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Hétérogénéité spatiale d’une forêt tropicale humide deSumatra : effet de la topographie sur la structure

floristiqueV Trichon

To cite this version:V Trichon. Hétérogénéité spatiale d’une forêt tropicale humide de Sumatra : effet de la topographiesur la structure floristique. Annales des sciences forestières, INRA/EDP Sciences, 1997, 54 (5), pp.431-446. <hal-00883159>

Article original

Hétérogénéité spatiale d’une forêt tropicale humidede Sumatra : effet de la topographie

sur la structure floristique

V Trichon

Laboratoire d’écologie terrestre, UMR 5552 (CNRS / UPS), 13, avenue du Colonel-Roche,BP 4403, 31405 Toulouse cedex, France*

(Reçu le 1er avril 1996 ; accepté le 3 juin 1996)

Summary - Spatial heterogeneity of a tropical rain forest in Sumatra: effect of topographyon floristic structure. Tropical rain forests are characterized by a complex and spatially heteroge-neous structure. It is essential to analyze the factors of this heterogeneity in order to set up sustain-able management policies in these environments. We have studied the influence of topography on floris-tic structure, considering 3 ha of forest with contrasted relief. Correspondance analysis has shown thattopography acts through drainage, leading to different specific compositions on ridge, slope andvalley. It operates also in relation to forest dynamics, favouring pioneer species on steep slopes. Inaddition, this influence decreases as topographic heterogeneity is reduced; other factors related to for-est internal characteristics then govern floristic structure. Moreover, this study brings new data con-cerning floristic composition and ecology of forests in this area, as well as topographical prefer-ences of many species. Topography appears to be a key factor regarding the structure and thedynamics of tropical rain forests on contrasted relief, and should be considered in modelling.

tropical rain forest / spatial heterogeneity / floristic structure / topography / Sumatra

Résumé - Les forêts tropicales humides se caractérisent par une structure complexe très hétérogènedans l’espace. L’étude des facteurs responsables de cette hétérogénéité est indispensable si l’on veutmettre en place des aménagements durables dans ces milieux. À Sumatra, sur une parcelle fores-tière de 3 ha au relief contrasté, nous avons étudié l’influence de la topographic sur l’hétérogénéitéspatiale de la structure floristique. Les résultats d’une analyse factorielle des correspondances mon-trent que la topographie intervient par le biais du drainage, en induisant une composition spécifiquedifférente entre vallée, pente et crête. Elle intervient aussi en relation avec le cycle sylvigénétique, enfavorisant la présence d’espèces pionnières sur de fortes pentes. L’analyse montre encore que cetteinfluence s’estompe lorsque le niveau d’hétérogénéité du terrain diminue, et que d’autres facteurs liésaux particularités internes à la forêt (dynamique naturelle, diversité spécifique...) régissent alors la struc-

* Laboratoire d’accueil en Indonésie : Scameo-Biotrop, PO Box 17, Bogor, Indonésie.

ture floristique. Cette étude apporte des données nouvelles sur la composition floristique et l’écolo-gie des forêts de cette région, ainsi que sur les préférences topographiques de nombreuses espècesd’arbres. La topographie apparaît comme un facteur clé de la structure et de la dynamique des forêtstropicales humides sur terrain accidenté, et elle devrait être prise en compte dans leur modélisation.

forêt tropicale humide / hétérogénéité spatiale / structure floristique / topographie / Sumatra

INTRODUCTION

Botanistes et phytogéographes reconnais-sent depuis longtemps la nature hétérogèneet morcelée des forêts tropicales humides(Richards, 1952 ; Whitmore, 1984).

La complexité de la structure forestièreque l’on observe à l’échelle d’une station

(structure floristique et tridimensionnelle)provient notamment du grand nombre desespèces végétales, de leur architecture variéeet de la coexistence de différentes phasesde développement à un instant donné.

L’hétérogénéité structurale de ces forêtset leur richesse spécifique élevée sont sou-vent interprétées en termes de dynamiqueforestière et en relation avec les phénomènesde succession qui en résultent (Aubréville,1938 ; Budowski, 1965 ; Hallé et al, 1978 ;Denslow, 1980, 1987).

D’autres études mettent l’accent sur le

rôle des variations locales de la topographie(Kahn, 1983 ; Basnet, 1992 ; Tuomisto etal, 1995) ou des paramètres édaphiques(Ashton, 1964 ; Newbery et Proctor, 1984 ;Lescure et Boulet, 1985 ; Gartlan et al,1986; Steege et al, 1993).

Les caractéristiques biologiques desespèces (reproduction, régénération, dissé-mination...) influencent aussi leur distribu-tion spatiale. Ces particularités sont le plussouvent inconnues, ce qui complique encorenotre compréhension de l’hétérogénéitéforestière.

Enfin, d’autres paramètres interviennentde manière difficilement évaluable, tels quele vent ou les animaux qui participent à ladissémination des graines (Sabatier, 1983 ;Charles-Dominique, 1995).

L’étude des facteurs qui influencentl’hétérogénéité spatiale de la structure fores-tière (dynamique naturelle, nature topogra-phique ou édaphique du terrain, biologiedes espèces, agents disséminateurs) est fon-damentale pour notre connaissance de cesmilieux et nécessaire, de ce fait, à toute déci-sion concernant leur aménagement ou leurconservation.

À l’heure actuelle, les forêts de plaine del’île de Sumatra, en Indonésie, n’existentplus que sous une forme très dégradée (Lau-monier, 1991). Les forêts de basse colline,entre 200 et 500 m d’altitude, sont à leurtour de plus en plus menacées par l’exploi-tation forestière, l’agriculture itinérante surbrûlis ou l’établissement de plantationsindustrielles. C’est à ces altitudes que nousavons mené nos recherches, dans une régionde l’île où règne une forte pression pourl’accès aux terres forestières. Nous noussommes intéressés particulièrement àl’influence de variations locales de la topo-graphie sur la structure floristique, à traversl’étude de la distribution spatiale des espècesd’arbres forestiers.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

Site d’étude

Le site de recherche est localisé à une latitudede 1° 37’S et une longitude de 101° 47’E. Le cli-mat présente deux saisons marquées, une saisondes pluies d’octobre à avril et une saison moinshumide de mai à septembre. Les précipitationsannuelles sont comprises entre 2 500 et 3 000 mmet la température moyenne mensuelle varie entre25 et 27 °C (Fontanel et Chantefort, 1978).

La station d’étude, établie sur terrain grani-tique, correspond à 3 ha (100 m x 300 m) deforêt naturelle non perturbée par l’activitéhumaine. C’est un transect comprenant une zonede vallée située à proximité d’une importanterivière, et le terrain accidenté des collines adja-centes. L’altitude varie entre 150 et 230 m, et lastation est divisée pour les besoins de l’analyse entrois parcelles de 1 ha, chacune divisée en qua-drats de 20 m par 20 m (fig 1). La méthoded’échantillonnage et de mise en place des par-celles dérive de celle préconisée par Brünig etSynnot (1977) pour des sites d’étude permanentsen forêt dense humide. Elle est similaire auxméthodes d’inventaires forestiers utilisées pourétablir la typologie de stations en régions tem-pérées, à la différence que, en raison d’unerichesse spécifique beaucoup plus importante,l’étude est ici limitée aux espèces ligneuses. Lesdistances ont été mesurées en projection hori-zontale à l’aide d’un mètre à ruban et d’un cli-nomètre, qui permet également de relever régu-lièrement la topographie. Chaque arbre de plus de10 cm de diamètre a été numéroté, repéré par sescoordonnées et récolté1. Les identifications ontété faites par comparaison aux nombreux spéci-mens de l’herbier du Biotrop2, où les échantillonsont été déposés ainsi qu’à l’Herbier de Mont-pellier. Au total, 1 874 arbres ont été recensés(soit une densité moyenne de 624,7 arbres/ha),répartis en 57 familles et 471 espèces.

Méthode

Pour mettre en évidence les phénomènes devariation de la composition floristique sur cettestation, en relation avec les variations des carac-téristiques topographiques, nous avons d’abordutilisé l’analyse factorielle des correspondances(AFC) du logiciel ADE (Chessel et Dolédec,1994). Pour préciser les résultats de l’AFCconcernant les préférences topographiques decertaines espèces, nous avons ensuite étudié indé-pendamment la répartition spatiale de quelques-

1. Les récoltes ont été réalisées avec l’aided’un macaque (Macaca nemestrina) entraîné àcette tâche par un dresseur d’un village voisin.2. Laboratoire de biologie tropicale de la Sea-meo (Organisation des ministères de l’Educa-tion des pays d’Asie du Sud-Est), situé à Bogor,île de Java.

unes d’entre elles, parmi les plus abondantes, entenant compte de leur effectif réel.

Les modalités choisies pour la réalisation del’AFC sont les suivantes.

L’unité statistique d’échantillonnage est lequadrat de 20 m par 20 m, parce qu’il corres-pond bien à la taille des unités de la mosaïqueforestière, ou « éco-unités » au sens d’Oldeman(1990). Des quadrats de taille inférieure

(10 m x 10 m) présenteraient moins de risqued’être hétérogènes d’un point de vue topogra-phique, mais seraient faiblement représentés àcette limite de diamètre (six individus par quadraten moyenne). Excepté au niveau le plus étroitde la crête, l’unité statistique d’échantillonnagechoisie reste cohérente avec la maille d’hétéro-

généité topographique sur la station.L’utilisation du critère de présence ou

d’absence des espèces a apporté de meilleursregroupements que la prise en compte de leurabondance. Ce critère permet également de limi-ter les effets du grégarisme (dû à une dissémi-nation barochore ou à des rejets naturels), quipourrait masquer l’influence des facteurs envi-ronnementaux sur la structure floristique (Austinet Greig-Smith, 1968).

En raison de la grande diversité spécifique,l’analyse a été allégée par l’élimination d’un cer-tain nombre d’espèces rares, qui risqueraient debrouiller les résultats sans contribuer à la struc-ture floristique d’ensemble. Cette sélection per-met aussi d’éliminer l’effet des coapparitionspeu significatives entre espèces rares (Austin etGreig-Smith, 1968). Le seuillage adopté ici,limité aux espèces apparaissant dans plus dequatre quadrats, a éliminé environ 79 % dunombre total d’espèces recensées sur la parcelleet 56 % du nombre total d’individus. Cela revientfinalement à conduire une AFC avec 98 espècesreprésentées par 826 individus, répartis dans 75quadrats.

RÉSULTATS

Analyse factorielle des correspondances

Résultats bruts de l’AFC

Il est question dans cette étude des trois pre-miers facteurs de l’AFC (valeurs propres de0,69, 0,36 et 0,32). L’interprétation des grou-pements de points sur les axes se fait en

fonction des variables (quadrats ou espèces)de plus fortes contributions absolues et rela-tives (Jambu, 1989).

Une analyse détaillée des deux premiersfacteurs est présentée ici, illustrée avec laprojection des points quadrats (fig 2).L’axe 1 permet d’individualiser troisgroupes de quadrats que nous avons appelésA, B et C. Chaque groupe correspond à uneclasse de coordonnées, que nous avons sub-divisée en deux dans le cas du groupe C, enraison du grand nombre des points et pourles besoins de l’interprétation. Sur l’axe 2,trois groupes de quadrats se distinguent aussi(D, E et F) qui correspondent à trois classesde coordonnées.

Les résultats obtenus sur l’axe 3 de l’AFCsont plus difficiles à interpréter en raisond’une répartition diffuse des quadrats decontribution significative. Ces résultatsseront néanmoins présentés car ils appor-tent des éléments de discussion intéressants.

Interprétation de l’axe 1

La figure 3 sert de référence aux discussionssuivantes. Elle permet de visualiser la cor-

respondance entre les groupes de quadratsdéfinis pour l’axe 1 et les caractéristiquestopographiques du terrain associé. On y aégalement indiqué la présence des espècesde plus fortes contributions, ou qui sontimportantes pour la compréhension de lastructure floristique.

Les quadrats du groupe A à l’extrémitépositive de l’axe (nos 1.1 à 1.23) correspon-dent au terrain plat de la vallée. La distinc-tion floristique très nette de l’ensemble deces quadrats nous permet d’ores et déjà dedéfinir les limites géographiques de la forêtripicole. La grande majorité d’entre eux sesituent à moins de 4 m au-dessus du niveaude la rivière.

Les quadrats du groupe C en positionnégative sur l’axe sont situés sur les penteset les crêtes de la station, à une élevation deplus de 40 m par rapport à la rivière.

Au sein du groupe B, cinq quadrats ontsur la parcelle une position intermédiaireentre ceux des groupes A et C (nos 1.24,1.25, 2.1, 2.2 et 2.3). Ce caractère intermé-diaire concerne à la fois leur localisation

géographique et leur altitude (ce sont despentes situées à moins de 40 m au-dessusde la rivière). Les trois autres quadrats dugroupe B sont situés dans les collines maisincluent un vallon étroit parcouru par un

ruisseau (nos 2.25 et 3.5) ou bordent ce val-lon (n° 3.6).

La localisation sur la parcelle des cinqquadrats du groupe B situés entre la vallée etles collines explique que s’y retrouventensemble des espèces caractéristiques desdeux biotopes, d’où leur position intermé-diaire sur l’axe. Cette même explication neconvient pas cependant pour les trois autres

quadrats du même groupe, où l’on retrouveles espèces Annonaceae sp 5 (Annonaceae), Artocarpus sp 2 (Moraceae), Paranephe-lium xestophyllum, Pometia pinnata et Xero-spermum sp 1 (Sapindaceae), toutes carac-téristiques du groupe A. De fait, ces espècesretrouvent dans le vallon une humidité dusol comparable à celle de la vallée, fré-quemment inondée en saison des pluies.

Un caractère commun aux quadrats dugroupe C est, au contraire, qu’ils sont confi-nés à des terrains bien drainés, de haut depente ou de sommet, où la disponibilité eneau dans le sol est moindre.

On peut donc considérer que la répartitiondes espèces et des quadrats sur l’axe 1 estliée dans ses grandes lignes à un gradientd’humidité du sol, lui-même imposé par laconfiguration topographique de la parcelle.

Le grand nombre de points du groupe Cincite secondairement à y rechercher unesous-structure. À la suite de notre précé-dente interprétation concernant l’influencede la topographie sur la composition floris-tique, liée à un facteur de disponibilité eneau dans le sol, nous pouvons attendrel’existence d’une différenciation au sein du

groupe C entre les quadrats de pentes et decrêtes. Cette distinction n’apparaît pas sur lareprésentation graphique de l’AFC (fig 2),parce qu’elle constitue un phénomènemineur par rapport au regroupement desquadrats de la vallée et à l’individualisationdes groupes A, B et C sur l’axe 1. On peutvoir cependant sur la figure 3 que l’agen-cement des quadrats de la quatrième classede coordonnées suit une courbe globalementassimilable à la ligne de crête principale,les imperfections pouvant être expliquéespar la topographie mixte de certains qua-drats.

L’effet d’un gradient d’humidité du solsur la structure floristique, mis en évidencesur la base d’un contraste marqué de com-position entre vallée et collines, persistedonc à un niveau plus fin de variation topo-graphique entre les pentes d’une part et les

crêtes d’autre part. Ces dernières présententen effet une disponibilité en eau dans le solplus éphémère encore.

Interprétation de l’axe 2

La répartition spatiale des trois groupes dequadrats sur l’axe 2, ainsi que la distribu-tion des espèces de plus forte contributionsur ce même axe, sont présentées sur lafigure 4. Les quadrats du groupe A, qui sesont distingués sur l’axe 1 comme étant flo-

ristiquement très différents des autres et quine participent pas de manière significative àla construction de l’axe 2, n’ont pas été prisen compte dans cette figure.

Les quadrats du groupe D, isolés àl’extrémité positive de l’axe, sont caracté-risés principalement par des Euphorbiaceae(Trigonopleura malayana et Macarangamotleyana, mais aussi M hosei et M gigan-tea) ainsi que par une Rubiaceae (Porte-randia anisnphylla). À l’exception deT malayana, rarement mentionnée pour sespréférences écologiques dans la littérature,ces espèces sont connues pour être des pion-nières, caractéristiques de la phase de régé-nération en forêt primaire après perturba-tion naturelle. Elles apparaissent ensemblesur une zone de fortes pentes avoisinant 60°

Fig 4. Répartition spatiale des groupes de qua-drats sur l’axe 2 et des espèces importantes pourl’interprétation de l’axe.

&squf; 1 &le; X < 2,1, groupe D ; &squf; -0,5 &le; X < 1,

groupe E ; &squ; -1,5 &le; X < -0,5, groupe F ;

&squ; quadrats non pris en compte ; coordonnéesnégatives : K : Kokoona reflexa, D : Drypetessp.2, P : Polynlthia hypoleuca, Ho : Horsfïeldiapolyspherula, Hy : Hydnocarpus kunstleri, T :Teijsmanniodendron coriaceum ; coordonnéespositives : M : Macaranga motleyana, Tr : Tri-gonopleura malayana, Mg : Macaranga gigan-tea, Mh : Macarange hosei, Pa : Porterandia

anisophylla ; : topographie simplifiée,courbes de niveau relatives tous les 10 m.

où, par ailleurs, l’absence d’individus degros diamètre témoigne d’un cycle sylvigé-nétique court (Trichon, 1996). Les signesd’érosion intense observés à cet endroit duterrain renforcent l’hypothèse d’un milieupeu propice à l’établissement d’un couvertforestier stable. Ainsi le rassemblement deces espèces sur plusieurs quadrats prochesest représentatif d’un terrain particulière-ment exposé aux perturbations naturelles.

Les quadrats du groupe F, à l’extrémiténégative de l’axe 2, sont eux aussi presquecontigus mais correspondent à un faciestopographique différent, de crête ou de hautde pente. Les espèces qui les caractérisentsont pour certaines limitées aux étages infé-rieurs de la canopée, comme Polyalthia

hypoleuca (Annonaceae), Horsfieldia poly-spherula (Myristicaceae), Hydnocarpuskunstleri (Flacourtiaceae) ou Drypetes sp 2(Euphorbiaceae). D’autres ont des staturesintermédiaires comme Teijsmanniodendroncoriaceum (Verbenaceae), ou constituent lastrate supérieure ou émergente telle Kokoona

reflexa (Celastraceae), décrite comme ungrand arbre des forêts de crêtes à Bornéo(Kochummen et Whitmore, 1972). Cesespèces, recensées dans différentes stationsforestières de cette région de Sumatra (Tri-chon, 1996), ont toujours été associées àune phase sylvigénétique mature. Dans cesecteur de la parcelle où l’on ne détecte pasde traces de perturbations naturelles actuellesou antérieures, la forêt présente une phasesylvigénétique plus ancienne et un cycle derégénération plus long que sur les pentes duprécédent groupe.

La structure floristique principale miseen évidence par l’axe 2 est donc une oppo-sition entre deux secteurs forestiers de facies

topographique distinct, subissant un degrédifférent de perturbations naturelles et pré-sentant un stade différent de maturité.

La figure 5 récapitule l’interprétation desdeux premiers axes de l’analyse en présen-tant la projection des points espèces. Lesnoms de certaines espèces de faibles contri-butions n’ont pas été reportés afin d’allégerla figure. On retrouve la même structure degroupes de points que pour la projection desquadrats. L’analyse de ces deux axes per-met ainsi d’identifier les préférences éco-logiques d’un grand nombre d’espèces.

Interprétation de l’axe 3

Les quadrats qui ont eu des contributionssignificatives sur l’axe 3 sont limités augroupe A et présentent une répartition dif-fuse. De la même façon, l’observation de laprojection des espèces n’a pas permis dedéfinir de groupements nets.

Cela nous amène à la conclusion que lesmodalités de l’AFC que nous avons choi-sies ne sont plus adaptées quand il s’agit demettre en évidence une structure spatialesur une surface d’environ 1 ha ne présen-tant pas d’hétérogénéité marquée du terrain.Le découpage de la parcelle en quadrats de20 m par 20 m constitue en effet une

approximation trop grossière par rapport à la

petite surface concernée. Les informationsportant uniquement sur les espèces de plusde 10 cm de diamètre deviennent insuffi-santes, d’autant plus que la densité en forêtripicole est relativement faible (411arbres/ha).

Répartition spatiale précisede quelques espèces

L’influence de la topographie sur la com-position floristique a été mise en évidencesur les deux premiers axes de l’AFC. Lapréférence écologique pour un facies decrête ou de pente est cependant restée indé-terminée pour les espèces correspondant àl’intersection des groupes C et E. Afin de

compléter cette information, la répartitionspatiale précise de certaines espèces a étéanalysée en tenant compte de leur effectifexact. Nous n’avons étudié que les espècesreprésentées par plus de dix individus,considérant cette abondance comme unminimum pour rendre compte de leur pré-férence topographique.

Nous illustrons cette étude avec la familledes Dipterocarpaceae, abondamment repré-sentée sur notre parcelle en forêt de colline.La figure 6 met en évidence la variabilitédes préférences topographiques que peu-vent présenter différentes espèces de cettefamille. Il apparaît clairement que Shoreaconica, très abondante sur la parcelle,montre une occurrence nettement supérieuresur les crêtes. S parvifolia et Parashoreaaptera sont essentiellement localisées surles hauts de pente. P lucida semble s’adap-ter, au contraire, à toutes les situations topo-graphiques, avec une préférence pour lesbas de pente.

D’autres exemples ont permis d’illustrerdifférentes tendances de répartition desespèces en fonction de la topographie.

Une Euphorbiaceae, Baccaurea multi-flora, et trois Sapotaceae, Madhuca magni-fica, Palaquium oxleyanum et Pouteria

malaccensis, ont montré une répartition nettele long de la ligne de crête.

Trois Euphorbiaceae, Croton penangen-sis, Elateriospermum tapos et Pimeloden-dron griffithianum, ont présenté une nettepréférence pour les pentes.

Enfin, pour d’autres espèces telles queCyathocalyx kingii et Polyalthia sumatrana(Annonaceae), Dacryodes rugosa (Burse-raceae) ou Hydrocarpus sp 1 (Flacourtia-ceae), la répartition a semblé indifférente àla topographie.

La figure 7 récapitule les préférences éco-logiques de l’ensemble des espèces consi-dérées dans cette étude, préférences mises enévidence à travers les résultats de l’analysefactorielle, d’une part, et grâce à ceux desobservations complémentaires ci-dessus,d’autre part.

DISCUSSION

La structure floristique de la parcelle fores-tière apparaît fortement liée aux caractéris-tiques topographiques du site à travers deuxphénomènes distincts. La topographie inter-vient sur la distribution spatiale des espècesen déterminant, d’une part, des zones éco-logiquement différentes par leur caractéris-tiques générales de drainage. Ce sont prin-cipalement la vallée et les collines quimarquent cette distinction floristique, lesespèces considérées étant pour la plupartlimitées à l’un ou l’autre de ces deux bio-

topes. La topographie intervient, d’autrepart, en influant sur la dynamique forestièreau niveau de zones de fortes pentes.

Forêt ripicole

Les tableaux I et II présentent les valeursd’abondance et de dominance des princi-pales familles de forêt ripicole sur la par-celle. La particularité de ce type de forêt estdepuis longtemps mentionnée dans la litté-rature (Richards, 1952) et reconnue par les

cartographes. Abdulhadi et al (1991) ontétudié une forêt ripicole au nord de Sumatraet l’ont caractérisée par une forte abondancede Meliaceae, ce que nous confirmons ici.En prenant en compte la totalité des espècesrecensées sur la parcelle, cette famille pré-sente 11,7 % de l’abondance totale dans lavallée, contre 2,2 % dans les collines. Sadiversité spécifique importante (18 espècessur 48 individus) contribue également à fairedes Meliaceae une famille caractéristiquede cette forêt riveraine. La plus forte abon-dance relative dans la vallée est cependantcelle des Sapindaceae, elles aussi beaucoupmieux représentées qu’en forêt de colline(13,9 % contre 2,4 %). Mais la diversité spé-cifique de cette famille est beaucoup plusfaible avec seulement cinq espèces, dontune (Paranephelium xestophyllum) trèsabondante. D’autre part l’espèce Pometiapinnata, bien que connue pour être fréquentesur les berges de rivières (Whitmore, 1984),n’est pas rare en terrain mieux drainé,comme l’ont montré cette étude et de pré-cédents résultats (Steenis, 1957 ; Laumo-nier, 1991). En termes de dominance, la sur-face terrière réunie par les Sapindaceae estimportante (P pinnata peut atteindre de grosdiamètres), tandis que celle des Meliaceaereste plus faible. Cinq individus seulementconfèrent à la famille des Bombacaceae la

plus forte dominance dans ce type forestier.Un Durio zibethinus, plus gros arbre de laparcelle avec un diamètre de 170 cm, repré-sente à lui seul plus de la moitié de la surfaceterrière de cette famille.

Forêt de colline

Les tableaux III et IV rassemblent lesfamilles les plus abondantes et de plus fortedominance en forêt de colline. La forte abon-dance relative (19 %) et la très nette domi-nance relative (29,3 %) des Dipterocarpa-ceae dans ce type forestier nous permettentde l’assimiler aux forêts mixtes à Diptero-carpaceae (mixed dipterocarp rain forest),

caractéristiques des formations de basse alti-tude en Asie du Sud-Est (Ashton, 1964,1982 ; Whitmore, 1984).

La préférence de la plupart des espèces deDipterocarpaceae pour les milieux bien drai-nés de crêtes et de hauts de pentes, mise enévidence sur la figure 6, est connue. Whit-more (1984) signale, par exemple, les fortescolonisations de Shorea curtisii sur les crêtesen Malaisie péninsulaire, qu’il relie effecti-vement à un facteur de drainage du sol. Les

données floristiques résultant de travauxréalisés à Sumatra en forêt de basse collinesont cependant rares et, à notre connais-sance, aucun résultat concernant l’impor-tante faculté de colonisation de S conica surles crêtes n’a été publié.

Parmi les autres espèces de colline dontla préférence topographique a été étudiéede façon précise, on peut mentionner Ela-teriospermum tapos, décrite effectivementpar Ho et al (1987) comme une espèce abon-dante sur pentes bien drainées, pouvant sup-porter des stress hydriques passagers.

Au vu des tableaux I, II, III et IV, les dif-férences de composition floristique entreforêt de colline et forêt ripicole, même auniveau taxonomique général de la famille,sont flagrantes. Seules les Euphorbiaceae,connues pour réunir un grand nombred’espèces au tempérament et aux préfé-rences écologiques variés, gardent une abon-dance relative élevée dans les deux typesforestiers. La différence de structure floris-

tique entre l’un et l’autre de ces types se tra-duit également par une richesse spécifiquebeaucoup plus faible dans la vallée (165espèces à l’hectare pour la limite diamétralede 10 cm) par comparaison aux collines (260espèces à l’hectare).

Topographie et dynamique forestière

Un groupement d’espèces pionnières estapparu sur une zone de fortes pentes, en rap-port avec la brièveté du cycle sylvigéné-tique. Oldeman (1974) constate aussi enforêt tropicale humide une fréquence accruedes chablis sur les pentes, où il décrit le phé-nomène « d’imbrication forestière » entredifférents ensembles structuraux. Au niveaude ces zones d’imbrication, l’augmentationde la rugosité de la canopée provoquenotamment une plus grande prise au vent.Dans la région d’étude à Sumatra, le vent,bien que généralement faible, peut se déchaî-ner subitement sous forme de violentesrafales (Laumonier, 1991). Le phénomène

de chutes à répétition est en outre amplifiésur les pentes en raison du déséquilibre ini-tial des arbres et de leur plus grande inertielors d’une chute. La luminosité reçue laté-ralement par les étages inférieurs de la forêty est plus importante, et favorise une crois-sance plus rapide des végétaux ainsi que ledéveloppement d’espèces pionnières. Enfin,une étude précédente portant sur la struc-ture tridimensionnelle de la forêt sur cette

parcelle de 3 ha a montré la pauvreté enarbres de gros diamètre sur ces quadrats deforte pente (Trichon, 1996). L’ensemble denos résultats et de ces remarques confortedonc la conclusion de Kahn (1983) selonlaquelle une topographie de forte déclivitéraccourcit le cycle sylvigénétique, en limi-tant le développement de grands arbres.

Dans ce cas, la répartition spatiale desespèces est dictée par la dynamique fores-tière naturelle, elle-même influencée par la

topographie.

Hiérarchie des facteurs

d’hétérogénéité floristique

Les axes d’importance successive de l’AFCdécrivent en quelque sorte la structure flo-ristique de la parcelle à des échelles d’obser-vation de plus en plus fines, qui s’accom-pagnent d’une homogénéisation du reliefsur les quadrats considérés. L’influence dela topographie sur cette structure diminueavec le niveau d’hétérogénéité du terrain,laissant alors une part plus importante à desfacteurs d’origine intrinsèque. Ces idées seretrouvent ci-dessous dans la récapitulationdes principaux résultats obtenus sur les troisaxes.

L’axe 1 met en évidence la structure flo-

ristique principale sur l’ensemble des 3 ha.Elle est liée à la disponibilité en eau dans lesol, elle-même dépendante des caractéris-tiques topographiques. Les quadrats de val-lée sont ainsi opposés au terrain bien drainédes collines, lequel est secondairement dif-férencié en facies de pentes et de crêtes.

L’axe 2 fait apparaître la structure floris-tique dans les 2 ha de collines, où se dégageune opposition marquée entre deux secteursforestiers de facies topographique distinct.Cette opposition s’explique par la fréquencedes perturbations naturelles sur un terrainen pentes par rapport à un terrain de crête.

L’axe 3 détaille, quant à lui, la structurefloristique dans les quadrats de la vallée,que l’axe 1 de l’analyse avait dans unpremier temps rassemblés. Sur cette petitesurface de topographie homogène, la struc-ture reste difficile à interpréter et apparaît

comme le reflet de caractéristiques internesà la forêt.

On peut donc distinguer deux groupesde facteurs influençant, à des degrés diffé-rents, l’hétérogénéité spatiale de la struc-ture floristique sur la parcelle. Les premiers,responsables des principaux groupementssur les deux premiers axes de l’AFC, sontliés aux caractéristiques du terrain, enl’occurrence à la topographie. Ils intervien-nent de manière prépondérante dans des casd’hétérogénéité marquée des conditions éco-logiques. Les seconds correspondent aux

particularités intrinsèques de la forêt : lagrande diversité spécifique, les caractéris-tiques biologiques des espèces, la dyna-mique naturelle. L’influence de ce secondgroupe de facteurs est permanente mais estfacilement supplantée par celle d’une topo-graphie accidentée. La figure 8 illustre lahiérarchie des facteurs d’hétérogénéité fores-tière sur la parcelle, suivant le niveau d’hété-rogénéité du terrain lui-même, à ces troiséchelles d’observation.

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Le site d’étude choisi est particulièrementcontrasté en raison de la présence de la val-lée sur près du tiers de la parcelle. L’hété-rogénéité topographique qu’il présente restenéanmoins représentative de ces forêts debasse colline à Sumatra. Qu’il s’agisse deterrains granitiques ou volcaniques, qui sontles deux formations géologiques les plus fré-quentes de la région, le relief est partout trèsaccentué avec des faciès de crêtes, de penteset de vallées plus ou moins encaissées.

Ces recherches ont permis d’apporter desconnaissances sur la composition floristiquedes forêts ripicoles, d’une part, et des forêtsde basse colline, d’autre part, dans cetterégion de Sumatra où aucune étude de cetype n’avait encore été publiée. Des élé-ments concernant l’autoécologie de bonnombre d’espèces d’arbres, et en particu-lier leur préférence topographique, ont puêtre dégagés. Les résultats dans ce domainesont rares, et précieux pour toute décisionconcernant l’aménagement de ces forêts,qui sont actuellement au c&oelig;ur d’une poli-tique d’aménagement global dans cetterégion.

Pour aider à la mise en place d’une syl-viculture bien gérée en milieu tropicalhumide, les scientifiques se tournent de plusen plus vers la modélisation du couvertforestier (Koop, 1989 ; Favrichon, 1994 ;Houllier, 1995). Connaissances floristiques,

études du comportement des espèces etrecherche de groupes fonctionnels dans la

dynamique globale de peuplement alimen-tent ces modèles, qui sont encore loin cepen-dant de répondre aux questions posées (Pas-cal, 1995). Notre étude a permis de présenterla topographie du site comme un facteurprépondérant de l’hétérogénéité spatiale desstructures floristiques, pouvant exercer uneinfluence sur la dynamique forestière. Cerésultat, en accord avec de précédentesobservations (Pelissier, 1995), souligne lanécessité de prendre en compte le facteurtopographie pour une modélisation plus justedes forêts tropicales humides sur terrainaccidenté.

REMERCIEMENTS

Cette étude, menée dans le cadre d’une thèse auLaboratoire d’écologie terrestre de Toulouse, abénéficié d’accords de coopération entre l’uni-versité Paul-Sabatier (Toulouse) et le Biotrop(Bogor). Je remercie le Biotrop et son directeurM Soekotjo, ainsi que l’équipe du Programmeécologie forestière dirigée par Mme U Syafii pourson accueil et sa collaboration sur le terrain. Mesremerciements vont aussi à l’ensemble du Labo-ratoire d’écologie terrestre, et particulièrementà mon directeur de thèse, Y Laumonier, pour sonencadrement en Indonésie, à A Fabre pour sesconseils en analyses de données, et à J Fontes,F Fromard et H Puig pour leurs précieux com-mentaires sur cet article.

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