GERMINACIONGERMINACIONC

urso de Biología V

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RM = Meristema raíz, A = eje, SM = Meristema Brote, Ed = Epidermis, V = Tejido Vascular, P = parénquima, C = cotiledon

Desarrollo de la semilla en angiospermasDesarrollo de la semilla en angiospermas

Se inicia con laSe inicia con la embriogénesis cigóticaembriogénesis cigótica y finaliza con la y finaliza con la maduración y paralización de la semillamaduración y paralización de la semilla

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Cuatro fases en el desarrollo del embrión en Cuatro fases en el desarrollo del embrión en angiospermas: angiospermas:

1.1. Establecimiento de polaridad: aparición de ápices Establecimiento de polaridad: aparición de ápices caulinar y radicularcaulinar y radicular

2.2. Diferenciación celularDiferenciación celular

3.3. Adquisición deAdquisición de dormicióndormición primaria, desecaciónprimaria, desecación

4.4. GerminaciónGerminación

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Desarrollo de la semillaDesarrollo de la semilla

•• Los Los cotiledonescotiledones son órganos diferenciados son órganos diferenciados que acumulan reservas de aminoácidos, que acumulan reservas de aminoácidos, grasas, nucleótidos, minerales y almidón en la grasas, nucleótidos, minerales y almidón en la mayoría de las plantas mayoría de las plantas dicotiledóneasdicotiledóneas..

•• El El endospermoendospermo es responsable del es responsable del almacenamiento de los nutrientes en la almacenamiento de los nutrientes en la mayoría de las plantas mayoría de las plantas monocotiledóneasmonocotiledóneas

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PericarpoCapa aleurona

Endospermo

Embrión

Monocotiledóneas

Dicotiledóneas

Cotiledón Endospermo Procambium

Meristema apical del raíz

Meristema apical vegetativo

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Compuestos de almacenamientoCompuestos de almacenamiento

••El carbono (como la sacarosa) y el nitrógeno (El carbono (como la sacarosa) y el nitrógeno (asparaginaasparaginay glutamina), necesarios para la síntesis de los compuestos y glutamina), necesarios para la síntesis de los compuestos de almacenamiento en el endospermo o el embrión, vienen de almacenamiento en el endospermo o el embrión, vienen del tejido del tejido parentalparental

••El azúcar es almacenada como almidón, el nitrógeno es El azúcar es almacenada como almidón, el nitrógeno es depositado en proteínas de almacenamiento (albúminas, depositado en proteínas de almacenamiento (albúminas, globulinas, globulinas, prolaminasprolaminas, etc), etc)

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CotiledonesCotiledones121222223737sojasoja

CotiledonesCotiledones121248483131manímaní

CotiledonesCotiledones5252662525arvejaarveja

LegumbresLegumbres

EndospermoEndospermo7575221212trigotrigo

EndospermoEndospermo6666881313cebadacebada

EndospermoEndospermo8080551010maízmaíz

CerealesCereales

Órganos de Órganos de almacenamiento almacenamiento

(%)(%)

CarbohidratosCarbohidratos(%)(%)

AceiteAceite(%)(%)

ProteínasProteínas(%)(%)

Reservas de algunos cultivos importantesReservas de algunos cultivos importantes Curso de B

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Amilosa

Amilopectina

AlmidónAlmidón Curso de B

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Embriogénesis y desarrollo de la semilla en sojaEmbriogénesis y desarrollo de la semilla en sojaDías después de la floración

Embriogénesis Desarrollo de la semilla Dormición

Acumulación de proteínas

Acumulación de lípidos

Disminución en la síntesis de

ARN y proteínas

Diferenciacióndel eje y de loscotiledones delembrión Duplicación del ADN

Division celular Expansión celular Deshidratación

Peso

sec

o de

l em

brió

n (m

g)

Período temprano Período medio Período tardío

citoquininascitoquininas ++ GAsGAs auxinas +auxinas + GAsGAs ABAABA

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Expresión de genes para enzimas biosintéticas de Expresión de genes para enzimas biosintéticas de GAs durante el desarrollo del embriónGAs durante el desarrollo del embrión

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••Luego de la síntesis de compuestos de Luego de la síntesis de compuestos de almacenamiento, la semilla entra en la última etapa almacenamiento, la semilla entra en la última etapa de su desarrollo, la deshidrataciónde su desarrollo, la deshidratación

••La gran mayoría de semillas pierden 90La gran mayoría de semillas pierden 90--95% del 95% del agua en esta última etapa del desarrollo y entran agua en esta última etapa del desarrollo y entran en una fase de en una fase de dormicióndormición

••Al inicio de esta fase se inducen genes Al inicio de esta fase se inducen genes denominados “late denominados “late embryogenesis abundantembryogenesis abundant” (” (LEALEA), ), importantes para la tolerancia a la deshidratación. importantes para la tolerancia a la deshidratación. La inducción de estos genes es dependiente del La inducción de estos genes es dependiente del ABAABA.. Esta hormona también promueve la síntesis Esta hormona también promueve la síntesis de compuestos de reservade compuestos de reserva

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Dormición Dormición

Conjunto de sucesos que conducen al fracaso de Conjunto de sucesos que conducen al fracaso de una semilla viable a completar su proceso una semilla viable a completar su proceso germinativo. germinativo.

Es el retraso en el proceso de germinación que Es el retraso en el proceso de germinación que confiere tiempo adicional para la dispersión de la confiere tiempo adicional para la dispersión de la semilla a distancias mayores. semilla a distancias mayores.

También aumenta la supervivencia de la plántula a También aumenta la supervivencia de la plántula a través de impedir la germinación bajo condiciones través de impedir la germinación bajo condiciones desfavorables.desfavorables.

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••DormiciónDormición

primariaprimaria: son liberadas de la planta en un : son liberadas de la planta en un estado dormante, la germinación es impedida estado dormante, la germinación es impedida antes de la dispersión de la semillaantes de la dispersión de la semilla

secundariasecundaria: se puede inducir por condiciones : se puede inducir por condiciones desfavorables, después de la dispersión de la desfavorables, después de la dispersión de la semillasemilla

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Dos tipos deDos tipos de dormicióndormición primaria: primaria:

••Impuesta por la cubiertaImpuesta por la cubierta

••DormiciónDormición del embrióndel embrión

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•• Dormición causada por la cubierta (u otros Dormición causada por la cubierta (u otros órganos protectores: endospermo, pericarpo, órganos protectores: endospermo, pericarpo, órganos extra florales, etc)órganos extra florales, etc)

-- Prevención de la absorción de aguaPrevención de la absorción de agua-- Limitaciones mecánicas Limitaciones mecánicas -- Pobre intercambio gaseoso (oxígeno)Pobre intercambio gaseoso (oxígeno)-- Retención de inhibidoresRetención de inhibidores-- Producción de inhibidoresProducción de inhibidores

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Gymnocladus dioicaGymnocladus dioica:: dormicidormicióón impuesta por n impuesta por una gruesa cubiertauna gruesa cubierta de lade la semillasemilla

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SemillasSemillas concon cubierta delgadacubierta delgada:: germinacigerminacióónndependientedependiente de lade la luzluz

LactucaLactuca sativasativa

adaptación: no germinan bajo adaptación: no germinan bajo tierra, donde no tendrían tierra, donde no tendrían reservas suficientes por ser reservas suficientes por ser muy pequeñas.muy pequeñas.

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Otros requerimientos para ruptura de Otros requerimientos para ruptura de dormición:dormición:

• estratificaciónestratificación

•• escarificaciónescarificación

•• lavado de inhibidores, ej. compuestos lavado de inhibidores, ej. compuestos fenólicos en algunas plantas del desiertofenólicos en algunas plantas del desierto

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Dormición del embriónDormición del embrión

•• Generalmente causada por los cotiledones (muy Generalmente causada por los cotiledones (muy influenciada por la relación ABA/GAs). En este influenciada por la relación ABA/GAs). En este caso, la pérdida de la dormición depende caso, la pérdida de la dormición depende normalmente de un cambio en la relación entre normalmente de un cambio en la relación entre ABA y GAsABA y GAs

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Dormición primaria impuesta por el embrión

• El ABA es la señal principal de la dormición primaria

Mutante vivíparo: Insensible al ABA. germinación prematura

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dicotiledóneasdicotiledóneas

monocotiledóneasmonocotiledóneas

Germinación:Germinación: comienza con la comienza con la imbibiciónimbibición y culmina con la y culmina con la emergenciaemergencia (del eje embrionario en dicotiledóneas o de la (del eje embrionario en dicotiledóneas o de la radícula en monocotiledóneas y gimnospermas)radícula en monocotiledóneas y gimnospermas)

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Imbibición:Imbibición: ingreso de agua, se reanuda la ingreso de agua, se reanuda la actividad metabólica. La actividad respiratorio es actividad metabólica. La actividad respiratorio es inicialmente anaeróbica pero a medida que el inicialmente anaeróbica pero a medida que el embrión emerge se vuelve aeróbica.embrión emerge se vuelve aeróbica.

Emergencia radicular:Emergencia radicular: la radícula o el eje la radícula o el eje embrionario rompe los tejidos envolventes. embrionario rompe los tejidos envolventes. Metabolismo preferentemente aeróbico. Metabolismo preferentemente aeróbico.

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Factores internos y externos que afectan la germinación

Acido abscísico: (inhibidor)• Disminuye concentración y sensibilidad de tejidos

Giberelinas: (inductor)• Síntesis en el embrión y transporte.

• Activación de enzimas de degradación de almidón y proteínas de almacenamiento

(-)(+)

• Agua•Temperatura• Luz• Otros

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Fase IFase I Fase IIFase II Fase IIIFase III

Movilización de reservasMovilización de reservas

Elongación de Elongación de células en radículacélulas en radícula

División celular y síntesis de División celular y síntesis de ADNADN

Reparación del ADNReparación del ADNComienzo de Comienzo de respiración y respiración y síntesis proteicasíntesis proteica

Síntesis de proteínas utilizando nuevosSíntesis de proteínas utilizando nuevos mRNAsmRNAs

Germinación Germinación Post germinaciónPost germinación

Síntesis de proteínas utilizandoSíntesis de proteínas utilizando mRNAsmRNAs preexistentespreexistentes

Abso

rció

n de

agu

aC

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•• Comienza cuando la semilla Comienza cuando la semilla deshidratada quiescente deshidratada quiescente absorbe agua (imbibición) y absorbe agua (imbibición) y culmina con la emergenciaculmina con la emergencia

•• Implica el comienzo Implica el comienzo nuevamente del crecimiento del nuevamente del crecimiento del embriónembrión

•• Las Las giberelinas giberelinas promueven la promueven la síntesis de las enzimas que síntesis de las enzimas que degradan los compuestos de degradan los compuestos de reserva (almidón) reserva (almidón)

Germinación Curso de B

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EmbriónEmbrión SemillaSemilla

Movilización de reservas del endospermoMovilización de reservas del endospermo Curso de B

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11. Absorción de agua por . Absorción de agua por el embriónel embrión

22. Difusión de. Difusión de GAsGAs desde el desde el embrión a la capaembrión a la capa aleuronaaleurona

33. Las células de la capa. Las células de la capa aleuronaaleuronaresponden liberando enzimas responden liberando enzimas digestivas como la alfadigestivas como la alfa--amilasaamilasa

44.Las enzimas digieren el almidón .Las enzimas digieren el almidón liberando azúcares y otras moléculas que liberando azúcares y otras moléculas que son absorbidos por el embriónson absorbidos por el embrión

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DegradaciónDegradación deldel almidónalmidón Curso de B

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Procesos que tienen lugar durante el desarrollo y la Procesos que tienen lugar durante el desarrollo y la germinación de semillas ortodoxasgerminación de semillas ortodoxas

EstadoEstado

ProcesosProcesos

ControlControl

Histo-diferenciación

Expansión celular y depósito de reservas

Maduración y desecación

Dormición Germinación

Formación de las es-tructuras embriona-rias y re-posición de las reservas

Vacuolización, ej:- lípidos- almidón- proteínas

Acumulación de reservas

Adquisición de la toleran-cia a la desecación

Disminución de la actividad metabólica y pérdida de ABA

de de meses a meses a añosaños

Activa-ción

Emer-gencia radicu-lar

Utuli-zaciónde re-servas

Giberelinas

Citoquininas

Auxinas

ABA Giberelinas

Citoquininas

Auxinas

ABA Pérdida de las conexiones vasculares

Rehidrata-ción

Giberelinas

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Nivel hormonalNivel hormonal••Disminución en la producción de ABADisminución en la producción de ABA••Aumento de la destrucción/secuestro de ABAAumento de la destrucción/secuestro de ABA••Disminución en la sensibilidad al ABADisminución en la sensibilidad al ABA

Nivel nuclearNivel nuclearProteínas de almacenamiento, genes Proteínas de almacenamiento, genes LeaLea, etc.:, etc.:••Inactivación transcripcionalInactivación transcripcional••Pérdida de la actividad de los promotoresPérdida de la actividad de los promotores••Pérdida de factores enPérdida de factores en transtransGenes de germinación/post germinación:Genes de germinación/post germinación:••Activación de laActivación de la transcripcióntranscripción••Activación de promotoresActivación de promotores••Síntesis de factores enSíntesis de factores en transtrans

Nivel citoplasmáticoNivel citoplasmático••Traducción deTraducción de mRNAsmRNAs relacionados con la germinación, almacenados relacionados con la germinación, almacenados o sintetizados de nuevoo sintetizados de nuevo••Destrucción deDestrucción de mRNAsmRNAs del desarrollo residualesdel desarrollo residuales••Expresión de genes post germinaciónExpresión de genes post germinación

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