gen opaco 2 para el mejoramiento genetico del maíz
DESCRIPTION
El gen mutante Opaco-2 de una forma recesiva, bloquea la capacidad de la planta para producir la fracción proteica zeina, dando en el cereal una mejor situación del balance proteínico, principalmente un mejor contenido de los aminoácidos lisina y triptófano. En el maíz demuestra que la calidad de la proteína en el endospermo del maíz normal puede ser modificada favorablemente mediante el aumento de los niveles de aminoácidos esenciales (lisina y triptófano), lo que contribuye a la superioridad biológica de este maíz sobre el maíz normal. La calidad de la semilla de maíz es importante para los agricultores y la industria semillera. Para el agricultor, porque de ello depende el número de plantas existentes en un área determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigorTRANSCRIPT
UNIVERSIDAD AUTONOMA GABRIEL RENE MORENO
FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS
CARRERA DE INGENIERIA AGRONOMICA
“MEJORAMIENTO DE LA CALIDAD
PROTEÍNICA DE LA SEMILLA DE MAÍZ
MEDIANTE EL GEN OPACO-2”
POR: BÁRBARA ALEJANDRA ROJAS HINOJOSA
Santa Cruz – Bolivia
2015
RESUMEN
El gen mutante Opaco-2 de una forma recesiva, bloquea la capacidad de la planta para producir la fracción proteica zeina, dando en el cereal una mejor situación del balance proteínico, principalmente un mejor contenido de los aminoácidos lisina y triptófano. En el maíz demuestra que la calidad de la proteína en el endospermo del maíz normal puede ser modificada favorablemente mediante el aumento de los niveles de aminoácidos esenciales (lisina y triptófano), lo que contribuye a la superioridad biológica de este maíz sobre el maíz normal. La calidad de la semilla de maíz es importante para los agricultores y la industria semillera. Para el agricultor, porque de ello depende el número de plantas existentes en un área determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor
Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es capaz de emerger de manera rápida y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales.
Para generar maíz con alto contenido de lisina y triptófano, es necesario manipular tres sistemas genéticos distintos: El alelo recesivo simple del gene opaco-2; los modificadores o enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que aumentan los niveles de lisina y triptófano; los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo transforman en endospermo duro.
Al igual que en todos los programas genotécnicos, se requieren elementos como germoplasma fuente elite, donadores y probadores para el Mejoramiento de maíz con calidad de proteína (QPM). Mediante el desarrollo de este trabajo, se pudo ver como se genera el mejoramiento del maíz con calidad proteínica, además de los factores que están involucrados en el proceso, para los productores agrícolas el usar la variedad QPM les permitirá mejorar su producción y ofrecer un producto con alto contenido proteínico.
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CONTENIDO
1. INTRODUCCIÒN..............................................................................................................5
2. OBJETIVOS.......................................................................................................................6
2.1. Objetivo General.............................................................................................................6
2.2. Objetivos Específicos......................................................................................................6
3. REVISIÒN DE LITERATURA........................................................................................7
3.1. Historia del gen opaco-2.................................................................................................7
3.2. La Semilla de maíz..........................................................................................................7
3.2.1. Estructura de la semilla..............................................................................................8
3.2.2. Formación de la semilla..............................................................................................8
3.2.3. Forma y tamaño de la semilla....................................................................................9
3.2.4. Germinación..............................................................................................................10
3.2.5. Temperatura..............................................................................................................10
3.2.6. Vigor de la semilla.....................................................................................................10
3.2.7. Deterioro de la semilla..............................................................................................11
3.3. Genética del Maíz..........................................................................................................12
3.3.1. Fenotipo......................................................................................................................13
3.3.2. Genotipo.....................................................................................................................13
3.4. Importancia del mejoramiento genético.....................................................................13
3.5. Calidad Fisiológica de la semilla..................................................................................15
3.6. El desempeño de la semilla...........................................................................................16
3.6.1. Triangulo del desempeño de la semilla....................................................................16
3.6.2. Mejorando el desempeño de la semilla....................................................................17
3.7. Desarrollo del Maíz con calidad Proteínica................................................................18
3.8. Aspecto genético del maíz con alto contenido de lisina y triptófano........................19
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3.8.1. Alelo recesivo simple del gene opaco-2....................................................................19
3.8.2. Modificadores del endospermo que contiene el o2o2.............................................20
3.8.3. Genes que modifican el endospermo suave producido por el opaco-2.................21
3.9. Mejoramiento de maíz con calidad de proteína.........................................................22
4. CONCLUSIONES............................................................................................................25
5. LITERATURA CITADA.................................................................................................26
ANEXOS...................................................................................................................................27
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1. INTRODUCCIÒN
El Centro de Investigación y Promoción del Campesinado (CIPCA), en Bolivia el maíz
constituye el segundo cultivo más importante desde el punto de vista de seguridad alimentaria
después de la papa. Es un cultivo tradicional cuya producción es utilizada principalmente
como materia prima para la elaboración de alimentos balanceados y como componente
esencial de la dieta de sus habitantes. Forma parte de todos los sistemas de producción
agrícola, cultivándose en diferentes latitudes y altitudes, desde las regiones del chaco, valles
interandinos, el sub trópico y la llanura oriental. (CIPCA, 2012)
En 1963, se descubrió en el maíz un mutante opaco 2, que tiene mayor contenido de lisina en
la proteína (4%) que los encontrados en los maíces normales (2%) así como el doble del nivel
de triptófano) (Mertz, 1964). El maíz opaco -2 puede reducir en un 70 % el contenido de zeína
en estado homocigota (Wall & Bietz, 1987). Además, cuando es ofrecido en la dieta como
única fuente de proteína, presenta un valor biológico de 87 % comparado con la caseína de la
leche (Bressani et al., 1969). Sin embargo, los cultivares de maíz opaco 2 no fueron aceptados
por los agricultores debido a que presentan reducción en el potencial de rendimiento en
comparación con la versión normal (Singh & Asnini, 1975)
A partir de esa fecha se iniciaron los trabajos de investigación en las universidades, centros
internacionales de investigación como CYMMIT, programas oficiales y empresas privadas
para incorporar esta característica a los maíces normales. A los maíces normales con el gene
opaco-2 se los conoce actualmente como maíces de alta calidad de proteína (QPM por sus
siglas en ingles) que contienen en sus biomoleculas de proteína más cantidad de los
aminoácidos de lisina y triptófano.
Mediante este trabajo queremos conocer como el gen opaco-2 es utilizado para mejorar la
calidad proteínica de la semilla de maíz.
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2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo General
Determinar el mejoramiento de la calidad proteínica de la semilla de maíz mediante el gen
opcaco-2.
2.2. Objetivos Específicos
Definir el gen opaco 2.
Identificar la estructura de la semilla de maíz.
Mostrar el proceso de mejoramiento genético de la semilla de maíz.
Determinar el aspecto genético de la semilla de maíz.
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3. REVISIÒN DE LITERATURA
3.1. Historia del gen opaco-2
Según Castellar (1976), el gen opaco -2 fue descubierto por Singleton y Jones en 1934 en la
estación experimental de Connecticut, sin que en esa época se supiera de su valor nutritivo.
El mismo autor manifiesta que o se le vio ninguna posibilidad de mejorar la calidad
nutricional del maíz hasta los años 1963 y 1964 cuando Lion Bates, estudiantes de post-grado
de bioquímica, al revisar los resultados de pruebas realizadas sobre muestras de maíz, donde
se observaron que una de ellas indicaba cantidades anormales altas de aminoácidos lisina.
Anuncio a un grupo de científicos de la Universidad de Purdue, Indiana, EE.UU. más tarde
confirmaron que el alto contenido de lisina fue originada por el gen mutante Opaco-2.
Al respecto Maquez (1987), señala que la presencia del gen mutante Opaco-2 de una forma
recesiva, bloquea la capacidad de la planta para producir la fracción proteica zeina, dando en
el cereal una mejor situación del balance proteínico, principalmente un mejor contenido de los
aminoácidos lisina y triptófano.
Claros (1987), menciona que las investigaciones sobre el efecto bioquímico de un gen simple
recesivo denominado Opaco-2 en el maíz demostrado que la calidad de la proteína en el
endospermo del maíz normal puede ser modificada favorablemente mediante el aumento de
los niveles de aminoácidos esenciales (lisina y triptófano), lo que contribuye a la superioridad
biológica de este maíz sobre el maíz normal. Por lo tanto, el desarrollo de variedades de maíz
con alto contenido de aminoácidos esenciales presenta nuevas posibilidades de reducir la
deficiencia proteica que prevalece entre las familias de bajos ingresos en los países en vías de
desarrollo.
3.2. La Semilla de maíz
La semilla no es solamente algo que los agricultores siembran, es la portadora del potencial
genético que permite obtener una producción más alta. Las semillas de variedades mejoradas
pueden activar cambios y contribuyen a alcanzar los objetivos de la producción agrícola".
(Jhonson E. Douglas, 1991)
3.2.1. Estructura de la semilla
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Los granos de maíz se desarrollan mediante la acumulación de los productos de la fotosíntesis,
la absorción a través de las raíces y el metabolismo de la planta de maíz en la inflorescencia
femenina denominada espiga. Esta estructura puede contener de 300 a 1000 granos según el
número de hileras y el diámetro y longitud de la mazorca. El peso del grano puede variar
mucho, de aproximadamente 19 a 30 g por cada 100 granos.
El grano de maíz se denomina en botánica cariópside o cariopsis; cada grano contiene el
revestimiento de la semilla, o cubierta seminal, y la semilla. Las cuatro estructuras físicas
fundamentales del grano: el pericarpio, cáscara, o salvado; el endospermo; el germen o
embrión; y la pilorriza (tejido inerte en que se unen el grano y el carozo). Wolf et al. (1952) y
Wolf, Koo y Seckinger (1969) han descrito adecuadamente la anatomía general y la estructura
microscópica de estos elementos anatómicos. También han estudiado la estructura del maíz
opaco-2 mejorado y han determinado que se diferencia del común en lo tocante al
endospermo: su matriz proteica es más delgada y presenta menos y más pequeños cuerpos
proteicos, pues en el maíz opaco-2 se da una limitación de la síntesis de zeina. Robutti,
Hoseny y Deyoe (1974) y Robutti, Hoseny y Wasson (1974) han estudiado la distribución
proteica, el contenido de aminoácidos y la estructura del endospermo del maíz opaco-2.
3.2.2. Formación de la semilla
Robles (1987), menciona sobre la formación de semillas de diferentes especies. A partir de
la fecundación, la primera etapa en el desarrollo de la semilla corresponde a la histo-
diferenciación, la segunda al crecimiento propiamente de la semilla, también conocido como
el periodo de llenado de grano y finalmente la fase de madurez o reposo. La calidad máxima
de la semilla (con respecto a germinación y vigor) es tradicionalmente asociada a la
acumulación del peso seco máximo (llamado también madurez fisiológica o madurez de
masa), ese punto marca la suspensión del transporte del floema a la semilla, y en algunos
casos, cambios específicos ocurren en los tejidos que ligan la semilla a la planta madre
(formación camada negra en pedicelos de maíz). La interrupción de la importación de la savia
del floema y/o separación de la semilla de la planta madre en la región del funículo puede ser
la señal para el inicio de la fase final (pre-absorción) de desarrollo de la semilla, después de
ese punto las semilla que están secas en la madurez comienzan a perder agua.
3.2.3. Forma y tamaño de la semilla
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En el cultivo de maíz (Zea mays L.) existe gran diversidad en tamaño, forma y composición de
la semilla debido a factores genéticos, ambientales y a la ubicación de ésta en la mazorca
(Boyer y Hannah, 2001).
Por otro lado, el tamaño de la semilla induce variaciones en la germinación y en el crecimiento
de las plántulas dentro de un mismo genotipo, atribuidas a la influencia del tamaño de la
semilla en la tolerancia a estas condiciones, como lo demuestra la investigación sobre el efecto
del estrés por sequía en genotipos de maíz (Muchena y Grogan, 1977). Esto sugiere la posible
selección de un determinado tamaño de semilla de un cultivar con objeto de brindar mayor
tolerancia al estrés bien sea durante la germinación, o bien, durante los primeros días de
crecimiento de las plántulas.
La semilla y su forma están directamente relacionadas con el lugar en la mazorca así como
también las condiciones meteorológicas:
Temperatura
Lluvia
Humedad del suelo
Fertilidad del suelo
La ubicación de la semilla dentro de la mazorca afecta el tamaño en general ya que los granos
buscan aprovechar los fotosintatos disponibles y el espacio dentro de la mazorca esto da como
resultado semillas de distintos tamaños y formas; grandes y redondas en la base de la coronta,
planas en el centro, y pequeñas y redondas en la punta.
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3.2.4. Germinación
La importancia de este proceso en la semilla es vital, pues si no hay germinación no hay planta
y sin planta no hay cosecha. El inicio de la vida de una planta se ve amenazada por varios
inconvenientes, como serían, la falta o exceso de riegos, plagas, demasiada solarización o
temperatura inapropiada, por estas y otras razones se extremarán los cuidados para obtener
plántulas. (Ruiz, 2010)
3.2.5. Temperatura
Robles (1978), y según el INTA (1890), indican que las exigencias térmicas del maíz son
superiores a las de cualquier cereal en invierno; la temperatura optima de crecimiento se
encuentra entre los 25 y 29°C., a mayor o menor temperatura la velocidad del crecimiento
disminuye. Desde la emergencia de las plantas hasta la madurez fisiológica, la plata debe
acumular temperatura. Es necesario tener como mínimo una temperatura media de 18°C.
También indica que la no formación de las semillas puede deberse a una falta de producción
de polen viable, a la muerte del polen por las altas temperaturas, a un retraso en la aparición de
los estigmas con relación a la emisión del polen no pueda germinar.
Sobre este particular, Llanos Company (1984), manifiesta que la temperatura mínima, por
debajo de la cual el crecimiento puede considerarse nulo, se estima en 12.8°C contando con un
adecuado suministro de agua, la máxima velocidad de crecimiento alcanza con temperaturas
entre 28 y 30°C. Además, el mismo autor añade que temperaturas de 30 a 35°C. Reducen el
rendimiento y determinan un cambio cualitativo significativo en la composición de las
proteínas del grano.
3.2.6. Vigor de la semilla
Por vigor de semilla se entiende por la suma de las propiedades que determinan el nivel de
actividad y capacidad de la semilla durante la germinación y emergencia de la plántula. Las
semillas de buen comportamiento se denominan de alto vigor y las de pobre comportamiento
de bajo vigor” (International Seed Testing Association, 1977).
Según Heydecker (1972), el vigor de semilla puede expresarse de cuatro maneras:
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(a) sobrevivencia intacta cuando culmina una condición de quiescencia: la semilla
vigorosa mantiene esta característica;
(b) sobrevivencia cuando es sembrada en campo: la semilla vigorosa resiste o supera las
condiciones adversas imperantes;
(c) capacidad para establecer plantas: la semilla vigorosa posee cantidad suficiente de
reservas adecuadas y las utiliza durante las fases de crecimiento heterótrofo y de
transición, y
(d) capacidad de crecimiento: la semilla vigorosa origina una planta que crece
vigorosamente durante la fase de crecimiento autótrofo.
No obstante, pueden ocurrir variaciones en el vigor por factores como: la constitución
genética, las condiciones ambientales y nutrición de la planta madre, el estado de madurez en
la cosecha, el tamaño, peso y densidad de la semilla, así como su condición física e integridad
mecánica, el grado de deterioro o envejecimiento y la presencia de patógenos (Abascal, 1984).
3.2.7. Deterioro de la semilla
El vigor de semillas y el deterioro están fisiológicamente ligados porque son aspectos
recíprocos de la calidad de las semillas. El deterioro tiene una connotación negativa, en tanto
que el vigor tiene una muy positiva; de este modo, el vigor disminuye a medida que el
deterioro aumenta. El deterioro es el proceso de envejecimiento y muerte y el vigor es el
principal componente de calidad afectado por el proceso de deterioro (Delouche, 1976).
El deterioro se refiere al complejo de cambios que ocurren con el transcurrir del tiempo, que
causan perjuicios a los sistemas y funciones vitales y disminuyen la capacidad de desempeño
de la semilla de tal modo que el deterioro de semillas incluye cualquier transformación
degenerativa irreversible, después de que la semilla ha alcanzado su máximo nivel de calidad
(máximo contenido de materia seca).
Para Delouche (1976) el deterioro es inexorable, irreversible y mínimo en la madurez; su
progreso es variable entre las especies, entre lotes de semilla de una misma especie y entre
semillas del mismo lote”.
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Las transformaciones degenerativas en la semilla son de origen bioquímico, fisiológico y
físico, y ocurren en la siguiente secuencia:
Degeneración de las membranas celulares y posterior pérdida del control de la
permeabilidad celular.
Daños en los mecanismos de producción energética y de biosíntesis.
Reducción de la actividad respiratoria y de biosíntesis.
Germinación más lenta.
Reducción del potencial de almacenamiento.
Crecimiento y desarrollo de la planta más lentos.
Menor uniformidad en el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Mayor susceptibilidad a factores ambientales adversos.
Reducción del potencial para el establecimiento de una población de plantas.
Mayor porcentaje de plántulas anormales.
Pérdida del poder germinativo (Popinigis, 1977).
3.3. Genética del Maíz
Pohellman (1990), afirma que el maíz se ha tomado como un cultivo muy estudiado para
investigaciones científicas en los estudios de genética. Continuamente se está estudiando su
genotipo y por tratarse de una planta monoica aporta gran información ya que posee una parte
materna (femenina) y otra paterna (masculina) por lo que se pueden crear varias
recombinaciones (cruces) y crear nuevos híbridos para el mercado.
Los objetivos de estos cruzamientos van encaminados a la obtención de altos rendimientos en
producción. Selecciona en masa aquellas plantas que son más resistentes a virosis, condiciones
por ello, se climáticas, plagas y que desarrollen un buen porte para cruzarse con otras plantas
de maíz que aporten unas características determinadas de lo que se quiera conseguir como
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mejora de cultivo. También se selecciona según la forma de la mazorca de maíz, aquellas
sobre todo que posean un elevado contenido de granos sin deformación.
3.3.1. Fenotipo
El fenotipo puede ser cualquier característica medible o rango distintivo que posee un
organismo, es el resultado de productos genético que se manifiesta en el ambiente dado.
(Barba, 2000)
Gran Pierre (1971) señala las diferencias fenotípicas que se presentan entre los individuos que
integran una población de plantas de una misma especie, variedad, raza o familia.
3.3.2. Genotipo
Gardner (1975), lo define como la constitución genética expresada y latente en un organismo.
Así mismo Brauer (1973), sostiene que el genotipo determina una variación intrínseca de cada
organismo y que depende de su origen.
Para Allard (1978), menciona que el genotipo como la constitución genética de una organismo
3.4. Importancia del mejoramiento genético
Pohellman (1990), afirma que el mejoramiento genético del maíz es de suma importancia
porque se quiere obtener variedades que posean características agronómicas deseables y una
alta productividad, beneficiándose así los pequeños, medianos y grandes productores.
El mejoramiento genético de las especies es el arte y la ciencia que permite cambiar y mejorar
la herencia de las plantas, en beneficio de los intereses de la humanidad. Al obtener cultivares
superiores se benefician, desde los productores hasta los consumidores.
El mismo autor afirma que los objetivos más importantes del mejoramiento de la soya son:
Alto rendimiento.
Maduración que se ajuste a la zona de producción.
Capacidad para permanecer en el campo sin acame y sin desgrane.
Calidad del grano.
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El poder de adaptación es una habilidad genética que poseen las variedades cultivadas para
producir un elevado rendimiento en ambientes diferentes, ajenos a su lugar de origen (Matsuo,
citado por López, 1995).
Pérez (1984), citado por Mariscal (1999), define a la adaptación como un valor de
supervivencia bajo las condiciones adversas que existen en su habitad. Este carácter le puede
permitir a la planta hacer un uso más completo y eficiente de los nutrientes, luz, temperatura y
protegerla contra factores adversos, como temperaturas extremas, plagas y otros. Bajo estas
condiciones las plantas pueden expresar adaptaciones morfológicas y fisiológicas que
otorguen resistencia a factores adversos y mejor capacidad para competir por nutrientes.
La adaptación puede ser definida como cualquier carácter de un organismo que tiene valor de
súper vivencia, bajo las condiciones que existen en su habitad. Este carácter o caracteres
pueden permitirle a la planta hacer uso más completo y eficiente de los nutrientes, agua, luz,
temperaturas excesivas, insectos dañinos enfermedades y otros, (Calvimontes, 1986).
Robles (1987), define que adaptación es la capacidad de un individuo o de una población a un
ambiente ecológico según su constitución genética, principalmente después de varias
generaciones como resultado de los procesos de selección durante segregación y de
recombinación genética formando la población con genotipo adaptables; lógicamente las
frecuencias genéticas cambiaron para ellos los caracteres considerados.
Según Poehlman (1990), la adaptación es la capacidad de una variedad para adaptarse a un
nuevo clima, además asegura que, una especie o una variedad de una especie, adquiere
aclimatación solamente por un incremento de los genotipos de la población que se adapte
mejor a un medio ambiente, que el promedio de los genotipos presentes originalmente.
Billings (1952) citado por Rodríguez (1982), definió el ambiente como “la suma de todas las
sustancias y fuerzas externas que tienen algún efecto sobre la estructura de crecimiento y
reproducción de las plantas”.
Rueda (1988), citado por Choque (2009), afirma que tanto el rendimiento como el desarrollo
de una planta son el resultado de una interacción que existe entre su constitución genética y los
factores del medio y que este determina su naturaleza individual y al mismo tiempo la forma
en que reacciona contra las influencias ambientales.
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Línea pura es un grupo de individuos en el que todos sus miembros se han originado por
autofertilización de un individuo homocigoto simple. Una línea es genéticamente pura,
(Pohellman, 1990).
Douglas (1997), define el término variedad como una subdivisión de una clase que es
diferente, uniforme y estable. Diferente en el sentido de que la variedad se puede identificar
mediante una o más características morfológicas, físicas y de otro tipo que la diferencian de
otras variedades conocidas; uniformes, porque se puede describir la variación de las
características esenciales y típicas; estables por cuanto la variedad permanece inmodificable.
3.5. Calidad Fisiológica de la semilla
Basra, 1995; INSTA, (2005), destaca que la calidad fisiológica se refiere a mecanismos
intrínsecos de la semilla que determinan su capacidad de germinación, la emergencia y el
desarrollo de aquellas estructuras esenciales para producir una planta normal bajo condiciones
favorables
En la producción de semillas es importante definir la madurez fisiológica, ya que en este
punto, es donde se alcanza el máximo de calidad fisiológica (Copeland y McDonald 2001)
(Kelly, 1988), indica que la calidad de la semilla es un concepto basado en la valoración de
diferentes atributos, los cuales mejoran el establecimiento de la planta en campo, entre los que
se destacan: la calidad genética, fisiológica, física y sanitaria.
La calidad de la semilla de maíz es importante para los agricultores y la industria semillera.
Para el agricultor, porque de ello depende el número de plantas existentes en un área
determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor (Delouche y
Cadwell, 1962).
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3.6. El desempeño de la semilla
Las funciones biológicas básicas de las semillas deben servir de restauradores de la herencia
de una población. Debido a que las semillas son relativamente fáciles de producir, y son
multiplicadas envés de consumidas en el proceso de producción, ellas eran hasta hace poco
tiempo, consideradas como uno de los factores esenciales y cruciales, no obstante de bajo
costo en la producción. Las cosas cambiaron. Las semillas se tornaron un sistema de entrega y
una propiedad en nuestra agricultura moderna, mecanizada, comercializada y genéticamente
transformada. Ellas no son más el ítem de menor costo en el presupuesto de producción. Los
altos costos de las semillas y tasas asociadas, de tecnología demandadas por los propietarios y
productores de semillas, están siendo opuestos por las expectativas rápidamente crecientes de
los consumidores de semillas con relación al desempeño de las semillas en sus operaciones.
Adicionalmente, la competición global requiere vigilancia constante para minimizar los costos
de producción a través del gerenciamiento y de las innovaciones que reducen o eliminan el
trabajo y la energía usados para operaciones específicas de la agricultura.
Semillas como propiedad - la más revolucionaria mudanza en la agricultura en los últimos 100
años fue en el status de las semillas. Los fitomejoradores y los productores de semillas pueden
ahora recuperar totalmente los costos y un lucro razonable de sus investigaciones y del
desarrollo de su trabajo y esfuerzos operacionales y, de esa forma, tener los incentivos,
oportunidad y recursos para atender a las demandas de los consumidores con relación a la
calidad y el desempeño de las semillas que comercializan.
3.6.1. Triangulo del desempeño de la semilla
Pohellman (1990), Señala que el desempeño de la semilla es determinado por tres
componentes vinculados e interactivos, que constituyen el triángulo del desempeño: herencia,
calidad fisiológica y el ambiente.
a) Herencia es la dotación genética recibida de los padres, inclusive para las variedades
auto polinizadas y vegetativamente propagadas, una vez que, excepto para variedades
mutantes, la herencia deseada para ambos los tipos sea establecida a través de la
combinación de los pares sexuales.
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b) Calidad fisiológica de las semillas se refiere a su capacidad de realizar su función
primaria de propagación, la cual puede ir de cero a una total y perfecta capacidad,
comúnmente descrita o caracterizada en términos de porcentual de germinación y,
más recientemente, vigor. Otros dos factores que influencian el desempeño de la
semilla precisan ser mencionados: la condición física de las semillas (tamaño,
formato) y el suelo y aditivos, o sea, productos, en la mayoría químicos, no obstante
incluyendo coberturas aplicadas en las semillas o cargadas por ellas.
c) Ambiente para la agricultura tiene tres aspectos pertinentes: el edáfico, que pertenece
al suelo el otro medio para producción; el biótico, que consiste tanto de bio-formas
útiles cuanto dañosas, Ej., insectos, microorganismos, plantas dañinas; y el climático,
que incluye factores que soportan y/o controlan el crecimiento y el desarrollo de una
variedad Ej., seca, lluvia, temperatura, luz solar.
3.6.2. Mejorando el desempeño de la semilla
Faiguenbaum y Romero (1991), señalan que la calidad fisiológica de la semilla para distintas
especies se relaciona con el tamaño de la misma. Otros autores (Shieh y McDonald, 1982;
Kelly, 1988) reportan que la calidad fisiológica no depende del tamaño de semilla. Quintana
(1992) al estudiar el efecto del tamaño y la forma de la semilla de maíz en la calidad
fisiológica, no encontró diferencias significativas en el primero y el último conteo de la prueba
de germinación estándar ni en las pruebas de vigor.
En tanto que Martinelli y Moreira de Carvalho (1999), al evaluar la influencia del tamaño de
semilla de maíz en campo, encontraron que semillas grandes germinaron más rápidamente que
semillas pequeñas, resultando 25 días después de la siembra, plantas más altas y
posteriormente, mazorcas con mayor número de granos por hilera y mayor rendimiento por
unidad de superficie.
Estos autores también mencionan que el tipo de híbrido ocasiona respuesta diferente a las
variaciones del tamaño de semilla.
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3.7. Desarrollo del Maíz con calidad Proteínica
En 1970, dos científicos del CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y
Trigo). La científica mexicana Evangelina Villegas y el genetista hindú Surinder K. Vasal, los
dos científicos trabajaron durante 35 años con el objetivo de desarrollar genotipos de maíz que
tuvieran el gen opaco-2 pero con características agronómicas aceptables y buena calidad de
grano. Entre 1982 y 1983 los científicos lograron cambiar la apariencia del maíz opaco-2 y así
se generó un producto nuevo llamado maíz con calidad de proteína por sus siglas en inglés
(QPM, Quality Protein Maize).
Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es capaz de
emerger de manera rápida y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales. Un factor
básico para el éxito de la agricultura moderna es la utilización de variedades con potencial
para obtener altos rendimientos en granos o forrajes. Para contribuir a este propósito, se han
desarrollado técnicas de análisis que permiten evaluar la calidad de las semillas para la
siembra, las cuales son de interés tanto para la industria semillera como para las instituciones
responsables de la certificación, ya que determinan el valor de las semillas para beneficio del
agricultor. Por lo que el grano QPM es un alimento biofortificado, no transgénico, que provee
una mejor calidad de proteína a las personas que lo consumen. Aunque parece y sabe a maíz
normal, el QPM contiene un gen mutante que existe naturalmente en el maíz y que aumenta en
éste la cantidad de dos aminoácidos, lisina y triptófano, que los seres humanos necesitan para
sintetizar proteínas.
La proteína del maíz, y en general la de los cereales, es de bajo valor nutricional cuando se
compara con la proteína de origen animal. Esta deficiencia es el resultado de un desbalance de
aminoácidos y un bajo contenido proteínico. En el caso del maíz la mayor cantidad de la
proteína se encuentra en el endospermo (75 a 85%), y es deficiente en dos aminoácidos
esenciales: lisina y triptófano. Al compararla de forma visual al maíz QPM con el normal no
se observan diferencias en cuanto a sabor, similar rendimiento por hectárea, idéntica o
superior resistencia a plagas y enfermedades.
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3.8. Aspecto genético del maíz con alto contenido de lisina y triptófano
Para generar maíz con alto contenido de lisina y triptófano, es necesario manipular tres
sistemas genéticos distintos:
El alelo recesivo simple del gene opaco-2,
Los modificadores o enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que
aumentan los niveles de lisina y triptófano,
Los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo transforman
en endospermo duro.
3.8.1. Alelo recesivo simple del gene opaco-2
Este alelo es un componente central del sistema genético que confiere niveles altos de lisina y
triptófano a la proteína del endospermo del maíz. El alelo o2 se hereda de manera simple y
recesiva (anexo 1). La presencia del o2 en estado homocigoto recesivo (o2o2) es indispensable
para poder obtener maíz con alto contenido de lisina y triptófano, procedimiento descrito en
las secciones subsecuentes.
Las proteínas más abundantes en el endospermo del grano son las zeínas y, especialmente, las
alfa-zeínas (la fracción II en el cuadro 1), que son deficientes en lisina y triptófano (Gibbon y
Larkins, 2005). El mutante homocigoto o2 provoca una reducción en la producción de la
fracción de alfa-zeína de la proteína del endospermo y un aumento correspondiente en la
proporción de proteínas no-zeínas (las fracciones I, IV y V) que en forma natural contienen
niveles mayores de lisina y triptófano (Gibbon y Larkins, 2005). Por tanto, en una cantidad
dada de proteína proveniente de maíz o2o2, la proporción de no-zeínas es mayor, lo cual
predispone al maíz o2 a tener mayores niveles de lisina y triptófano.
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Cuadro 1. Distribución de la fracción proteínica en muestras de endospermo normal
y endospermo suave (o2).
Fuente: Citada por Bjarnason y Vasal (1992).
Nótese que:
• El o2o2 reduce la cantidad de zeína en la fracción de proteína porque inhibe la
transcripción de zeína. El contenido de lisina en la zeína es muy bajo.
• Al disminuir la cantidad de zeína, aumentan otras fracciones; por ejemplo, se
duplican las fracciones I y V, que tienen alrededor de 60 veces más lisina que la zeína.
3.8.2. Modificadores del endospermo que contiene el o2o2
Éste es el segundo sistema genético esencial que confiere niveles altos de lisina y triptófano al
maíz.
Dicho sistema consiste en loci modificadores menores que afectan los niveles de lisina y
triptófano del endospermo. Los niveles de lisina en el maíz normal y el o2 representan, en
promedio, 2.0% y 4.0%, respectivamente, de la proteína total en la harina de grano integral.
Sin embargo, en una diversidad de configuraciones genéticas, estos niveles se sitúan entre 1.5
y 2.8% en maíz normal y hasta 2.6 y 5.0% en sus contrapartes convertidas en o2 (Moro et al.,
1996). Por tanto, si los niveles de lisina y triptófano no son monitoreados mientras se generan
variedades nuevas, al final se podría obtener una variedad con el genotipo o2o2 y con niveles
de lisina y triptófano iguales a los del maíz normal, debido a que los límites inferiores de estos
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aminoácidos en el maíz o2o2 son iguales a los límites superiores de los mismos en el maíz
normal.
Cuadro 2. Los niveles de lisina y triptófano como porcentajes de la proteína total en
harina de grano integral de maíz normal y maíz o2o2.
Fuente: (a) Moro et al. (1996); (b) Sub-programa de maíz tropical de tierras bajas del CIMMYT.
3.8.3. Genes que modifican el endospermo suave producido por el opaco-2
La mutación o2 y los modificadores o enriquecedores de lisina y triptófano no son, por sí
solos, suficientes para generar maíz con alto contenido de estos aminoácidos y buen
comportamiento agronómico.
Los efectos pleiotrópicos del alelo o2 vuelven el endospermo suave y susceptible a las
cuarteaduras, a las pudriciones de la mazorca y a los gorgojos (ver anexo 2). Estos efectos
secundarios negativos son obviamente indeseados. La suavidad se expresa en un fenotipo
opaco que es observable en una mesa de luz. Por tanto, para mejorar el contenido de lisina y
triptófano del maíz, se requiere seleccionar con base en un tercer sistema genético, también
compuesto por loci modificadores menores, que convierte el endospermo mutante de fenotipo
suave, opaco y harinoso en uno duro y cristalino, semejante al del maíz normal.
Se ha demostrado (Wallace et al., 1990) que un nivel mayor de zeína gamma contribuye a
recuperar el fenotipo de endospermo duro, dado que los granos con el o2 modificado
(endospermo duro) tienen aproximadamente el doble de zeína gamma en el endospermo que
los mutantes que portan sólo el o2. (Si bien es cierto que la proporción de zeínas generalmente
disminuye en el endospermo o2, como se observa en el Cuadro 1, la zeína gamma aumenta
durante la recuperación del endospermo duro [no se muestran datos].) Los alelos benéficos de
los loci modificadores que controlan la producción de zeína gamma pueden ser seleccionados
utilizando el método de la mesa de luz, rápido y de bajo costo.
3.9. Mejoramiento de maíz con calidad de proteína
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El procedimiento para generar germoplasma de maíz QPM es relativamente breve. En vista
del creciente interés que está suscitando el QPM, los programas de mejoramiento deberían
comenzar la conversión a QPM de sus líneas endogámicas (o puras) elite y variedades de
polinización libre (VPL) que no son QPM, ya sea mediante retrocruzas o cruzas genealógicas
entre germoplasma elite no-QPM y donadores QPM elite. Una vez que el programa
genotécnico cuenta con germoplasma QPM elite, puede comenzar a reciclar dicho
germoplasma con otro germoplasma del mismo tipo que provenga del programa mismo o de
otros (es decir, usar cruzas entre QPM elite y QPM elite).
Con cualquiera de los métodos genotécnicos descritos anteriormente, existen dos maneras de
mejorar el maíz QPM, ya sea utilizando un enfoque convencional o marcadores moleculares
(de ahora en adelante, denominado el método molecular) para ayudar a hacer la selección del
o2.
No importa el método genotécnico que se utilice, hay dos pasos distintivos (es decir, que son
diferentes de los pasos que se siguen al mejorar otras características del maíz) y esenciales
para generar germoplasma QPM:
Identificación de líneas segregantes de una familia o población que tienen el alelo o2
en el estado homocigoto recesivo (o2o2) y el endospermo duro (identificados al mismo
tiempo). El método convencional requiere el uso de una mesa de luz. Con el método
molecular, se analizan muestras foliares de plantas que podrían portar el alelo,
utilizando marcadores para identificar el genotipo o2o2; sin embargo, al igual que en el
método convencional, se necesita una mesa de luz para distinguir los tipos con
endospermo duro de los genotipos o2o2.
Identificación y confirmación de la calidad QPM (porcentaje de triptófano y proteína
en la muestra) por medio de análisis de laboratorio.
Al igual que en todos los programas genotécnicos, se requieren elementos como germoplasma
fuente elite, donadores y probadores para mejorar el QPM. La anterior exposición del
procedimiento se resume en el Cuadro 3.
Cuadro 3. Métodos, componentes, pasos y herramientas utilizados en el
mejoramiento de QPM.
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Las siguientes secciones están ordenadas de abajo para arriba, como sigue:
Primero se describen las herramientas utilizadas en cada uno de los dos pasos
distintivos del mejoramiento de QPM. Es necesario entender estas herramientas para
seguir estos dos pasos.
A continuación se describen los componentes del mejoramiento de QPM. Si se está
familiarizado con las herramientas y los pasos, esto ayuda a entender los componentes.
Por último, damos una descripción detallada de los protocolos utilizados en los
distintos métodos genotécnicos (principalmente, retrocruzamiento y mejoramiento
genealógico), incluyendo todos los pasos del mejoramiento de QPM con el uso
apropiado de los componentes. Cabe señalar que los métodos de mejoramiento de
poblaciones, que utilizan poblaciones establecidas, no se incluyen en este manual.
.
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4. CONCLUSIONES
La presencia del gen mutante Opaco-2 de una forma recesiva, bloquea la capacidad de la
planta para producir la fracción proteica zeina, dando en el cereal una mejor situación del
balance proteínico, principalmente un mejor contenido de los aminoácidos lisina y triptófano.
El gen Opaco-2 en el maíz demuestra que la calidad de la proteína en el endospermo del maíz
normal puede ser modificada favorablemente mediante el aumento de los niveles de
aminoácidos esenciales (lisina y triptófano), lo que contribuye a la superioridad biológica de
este maíz sobre el maíz normal.
La calidad de la semilla de maíz es importante para los agricultores y la industria semillera.
Para el agricultor, porque de ello depende el número de plantas existentes en un área
determinada de cultivo, es decir, prefiere aquellas que muestran alto vigor
Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal productiva, ya que es capaz de
emerger de manera rápida y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales.
Para generar maíz con alto contenido de lisina y triptófano, es necesario manipular tres
sistemas genéticos distintos: El alelo recesivo simple del gene opaco-2; los modificadores o
enriquecedores del endospermo que contiene el o2o2, y que aumentan los niveles de lisina y
triptófano; los genes que modifican el endospermo suave producto del opaco-2 y lo
transforman en endospermo duro.
Al igual que en todos los programas genotécnicos, se requieren elementos como germoplasma
fuente elite, donadores y probadores para el Mejoramiento de maíz con calidad de proteína
(QPM).
Mediante el desarrollo de este trabajo, se pudo ver como se genera el mejoramiento del maíz
con calidad proteínica, además de los factores que están involucrados en el proceso, para los
productores agrícolas el usar la variedad QPM les permitirá mejorar su producción y ofrecer
un producto con alto contenido proteínico.
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5. LITERATURA CITADA
1) Calvimontes, M. L. 1986. Adaptación regional de 18 variedades de soya en Santa Cruz,
durante verano 1985/86. Tesis de grado. Facultad de Ciencias Agrícolas, U.A.G.R.M.
Santa Cruz, Bolivia.
2) Douglas, J. M. 1982. Programa de semillas; Guía de planificación y manejo. CIAT, Cali,
Colombia.
3) López, V. P. 1995. Adaptación regional de 10 líneas y variedades de soya en cuatro
localidades de Santa Cruz, Tesis de grado, Facultad de Ciencias Agrícolas, U.A.G.R.M.
Santa Cruz, Bolivia.
4) Mariscal, E. 1999. Adaptación regional avanzada de 14 líneas y variedades [Glycine max (L)
Merrill], en cuatro localidades del departamento de Santa Cruz, durante el verano 1997/98.
Tesis de grado, Facultad de Ciencias Agrícolas, U.A.G.R.M. Santa Cruz, Bolivia.
5) Pérez, JA. 1998. Adaptación Regional de doce variedades de soya (Glycines max L.
Merril) en tres épocas de siembra en la zona norte de expansión invierno 2011 1996/1997.
Tesis de Grado. UCEBOL. Santa Cruz, Bolivia.
6) Poehlman, J. M. 1987. Mejoramiento genético de las cosecha. Ed. LIMUSA, México D.F.
7) Robles, R. 1987. Terminología genética y citogenética. Monterrey, México.
8) Rodríguez, F. 1982. Adaptabilidad y productividad de variedades de grano amarillo en el
área de Santa Cruz. Acta de reunión de especialistas en maíz de la zona andina. Santa
Cruz, Bolivia.
9) Ruiz, 2010. Agrometeorología de la soya. México Tampico.
10) Vivek, B. 2008. Mejoramiento de maiz con calidad de proteina (QPM): Protocolos para
generar variedades. QPM CIMMYT Institutional Multimedia Publications Repository.
AGROVOC. México. Consultado el 21 de febrero de 2016. Disponible en:
http://repository.cimmyt.org/
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ANEXOS
Anexo 1. Herencia simple y recesiva del gene o2.
Anexo 2. Mazorcas o2 de endospermo suave que presentan cuarteaduras del pericarpio.
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