GASTRULACION

Gastrulación

- Movimientos celulares que culminan en la

formación de las 3 capas germinales:

ectodermo, endodermo, mesodermo.

- von Baer (1828): El mismo órgano proviene

de la misma capa germinal en todos los

vertebrados.

- En su destino final las células se diferencian.

Movimientos en la gastrulación

Lugar donde se detienen proporcionado por el

ecto presuntivo en región V.

Blástula ciliada comienza a rodar dentro

de la Memb. de F! y se secretan enzimas

que digieren la Memb de F! quedando una

blástula eclosionada que nada libremente

Gastrulación en erizos de mar

Cambios en las moléculas de superficie (laminina, fibronectina,

integrina, caderinas)

En la placa vegetativa:

La capa hialina interna tiene

fibropelina (proteína almacenada

en el oocito y liberada después de

los gránulos corticales). Entonces

membrana hialina interna distinta

a la externa.

Extensión convergente

La extensión convergente involucra la intercalación celular

Embrión normal: β

catenina en núcleos

de micrómeros y

veg 2

Con tratamiento de

ClLi: β catenina en

todas las células:

embrión d! endo y

meso.

Evitando el ingreso

de β catenina al

núcleo. El embrión

será una esfera de

ecto ciliada.

Gastrulación en erizos de mar

Gastrulación en gasterópodos

-Se lo considera un ejemplo típico de desarrollo en mosaico (típica de

protostomados). ARNm para ciertos factores de transcripción y factores

parácrinos en blastómeros particulares.

-Gastrulación por epibolia

-Los microblastómeros crecen sobre los blastómeros

En algunos moluscos y anélidos existe una modificación: lólulo polar

Protrusión citoplasmática en el polo vegetativo que aparece durante la segmentación. Si

saca da una larva anormal sin endo, meso y algo de ecto. Asociado al blastómero D.

Gastrulación en anfioxo

Construcción de mapas de destino o

predeterminación

-Coloración vital

-Colorantes fluorescentes (dextrán +fluoresceína, Dil)

-Marca radioactiva

-Embriones mosaicos (distintas constituciones

genéticas)

-Embriones quiméricos

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Gastrulación en Urodelos

PA

PV

D V

Gastrulación en Xenopus

- Precursores mesodérmicos en la Zona marginal, debajo de la

superficie del embrión.

- Los oocitos sin F! tienen polaridad A/V las capas germinales

pueden mapearse antes de la F!.

-Mapa de predeterminación en el oocito determinado por VegT y Vg1

(familia de TGFβ).

-Los determinantes citoplasmáticos que están localizados en el oocito

van a determinar que las células den alguna de las 3 capas

germinales.

Distribución del ARNm de Vg1 en huevo de Xenopus

La G! se inicia en el futuro lado Dorsal del embrión en

la región de la media luna gris. Invaginación en el

LDB

Células en botella

Luego involución de las células de la zona marginal

Y epibolia de las células animales.

Células en botella forman el borde de avance del

arquenterón y serán las células faríngeas del

intestino anterior.

LDB se expande lateralmente y ventralmente: tapón

vitelino

http://slideplayer.com/slide/6843740/

-Las células en botella importantes en Xenopus para iniciar la involución.

-Principal factor en el movimiento de las células hacia el interior es la

involución de las células marginales subsuperficiales. La internalización

del endo y meso es iniciada por la ROTACION VEGETATIVA.

Ocurre 2 hs antes de la formación de las células en

botella

La eliminación de las células profundas de

la ZMI detiene la formación del

arquenterón.

La ZMI es originalmente de varias capas, pero poco antes de la

involución varias capas de células profundas se intercalan radialmente

para formar una capa delgada y ancha

Keller, 2005

Factor de

crecimiento

derivado de

plaquetas

Célula

mesodérmica

Cuando las células profundas alcanzan el

LDB involucionan hacia el embrión y sufren

extensión convergente a lo largo del eje

mediolateral.

Forman una banda larga y estrecha.

La intercalación radial y mediolateral

permite entrada de meso hacia el embrión.

Extensión convergente porque hay una

cohesión entre las células diferencial

debido a las moléculas de adhesión y por

Calcio (si se inhibe ondas de calcio las

células no hacen extensión convergente,

probablemente regula la contracción de

microfilamentos de actina)

El ecto sufre epibolia mientras ocurre la involución.

Incremento en el número de células e intercalación

radial de muchas células en pocas capas

Xenopus Urodelos

- Para que comience la G! se tiene que activar el genoma, entonces los

blastómeros adquieren motilidad: Transición de blástula media (TBM).

Desmetilación de algunos promotores

Cambios que permite que factores de transcripción

se unan a promotores.

La rotación cortical permite a los blastómeros vegetativos opuestos al punto

de entrada del espermatozoide inducir a las células por encima de ellas a

iniciar la G!.

Si se inhibe: no región dorsal. Embrión como pieza ventral.

Gastrulación en aves

Mapa de predeterminación en aves

Movimientos pregastrulares

- Formación del hipoblásto.

- Avance de las células marginales del epiblasto

y del hipoblásto sobre la masa de vitelo por epibolia.

Estas células están asociadas por uniones estrechas

y asociadas a la membrana vitelina fundamental para

la migración (fibronectina).

- Establecimiento de un eje embrionario por

convergencia y elongación (banda primitiva).

Engrosamiento del epiblasto en

zona anterior al Hoz de Koller

Intercalación y extensión

convergente

Surco primitivo (análogo al

blastoporo de anfibios.

Area pelúcida adquiere

forma de pera.

Células del epiblasto con ácido glucurónico sulfatado (HNK-1)

ingresan al blastocele y darán mesodermo y endodermo. Células

que no expresan HNK-1 darán ectodermo.

Las células HNK-1+ disuelven la MB del epiblasto central y forman un

surco

Nodo de Hensen Fosita

primitiva

Banda primitiva

Surco

primitivo

Ruptura de la MB y la liberación de las células desde el epiblasto puede

estar acompañado de un “factor desparramador”.

Implicado en la disociación de las células en esta

región previniendo la función de la caderina E.

Keller, 2005

La síntesis de material extracelular (ácido hialurónico) importante para

la migración. Secretado por las futuras células ectodérmicas.

Favorece la transformación de las células del

epitelio a mesénquima. Hacia el fin de la

gastrulación este material es destruido y esto

promueve la agregación.

migración: 1) endo cefálico

2) meso cefálico

3) notocorda

4) endodermo e y ex

5) meso somítico

6) meso de placas laterales

7) meso extraembrionarios

Por fosita primitiva

Por banda primitiva

Gastrulación en peces

1) Epibolia de EVL

expandiéndose sobre la

YSL externa y luego

sobre YCL

2) Células profundas

también se mueven y se

intercalan radialmente

3) Involución o ingresión

para formación del

hipoblasto (en el anillo

germinal).

4) Formación del escudo

embrionario en el futuro

lado dorsal. El tejido

dorsal converge y se

extiende.

Intercalación

radial y suba del

vitelo

Keller, 2005

Gastrulación en mamíferos

MCI

Día 4 (en ratón) y día 7 (en hombre) delaminación de MCI en hipo

y epiblasto.

epiblasto

hipoblasto

blastocel

Trofoblasto mural

Trofoblasto polar

Lámina basal

Células del hipo tapizan la superficie interna del trofoblasto mural

dando el endo del SV o parietal.

Porción que tapiza el techo del blastocel endo visceral.

Entonces Saco vitelino.

Células del trofoblasto mural luego de la implantación invaden la

mucosa

Células del troblasto polar luego de la implantación forman el cono

ectoplacentario.

Epiblasto las células se separan: Epibasto del embrión y de la cav.

Amniotica.

Implantación: Se libera de ZP por secreciones del trofoblasto mural

Proteasas: estripsina

Integrinas y heparán

sulfato

Pared uterina con ME con laminina, fibronectina, ácido

hialurónico y receptores heparán sulfato

Trofoblasto con integrinas, fibronectina, laminina y

heparán sulfato.

Una vez implantado se sintetizan proteasas,

colagenasas, estromelisina y activador de plasminógeno

Trofoblasto se diferencia a citotrofoblasto (velloc

placentarias). Sincicio trofoblástico

Gonadotrofina coriónica y

somatotrofina

Oct4

Gastrulación en mamíferos

Epiblasto las células se separan:

Epibasto del embrión y de la cav.

Amniotica.

Células del troblasto polar luego

de la implantación forman el

cono ectoplacentario.

Gonadotrofina coriónica (estimula

secr.de Progesterona) y

somatotrofina.

Comunicación entre cav. Amniótica y

saco vitelino

Gastrulación en insectos

Blastodermo: capa celular periférica. Algunos núcleos rodeados de

citoplasma permanecen en el interior del embrión: vitelófagos o

células vitelinas primarias.

Ectodermo

extraembrionario

Primordio embrionario

Mapa de predeterminación en un insecto generalizado

Ectodermo embrionario cefálico

Ectodermo extraembrionario

estomodeo

Intestino medio anterior

mesodermo

Intestino medio posterior

proctodeo

Hemimetábolos: - Metamorfosis incompleta.

-Huevos con abundante vitelo y poca cantidad de

citoplasma activo.

-La mayoría con ovariolas panoísticas, algunas

meroísticas telotróficas.

-Embrión eclosiona con todos los organos excepto

alas y reproductor (ninfas, imago).

Holometábolos: -Metamorfosis completa.

-Huevos con mayor cantidad de citoplasma activo y

poco vitelo.

-La mayoría con ovariolas meroísticas (larvas, pupa,

adultos o imagos).

- La G! comienza con la formación de la banda germinal

en la región ventral del embrión (por agregación y

proliferación de células columnares) cuya extensión

depende del tipo de embrión.

Clasificación de acuerdo a la longitud de la banda:

-Embriones cortos (30%)

-Embriones intermedios (30-50%)

-Embriones largos (80-100%)

Hemimetábolos

Holometábolos

Zona de

crecimiento

posterior a la G!

Embriones cortos o intermedios

(Dará esbozos cefálicos)

(Dará segmentos)

Serosa (continuación del ectodermo

extraembrionario)

Blastocinesis

(en embriones

cortos e

intermedios)

Anatrepsis: inmersión del embrión dentro del vitelo

Catatrepsis: emergencia que lo vuelve a la superficie.

Por lo general aquí se produce la segmentación de la

banda y la ruptura de las membranas

extraembronarias.

Durante el crecimiento de los pliegues amnióticos se produce la

gastrulación: Invaginación producida en la línea media de la banda

germinal

Es progresiva comienza en la zona del futuro estomodeo

extendiéndose al extremo caudal. Entrada de estructuras

mesodérmicas y rudimentos de intestino medio.

Embriones largos: Drosophila