gagea pratensis (pers.) dumort. (liliaceae) u srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine...

45
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU Anatomska i morfološka varijabilnost vrste Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji MASTER RAD Kandidat: Mentor: Jelena Z. Jevtić dr Vladimir Ranđelović br. ind. 176 Niš, 2017.

Upload: others

Post on 10-Feb-2020

7 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

UNIVERZITET U NIŠU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET

DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I

EKOLOGIJU

Anatomska i morfološka varijabilnost vrste

Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u

Srbiji

MASTER RAD

Kandidat: Mentor:

Jelena Z. Jevtić dr Vladimir Ranđelović

br. ind. 176

Niš, 2017.

Page 2: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

UNIVERSITY OF NIŠ

FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS

DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Anatomical and morphological variability of

Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) in

Serbia

MASTER THESIS

Candidate: Menthor:

Jelena Z. Jevtić dr Vladimir Ranđelović

no. of index 176

Niš, 2017.

Page 3: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

BIOGRAFIJA KANDIDATA

Jelena Jevtić rođena je 13. novembra 1993. godine u Nišu gde 2008. godine sa odličnim

uspehom završava osnovnu, a 2012. godine medicinsku školu “Dr Milenko Hadžić” kao

nosilac Vukove diplome. Prirodno-matematički fakultet u Nišu upisuje 2012. godine na

Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2015. godine sa

prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje

u predviđenom roku završava.

Page 4: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Zahvalnica

Veliku zahvalnost dugujem svom mentoru prof. dr Vladimiru Ranđeloviću

na poverenju koje mi je ukazao uključivši me u ovo interesantno istraživanje.

Hvala na stručnim sugestijama i savetima, spremnosti za zajednički rad,

uloženom trudu, izdvojenom vremenu kao i nesebičnoj pomoći tokom celokupne

izrade ovog master rada.

Takođe, najlepše se zahvaljujem i članovima Komisije za ocenu master

rada.

Posebnu zahvalnost dugujem Ireni Raci na pomoći u realizaciji

celokupnog rada, veliko hvala!

Volela bih da izrazim neizmernu zahvalnost svojim najbližima, majci

Dragici, ocu Zoranu i sestri Ivani. Oni su bili i ostali moja najveća podrška svih

ovih godina. Hvala vam na svemu, bez vas nijedan moj uspeh ne bi bio

kompletan.

Na kraju, zahvaljujem i mojim dragim prijateljima, hvala što postojite!

Page 5: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

SAŽETAK

U ovom radu analizirane su anatomske i morfološke razlike populacija vrste Gagea

pratensis (Pers.) Dumort. sa područja Srbije (Gamzigradska banja, Jelašnička klisura,

Jelašnička klisura – Radovanski kamen, Rgotski kamen, kamenjar i šibljak, Kamenički vis,

Seličevica, Tupižnica). Pomoću svetlosne mikroskopije analizirani su anatomski preseci

bazalnog lista, prvog pricvetnog lista, cvetne drške i skapusa. Urađena je analiza kvalitativnih

(opisnih) osobina (boja spoljašnjeg i unutrašnjeg segmenta perigona; boja tunike lukovice;

prisustvo/odsustvo dlaka na bazalnom listu, prvom pricvetnom listu, skapusu, cvetnoj dršci,

spoljašnjem i unutrašnjem segmentu perigona i prisustvo/odsustvo crvenih šara na vrhu

perigona) i kvantitativnih osobina (visina cele biljke, broj lukovica u zajednikoj tunici, broj

lukovica van tunike, širina lukovice, broj bazalnih listova, širina i dužina bazalnog lista,

prisustvo listova na stablu, broj stablovih listova, širina skapusa, visina skapusa od lukovice

do prvog stablovog lista, širina i dužina prvog pricvetnog lista, širina i dužina drugog

pricvetnog lista, prisustvo/odsustvo lukovica u osnovi brakteja, širina skapusa, broj cvetova,

dužina i širina spoljašnjih segmenata perigona, dužina i širina unutrašnjih segmenata perigona).

Dobijeni podaci su statistički obrađeni. Na osnovu dobijenih rezultata uočava se da je između

analiziranih populacija vrste G. pratensis došlo do diferencijacije. Vrsta G. pratensis, sa

anatomskog kao i morfološkog aspekta, do sada nije bila detaljnije analizirana na prostoru

Srbije.

Ključne reči: Gagea pratensis, morfometrija, bazalni list, prvi pricvetni list, cvetna

drška, skapus

Page 6: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

ABSTRACT

Morphometric and anatomic differences between different Gagea pratensis (Pers.)

Dumort. populations in Serbia (Gamzigradska banja, Jelašnička klisura, Jelašnička klisura –

Radovanski kamen, Rgotski kamen, kamenjar i šibljak, Kamenički vis, Seličevica, Tupižnica)

were investigated in this paper. Cross anatomical sections of the (basal and cauline) leaves,

pedicel and peduncle were analyzed by using light microscopy. We performed an analysis of

qualitative (perigon segments color inside and outside, tunics color in flowering plants, basal

leaf hairs, cauline leaf hairs, peduncle hairs, pedicel hairs, outher and inner perigon segments

hairs, tepals reddish towards the apex) and quantitative characters (height of the whole plant,

number of bulbs in common tunic, number of exserted bublets, width of bulb, number of basal

leaves, width and length of basal leaf, presence of cauline leaves, number of cauline leaves,

peduncle width, height of peduncle from bulb to first cauline leaf, first cauline leaf width and

length, second cauline leaf width and length, presence of bulbils in base of bracts, width of

pedicels, number of flowers, outher and inner perigon segments length, outher and inner perigon

segments width). The obtained data were statistically processed. Based on тhis results it is seen

that morpho-anatomical differentitation occures between analyzed populations. From

anatomical and morphological point of view, G. pratensis species has not been analysed in

details in Serbia until now.

Key words: Gagea pratensis, morphometry, basal leaf, first cauline leaf, pedicel,

peduncle

Page 7: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

SADRŽAJ

1. UVOD ..................................................................................................................................... 1

1.2. Taksonomski položaj vrste Gagea pratensis ................................................................... 2

1.3. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Gagea pratensis ......................................... 4

1.4. Distribucija roda Gagea................................................................................................... 6

1.5. Dosadašnja istraživanja ................................................................................................... 7

2. CILJEVI RADA ..................................................................................................................... 8

3. MATERIJAL I METODE RADA .......................................................................................... 9

3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala .................................................... 9

3.1. Morfometrijska analiza .............................................................................................. 10

3.2. Morfo-anatomska analiza .......................................................................................... 10

3.3. Statistička obrada podataka ....................................................................................... 11

4. REZULTATI I DISKUSIJA ................................................................................................. 12

4.1. Morfometrijska analiza .................................................................................................. 12

4.2. Poprečni presek lista vrste Gagea pratensis .................................................................. 17

4.3. Poprečni presek pricvetnog lista vrste Gagea pratensis ................................................ 19

4.4. Poprečni presek cvetne drške vrste Gagea pratensis .................................................... 22

4.5. Poprečni presek skapusa vrste Gagea pratensis ............................................................ 24

5. ZAKLJUČAK ....................................................................................................................... 28

6. LITERATURA ..................................................................................................................... 30

Page 8: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

1

1. UVOD

Srbija se kаrаkteriše rаznovrsnim prirodnim uslovimа (heterogeni klimаtski, edafski,

orogrаfski fаktori, vodni resursi) i bogаtstvom stаništа, što je omogućilo opstаnаk velikog brojа

biljnih i životinjskih vrstа rаzličitog poreklа, nаčinа životа i rаsprostrаnjenjа. Veliki diverzitet

naše zemlje i njegov značaj ogleda se, između ostalog, i u prisustvu velikog broja biljnih vrsta.

Na području Srbije prema trenutnim saznanjima rastu 3662 vrste biljaka (39 % evropske flore),

što je svrstаvа u grupu evropskih zemаljа sа visokim stepenom florističkog diverziteta1.

Vrsta Gagea pratensis, odabrana kao predmet studije, proučavana na teritoriji Srbije je

geofita koja pripada porodici Liliaceae. Porodica Liliaceae sadrži mnoge medicinski značajne

i ukrasne biljke. Ova porodica je kosmopolitska sa najvišim stepenom diverziteta u tropskim i

umerenim područjima. Obuhvata oko 250 rodova i 3500 vrsta (Peruzzi, 2003; Satıl i Akan,

2006). Gagea Salisb. jedan je od 15 rodova koji su trenutno uključeni u porodicu Liliaceae

(pleme Tulipeae) i ima borealnu distribuciju. U okviru Liliaceae, Gagea je rod sa najvecim

brojem vrsta (oko 280). Raznovrsnost roda je verovatno proizvod čestog pojavljivanja

polipoidije i hibridizacije u kombinaciji sa sklonostima za vegetativno razmnožavanje (Peruzzi,

2008; Peterson et al., 2009).

Primarni uzrok taksonomskih poteškoca vezanih za rod Gagea je površna sličnost

vecine vrsta. Kvalitativni karakteri koji se koriste za podelu roda na sekcije uključuju vrstu

lukovice, vrstu semena, produkciju bulbila, izgled indumenta stabljike kao i položaj i broj

pricvetnih listova (Riks i Vuds, 1981).

Poznata je činjenica da genetički mehanizmi biljnih organizama, u novim ili ponekad

samo delimično izmenjenim uslovima životne sredine, mogu da proizvode različite fenotipove

kod iste vrste. Takva pojava se naziva fenotipska plastičnost (Tucić, 2003). Ona se kao

posledica interakcije organizama sa faktorima staništa ogleda u promeni morfoloških, ali i

drugih osobina biljke. Da bi se utvrdio stepen takvih promena koriste se različite metode. Jedna

od njih je morfometrijska analiza koja podrazumeva merenje odabranih karaktera jedinki, kao

i primenu različitih statističkih metoda kojima se prati varijabilnost karaktera jedinki koje se

razvijaju pod različitim uslovima. Modifikacije se ispoljavaju na nivou konkretnog organa ili

regiona biljke, ali se često sličan obrazac promena uočava na većem broju individua ili čitavoj

populaciji. Modifikovanje pojedinih osobina omogućava jedinkama date populacije da na

staništu budu konkurentnije, odnosno ekspanzivnije u zauzimanju određenog prostora i da

1 Podatak preuzet sa sajta:

http://www.zzps.rs/novo/index.php?jezik=en&strana=zastita_prirode_bioloska_raznovrsnost_biodiverzitet

Page 9: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

2

efikasno i ekonomično koriste resurse, odnosno da budu bolje adaptirane na uslove staništa

(Stevanović i Janković, 2001).

U ovom radu je analizirana anatomska i morfološka varijabilnost vrste Gagea pratensis

(Pers.) Dumort., koja se odlikuje varijabilnim habitusom. Kod ove vrste, kao i kod ostalih

biljnih vrsta, varijabilnost u najvećoj meri zavisi od genetičkih činilaca. Međutim, u

konkretnom slučaju, ona potencijalno može da se poveže i sa uticajem pojedinih klimatskih i

orografskih faktora.

Cilj ovog rada je da se, pored stepena varijabilnosti osobina, utvrdi i nivo anatomske i

morfološke diferencijacije populacija ove vrste.

1.2. Taksonomski položaj vrste Gagea pratensis

Rod Gagea Salisb. (Liliacae) sadrži najmanje 275 vrsta, distribuiranih duž

Mediteranskog regiona širom Evrope i Azije (Peterson et al., 2008). Mnoge od njih su tek

nedavno opisane. Od toga je 46 vrsta zastupljeno u Evropi, 36 vrsta u Mediteranu, a 206 u Aziji

(u jugozapadnom regionu Azije 170, u istočnoazijskom regionu 21, dok je u Sibirskom regionu

prisutno 15 vrsta ovog roda) (Levichev, 1999.). U flori Srbije zastupljeno je sedam vrsta ovog

roda.2

2 Kao izvor podataka poslužila je Flora SR Srbije VII

Page 10: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

3

Prvobitno opisanih sedam vrsta roda Gagea pripadale su rodu Ornithogalum L.

(Gerard, 1663; Linnaeus, 1753, 1762; Pallas, 1773, 1776). Vrste su potom izdvojene u zaseban

rod Gagea (Salisbury, 1806). Rod je nazvan u čast engleskog prirodnjaka Tomasa Gagea, koji

je bio poznat po sakupljanju retkih evropskih biljaka (Dasgupta i Deb, 1983). Iako je

novoopisani rod Gagea definisan na osnovu vrsta, koje su pređašnje pripadale rodu

Ornithogalum, Salisbury nije uzeo u obzir prioritete ranijih specifikacija vrsta već je formulisao

nove. Ovo je bio prvi izvor taksonomske konfuzije u rodu i za kasnije autore (Hein i Dafni,

1971). U svakom slučaju, potrebna je detaljna komparativna sistematska studija da bi se

razjasnili odnosi vrsta i grupa vrsta, kao i taksonomske granice rodova Ornithogalum i Gagea.

Tokom narednih sto godina nakon opisa novog roda od strane Salisburia, napredak u

proučavanju roda Gagea bio je postepen. Ekspanzija opisa novih vrsta dogodila se tek u

poslednje dve decenije (Levichev, 1981, 1988, 1991, 2000, 2001, 2006; Dasgupta i Deb, 1983;

Rechinger, 1986; Levichev i Navruzshoev, 1997; Tison, 2004; Zhao i Zhao, 2004; Henker,

2005; Zarrei i Zarre, 2005; Ali, 2006; Levichev i Ali, 2006; Zhao i Yang, 2006; Peruzzi et al.,

2007; Hamzaoglu et al., 2008).

Hipotetička intraspecijska hibridizacija (Levichev, 1990; Tison, 1998; Peterson et al.,

2004; John et al., 2004; Peterson, 2005, 2006) čini se uobičajenom unutar ovog roda. Ovaj, kao

i drugi slični fenomeni, ostavljaju za posledicu taksonomske probleme, opis velikog broja vrsta

i nomenklature koja je preopterecena sinonimima (Levichev, 1999). Kao rezultat toga,

objavljeno je više od 670 specijskih i intraspecijskih kombinacija.

Prvi pokušaj infrageneričke klasifikacije izvršio je Koch (1849) koji je podelio rod na

dve sekcije (Holobolbos i Didymobolbos), što je propraćeno dodavanjem još dve sekcije

(Tribolbos i Platyspermum) od strane Boissiera (1882). Na početku dvadesetog veka

Terracciano (1905, 1906) i Pascher (1904, 1907) napravili su nezavisne sisteme infrageneričke

klasifikacije. Pascher (1904) je klasifikovao Gagea vrste u dva podroda, Gagea (Eugagea) sa

četiri sekcije i Hornungia sa dve. Pascher (1907) je naknadno potvrdio ovu klasifikaciju, uz

dodatak nekoliko novih podsekcija. Terracciano (1905, 1906) je takođe ustanovio sistem

klasifikacije od dva podroda (Gagea i Gageastrum) koji su imali po dve sekcije, ali ni Pascher

ni Terracciano nisu došli do potpune revizije roda. Trenutno, rod Gagea Salisb. obuhvata

najmanje 14 sekcija (Peruzzi et al., 2008). G. pratensis (Pers.) Dumort. pripada Sect. 4 Gagea

Davlianidze, 1972, Not. Syst. Geogr. Inst. Bot. Thbilissiensis. 29: 73.

Page 11: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

4

1.3. Biološke karakteristike i specifičnosti vrste Gagea

pratensis

Gagea pratensis je višegodišnja biljka visine 10-20 (30) cm. Podzemni organi su

sastavljeni od 3 lukovice: srednja dugačka 7-15 mm, sa omotačem, i dve bočne manje lukovice,

koje nisu omotane tunikom. Ima jedan prizeman list, go, sivozelene boje, široko linearan,

dugačak 12-25 (35) cm i širok 2-5 mm, pljosnat, ka vrhu postepeno ili naglo sužen, duži od

cvasti. Dva pricvetna lista postavljena naspramno ili sa malim razmakom, lancetasti ili linearni,

duž oboda prekriveni paučinastim maljama ili goli, donji dugačak 3-8,5 cm i širok 3-8 mm,

jednak po dužini ili duži od cvasti, gornji kraći od cvasti i uži, dugačak 1-5 cm i širok 1-3,5

mm. Cvast štitolika sastavljena od 2-6 (10) cvetova, dugačkih 10-15 (20) mm, na licu žuti, na

naličju zeleni, samo duž oboda žuti, ponekad mrkoružičasti. Cvetne drške proste, nerazgranate,

nejednake, dugačke 2-4,5 cm, lučno savijene ili prave, gole, pri osnovi sa uzano linearnim

brakteolama, koje su prikrivene samo duž oboda paučinastim maljama ili gole. Listići perigona

linearno izduženi, na vrhu zatupasti ili šiljati, dugački 7-15 (20) mm. Prašnici dugački kao ½ -

¾ perigona, antere izdužene, kasnije kratko jajasto okruglaste. Plodnik kratko valjkast, na vrhu

nije udubljen, na poprečnom preseku tupo trouglast; stubić dugačak 5-5,5 mm, mnogo duži od

plodnika. Čaura izdužena ili okruglasta, tupo trouglasta, dugačka 5-8 mm, široka 4-6 mm, kraća

od perigona. Seme mrkocrvenkasto, dugačko 1-2 mm, izduženo, ređe okruglasto, rupičavo,

rupice postavljene u uzdužnim linijama III-IV3 (Slika 1.).

Slika 1. Gagea pratensis – dijagram

3 Kao izvor podataka poslužila je Flora SR Srbije VII

Page 12: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

5

Ontogeneza. Predstavnici roda Gagea Salisb. su male efemeroidne geofite sa lukovicom. Biljke

su dormantne u tlu tokom veceg dela godine. Kratak vegetacioni period (2 do 4 meseca) počinje

u rano prolece i brzo se završava, što otežava prikupljanje dovoljnog broja primeraka za

herbarijum. Postoji nekoliko problema koji potiču iz velikih varijacija u vegetativnim i

generativnim karakterima tokom različitih onogenih faza roda Gagea pod različitim ekološkim

uslovima (Levichev, 1990, 1999).

Kariologija. Broj hromozoma G. pratensis prvi su odredili Peruzzi i Aquaro 2005. godine.

Hromozomski komplement ispitivanih populacija pokazao je da je verovatno u pitanju

pentaploid sa 2n = 60 hromozoma (Slika 2.). Ovakav broj hromozoma prethodno je zabeležen

kod vrsta iz Slovačke (Mesiček i Hrouda, 1974). Za vrstu G. pratensis poznato je još najmanje

tri nivoa ploidnosti: 2n = 24, 2n = 36 i 2n = 48 (Peruzzi, 2003). Rezultati o strukturi kariotipova

u rodu Gagea pokazuju kako postoji tendencija, za svaku sekciju, da bude obeležena

karakterističnom kariotipnom asimetrijom. Ovi podaci, objedinjeni sa činjenicom da je za

nekoliko vrsta roda Gagea često prijavljeno više od jednog nivoa ploidnosti, dovode nas do

zaključka da je ovaj rod još uvek pod aktivnom hromozomskom evolucijom.

Slika 2. Gagea pratensis (Pers.) Dumort.: crtež metafaznih hromozoma (2n = 60)

Page 13: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

6

1.4. Distribucija roda Gagea

Slika 3. Distribucija roda Gagea (Levichev, 1999)

Područje distribucije roda Gagea ograničeno je na područja sa umerenim do

subtropskim klimatom Evroazije, dok izostaje u oblastima sa tropskom klimom ili područjima

pokrivenim permafrostom (Slika 3.). Ravničarske regije su uvek siromašnije vrstama od

planinskih (Levichev, 1999).

Evropski i Mediteranski regioni su dodatno obogaćeni predstavnicima roda Gagea zbog

prodiranja nekih vrsta iz jugo-zapadnog regiona Azije u susedne oblasti. Evropski region čine

predstavnici sa mezofilnim skupom predačkih karaktera roda, dok Mediteranska sekcija

Platispermum Boiss. uključuje naprednije, kseromorfnije predstavnike roda Gagea.

Rasprostranjena je i u Srbiji.4

Gagea pratensis je rasprostranjena kroz skoro celu Evropu, Malu Aziju.

centralnosubmediteransko – dacijsko-panonsko – (sub-atlantsko) – centralnoevropski florni

element (Meusel et al., 1965) (Slika 4.).

4 Kao izvor podatka poslužila je Flora SR Srbije VII

Page 14: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

7

Slika 4. Distribucija vrste Gagea pratensis

1.5. Dosadašnja istraživanja

Istraživanje roda Gagea započelo je davne 1542. sa Leonhartom Fuchsom. Detaljniju

analizu roda objavljuje Levichev I.G. (1981).

Taksonomskim istraživanjima roda najviše su se bavili Levichev (1981, 1988, 1991,

1999, 2000, 2001, 2006), Peruzzi (2008) i Peterson (2008, 2009, 2011). Levichevo dugoročno

istraživanje pokazalo je da taksoni koji se ne razlikuju jedni od drugih, u osušenim primercima

prilično često pokazuju specifične morfološke razlike u ontogenezi (Levichev, 1999). Peruzzi

(2008) se bavi istraživanjima pre svega na molekularnom nivou i prema njegovim rezultatima

rod Gagea obuhvata 14 sekcija. On takođe morfološkim i molekularnim podacima pruža nove

dokaze za procese hibridizacije i introgresije između sličnih vrsta ovog roda. Sličnim pitanjem

se bavi i Peterson (2009) koji daje dokaze o hibridnom poreklu taksona unutar sekcije Gagea.

U Srbiji se prvi put Gagea pratensis pominje od strane Josifa Pančića u delu “Flora

Kneževine Srbije” (1874) pod sinonimom Gagea stenopetala. Pod ovim imenom pominje se i

u radu Radoja Bogićevića i Milorada Jankovića “Ekološka, fitocenološka i floristička

proučavanja podunavskih peskova i flora Golubačke peščare” (1986).

Svoj doprinos, otkrićem novih vrsta, dali su i Tomović i Niketić (2005).

Zarrei et al. (2010), su se bavili pitanjem značaja anatomskih karaktera u taksomomiji

roda Gagea. Nakon njih Akyol et al. (2015), proučavaju morfološke i anatomske karakteristike

nekih vrsta roda Gagea, među kojima se našla i Gagea pratensis.

Page 15: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

8

2. CILJEVI RADA

Na osnovu pregledane literature utvrđeno je da vrsta Gagea pratensis nije proučavana

sa aspekta anatomske i morfološke varijabilnosti na području Srbije. Morfoanatomskim,

horološkim analizama i statističkom obradom podataka osam populacija ove vrste dobiće se

precizna slika njihove interpopulacione diferencijacije. U okviru sprovođenja ovog

istraživanja, definisani su sledeći ciljevi:

1. utvrđivanje stepena varijabilnosti morfoloških i anatomskih karakteristika,

2. da li varijabilnost ukazuje na moguću taksonomsku diferencijaciju populacija vrste,

3. da li su, i koje pojedinačne osobine značajne za diferencijaciju.

Page 16: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

9

3. MATERIJAL I METODE RADA

3.1. Terenska istraživanja i sakupljanje biljnog materijala

Terenska istraživanja obavljena su neposredno na različitim staništima ispitivane vrste

od strane profesora Vladimira Ranđelovića. Biljni materijal je sakupljen na sledećim

lokalitetima: Gamzigradska banja, Jelašnička klisura, Jelašnička klisura – Radovanski kamen,

Kamenički vis, Rgotski kamen (kamenjar i šibljak), Seličevica i Tupižnica. Uzorci su potom

fiksirani u 50% etanolu. Materijal za analizu anatomske i mikromorfološke varijabilnosti

obuhvatio je 126 jedinki vrste Gagea pratensis iz 8 populacija, sa područja Srbije. Osnovne

karakteristike lokaliteta prikazane su u Tabeli 1.

Tabela 1. Podaci o lokalitetima na kojima su sakupljani uzorci (N lat geografska širina, E

long – geografska dužina, Nm – nadmorska visina)

Lokalitet N lat/E long Nm u m Datum i legator

Gamzigradska

banja

43° 92’38”

22° 17’ 03” 164 m 18. mart 2017. V. Ranđelović

Jelašnička

klisura

43° 28’ 41”

22° 06’ 61” 460 m 23. mart 2017. V. Ranđelović

J. klisura,

Radovanski

kamen

43° 27’ 85”

22° 07’ 01” 471 m 23. mart 2017. V. Ranđelović

Kamenički vis 43° 36’ 77”

21° 93’ 92” 794 m 27. mart 2010. V. Ranđelović

Rgotski kamen

(kamenjar i

šibljak)

44° 02’ 62”

22° 23’ 32” 225 m 18. mart 2017. V. Ranđelović

Seličevica 43° 18’ 38”

21° 83’ 09” 802 m 23. mart 2017. V. Ranđelović

Tupižnica 43° 70’ 28”

22° 15’ 16” 1124 m 06. mart 2016. V. Ranđelović

Page 17: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

10

3.1. Morfometrijska analiza

Na svežem sakupljenom materijalu odrađena su detaljna morfometrijska ispitivanja,

koja su obuhvatala analizu dva tipa karaktera: kvalitativnih i kvantitativnih.

Kvalitativni (opisni) karakteri koje su analizirane su: boja spoljašnjeg i unutrašnjeg

segmenta perigona; boja tunike lukovice; prisustvo/odsustvo dlaka na bazalnom listu, prvom

pricvetnom listu, skapusu, cvetnoj dršci, spoljašnjem i unutrašnjem segmentu perigona i

prisustvo/odsustvo crvenih šara na vrhu perigone, prisustvo/odsustvo lukovica u osnovi

brakteja.

Kvantitativni karakteri su mereni digitalnim nonijusom, a obuhvataju: visinu cele biljke,

širinu lukovice, širinu i dužinu bazalnog lista, prisustvo listova na stablu, broj stablovih listova,

širinu skapusa, visinu skapusa od lukovice do prvog stablovog lista, širinu i dužinu prvog

pricvetnog lista, širinu i dužinu drugog pricvetnog lista, širinu skapusa, dužinu i širinu

spoljašnjih segmenata perigona i dužinu i širinu unutrašnjih segmenata perigona.

Meristički karakteri koje smo pratili su: broj lukovica u zajednikoj tunici, broj lukovica

van tunike, broj bazalnih listova i broj cvetova.

3.2. Morfo-anatomska analiza

Za analizu anatomskih karakteristika odabranih biljnih delova (list, prvi pricvetni list,

cvetna drška i skapus), korišćen je biljni materijal sakupljen na terenu i fiksiran u 50% etanolu.

Poprečni preseci navedenih biljnih delova napravljeni su pomoću ručnog mikrotoma

(Gligorijević i Pejčinović, 1983). Nakon toga, preseci su izbeljeni i dvojno bojeni bojama

alcian blue i safranin, čime je dobijena diferencijalna obojenost pojedinih struktura biljnog

tkiva. Preseci su zatim tretirani serijom alkohola rastuće koncentracije (50% - 100% etanol).

Ovako pripremljeni nativni preparati poprečnih preseka navedenih organa fotografisani su

kamerom Leica DFC490, na mikroskopu Leica DM 2500.

Page 18: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

11

3.3. Statistička obrada podataka

Rezultati dobijeni morfometrijskom i morfo-anatomskom analizom uneti su u tabele, a

zatim i statistički obrađeni u SPSS statistics programu. Za sve izmerene vrednosti urađena je

osnovna deskriptivna statistika a kojom su obuhvaćene aritmetička srednja vrednost,

minimalne i maksimalne vrednosti i standardna devijacija zatim univarijaciona analiza

varijansi (ANOVA), analiza glavnih komponenti (PCA) i kanonijska diskriminantna analiza

(CDA).

Page 19: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

12

4. REZULTATI I DISKUSIJA

4.1. Morfometrijska analiza

Tabela 2. Morfometrijska analiza na nivou pojedinačnih karaktera analiziranih populacija vrste

G. pratensis

Karakter Gamzigradska

banja

Jelašnička

klisura

J. klisura,

Radovanski

kamen

Rgotski

kamen,

kamenjar

Rgotski

kamen,

šibljak

Seličevica f p

Visina cele biljke 162,16±26,64 73,90±9,67 85,28±31,7

7 91,86±22,45

117,05±18,83

124,43±14,79

38,4

98 0,000

Broj lukovica u

zajedničkom omotaču 3±0 1±0 1±0 1±0 1±0 3±1

107,

336 0,000

Boja omotača kod biljaka u cvetu (1-svetlo

braon, 2-tamno braon)

1 1 1 1 1 1 2,09

1 0,071

Broj lukovica van

omotača 2±0 1±0 1±0 0±0 0 2±1

65,6

26 0,000

Širina lukovice (ili dve

u zajedničkom

omotaču)

20,17±4,41 7,07±1,16 7,05±1,24 8,48±2,47 9,70± 1.95

15,95±3,59 71,8

09 0,000

Broj bazalnih listova 1 1 1 1 1 1 / /

Širina bazalnog lista

(ukoliko su 2, šireg) 4,51±0,74 2,20±0,61 2,46±0,67 2,60±0,60

2.74± 0.48

3,54±0,48 40,8

32 0,000

Dužina bazalnog lista

(ukoliko su 2, šireg) 217,61±40,80

106,71±22,82

123,55±39,55

117,12±39,45

179.44± 33.25

159,38±19,89

29.6

49 0,000

Dlake na bazalnom listu

(0-odsutne, 1-retke, 2-

guste trepljaste)

0 0 0 0 0 0 / /

Prisustvo lista na stablu

(0-odsutan, 1-prisutan) 0 0 0 0 0 0

0,63

1 0,677

Broj listova na stablu

(ukoliko postoje) 0 0 0 0 0 0

0,63

1 0,677

Dlake na stablovom listu

(0-odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste)

1 1 1 1 1 1 1,61

6 0,161

Širina skapusa 1,84±0,38 1,20±0,23 1,32±0,43 1,43±0,33 1.37± 0.32

1,40±0,19 8,05

8 0,000

Visina skapusa od

lukovice do prvog

stablovog lista

91,23±20,35 40,24±10,2

2

51,55±20,7

7 49,65±16,43

72.20±1

9,00

67,62±16,1

2

19,4

63 0,000

Dlake na skapusu (0-

odsutne, 1-retke, 2-

guste trepljaste)

1 0 0 0 0 0 85,8

24 0,000

Prisustvo lukovice na

skapusu (0-ne, 1-da) 0 0 0 0 0 0

0,63

1 0,677

Širina prvog stablovog

lista 6,79±1,30 6,21±8,56 3,25±1,40 5,20±1,19

5,68±1,46

5,07±0,91 3,76

3 0,003

Dužina prvog

stablovog lista 60,63±16,64 24,03±4,74 23,76±6,53 34,95±15,28

39,34±1

1,74 42,65±9,24

22,3

26 0,000

Širina drugog

stablovog lista 5,07±1,12 1,83±0,48 1,76±0,67 2,45±0,68

2,69±0,6

5 2,88±0,62

50,2

58 0,000

Dužina drugog

stablovog lista 41,90±9,90 14,26±3,83 12,84±4,14 20,35±8,09

22,88±6,83

25,96±5,56 41,0

05 0,000

Prisustvo lukovica u

bazi brakteja (0-ne, 1-

da)

0 0 0 0 0 0 / /

Širina cvetne drške 1,13±0,16 1,00±0,17 0,96±0,16 0,85±0,17 0,89±0,1

8 1,01±0,10

9,37

0 0,000

Page 20: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

13

Najveća visina biljke zabeležena je na lokalitetu Gamzigradska banja (162,16±26,64),

dok je najmanja zabeležena na lokalitetu Jelašnička klisura (73,90±9,67). Jedinke na lokalitetu

Seličevica imaju najveći broj lukovica u zajedničkom omotaču (3±1), dok jedinke na

lokalitetima Jelašnička klisura; J. klisura, Radovanski kamen; Rgotski kamen, kamenjar;

Rgotski kamen, šibljak; imaju po 1±0 lukovicu u omotaču. Boja omotača kod biljaka u cvetu

kod analiziranih populacija je svetlobraon boje. Što se tiče broja lukovica van omotača najveći

broj se sreće na lokalitetu Seličevica (2±1), a najmanji na lokalitetu Rgotski kamen, šibljak (0).

U populaciji iz Gamzigradske banje srećemo najveću širinu lukovice (20,17±4,41), dok je u

populaciji iz J. klisure, Radovanski kamen ona najmanja (7,05±1,24). Sve jedinke se karakterišu

istim brojem bazalnih listova koji iznosi 1. Jedinke na lokalitetu Gamzigradska banja imaju

najveću širinu bazalnih listova (4,51±0,74), dok je najmanja karakteristična za jedinke na

lokalitetu Jelašnička klisura (2,20±0,61). Najveća dužina bazalnog lista karakteristična je za

lokalitet Gamzigradska banja (217,61±40,80), a najmanja za lokalitet Jelašnička klisura

(106,71±22,82). Dlake na bazalnom listu su odsutne kod svih jedinki iz analiziranih populacija,

dok su na stablovom listu prisutne. Listovi na stablu su odsutni kod svih populacija. Na

lokalitetu Gamzigradska banja je širina skapusa najveća (1,84±0,38), dok je najmanja na

lokalitetu Jelašnička klisura (1,20±0,23). Visina skapusa od lukovice do prvog stablovog lista

Dlake na cvetnoj dršci

(0-odsutne, 1-retke, 2-

guste trepljaste)

0 0 0 0 0 0 / /

Broj cvetova 3±1 1±0 2±1 3±1 3±2 2±1 5,38

8 0,000

Dužina spoljnjeg

segmenta perigona 16,65±1,69 13,51±2,20 12,25±2,89 12,26±2,25

13,87±2,34

14,57±1,47 12,1

40 0,000

Dužina unutrašnjeg

segmenta perigona 15,21±1,59 12,11±2,20 11,22±2,14 10,62±2,12

12,71±2,00

13,55±1,39 16,4

26 0,000

Širina spoljnjeg

segmenta perigona 4,24±0,72 2,47±0,63 2,75±0,59 2,46±0,53

2,76±0,4

7 3,02±0,32

30,8

86 0,000

Širina unutrašnjeg

segmenta perigone 3,23±0,56 1,81±0,51 2,18±0,41 1,98±0,48

2,21±0,35

2,47±0,21 26,8

48 0,000

Dlake na spoljnjem

segmentu perigona (0-

odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste)

0 0 0 0 0 0 . .

Dlake na unutrašnjem

segmentu perigona (0-

odsutne, 1-retke, 2-guste trepljaste)

0 0 0 0 0 0 . .

Boja unutrašnjosti

segmenta perigona (0-

zelena, 1-žuta)

1 1 1 1 0 1 26,8

35 0,000

Boja spoljašnjeg dela segmenta perigona (0-

žuta, 1-zelena)

1 1 1 1 1 1 . .

Vrh perigona crvenkast prema vrhu (0-ne, 1-da)

0 0 0 0 0 0 . .

Page 21: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

14

je najveća kod jedinki na lokalitetu Gamzigradska banja (91,23±20,35), a najmanja kod jedinki

sa lokaliteta Jelašnička klisura (40,24±10,22). Što se tiče prisustva dlaka na skapusu, odsutne

su kod svih populacija, sem Gamzigradske banje. Lukovica na skapusu je odsutna kod svih

jedinki analiziranih populacija. Najveća širina prvog stablovog lista karakteristična je za jedinke

sa lokaliteta Gamzigradska banja (6,79±1,30), dok je najmanja na lokalitetu Jelašnička klisura,

Radovanski kamen (3,25±1,40). Isti je slučaj i sa dužinom prvog stablovog lista, najveća u

Gamzigradskoj banji (60,63±16,64), a najmanja kod Jelašničke klisure, Radovanski kamen

(23,76±6,53). Ovakve rezultate srećemo i kod drugog stablovog lista. Najveća širina u

Gamzigradskoj banji (5,07±1,12) kao i dužina (41,90±9,90), dok je najmanja širina drugog

stablovog lista zabeležena na lokalitetu J. klisura, Radovanski kamen (3,25±1,40), kao i

najmanja dužina (12,84±4,14). Ni kod jedne jedinke se ne javljaju lukovice u bazi brakteja.

Najveća širina cvetne drške sreće se kod jedinki sa lokaliteta Gamzigradska banja (1,13±0,16),

a najmanja je uočena kod jedinki sa lokaliteta Rgotski kamen, kamenjar (0,85±0,17). Dlake na

cvetnoj dršci su odustne kod svih jedinki. Broj cvetova iznosi 3 ili 2 sem kod jedinki sa

Jelašničke klisure gde on iznosi 1. Za lokalitet Gamzigradska banja karakteristična je najveća

dužina spoljašnjeg segmenta perigona (16,65±1,69), dok se najmanja sreće na lokalitetu J.

klisura, Radovanski kamen (12,25±2,89). Što se tiče dužine unutrašnjeg segmenta perigona

najveća je takođe zabeležena na lokalitetu Gamzigradska banja (15,21±1,59), dok je najmanja

karakteristična za lokalitet Rgotski kamen, kamenjar (10,62±2,12). Na lokalitetu Gamzigradska

banja srećemo najveću širinu spoljnjeg segmenta perigona (4,24±0,72), dok je najmanja širina

na lokalitetu Rgotski kamen, kamenjar (2,46±0,53). Širina unutrašnjeg segmenta perigona je

najveća na lokalitetu Gamzigradska banja (3,23±0,56), dok je najmanja na lokalitetu Jelašnička

klisura (1,81±0,51). Dlake kako na spoljašnjem tako i na unutrašnjem segmentu perigona

odustvuju kod posmatranih jedinki. Boja unutrašnjosti segmenta perigona je svuda zelena, sem

na lokalitetu Rgotski kamen, šibljak. Za sve jedinke je karakteristična žuta boja spoljašnjeg dela

segmenta perigona. Vrh perigona nije crvenkast prema vrhu kod posmatranih jedinki.

Rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da istraživani karakteri

koji imaju statistički značaj u formiranju razlika između jedinki vrste G. pratensis jesu: visina

cele biljke; broj lukovica u zajedničkom omotaču; boja omotača kod biljaka u cvetu; broj

lukovica van omotača; širina lukovice; širina i dužina bazalnog lista; širina skapusa; visina

skapusa od lukovice do prvog stablovog lista; dlake na skapusu; širina i dužina prvog stablovog

lista; širina i dužina drugog stablovog lista; širina cvetne drške; broj cvetova; širina i dužina

spoljnjeg segmenta perigona; širina i dužina unutrašnjeg segmenta perigona; boja unutrašnjosti

segmenta perigona. Karakteri koji su uniformni i kao takvi nemaju statistički značaj su: broj

Page 22: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

15

bazalnih listova; dlake na bazalnom listu; prisustvo lukovica u bazi brakteja; dlake na cvetnoj

dršci; dlake na spoljnjem i unutrašnjem segmentu perigona; boja spoljašnjeg dela segmenta

perigona; vrh perigona crvenkast prema vrhu.

Grafikon 1. Pozicije karakterističnih vrednosti po faktorima analiziranih populacija vrste G.

pratensis

Tabela 3. PCA za pojedinačne karaktere analiziranih populacija vrste G. pratensis

PC 1 PC 2 PC 3

Visina cele biljke 0,51051 0,62219 0,092166

Broj lukovica u zajedničkom omotaču 0,0068552 0,011597 0,020194

Broj lukovica van omotača 0,0039628 0,0097359 0,015485

Širina lukovice 0,05222 0,063789 0,17041

Širina bazalnog lista 0,010616 0,0051835 0,023593

Dužina bazalnog lista 0,75948 -0,63268 -0,144

Širina skapusa 0,0031443 0,0012033 0,008804

Visina skapusa od lukovice do prvog stablovog lista 0,32082 0,45231 -0,46539

Dlake na skapusu 0,0031987 0,0046346 0,0075204

Širina prvog stablovog lista 0,011177 -0,0022663 0,047548

Dužina prvog stablovog lista 0,19275 0,047123 0,71322

Širina drugog stablovog lista 0,014229 0,0049037 0,038098

Dužina drugog stablovog lista 0,13591 0,036695 0,45433

Širina cvetne drške 0,00098115 -0,0003745 0,0035098

Broj cvetova 0,0072943 -0,0031476 0,031128

Dužina spoljnjeg segmenta perigona 0,01795 0,003034 0,045277

Dužina unutrašnjeg segmenta perigona 0,01791 0,0035074 0,038712

Širina spoljnjeg segmenta perigona 0,0071705 0,0032402 0,018472

Širina unutrašnjeg segmenta perigona 0,0054134 0,0015807 0,0099569

Boja unutrašnjosti segmenta perigona -0,00077278 0,0048781 0,0044926

Page 23: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

16

Analiza glavnih komponenti (PCA) dobijenih morfo-anatomskih podataka istraživanih

populacija G. pratensis pokazuje da ukupnu varijabilnost najbolje objašnjavaju prve tri glavne

komponete (Tabela 3.). Prva glavna komponenta opisuje 86,29% od ukupne varijabilnosti

uzorka, druga osa opisuje 7,24%, dok treća opisuje 4,41% (Grafikon 1.). Karakteri: visina cele

biljke i dužina bazalnog lista, najviše doprinose varijabilnosti prve kao i druge PC ose. Po trećoj

osi najveći doprinos varijabilnosti pokazuje karakter dužinu prvog stablovog lista.

Rezultati kanonijske diskriminantne analize (CDA) pokazuju da je između analiziranih

populacija došlo do morfološke diferencijacije. Najveći procenat varijabilnosti opisuju prve dve

CDA ose (prva sa 59,40%, a druga sa udelom od 23,00% u ukupnoj varijabilnosti). Najveća

morfološka diferencijacija je između populacije sa Gamzigradske banje i populacije sa

Jelašničke klisure i između njih ne postoje preklapanja. CDA pokazuje da je najveće

preklapanje između populacija sa Jelašničke klisure i Radovanskog kamena (Jelašnička

klisura). Između populacija sa Rgotskog kamena dolazi do delimičnog preklapanja, pri čemu se

populacija sa kamenjara preklapa i sa populacijama sa Jelašničke klisure. Populacija sa

Seličevice se delimično preklapa sa populacijom sa Rgotskog kamena (šibljak) kao i sa

populacijom sa Gamzigradske banje i ona je i u anatomskom pogledu prelazni oblik između

ovih populacija. Ovom analizom je pokazano da morfološke osobine prate anatomske i daju

iste rezultate (Slika 5.).

Slika 5. Diskriminantna kanonična analiza osnovnih komponenti (DCA) analiziranih

populacija vrste G. pratensis (1 – Gamzigradska banja; 2 – Jelašnička klisura; 3 – Radovanski

kamen (Jelašnička klisura); 4 – Rgotski kamen (kamenjar); 5 – Rgotski kamen (šibljak); 6 –

Seličevica)

Page 24: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

17

4.2. Poprečni presek lista vrste Gagea pratensis

Listovi vrste Gagea pratensis na poprečnom preseku imaju jedinstven i prepoznatljiv V

oblik (Slika 8.). Unifacijalne su građe. Ćelije epidermisa (kockastog do pravougaonog oblika)

su i sa lica i sa naličja raspoređene u okviru jednog sloja. Listovi G. pratensis su amfistomatični

i stomine celije se nalaze u istom nivou sa drugim epidermalnim celijama. Antiklinalni zidovi

epidermisa u regionu stoma su uglavnom pravi. Mezofil nije diferenciran na palisadno i

sunđerasto tkivo (Akyol et al., 2015) (Slika 6.). Blage naznake diferencijacije mezofila na

palisadno i sunđerasto tkivo (Zarrei et al., 2010) uočavaju se u okviru populacija iz

Gamzigradske banje i Seličevice. Naizmenično postavljeni veći i manji provodni snopići

locirani su u lisnom mezofilu. Svaki snopić je okružen mehaničkom sarom od jednog ili dva

sloja ćelija. Provodni snopići su kolateralnog zatvorenog tipa. Ksilem je orijentisan ka licu lista

dok se ispod njega nalazi floem (Slika 7.). Najveći broj provodnih snopića javlja se u populaciji

sa lokaliteta Tupižnica (11,00±2,00), dok je najmanji broj zabeležen u populaciji sa Seličevice

(7,00±1,00). Maksimalni broj snopića u populaciji sa Tupižnice je 11, dok je 9 minimalni. Kod

posmatranih jedinki sa Seličevice je zabeleženo najviše 8, a najmanje 6 snopića kod

posmatranih jedinki (Tab. 3.). Dlake na listovima su odsutne kod svih jedinki svih populacija.

Slika 6. Shematski prikaz anatomske građe lista Gagea pratensis (10x): EL – epidermis lica,

M – mezofil, PS – provodni snopići (zatvorenog kolateralnog tipa), SA – stomin aparat, EN –

epidermis naličja

M

PS

SA

EL

EN

Page 25: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

18

Slika 7. Kolateralni provodni snopić Gagea pratensis (20x): Ks – ksilem; MS –

mehanička sara; Fl – floem

Slika 8. Uporedni pregled poprečnih preseka bazalnih listova posmatranih populacija

G. pratensis (5x): a – Jelašnička klisura, Radovanski kamen, b – Tupižnica, c –

Rgotski kamen, kamenjar, d – Rgotski kamen, šibljak, e – Jelašnička klisura, f –

Seličevica, g – Gamzigradska banja, h – Kamenički vis

Ks

Fl

MS

a b

c d

e f

g h

Page 26: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

19

Tabela 3. Variranje u broju provodnih snopića bazalnog lista analiziranih populacija vrste

Gagea pratensis

4.3. Poprečni presek pricvetnog lista vrste Gagea pratensis

Pricvetni listovi vrste Gagea pratensis na poprečnom preseku imaju različite oblike od

srpastog pa sve do polumesečastog oblika (Slika 10.). Poprečni presek pricvetnog lista

anatomski je sličan poprečnom preseku bazalnog lista. Epidermis je sastavljen od jednog sloja

gotovo kvadratnih ili pravougaonih, kompaktno uređenih celija. Stomine ćelije se nalaze i sa

lica i sa naličja epiderma (amfistomatični listovi). Lisni mezofil je obično formiran od

sunđerastog parenhima, ali postoji naznaka jednog ili dva sloja palisadnog parenhima

neposredno ispod epidermisa lica kod gotovo svih posmatranih populacija (Zarrei et al., 2010).

Provodni snopići su kolateralnog zatvorenog tipa, a svaki je okružen slojem mehaničke sare.

Ksilem je orijentisan ka licu lista dok se ispod njega nalazi floem. Svi provodni snopići su

postavljeni u linearni niz (Slika 9.). Broj provodnih snopića se razlikuje od populacije do

populacije pri čemu se populacija sa Tupižnice jasno izdvaja od ostalih sa najvećim broj snopića

(14,00±3,00), sa 17 maksimalnih i 10 minimalnih snopića u populaciji. Najmanji broj

provodnih snopića zabeležen je kod posmatranih jedniki sa Seličevice (8,00±2,00) sa

maksimumom od 10 snopića i 7 min (Tab. 4.). Dlake na pricvetnim listovima su prisutne kod

svih jedinki svih populacija (Slika 11.).

Bazalni list

Populacija Mean ± SD Min/Max

Gamzigradska banja 2016 9,00 ± 0 9/9

Jelašnička klisura 2017 8,00 ± 2,00 5/9

Jelašnička klisura,

Radovanski kamen 2017 8,00 ± 1,00 8/9

Kamenički vis 2010 9,00 ± 1,00 9/10

Rgotski kamen, kamenjar

2017 8,00 ± 1,00 7/9

Rgotski kamen, šibljak 2017 8,00 ± 1,00 7/9

Seličevica 2017 7,00 ± 1,00 6/8

Tupižnica 2016 11,00 ± 2,00 9/11

Page 27: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

20

Slika 9. Shematski prikaz anatomske građe pricvetnog lista Gagea pratensis (5x): EL –

epidermis lica, SP – sunđerasti parenhim, PP – palisadni parenhim, SA – stomin aparat, Ks –

ksilem, Fl – floem, MS – mehanička sara, EN – epidermis naličja

Slika 10. Uporedni pregled poprečnih preseka pricvetnih listova posmatranih

populacija G. pratensis (5x): a – Jelašnička klisura, b – Jelašnička klisura, Radovanski

kamen, c – Rgotski kamen, šibljak, d – Seličevica, e – Rgotski kamen, kamenjar, f –

Gamzigradska banja, g – Tupižnica, h – Kamenički vis

f

a

b

h

e

c

d

g

EL

SP

PP

SA Ks

Fl

MS

EN

Page 28: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

21

Slika 11. Dlaka na pricvetnom listu G. pratensis (20x)

Tabela 4. Variranje u broju provodnih snopića pricvetnog lista analiziranih populacija vrste

Gagea pratensis

Pricvetni list

Populacija Mean ± SD Min/Max

Gamzigradska banja

2016 12,00 ± 3,00 8/20

Jelašnička klisura 2017 10,00 ± 3,00 7/13

Jelašnička klisura,

Radovanski kamen

2017

10,00 ± 2,00 7/13

Kamenički vis 2010 12,00 ± 1,00 10/15

Rgotski kamen,

kamenjar 2017 13,00 ± 2,00 10/15

Rgotski kamen, šibljak

2017 11,00 ± 2,00 8/12

Seličevica 2017 8,00 ± 2,00 7/10

Tupižnica 2016 14,00 ± 3,00 10/17

Page 29: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

22

4.4. Poprečni presek cvetne drške vrste Gagea pratensis

Cvetna drška vrste Gagea pratensis na poprečnom preseku ima karakterističan oblik

trougla (Slika 13.). Epidermis je sastavljen od jednog sloja kvadratnih do ovoidnih celija u čijoj

su ravni prisutne stome. Nema jasne granice između kore i srži. Osnovno tkivo kore i srži sastoji

se od parenhimatoznih celija nepravilnog oblika sa tankim zidovima. Provodni snopići su

raspoređeni u jednom krugu (prstenu) sa ksilemom orjentisanim prema srži. Pripadaju

kolateralnom zatvorenom tipu provodnih snopića. Mehanička sara okružuje svaki snopić.

Postoji i nekoliko slojeva sklerenhimskih celija oko mehaničke sare (Slika 12.). Broj provodnih

snopića je jednak u svim populacijama (6,00 ± 0,00), izuzetak je populacija sa lokaliteta

Kamenički vis (7,00±1,00) sa najvećim brojem snopića (8) i minimumom od 6 snopića (Tab.

5.). U okviru populacija sa Gamzigradske banje, Kameničkog visa, Seličevice i Tupižnice

dolazi do fuzije dva provodna snopića u predelu ksilema, dok floem ostaje slobodan. Dlake na

cvetnim drškama su odsutne kod svih jedinki svih populacija.

Slika 12. Shematski prikaz anatomske građe cvetne drške Gagea pratensis (5x): E –

epidermis, K – kora, S – srž, MS – mehanička sara, Sc – sklerenhim, Fl – floem, Ks – ksilem,

SA – stomin aparat

E Ks

Fl

Sc MS

S

K

SA

Page 30: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

23

Slika 13. Uporedni pregled poprečnih preseka cvetnih drški posmatranih populacija G.

pratensis (5x): a – Jelašnička klisura, b – Jelašnička klisura, Radovanski kamen, c –

Rgotski kamen, kamenjar, d – Rgotski kamen, šibljak, e – Gamzigradska banja, f –

Seličevica, g – Tupižnica, h – Kamenički vis

Tabela 5. Variranje u broju provodnih snopića cvetne drške analiziranih populacija vrste

Gagea pratensis

Cvetna drška

Populacija Mean ± SD Min/Max

Gamzigradska banja 2016 6,00 ± 1,00 6/8

Jelašnička klisura 2017 6,00 ± 0,00 6/6

Jelašnička klisura,

Radovanski kamen 2017 6,00 ± 0,00 6/6

Kamenički vis 2010 7,00 ± 1,00 6/8

Rgotski kamen, kamenjar

2017 6,00 ± 0,00 6/6

Rgotski kamen, šibljak 2017 6,00 ± 0,00 6/6

Seličevica 2017 6,00 ± 0,00 6/6

Tupižnica 2016 6,00 ± 1,00 6/7

d

e

a b

h

c

f g

Page 31: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

24

4.5. Poprečni presek skapusa vrste Gagea pratensis

Oblik poprečnog preseka skapusa vrste Gagea pratensis pokazuje veliku varijabilnost

oblika. Javlja se oblik kvadrata bez intercelulara (populacije Kamenički vis, Rgotski kamen –

kamenjar i šibljak i Tupižnica), deltoidni oblik sa jednim intercelularom (sve populacije izuzev

Gamzigradske banje), deltoidni oblik sa jednom ručicom i dva intercelulara (populacije

Gamzigradska banja i Seličevica), nepravilni oblik sa dve ručice, dva i tri intercelulara javlja se

samo kod populacije iz Gamzigradske banje (Slika 16.). Građa je ista bez obzira na oblik

skapusa. Jednoslojni epidermis grade ćelije kockastog do ovojidnog oblika. Intercelulare

ograničavaju ćelije poput epidermalnih. Stome se javljaju, kako u okviru epidermisa, tako i u

sloju ćelija koje čine obod intercelulara. Kod oblika sa tri intercelulara, treći je najveći i

pretpostavlja se da je u tom slučaju došlo do srastanja skapusa sa pricvetnim listom. Poreklo

intercelulara je nepoznato. Vrlo je verovatno da sa starošću jedinke tokom razvića dolazi do

pojave intercelulara. Kora se sastoji od 4-5 slojeva ovoidnih i tankozidnih parenhimatoznih

ćelija. Skleremhimsko tkivo se u vidu cirkularne trake pruža ispod kore, a izgrađeno je od 2-3

sloja ćelija koje obavijaju parenhimski omotač provodnih snopića skapusa. Kolateralni

provodni snopići čiji su obodi ćelija debeli imaju kružnu poziciju. Kod jedniki sa

intercelularima, javlja se poseban provodni snopić van kruga, a ispod intercelulara. Floem je

orjentisan ka epidermisu dok je ksilem okrenut ka srži. Ksilem pokriva šire područje od floema

čije su celije fragmentisane (Akyol et al., 2015). Srž se sastoji od parenhimskih celija koje se

šire ka unutrašnjosti (Slika 14.). Dolazi do fuzije ksilema dva provodna snopića, dok floem

ostaje odvojen u populacijama sa Gamzigradske banje, Kameničkog visa, Seličevice i

Tupižnice (Slika 15.). Populacija koji se jasno odvaja od ostalih po broju snopića je

Gamzigradska banja (13,00±2,00) sa maksimalnim brojem od 16, a minimalnim od 10

provodnih snopića. Najmanji broj snopića sreće se kod jedinki sa Rgotskog kamena, šibljak

(7,00±1,00) sa 8 i 6 snopića kao maksimum i minimum broja snopića u populaciji (Tab. 6.).

Uočeno je odsustvo dlaka na skapusu kod svih populacija, sa izuzetkom jedinki sa

Gamzigradske banje (Slika 17.).

Page 32: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

25

Slika 14. Shematski prikaz anatomske građe skapusa Gagea pratensis (5x): E – epidermis, K

– kora, S – srž, MS – mehanička sara, Sc – sklerenhim, Fl – floem, Ks – ksilem, SA – stomin

aparat, I – intercelular

Slika 15. Fuzionisani provodni snopić (Ks – ksilem, Fl – floem) (10x)

E

K

S

MS

Sc

Ks

Fl

SA

I

Fl

Ks

Page 33: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

26

Slika 16. Uporedni pregled poprečnih preseka skapusa posmatranih populacija G. pratensis

(5x): a – Jelašnička klisura, b – Jelašnička klisura, Radovanski kamen, c – Rgotski kamen,

kamenjar, d – Rgotski kamen, šibljak, e – Tupižnica, f – Kamenički vis, g – Seličevica, h –

Gamzigradska banja

a b

c d

e f

g

h

Page 34: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

27

Slika 17. Dlake na skapusu G. pratensis (Gamzigradska banja) (11x levo, 52x desno)

Tabela 6. Variranje u broju provodnih snopića skapusa analiziranih populacija vrste Gagea

pratensis

Skapus

Populacija Mean ± SD Min/Max

Gamzigradska banja 2016 13,00±2,00 10/16

Jelašnička klisura 2017 8,00±1,00 8/10

Jelašnička klisura,

Radovanski kamen 2017 7,00±1,00 7/8

Kamenički vis 2010 8,00±1,00 8/10

Rgotski kamen, kamenjar

2017 9,00±1,00 8/10

Rgotski kamen, šibljak

2017 7,00±1,00 6/8

Seličevica 2017 9,00±1,00 7/10

Tupižnica 2016 9,00±1,00 8/11

Page 35: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

28

5. ZAKLJUČAK

Analizom rezultata istraživanja morfloških i anatomskih karakteristika osam populacija

vrste Gagea pratensis došli smo do sledećih zaključaka:

1. bazalni listovi su unifacijelne građe, imaju jedinstven i prepoznatljiv V oblik,

amfistomatični, dlake su odsutne kod svih populacija,

2. pricvetni listovi na poprečnom preseku imaju različite oblike od srpastog pa

sve do polumesečastog oblika, amfistomatični su, anatomski slični bazalnom

listu, dlake su prisutne kod svih jedinki svih populacija,

3. cvetna drška na poprečnom preseku ima karakterističan oblik trougla, nema

granice između kore i srži, dlake su odsutne kod svih populacija,

4. skapus na poprečnom preseku pokazuje veliku varijabilnost oblika (kvadrat

bez intercelulara, deltoidni oblik sa jednim intercelularom, deltoidni oblik sa

jednom ručicom i dva intercelulara, nepravilni oblik sa dve ručice, dva i tri

intercelulara), građa ista bez obzira na oblik,

5. provodni snopići kolateralnog zatvorenog tipa, broj varira među

populacijama, može doći do fuzionisanja dva snopića u predelu ksilema,

6. rezultati univarijacione analize varijansi (ANOVA) pokazuju da istraživani

karakteri koji imaju statistički značaj u formiranju razlika između jedinki

vrste G. pratensis jesu: visina cele biljke; broj lukovica u zajedničkom

omotaču; broj lukovica van omotača; širina lukovice; širina i dužina

bazalnog lista; širina skapusa; visina skapusa od lukovice do prvog stablovog

lista; dlake na skapusu; širina i dužina prvog stablovog lista; širina i dužina

drugog stablovog lista; širina cvetne drške; broj cvetova; širina i dužina

spoljnjeg segmenta perigona; širina i dužina unutrašnjeg segmenta perigona;

7. rezultati kanonijske diskriminantne analize pokazuju da je između

analiziranih populacija došlo do morfološke diferencijacije. Najveća

morfološka diferencijacija je između populacije sa Gamzigradske banje i

populacije sa Jelašničke klisure i između njih ne postoje preklapanja.

CDApokazuje da je najveće preklapanje između populacija sa Jelašničke

klisure i Radovanskog kamena (Jelašnička klisura). Između populacija sa

Rgotskog kamena dolazi do delimičnog preklapanja, pri čemu se populacija

sa kamenjara preklapa i sa populacijama sa Jelašničke klisure. Populacija sa

Page 36: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

29

Seličevice se delimično preklapa sa populacijom sa Rgotskog kamena

(šibljak) kao i sa populacijom sa Gamzigradske banje,

8. dokazano je da rezultati morfološke analize prate rezultate anatomskih

analiza,

9. ovaj master rad predstavlja početak istraživanja vrste G. pratensis. Daljim

istraživanjima trebalo bi utvrditi uzrok velike varijabilnosti skapusa, broja

provodnih snopića, poreklo intercelulara kao i utvrditi preostale potencijalne

lokalitete na području Srbije.

Page 37: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

30

6. LITERATURA

Akyol, Y., Kocabas, O., Yetisen, K., Bozdag, B., Ozdemir, C., 2015: Morphological and anatomical

investigations of some Gagea Salisb. species (Liliaceae) in Turkey, Journal of Biological

Research and Development (JBRD) 5 (1): 1-10.

Ali, S.I., 2006: Two new species of Gagea Salisb. (Liliaceae) from Pakistan, Pakistan Journal of Botany

38: 43–46.

Bogojević, R., Janković, M. M., 1986: Ekološka, fitocenološka i floristička proučavanja podunavskih

peskova I. Flora Golubačke peščare , Glasn. Inst. Bot. Bašte Univ. Beograd 20: 81-97.

Boissier, E., 1882: Gagea, In: Flora Orientalis, Geneve et Basiliae 5: 203– 211.

Dasgupta, S., Deb, D.B., 1983: Taxonomic revision of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) in India and

adjoining regions, The Journal of the Bombay Natural History Society 83: 78–97.

Dasgupta, S., Deb, D.B., 1986. Taxonomic revision of the genus Lloydia (Liliaceae) in India and

adjoining region. Indian Journal of Forestry 9: 104–112.

Fuchs, L., 1542: De historia stirpium commentarii insignes. Basileae. 896 p.

Gerard, J., 1663: The herbal of general history of plants, New York: Dover Publications.

Gligorijević, S., Pejčinović, D., 1983. Contribution to the Methodology of Anatomical Sections and

preparation. Acta Biol. Med. Exp. 8, 43-45.

Hamzaoglu, E., Budak, U., Aksoy, A., 2008: A new species of Gagea Salisb. (Liliaceae) from Sivas

(Central Anatolia, Turkey), Turkish Journal of Botany 32: 261–264.

Henker, H., 2005: Goldsterne und Stinsenpflanzen in MecklenburgVorpommern. Teil 1. Die

Goldsterne von Mecklenburg-Vorpommern unter besonderer Beru ¨cksichtigung kritisher und

neuer Sippen, Botanischer Rundbrief fu ¨r Mecklenburg 39: 3–90.

Heyn, C.H, Dafni, A., 1971: Studies in the genus Gagea (Liliaceae) I. The platyspermous species in

Israel and neighbouring areas, Israel Journal of Botany 20: 214–233.

Page 38: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

31

John, H., Peterson, A., Peterson, J., 2004: Zum taxonomischen Rang zweier kritischer Sippen der

Gattung Gagea in Mitteleuropa, Mitteil- ungen zur floristischen Kartierung in Sachen-Anhalt

9: 15–26.

Koch, K., 1849: Beitrage zu einer Flora des Orientes (Fortsetzung), Gagea, Linnaea 22: 226–231.

Levichev, I.G., 1999. Zur Morphologie in der Gattung Gagea Salisb. (Liliaceae). I. Die unterirdischen

Organe. Flora 194: 379–392.

Levichev, I.G., 1999: Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae), Komarovia

1:47–59.

Levichev, I.G., 1981: The new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tian-Shan (in

Russian), Botanicheskii Zhurnal 66: 1635–1645.

Levichev, I.G., 1981: The new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tian-Shan (in

Russian), Botanicheskii Zhurnal 66: 1635–1645.

Levichev, I.G., 1988: New species of the genus Gagea (Liliaceae) from western part of Tian-Shan (in

Russian), Botanicheskii Zhurnal 73: 1617–1623.

Levichev, I.G., 1990: On age variation and hybridization of some representatives of Gagea (Liliaceae).

Bot. Zhurn 75: 656–667.

Levichev, I.G., 1990: The synopsis of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tien-Shan. (in

Russian), Botanicheskii Zhurnal 75: 225–234.

Levichev, I.G., 1990: The synopsis of the genus Gagea (Liliaceae) from the Western Tien-Shan, Bot.

J. (Leningrad), 75 (2): 225-234, (In Russian).

Levichev, I.G., 1991: The new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the western Tian-Shan,

Botanicheskii Zhurnal 76: 999–1004.

Levichev, I.G., 1999: Phytogeographical analysis of the genus Gagea Salisb (Liliaceae), Komarovia 1:

47–59.

Levichev, I.G., 1999: Zur Morphologie in der Gattung Gagea Salisb. (Liliaceae), I. Die unterirdischen

Organe, Flora 194: 379-392.

Levichev, I.G., 2000: A new species of the genus Gagea (Liliaceae), Botanicheskii Zhurnal 85: 125–

127.

Page 39: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

32

Levichev, I.G., 2001: New species of the genus Gagea (Liliaceae) from western district of Asia,

Turczaninowia 4: 5–35.

Levichev, I.G., 2006. Four new species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) from Western Himalayas

and the adjoining regions, Pakistan Journal of Botany 38: 47–54.

Levichev, I.G., Ali, S.I., 2006: Seven new species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) from Western

Himalayas and the adjoining regions, Pakistan Journal of Botany 38: 55–62.

Levichev, I.G., Navruzshoev D., 1997: A new species of the genus Gagea (Liliaceae) from the Pamiro-

Alayi, Botanicheskii Zhurnal 82: 91–92.

Linnaeus, C., 1753: Species Plantarum 2. Stockholm.

Linnaeus, C., 1762: Species Plantarum 2 (7). Stockholm.

Mesiček, J., Hrouda, L., 1974: Chromosome numbers in Czechoslovak species of Gagea (Liliaceae),

Folia Geobot, Phytotax. 9: 359-368.

Meusel, H.E., Jager, E.J., Weinert, E., 1965: Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora,

Fischer, Jena.

Pallas, P.S., 1773: Reise Durch verich Ledene provinzen des Russischen 2. St. Petersburg.

Pallas, P.S., 1776: Reise des Russischen Reichs: Reise aus Sibirien zuruch an die Wolga 3. St.

Petersburg.

Pančić, J., 1874: Flora Kneževine Srbije, Državna štamparija, Beograd.

Pascher, A.A., 1904: Ubersicht uber die Arten der Gattung Gagea, Sitzungsberichte des deutschen

naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins furBohmen, Lotos (N.F.) 24: 109–131.

Pascher, A.A., 1907: Conspectus Gagearum Asiae, Bull. Soc. Nat. Moscou. Nouv. Ser. 19: 353–375.

Peruzzi, L., Aquaro G., 2005: Contribution to cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb.

(Liliaceae), II. Further karyological studies on Italian populations, Candollea, 60(2): 237-253.

Peruzzi, L., 2003: Contribution to the cytotaxonomical knowledge of Gagea Salisb. (Liliaceae) sect.

Foliatae A. Terracc. and synthesis of karyological data, Caryologia, International Journal of

Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics 56: 115-128.

Page 40: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

33

Peruzzi, L., 2008: Hybridity as a main evolutionary force in the genus Gagea Salisb. (Liliaceae), Plant

Biosystems 142(1): 179-183.

Peruzzi, L., Bartolucci, F., Frignani, F., Minutillo, F., 2007: G. tisoniana, a new species of Gagea

Salisb. sect. Gagea (Liliaceae) from Central Italy, Botanical Journal of the Linnean Society

153: 337–347.

Peruzzi, L., Tison, J.M., Peterson, A., Peterson, J., 2008: On the phylogenetic position and taxonomic

value of Gagea trinervia (Viv.), Greuter and the whole G. sect. Anthericoides A. Terracc.

(Liliaceae), Taxon (in press).

Peterson, A, Levichev I.G., Peterson, J., 2008. Systematics of Gagea and Lloydia (Liliaceae) and

infrageneric classification of Gagea based on molecular and morphological data. Molecular

Phylogenetics and Evolution 46: 446– 465.

Peterson, A., Harpke, D., Peruzzi, L., Levichev, I. G., Tison, J.M., Peterson, J., 2009: Hybridization

drives speciation in Gagea (Liliaceae), Plant Syst Evol 278:133–148.

Peterson, A., John, H., Koch, E., Peterson, J., 2004: A molecular phylogeny of the genus Gagea

(Liliaceae) in Germany inferred from non-coding chloroplast and nuclear DNA sequences, Pl.

Syst. Evol 245: 145–162.

Peterson, A., Peterson, J., 2005: Phylogenetic relationships among Gagea and Lloydia (Liliaceae),

P0947, 17th International Botanical Congress, Vienna, Austria, http://www.ibc2005.ac.at/.

Peterson, A., Peterson, J., 2006: Molecular analysis of Phylogenetic relationships among Gagea and

Lloydia (Liliaceae), Botany 2006, California State University, Chico,

http://www.2006.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail& aid=228/

Rechinger, K.H., 1986: Six new species of Gagea (Liliaceae) from Flora, Iranica area, Plant

Systematics and Evolution 153: 287–292.

Rix, E.M., Woods, R.G., 1981: Gagea bohemica (Zauschner) J. A. and J. H. Schultes in the British

Isles, and a general review of the G. bohemica species complex, Watsonia 13: 265-270.

Salisbury, R.A., 1806: On the characters of a distinct genus hitherto confounded with Ornithogalum,

and called Gagea; with some remarks on the importance of the inflorescence in distinguishing

genera, Annals of Botany 2: 553–557.

Page 41: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Jelena Jevtić Master rad

34

Satıl, F., Akan, H., 2006: Anatomical studies on some endemic and rare geophytes of Liliaceae family,

Ekoloji, 15(58): 21-27.

Stevanović, B., Janković, M., 2001: Ekologija biljaka sa osnovima fiziološke ekologije biljaka, Unija

bioloških naučnih društava Jugoslavije, Beograd (43).

Terracciano, A., 1905: Gagearum species Florae Orientalis, Bull. Herb. Boissier 2 Ser. V: 1061–1076,

1113–1128.

Terracciano, A., 1906: Gagearum species Florae Orientalis, Bull. Herb. Boissier 2 Ser. VI: 105–120.

Tison, J.M., 1998: Notes complementaries sur quelques Gagea francais, Monde Pl. 462: 7.

Tison, J.M., 2004: Gagea polidorii J.-M. Tison, espe `ce me ´connue du sud-ouest des Alpes et des

Apennins, Acta Botanica Gallica 15: 319–326.

Tomović, G., Niketić, M., 2005: Gagea spathacea (Hayne) Salisb. (Liliaceae) - a new species for the

flora of Serbia, Institute of Botany and Jevremovac Botanical Garden, Faculty of Biology,

University of Belgrade, 57 (4): 291-294.

Tucić, N., 2003: Evoluciona biologija. IP NNK, Beograd 217-223.

Zarrei, M., Zarre, Sh., 2005: A new species of Gagea (Liliaceae) from Iran, Nordic Journal of Botany

23: 269–274.

Zarrei, M., Wilkins, P., Ingrouille, M.J., Zarre, S., Chase, M.W., 2010: The systematic importance of

anatomical data in Gagea (Liliaceae) from the Flora Iranica area, Botanical Journal of the

Linnean Society 164: 155–177.

Zhao, L.Q, Yang, J., 2006: Gagea daqingshanensis (Liliaceae), a new species from inner Mongolia,

China, Annales Botanici Fennici 43: 223–224.

Zhao, Y.Z., Zhao, L.Q., 2004: Gagea chinensis (Liliaceae), a new species from inner Mongolia, China,

Annales Botanici Fennici 41: 297–298.

Page 42: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Прилог 5/1

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР:

Идентификациони број, ИБР:

Тип документације, ТД: монографска

Тип записа, ТЗ: текстуални / графички

Врста рада, ВР: мастер рад

Аутор, АУ: Јелена Јевтић

Ментор, МН: Владимир Ранђеловић

Наслов рада, НР: Anatomska i morfološka varijabilnost vrste Gagea pratensis (Pers.)

Dumort. (Liliaceae) u Srbiji

Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглески

Земља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија

Година, ГО: 2017.

Издавач, ИЗ: ауторски репринт

Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.

Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)

34 страна; 17 слика; 6 табела; 1 графикон

Научна област, НО: Биологија

Научна дисциплина, НД: Анатомија и морфологија биљака

Предметна одредница/Кључне речи,

ПО:

Gagea pratensis, морфометрија, базални лист, први прицветни

лист, цветна дршка, скапус

УДК 581.4:582.572.8(497.11)

Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:

Извод, ИЗ: У овом раду анализиране су анатомске и морфолошке разлике популација врсте

Gagea pratensis (Перс.) Думорт. са подручја Србије (Гамзиградска бања,

Јелашничка клисура, Јелашничка клисура – Радовански камен, Рготски камен,

камењар и шибљак, Каменички вис, Селичевица, Тупижница). Помоћу светлосне

микроскопије анализирани су анатомски пресеци базалног листа, првог

прицветног листа, цветне дршке и скапуса. Урађена је анализа квалитативних

(описних) особина (боја спољашњег и унутрашњег сегмента перигона; боја

тунике луковице; присуство/одсуство длака на базалном листу, првом

прицветном листу, скапусу, цветној дршци, спољашњем и унутрашњем сегменту

перигона и присуство/одсуство црвених шара на врху перигона) и квантитативних

особина (висина целе биљке, број луковица у заједникој туници, број луковица

ван тунике, ширина луковице, број базалних листова, ширина и дужина базалног

листа, присуство листова на стаблу, број стаблових листова, ширина скапуса,

висина скапуса од луковице до првог стабловог листа, ширина и дужина првог

прицветног листа, ширина и дужина другог прицветног листа, присуство/одсуство

луковица у основи брактеја, ширина скапуса, број цветова, дужина и ширина

спољашњих сегмената перигона, дужина и ширина унутрашњих сегмената

перигона). Добијени подаци су статистички обрађени. На основу добијених

резултата уочава се да је између анализираних популација врсте G. pratensis

дошло до диференцијације. Врста G. pratensis, са анатомског као и морфолошког

аспекта, до сада није била детаљније анализирана на простору Србије.

Датум прихватања теме, ДП: 25.09.2017.

Page 43: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Прилог 5/1

ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Датум одбране, ДО:

Чланови комисије,

КО:

Председник: Др Марина Јушковић

Члан: Др Данијела Николић

Члан, ментор: Др Владимир Ранђеловић

Образац Q4.09.13 - Издање 1

Page 44: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Прилог 5/2

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO:

Identification number, INO:

Document type, DT: monograph

Type of record, TR: textual / graphic

Contents code, CC: master thesis

Author, AU: Jelena Jevtić

Mentor, MN: Vladimir Ranđelovć

Title, TI: Anatomical and morphological variability of

Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) in Serbia

Language of text, LT: Serbian

Language of abstract, LA: English

Country of publication, CP: Republic of Serbia

Locality of publication, LP: Serbia

Publication year, PY: 2017.

Publisher, PB: author’s reprint

Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.

Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes)

34 p.; 17 pictures; 6 tables; 1 chart

Scientific field, SF: Biology

Scientific discipline, SD: Anatomy and morphology of plants

Subject/Key words, S/KW: Gagea pratensis, morphometry, basal leaf, first cauline leaf, pedicel,

peduncle

UC 581.4:582.572.8(497.11)

Holding data, HD: library

Note, N:

Abstract, AB: Morphometric and anatomic differences between different Gagea pratensis (Pers.)

Dumort. populations in Serbia (Gamzigradska banja, Jelašnička klisura, Jelašnička

klisura – Radovanski kamen, Rgotski kamen, kamenjar i šibljak, Kamenički vis,

Seličevica, Tupižnica) were investigated in this paper. Cross anatomical sections of the

(basal and cauline) leaves, pedicel and peduncle were analyzed by using light

microscopy. We performed an analysis of qualitative (perigon segments color inside

and outside, tunics color in flowering plants, basal leaf hairs, cauline leaf hairs,

peduncle hairs, pedicel hairs, outher and inner perigon segments hairs, tepals reddish

towards the apex) and quantitative characters (height of the whole plant, number of

bulbs in common tunic, number of exserted bublets, width of bulb, number of basal

leaves, width and length of basal leaf, presence of cauline leaves, number of cauline

leaves, peduncle width, height of peduncle from bulb to first cauline leaf, first cauline

leaf width and length, second cauline leaf width and length, presence of bulbils in base

of bracts, width of pedicels, number of flowers, outher and inner perigon segments

length, outher and inner perigon segments width). The obtained data were statistically

processed. Based on this results it is seen that morpho-anatomical differentitation

occures between analyzed populations. From anatomical and morphological point of

view, G. pratensis species has not been analysed in details in Serbia until now.

Accepted by the Scientific Board on, ASB: 25.09.2017.

Page 45: Gagea pratensis (Pers.) Dumort. (Liliaceae) u Srbiji ... · prosečnom ocenom 9.56 i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje u predviđenom roku završava

Прилог 5/2

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ

НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Образац Q4.09.13 - Издање 1

Defended on, DE:

Defended Board,

DB:

President: PhD Marina Jušković

Member:

PhD Danijela Nikolić

Member, Mentor: PhD Vladimir Ranđelović