fotomorfogênese e movimentos em plantast42008 -...
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FOTOMORFOGÊNESE e MOVIMENTOS EM PLANTAS
Profa. Dra. Helenice Mercier
Laboratório de Fisilogia Vegetal
FOTOMORFOGÊNESE: a luz como sinal ambiental
O QUE AS PLANTAS “ENXERGAM”?
FOTOMORFOGÊNESE
• DIREÇÃO
• INTENSIDADE
• QUALIDADE
• PERIODICIDADE
FOTORRECEPTORES
• Ao menos 4 famílias distintas:• FITOCROMOS• CRIPTOCROMOS• FOTOPROPINAS• FOTORRECEPTORES DE LUZ UVB (não
identificado em nível molecular)
FITOCROMOS
Respostas mediadas pelos fitocromos
• Germinação de sementes• Desestiolamento: inibição do alongamento do
hipocótilo, abertura do gancho plumular, expansão do cotilédone e de folha, síntese de clorofila e desenvolvimento de cloroplasto
• Relógio biológico/ritmo circadiano• Indução floral fotoperiódica• Evitação ao sombreamento
Cromóforo: cadeia tetrapirrólica aberta
A MOLÉCULA DO FITOCROMO
Clorofila aClorofila a Clorofila bClorofila b
Clorofilas4 grupos tetrapirrólicoscíclicosecauda fitol
5 diferentes tipos de proteína em Arabidopsis para o mesmo cromóforoPHYA até PHY E
FITOCROMOS: dímeros protéicos;cada subunidade contem 1 cromóforo e 1 proteína
fitocromo
FITOCROMOS vermelho (650-680 nm)verm.longo (710-780 nm)azul (425-490 nm)
FITOCROMOS: FOTOCONVERSÃO
FITOCROMOVERMELHO(Fv – 667 nm)
FITOCROMOVERM. LONGO(Fvl – 730 nm)
Fv
Fvl
FOTOEQUILÍBRIOESCURO
FORMA BIOLOGICAMENTEATIVA
Luz
AzulVermelhoVermelho longoVermelho longo
Luz do dia
Sombra de mata
Comprimentode onda
450660720756
0,40,80,030,01
0.6
0,2-0,4
Fotoequilíbrio: Fvl/Ft
Localização do fitocromo nas plantas
1) Sementes (experimento clássico das sementes fotoblásticas + de alface)
Borthwick & HendricksDéc 50
Cecropia obtusifolia
Localização do fitocromo nas plantas
2) Plantas heterotróficas –Plântulas recém germinadas e plantas estioladas (crescidas no escuro)
Plântulasestioladas
Fitocromo tipo I
Fitocromo tipo II
sob luz
escuro
claro
Arabidopsis thalianaTrends in Plant Science 2008
MutanteFitocromo Aselvagem
Plântulas crescidas sob luz
tegumentoda semente
A B
raiz primária
hipocótilo
Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 24/33GANCHO APICAL NAS DICOTILEDÔNEAS
ETILENO
metionina
AdeMet
ACC
ETILENO
AIAACC sintase
Fvl
A LUZ DESFAZ O GANCHO APICAL
3) FITOCROMO NAS PLANTAS AUTOTRÓFICAS
Plantas de SolPlantas de Sombra
FUNÇÃO: modulação do crescimento e da forma
EVITAÇÃO AO SOMBREAMENTO
Ou escape ao sombreamentoPlantas de sol
Modo de ação do fitocromo
SINALIZAÇÕES: intracelular, intercelular e interorgãos
2008
CRIPTOCROMOS:RECEPTORES DE LUZ AZUL
RECEPTORES DE LUZ AZUL
• CRIPTOCROMOS- inibição alongamento
caulinar- expansão dos
cotilédones- Indução da floração- sincronização do
relógio biológico/ ritmo circadiano
CRY 1 e CRY 2: localização intracelular geralmentenuclearModo de ação: envolve uma reação de redox,ativando uma rápida degradação de fatores de transcrição queinibem a transcrição de certos genes responsivos à luz.
Criptocromos: cromoproteínas que absorvem luz azul e UVA
FOTORECEPTOR DE LUZ AZUL
• FOTOTROPINAS:• -fototropismo
• -movimento de cloroplastos
• -abertura de estômatos
FOTOTROPINAS
FOTOTROPINA
FOTOTROPINAS
2 genes-PHOT1 e PHOT2: 2 cromoproteínas(flavoproteínas) com atividade cinásica
Localização: membrana plasmática
Modo de ação:mudança conformacionalda proteína com ativação do domínio cinase
MODO DE AÇÃO: FOTOTROPINAS
CDPKs
Ca++
LUZ AZUL
fototropina
Ca++
Canal de Ca++
Fosforilação de canais de cálcio
Ca++
Ca++Ca++
Ca++
Ca++
Ca++Ca++
Ca++Entrada de Ca++
Crescimento diferencial
MOVIMENTO DOS CLOROPLASTOSEMALGAS
FOTOTROPISMO
FOTOTROPISMO EM RABANETE
FOTOTROPISMO
PLÂNTULAS DERABANETE
Charles Darwin, 1881 The Power of Movement in Plants
THEPOWER OF MOVEMENT
INPLANTS.
BY CHARLES DARWIN, LL.D., F.R.S.
ASSISTED BYFRANCIS DARWIN.
WITH ILLUSTRATIONS.SECOND THOUSAND.
LONDON: JOHN MURRAY, ALBEMARLE STREET.
1880.
The right of Translation is reserved.
Hipótese de Cholodny-Went:distribuição assimétrica de auxinas
Transportediferencial de AIA para o ladosombreado
luz
Plantas transgênicas de Arabidopsis: gene responsivo a aunina acoplado ao GUS (cor azul)
GRAVITROPISMO
Vetor força da gravidade
Gravitropismo + da raiz
Gravitropismo – do caule
estatólitos estatocistos
coifa
a:estatocisto de raiz b: estatocisto de eixo caulinarLens culinaris Asparagus officinalle
Percepção da gravidade no eixo caulinar
Fujihira et al., 2000
N
Morita & Tasaka, 2004
Diferentes fases do gravitropismo radicular e seus períodos
Movimento da auxina
Realocação PIN
Ativação dos sensores mecânicospelos amiloplastos
Crescimento diferencial
Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 8.15
CDPKs
Ca++
ESTÍMULO TRÓPICO
Ca++
CDPKs
Remodelação do
citoesqueletoRearranjo
das PIN
Crescimento polarizado
CDPKs-calmodulinas
Raiz na vertical
Raiz na horizontal
Sensibilidade diferencial entre raiz e caule para AIA
Arabidopsis no espaçosem gravidade
FIM POR HOJE!!
heliopropismo