20

2138

11

10

9

8

6 43 21

7

18

17

394241

22

4445

47

5

1943

40

Central sulcus

Premotor cortex

Supplementary motor cortex

Primary motor cortexPrimary somatic sensorycortex (postcentral gyrus)

Higher visual cortex

Parietal, temporal,occipital associativecortex

Prefrontalassociative cortex

Limbic association cortex.

Lateral sulcus

Higher auditory cortex

Primary auditory cortex

Primary visual cortexOrbitofrontal cortex

Cerebellum

Broca’s area

Wernicke’s area

Frontal visual cortex

1–47 : Brodm ann’s are as

Appunti del Corso di Fisiologia Generale IIProf. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN.Corso di Laurea in Scienze BiologicheIndirizzo Fisio-Patologico - Vecchio OrdinamentoUniversità degli Studi di Parma

Autore: Elisa Lodi Rizzini

Appunti del Corso di FisiologiA generAle ii

Prof. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento

Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI

APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo

motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati

integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti

anatomici o scaricate da internet.

Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa

rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qual-

cuno cerchi di ricavarne dei soldi.

Elisa Lodi Rizzini

Solarolo R. - Cremona

L’organo vestibolare - 9

l’organo vestibolare

modulazione labirintica del controllo bulbo-pontino della funzione motoria

Le risposte posturali da decerebrazione variano al variare della posizione del corpo indicando un ruolo

di altri meccanismi, primi fra tutti quelli labirintici (che servono a mantenere ed equilibrare la postura in

azioni statiche e dinamiche).

Accanto ai segnali labirintici si ha poi l’azione di:

1 - segnAli proprioCettivi dai muscoli degli arti, del tronco e, particolarmente, del collo.

2 - segnAli visivi.

Perchè si abbiano equilibrio e stabilità del sistema, si deve mantenere il centro di gravità (baricentro)

all’interno delle proiezioni verticali della base.

L’organo vestibolare è una formazione membranosa dell’orecchio interno (di grandezza pari a pochi

millimetri) contenuta nella rocca petrosa dell’osso temporale. È costituito da due piccole formazioni sacci-

formi (utiriColo e sACCulo), comunicanti con 3 CAnAli semiCirColAri.

Immagine 005. Labirinto membranoso di destra, visto postero-medialmente

Le formazioni membranose contengono un fluido molto viscoso, l’endolinFA, e sono poste all’inter-

no di analoghe strutture ossee (labirinto osseo). Tra il labirinto osseo e le membrane è contenuto un altro

fluido, la perilinFA.

I recettori all’interno della struttura vestibolare sono:

a) mACulA utriColAre, posta sul pavimento dell’utricolo

b) mACulA sACCulAre, posta sulla parte mediale del sacculo

c) Creste AmpollAri, una per ogni canale semicircolare. Sono contenute in dilatazioni terminali del

canale semicircolare stesso, dette AMPOLLE. Le ampolle dei canali anteriore e laterale sono al loro estre-

mo anteriore, mentre quella del canale posteriore è al suo estremo posteriore.

L’organo vestibolare - 10

L’estremo opposto all’ampolla dei canali anteriore e posteriore è un condotto membranoso comune

detto anche Crus Commune.

Nell’uomo in stazione eretta, i canali laterali sono sul piano orizzontale.

Le cellule recettrici, all’interno dell’organo vestibolare, sono più o meno sempre uguali: si tratta di

Cellule CiliAte (che hanno quindi lunghe ciglia che sporgono dalla superficie libera) suddivise in due tipi

differenti tra loro. Cellule A FIASCO (del 1° tipo) e cellule CILINDRICHE (del 2° tipo).

Disposizione delle ciglia• Una è il CHINOCIGLIO, eccentrica e di diametro maggiore con la tipica struttura ciliare (9+2 microtubuli).

• Le altre vengono dette STEREOCIGLIA e sono molte decine. Occupano la parte restante della membrana apicale, con lun-ghezza decrescente all’aumentare della distanza dal chinociglio.

Tutte le ciglia sono inglobate in una massa gelatinosa. Le si-napsi sono chimiche e si pensa utilizzino l’ACIDO GLUTAMMICO come mediatore. Possono però esserci anche sinapsi elettriche.

Disposizione del chinociglio• Nelle creste ampollari il chinociglio è sempre posizionato dalla stessa parte.

• Nelle macule ha orientamento variabile.

Disposizione delle cellule• Nell’utricolo tutte le cellule sono orientate con andamento curvilineo in una linea di riferimento detta STRIOLA.

massa gelatinosa• Nelle creste ampollari la cupola occlude, come un diafram-ma flessibile, tutta l’ampolla.

• Nelle macule si ha invece uno strato gelatinoso con all’inter-no delle formazioni di carbonato di calcio dette OTOLITI.

• La gelatina con otoliti delle macule è detta MEMBRANA OTOLITICA.

Immagine 006. Cellula vestibolare con chinociglio e stereocilia, detta anche cellula capelluta

L’organo vestibolare - 11

i recettori vestibolari

I recettori vestibolari sono dei meCCAnoCettori spontaneamente attivi in assenza di stimoli.

Il metodo di studio utilizzato per analizzarli, consiste nella registrazione del potenziale transmembra-

nario delle cellule ciliate (microelettrodi) e della frequenza di scarica delle fibre afferenti (elettrodi extra-

cellulari).

Lo stimolo è la flessione delle ciglia.

La risposta dipende dalla direzione della flessione: si ha una depolarizzazione se la flessione avviene

nella direzione del chinociglio (aumento della frequenza della scarica) e una iperpolarizzazione se la fles-

sione avviene nella direzione opposta (la scarica diminuisce).

informazione proveniente dalle macule

Dipende dal peso degli otoliti, che determina compressione, flessione o stiramento delle ciglia a secon-

da della posizione dell’organo nello spazio.

Le cellule maculari e le rispettive ciglia sono orientate in modo diverso una rispetto all’altra e perciò,

per ogni posizione del corpo nello spazio, si hanno attivazione o inibizione di gruppi diversi di recettori.

Le ciglia si flettono anche per movimenti di accelerazione e decelerazione lineari del capo.

Le macule, pertanto, forniscono informazioni sulla posizione del corpo nello spazio e sulle accelerazio-

ni e decelerazioni lineari della testa (sia orizzontali con l’utricolo che verticali con il sacculo).

informazione proveniente dai canali Semicircolari

Dipende dal fatto che, durante la rotazione del capo, l’endolinfa tende a rimanere immobile all’inizio

della rotazione e tende a continuare il movimento di scorrimento alla fine della rotazione (questo in virtù

della sua natura particolarmente viscosa). Inoltre, lo scorrimento dell’endolinfa agisce sulla cupola, e quin-

di sulle ciglia, flettendole in senso opposto al movimento della testa.

Pertanto i canali semicircolari danno informazioni su accelerazioni e decelerazioni angolari del capo,

ma non sulla rotazione a velocità costante.

L’informazione viene fornita qualunque sia l’asse di rotazione.

Le informazioni si ottengono grazie alla diversa disposizione del chinociglio sulle cellule sensoriali delle

3 creste ampollari:

CANALE SEMICIRCOLARE LATERALE: La stimolazione dei recettori avviene per flessione della cupola nella direzione dell’utricolo.CANALI SEMICIRCOLARI ANTERIORE E POSTERIORE: La stimolazione avviene per flessione diretta verso il canale.

Flessioni della cupola in senso opposto a quello descritto, determinano inibizione dei recettori dei tre canali.

Il meccanismo inerziale determina modulazione della scarica nel senso dell’aumento o della diminuzio-

ne rispettivamente per le accelerazioni o le decelerazioni rotazionali del capo.

La gamma di variazioni di accelerazione valutabili dal labirinto varia tra 1 e molte centinaia di

gradi/sec2. Questo perchè sono presenti unità sensoriAli toniChe (elevata scarica a riposo, sensibili

a variazioni minime) ed unità sensoriAli FAsiChe (silenti a riposo, sensibili solo a variazioni molto

intense).

Bilateralità dell’informazione

I labirinti destro e sinistro hanno disposizione recettoriale tale che la rotazione del capo su un piano,

determina la stimolazione del canale di un lato e l’inibizione del suo corrispettivo controlaterale.

L’organo vestibolare - 12

Ovviamente, i canali sono speculari, quindi ognuno ha il suo corrispondente dall’altro lato. Il vantaggio

di questo fatto è che, con un sistema bilaterale, si ha un notevole innalzamento della sensibilità.

I vantaggi della bilateralità di sacculo ed utricolo sono meno evidenti perchè le informazioni recettoriali

sono consensuali per tutte le posizioni del capo sul piano sagittale e contrapposte per le posizioni del capo

sugli altri piani. Il significato, per queste strutture, può essere cercato nella necessità di fornire un elevato

margine di sicurezza della funzione labirintica. Ad esempio: la distruzione labirintica monolaterale provoca

gravi disturbi alla postura ed all’equilibrio nelle fasi iniziali, ma si ha compensazione a livello encefalico

nelle fasi tardive, facendo ricorso alle informazioni provenienti dal labirinto rimanente.

connessioni nervose dell’Apparato Vestibolare

afferenze: Sono costituite da un neurone primario sensitivo, localizzato nel ganglio vestibolare di

Scarpa, con prolungamenti periferici verso i recettori labirintici e prolungamenti centrali che raggiungono

i 4 nuclei vestibolari nel bulbo.

Immagine 007. Schema del nervo acustico o vestibolo-cocleare

(Ganglio di Scarpa)

L’organo vestibolare - 13

connessioni dei nuclei Vestibolari con altri centri

Si hanno fasci di fibre che si dirigono verso:

1 Midollo Spinale

2 Nuclei dei nervi della muscolatura estrinseca dell’occhio (via OCULO-CEFALO-GIRA)

3 Cervelletto

4 Sostanza Reticolare

5 Corteccia Cerebrale

E’ particolarmente importante la connessione con il cervelletto, la cui distruzione provoca disturbi

dell’equilibrio molto gravi.

Nel mantenimento dell’equilibri, i riflessi vestibolari interagiscono con l’organo della vista e con i pro-

priocettori muscolari degli arti, del tronco e del collo.

Le interazioni tra questi centri sono molto complesse, perciò le reazioni motorie per mantenere l’equi-

librio si manifestano solo se servono al buon funzionamento dell’organismo e vengono inibite da altre

afferenze in caso opposto.

Esempio: la normale flessione del capo non turba l’equilibrio dell’intero corpo ma, dopo una flessione

del tronco che ha portato il baricentro fuori dalle proiezioni della base, si devono attuare risposte per sta-

bilizzare l’equilibrio. In pratica si mettono in atto le risposte adeguate per evitare di cadere; se invece un

movimento non provoca rischio di caduta il sistema rimane a riposo.

La via OcULO-ceFALO-GiRA

Anatomicamente corrisponde al FAsCiColo longitudinAle mediAle, che connette tutti i nuclei

dei nervi cervicali e cranici estendendosi dal midollo cervicale a tutto il tronco encefalico fino ai nuclei del

III paio (nervo oculomotore).

classificazione dei riflessi vestibolari

I riflessi labirintici si possono evidenziare con buona precisione nell’animale decerebrato. Nell’animale

integro possono essere evocate altre reazioni correlate con la funzione oculomotoria, mediante stimola-

zione labirintica.

I riflessi labirintici si dividono in:

a) riflessi stato-tonici (Legati a situazioni statiche)I segnali che li determinano originano principalmente nell’utricolo.Compaiono quando il corpo si trova in posizione diversa da quella naturale rispetto alla forza di gravità.Le risposte riflesse sono movimenti coordinati di estensione e flessione degli arti e del corpo, volti a portare il corpo nella sua posizione naturale.Queste risposte vengono ben evidenziate nell’animale decerebrato con un tono estensorio minimo se l’animale è prono e con un tono estensorio massimo se l’animale è supino (vedi Immagine 003 a pagina 6).

b) riflessi stato-cinetici (Legati a situazioni dinamiche)I segnali che li determinano si originano nei canali semicircolari (ma in parte anche nell’utricolo).Compaiono se il corpo deve compiere movimenti di compensazione per stabilizzarsi in equilibrio correggendo gli sbilanciamenti.Le risposte motorie sono complesse e sono essenziali per il mantenimento dell’equilibrio durante ogni movimento.Un riflesso di questo tipo è il NISTAGMO.

il nistagmo

E’ ben evidenziabile e si evoca mediante stimolazione dei canali semicircolari.

Si tratta di una sequenza ciclica di movimenti oculari (detti movimenti sACCAdiCi) nei quali compaio-

no una fase lenta ed una fase rapida.

L’organo vestibolare - 14

E’ il tipico movimento dell’occhio quando si guarda fuori dal finestrino di un mezzo in movimento (au-

tomobile, treno, etc.) e si cerca di mettere a fuoco le immagini che ci scorrono davanti agli occhi.

Si cerca di mantenere un’immagine in movimento per un tempo minimo sulla retina in modo da po-

terla mettere a fuoco: il tempo minimo è infatti indispensabile per il verificarsi della visione. In pratica

il soggetto in movimento davanti ai nostri occhi viene seguito brevemente dal movimento dell’occhio,

appunto per il tempo minimo necessario alla retina per elaborare l’immagine, quindi viene “lasciato” per

passare all’immagine successiva.

L’occhio si muove lentamente in una direzione, seguendo il movimento dell’immagine e poi torna rapi-

damente indietro (muovendosi perciò in direzione opposta) per riprendere il moto lento nel senso prece-

dente seguendo l’immagine successiva.

In alcune specie, sprovviste di movimenti saccadici degli occhi (ad esempio gli uccelli), l’effetto viene

conseguito con analoghi movimenti del capo.

Le vie nervose alla base del nistagmo solo:

segnAli dAi reCettori lAbirintiCi

nuCleo vestibolAre

FAsCiColo longitudinAle mediAle

nuClei dei nervi dellA musColAturA estrinseCA dell’oCChio

Con una rotazione del capo da destra a sinistra si ha una corrente endolinfatica AmpullipetA a de-

stra (stimolatoria) ed una AmpulliFugA a sinistra (inibitoria).

Lo stimolo labirintico si traduce in una contrazione dei muscoli oculari che determina la flessione dei

globi a sinistra ed il rilasciamento dei muscoli antagonisti.

Lo studio del nistagmo serve per saggiare la reattività dei canali semicircolari.

prova rotazionale (o rotatoria): Si muove l’individuo in rotazione e quindi si frena improvvi-

samente il movimento stimolando i canali semicircolari.

valutazione della risposta: si valutano i sintomi post-rotatori, per cui, ad esempio, al termine della

rotazione in senso antiorario si saggia il canale semicircolare destro con deviazione lenta degli occhi verso

sinistra. All’arresto, nel soggetto normale, il nistagmo batte nella direzione opposta al movimento, mentre

la deviazione degli indici è nel senso della rotazione.

prova calorica: Sdraiati, si flette in avanti il capo di 30° rispetto al piano orizzontale (portando

quindi il canale laterale perpendicolare al piano stesso). Successivamente viene introdotta acqua a tem-

peratura maggiore o minore di quella corporea nel condotto uditivo del paziente. Si produce così una

corrente convettiva nell’endolinfa (l movimento ha una determinata direzione durante il raffreddamento

e direzione opposta durante il riscaldamento) che agisce sulla cupola gelatinosa stimolando i recettori.

valutazione della risposta: il nistagmo risultante viene monitorato tenendo il paziente con lo sguardo

fisso in avanti. L’irrigazione di un orecchio con acqua fredda provoca nistagmo con fase rapida diretta verso

il lato opposto, l’acqua calda provoca nistagmo con fase rapida diretta verso lo stesso lato. Un sistema per

ricordare questo concetto è tenere a mente la parola inglese COWS (Cold to the Opposite and Warm to

the Same).