fitopatologie grudnicki

8/21/2019 fitopatologie grudnicki

1/94

UNIVERSITATEA TEFAN CEL MARE SUCEAVA

FACULTATEA DE SILVICULTURA

FITOPATOLOGIE

SUPORT DE CURS

Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI

2008


2/94

INTRODUCERE N STUDIUL FITOPATOLOGIEI

Definiia, obiectul i legturile fitopatologiei cu alte tiine

Fitopatologia forestier (gr. phyton = plant; pathos = boal; logos = tiin,vorbire) este tiina care se ocup cu studiul bolilor i agenilor fitopatogeni ai speciilorforestiere. Prin boal se nelege orice tulburare care apare n structura i funciile unuiorganism, manifestat prin modificri biochimice i fiziologice, urmate de simptomeanatomice, morfologice, histologice, citologice.

Aceste modificri pot afecta anumite organe ale plantei sau pot avea un caractergeneralizat sau sistemic producnd mbolnvirea ntregului organism.

Evoluia bolii i caracterul procesului patologic sunt determinate de interaciuneaparazit - plant gazd, i influena factorilor de mediu, care pot favoriza sau mpiedica

mbolnvirea plantelor.Fitopatologia s-a dezvoltat ca ramura biologiei vegetale i se afln strnslegtur

cu alte tiine ale naturii: botanica, micologia, fitovirusologia, fitobacteriologia, fiziologiavegetal, biochimia, genetica, .a.

Din fitopatologia generals-au desprins mai multe direcii de cercetare: simptomatologia sau patografia studiaz i descrie simptomele prin care se

manifest bolile speciilor forestiere; etiologia cerceteaz i stabilete cauzelor care produc bolile; patogenia - studiazmodul de aciune al agenilor fitopatogeni i evoluia bolilor; epidemiologia sau epifitologia cerceteazmodul de rspndire al patogenilor i a

bolilor produse de acetia; genetica rezistenei - studiaz relaiile stabilite n cadrul complexului plantgazd -

parazit mediu; profilaxia se ocup cu experimentarea, elaborarea i aplicarea metodelor i

mijloacelor de luptpreventiv; terapia studiazmetodele de combatere curativa bolilor plantelor;

Istoricul fitopatologiei

n comparaie cu celelalte tiine ale biologiei vegetale, fitopatologia este relativ nou,dezvoltndu-se ca tiinde sine stttoare abia n a doua jumtate a secolului al XlX-lea.

Unele noiuni despre bolile plantelor dateazdin vremuri foarte ndeprtate.Cele mai vechi date despre bolile plantelor se gsesc n scrierile antice, ebraice i

indiene, n care se menioneaz arsura orezului i ruginile cerealelor. Date preioasedespre bolile plantelor se regsesc n lucrrile unor filozofi i naturaliti greci i romani.Aristotel (384 -322 .e.n.) amintete despre rugina grului, Theofrast (372 -286 .e.n.),menioneazrugina, tciunele i mlura grului, Ovidiu (43 -18 e.n.), n scrierile sale, lroagpe zeul Jupiter sfereascgrul de mlura, iar Pliniu cel Btrn (23 -79 e.n.) descrie

n lucrarea "Historia naturalis" ruginile i mlura grului i recomand ca msur deprevenire rotaia culturilor.

n evul mediu tiinele naturii stagneaz datorit inchiziiei i dogmatismuluireligios.

n perioada Renaterii, secolele XV - XVI, apare un interes deosebit pentru

tiinele naturii, mai ales pentru studiul ciupercilor care produc boli la plante. Lucrrilecele mai reprezentative aparin lui J.Coler (1600), P. Laurenberg (1631), H. Hesse(1669).


3/94

Din secolul al XVIII-lea se pun bazele nomenclaturii i clasificrii plantelor, iarlucrrile aprute s-au ocupat cu descrierea, clasificarea i terminologia bolilor. Lipsindcunotinele despre natura i cauzele bolilor, criteriul de clasificare era celsimptomatologie, n aceast perioad se remarc lucrrile lui J.P Tournefort (1705), F.Fontana (1767), J.B.Zallinger (1773), J.C. Fabricius (1774). n unele lucrri din aceast

perioadapar i primele elemente de combatere prin mijloace chimice aparinnd lui S.Hales (1731), W. Forsyth (1791), B. Prevost (1787).n prima jumtate a secolului al XlX-lea se remarc un interes sporit pentru

studiul bolilor plantelor, iar n a doua jumtate a secolului, n urma descoperirilorsavantului francez L. Pasteur (1822-1895), ct i tehnicii de lucru elaborate de acesta, afost posibildezvoltarea cercetrilor privind bolile plantelor.

n secolele XIX - XX s-a dezvoltat micologia, remarcndu-se: M.J. Berkeley(1803-1889), M. Woronin (1838-1903), A. Mayer (1893-1942), P.Saccardo (1845-1920),J. Beijerinck (1851-1931), D. Ivanovski (1864-1920) care au iniiat ample cercetri cuprivire la morfologia, fiziologia, parazitismul, sexualitatea la ciuperci i asupra relaiiloracestora cu plantele-gazd i cu mediul de via, n anul 1858, J. Kuhn (1825-1910) a

publicat primul tratat de fitopatologie modern, bazat pe noua concepie patogenistasuprabolilor plantelor. J Kuhn a introdus metoda tratrii seminelor de gru cu sulfat de cupru

mpotriva mlurii, iar Millardet (1838-1902), metoda de combatere a manei viei de viecu zeambordelez.

n secolul XX fitopatologia cunoate o dezvoltare continu, devenind o tiinaplicat, complex i dinamic, intensificndu-se studiile asupra micozelor,antofitozelor i bolilor fiziologice, a fitobacteriologiei, fitovirusologiei. combateriichimice, biologice i integrate a bolilor plantelor.

n micologie s-au aprofundat cunotinele privind sexualitatea la ciuperci igenetica interaciunii gazd-parazit. S-au evideniat lucrrile lui F. Petrack (1920, 1940), R.Kuehner (1935,1978,1980), E. Gumann (1950, 1964), G.C. Ainsworth i A. S. Sussmann(1967, 1973), D. L. Hawksworth (1974, 1981), D. J. Weber (1976), U. Braun (1980), M.Moser (1985), J. Webster (1980, 1993).

Dezvoltarea fitopatologiei n RomniaIstoria fitopatologiei romneti cuprinde trei perioade distincte: empiric,

micologici fitopatologic.Perioada empiric (veche). Din cele mai ndeprtate timpuri locuitorii rii

noastre cunoteau numeroase boli la plante, a cror denumiri se pstreaz i astzi(tciune, mlur, rugin, man, finare, hurlupi, bicare).

Perioada micologic. Primele meniuni scrise despre bolile plantelor au aprut nsecolul al XlX-lea n Transilvania n lucrrile unor botaniti i micologi. M. Fuss a

publicat n 1853 -1878 lucrri asupra ciupercilor uredinale i ustilaginale.n Moldova, I.C. Constantineanu, public n Annales Mycologi din Berlin,1903,1904, 1916, cercetri cu privire la ciupercile uredinale, iar n 1920, publiclucrarea"Les uredines de la Roumanie", n care sunt incluse 273 de specii parazite i 592 deplante gazd.

Gh. lonescu (1908) citeazn lucrrile sale specii de ciuperci parazite pe arbori.Al. Popovici (1903, 1909, 1913), public lucrri asupra macromicetelor, iar M.

Brndz(1920), asupra micromicetelor.Perioada fitopatologic(modern). Paralel cu studiile de micologie, care au creat

un fundament tiinific solid, au nceput saparlucrri cu caracter fitopatologic.Bazele fitopatologiei romneti au fost puse de Tr. Svulescu (1889-1963)

introducnd n anul 1920 la coala Superioar de Agricultur un curs n aceastspecialitate. El public dou monografii de referin asupra uredinalelor 1953 i


4/94

ustilaginalelor din Romnia 1957, desfurndu-i activitatea n cadrul Institutului deCercetri Agronomice din Romnia, unde a nceput editarea unei exiccate de ciuperci"Herbarum mycologicum romanicum ".

Activitatea pentru completarea exsiccatei a fost continuat n cadrul institutuluide Biologie al Academiei Romne de G. Negrean i O. Constantinescu.

Contribuii importante la dezvoltarea micologiei i fitopatologiei au fost aduse prinlucrrile lui C. Sandu-Ville asupra ciupercilor Erysiphaceae (1967) iPyrenomycetes - Sphaeriales (1971) i nfiinarea exiccatei "Herbarum mycologicummoldavicum" i cele aparinnd lui E. Rdulescu privind fitopatologia teoretic ipractic.

Vera Bontea (1953, 1985, 1986), a publicat o lucrare de sintez asupraciupercilor parazite i saprofite din Romnia.

Contribuii de seam la dezvoltarea metodelor de combatere asupra diferitelorboli la plante au Al. Alexandri, C. Rafail, V. Severin, C. Raicu, T. Baicu, Tatiana Eugeniaesan, Olimpia Marcu, Florentina Chira, D. Chira, I.Tut.

Activitatea de cercetarea din centrele universitare s-a dezvoltat i a fost susinut

prin activitatea profesorilor Olga Svulescu, E. Docea, Al. Lazr, M. Hatman, EugeniaEliade, M. Toma, Viorica lacob, M. Mititiuc, T. Chifu, care i-au adus contribuia i nformarea unor specialiti n domeniul micologiei i fitopatologiei.


5/94

Capitolul INOIUNI GENERALE DESPRE AGENII FITOPATOGENI

1. 1. Clasificarea i caracterul bolilor plantelorStarea de sntate a plantelor forestiere poate fi frecvent afectat de unii factori

abiotici sau biotici, care pot provoca mbolnvirea plantelor prin modificri fiziologice saustructurale la nivelul celulelor, esuturilor, organelor, n cazuri extreme provocnd moarteaplantelor.

Dupcauzele care le produc, bolile pot fi grupate n doumari categorii:Boli neinfecioase sau boli fiziologice (neparazitare), provocate de aciunea

duntoare a unor factori interni constituionali, fie de aciunea nefavorabil afactorilor de mediu, n special de climi sol.

Boli infecioase sau parazitare, provocate de diferii ageni fitopatogeni. Dupnatura agentului patogen, bolile infecioase se clasificn mai multe grupe:

-viroze - provocate de virusuri;-micoplasmoze - produse de micoplasme;-bacterioze - provocate de bacterii;-micoze - provocate de ciuperci parazite;-antofitoze - determinate de antofite parazite;

Dup modul n care se desfoar procesul patologic i n funcie de durataacestuia, bolile infecioase se mpart n:

-acute - care evolueaz rapid i duc n scurt timp la moartea organului sau aplantei atacate (moartea rapida plantulelor provocatde ciuperca Pythim de baryanum).

- cronice - care au o evoluie lent i care determin slbirea treptat a planteibolnave (cancerul arborilor produs de ciupercaNectria galligena).

Dupcaracterul infeciei, bolile parazitare se clasificn:

-localizate - cnd produc mbolnvirea diferitelor organe ale plantei, rdcini,tulpini, frunze, flori, fructe, (pecinginea frunzelor de acerinee produs de ciupercaRhytisma acerinum).

-generalizate sau sistemice mbolnvirea avnd loc, n acest caz, la nivelulntregului organism. Din aceastultimcategorie fac parte virozele, micoplasmozele iunele boli produse de bacterii i ciuperci care se localizeazn vasele plantelor, numitetraheobacterioze i traheomicoze - uscarea stejarului i gorunului produsde bacteriile

Erwinia valachica i Erwinia quercicola; grafioza ulmului sau boala olandezprodusde ciuperca Ophiostoma ulmi).

Duparia de rspndire a agentului patogen, bolile pot fi:- epidemice ce se extind pe suprafee mari, producnd adevrate invazii (finarea

stejarului produsde ciupercaMicrosphaera alphitoides).- endemice localizate ntr-o anumit regiune, unde se manifest an de an, cuintensiti diferite (uscarea ramurilor produs de ciuperca Nectria cinnabarina).


6/94

1. 2. Evoluia procesului patologic la planten evoluia bolilor parazitare se disting faze: infecia, incubaia, manifestarea bolii.

Dupunii fitopatologi infecia este precedatde contaminare ceea ce reprezintvenirea ncontact a patogenului cu planta gazd.

1.2.1. Infecia reprezint ptrunderea agentului patogen n plant i

stabilirearaporturilor parazitare cu planta gazd. Pentru ca infecia saib loc, n prealabil estenecesar contaminarea ceea ce presupune venirea n contact a patogenului cu planta,termen folosit frecvent sinonim cu infecia.Mecanismul infeciei variazde la un agent patogen la altul. Unii ptrund prin orificiinaturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) aleesutului de protecie i prin strpungerea activa membranelor celulare.

Virusurile produc infecia prin contactul direct dintre plantele bolnave i celesntoase, inoculate prin nepturile insectelor vectoare, prin altoire, lucrri de ntreinerei foarte rar prin sol.

Bacteriile pot infecta plantele prin deschiderile naturale ale acestora, prin leziuni sau

prin strpungerea activa esuturilor tegumentare.Ciupercile fitopatogene infecteaz plantele pe mai multe ci, cea mai frecvent

fiind ptrunderea prin deschiderile naturale.Prin rni ptrund o serie de ciuperci numite "parazii de ran", cum este Nectria

galligenaPtrunderea activ a ciupercilor n plant se realizeaz prin aciunea mecanic a

tubului germinativ asupra cuticulei (ciupercile din familia Erysiphaceae) sau prinintermediul enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor.

1.2.2 Incubaia - este perioada cuprins ntre infecie i apariia primelorsimptome ale bolii, n aceastfazagentul patogen se dezvolta, se nmulete i invadeazporiuni de esut sau se extinde n toatplanta.

Virusurile, n timpul incubaiei se multiplici circulfie prin intermediulplasmodesmelor de la o celul la alta fie prin vasele liberiene, provocnd boligeneralizate. Durata acestei perioade variazde la cteva zile la civa ani.

Bacteriile se nmulesc prin diviziune direct, se rspndesc intracelular sauintercelular, perioada de incubaie fiind cuprinsntre 3-20 zile.

Ciupercile fitopatogene se dezvolt n esuturile plantei-gazd, localizndu-seintercelular sau intracelular. Dup felul i locul unde se dezvolt distingem grupe deciuperci fitopatogene:

- ectoparazite (epifite), miceliul crora se dezvolt la suprafaa organelorplantei parazitate fixndu-se prin apresoride la care pornesc haustorii- formaiuni de

absorbie a substanelor nutritive (majoritatea ciupercilor din familia Erysiphaceae);-endoparazite (endofite), care se dezvolt n interiorul esuturilor parazitate,intracelular sau intercelular, absorbind substanele nutritive ale gazdei prin haustori sauprin osmoz;

-ecto-endoparazite (hemiendofite), ciuperci al cror miceliu se dezvolt attectoparazit ct i endoparazit (Phyllactinia suffulta);Perioada de incubaie la ciuperci este diferit n funcie de specie, astfel la

Lophodermium pinastri este de 2-3 luni, iar la Stereum sanguinolentum de cel puin un an,fiind influenatde aciunea factorii de mediu.

1.2.3 Manifestarea bolii - reprezint evidenierea simptomelor specificebolii la exteriorul plantei. Faza aceasta poate fi mai lung sau mai scurti se

finalizeazprin distrugerea parialsau totala organului atacat sau a gazdei, n cazulvirozelor i bacteriozelor nu se poate face o separaie net ntre incubaie i


7/94

manifestarea bolii, deoarece n timpul nmulirii agentului patogen pot apare i unelesimptome, la micoze, ns, manifestarea bolii corespunde cu apariia simptomelorcaracteristice i formarea sporilor.

1.3.Modul de nutriieal agenilor fitopatogeni

Fiind organisme heterotrofe, paraziii vegetali se hrnesc pe seamasubstanelor organice complexe hidrai de carbon, lipide i proteine) sintetizate deplantele gazd, pe care le transform cu ajutorul enzimelor n compui mai simpli,accesibili nutriiei lor.

Dup modul de aciune extracelular sau intracelular, enzimele se mpart n :exoenzime care sunt eliminate din celulele parazitului n tot cursul dezvoltrii lui pemsurce ele se formeaz, acionnd asupra substratului trofic i endoenzime care rmntot timpul n celulele n care au fost sintetizate, intervenind n procesele de metabolismcelular al parazitului, fi ind eliberate numai dupmoartea acestuia.

Degradarea enzimatica substanelor complexe din celulele gazdei este fcutde

o serie de exoenzime hidrolizante specifice dintre care menionm:-amilaza - degradeazamidonul n maltoz;-maltaza - scindeazmaltozn doumolecule de glucoza;-lipaza - degradeazlipidele pnla acizi grai i glicerina;-proteazele extracelulare - descompun substanele proteice pan la peptide i pe

acestea sub aciunea peptidazelor endocelulare pnla aminoacizi;Endoenzimele intervin n metabolismul celular al paraziilor, asigurndu-le

procesul de nutriie necesar pentru cretere, dezvoltare i nmulire. Dintre acesteaamintim urmtoarele grupe:

-oxidazele - intervin n procesele de oxidare;-reductazele - intervin n procesele de reducere;-peroxidazele - acioneazasupra peroxizilor;- catalazele - favorizeaz procesele de transformare a apei oxigenate n ap ioxigen. Complexul enzimatic de care dispune fiecare agent fitopatogen cuprindedoucategorii de enzime:- enzime constitutive (specifice), care sunt elaborate constant n celul,

indiferent de natura chimica substanelor trofice;- enzime adaptative (nespecifice), care sunt utilizate de parazit numai atunci

cnd n substratul nutritiv se gsesc substane plastice asupra crora poate sacioneze;

1.4. nsuirile agenilor fitopatogeni

Principalele nsuiri ale agenilor fitopatogeni sunt:1.4.1 Patogenitatea. Aceasta este proprietatea agentului patogen de a infectaplanta, de a determina mbolnvirea ei i de a provoca simptomele care caracterizeazstarea de boal.

Pe baza acestei nsuiri se face mprirea microorganismelor n patogene inepatogene.1.4.2 Afinitatea este o nsuire specific, necesar pentru asigurarea convieuirii

celor doi parteneri, parazitul i planta-gazd, atunci cnd ajung n contact. Pentru iniiereaunui proces patologic trebuie sexiste o afinitate a parazitului fade o anumitplantsaugrup de plante i, totodat, o tolerana gazdei fade parazitul respectiv. Frafinitateparazitul nu-i poate manifesta aciunea sa parazitar. Aa se explicfaptul cn natur,

pe o plant ajung adui de vnt spori de la mai multe specii de ciuperci, caregermineazi filamentele lor ptrund n esuturi, dar vor produce infecii numai sporii


8/94

acelei specii care are afinitate fade planta respectiv.

1.4.3. Virulena este nsuirea agenilor patogeni de a ataca numai esuturile vii aleplantei-gazdspecifice, de a le mbolnvi i distruge, n funcie de enzimele i toxinele pe carele secreti de aciunea factorilor de mediu.

Aceast nsuire difer n raport cu gradul de parazitism al agentului patogen. Laparaziii obligai virulena este o nsuire relativ constant, n timp ce la saprofitele facultativparazite virulena este o nsuire labil, care poate varia sub influena factorilor de mediu.

Virulena unui parazit condiioneaz intensitatea atacului pe o plant, putnd duce ladistrugerea organelor atacate sau chiar a ntregii plante.

1.4.4. Agresivitatea este principala nsuire a agenilor fitopatogeni, care const ncapacitatea unui parazit de a ataca una sau mai multe specii de plante fa de care areafinitate, de a le nvinge rezistena, de a se hrni, crete i reproduce pe seama lor.

Agresivitatea parazitului determinfrecvena atacului, caracteriznd uurina cu carerealizeazinfecia i posibilitatea lui de a ataca mai muli indivizii din specia sau speciile deplante gazd. Agresivitatea este o nsuire potenial independent de virulen, existnd

parazii foarte viruleni, dar care au o agresivitate redusatacnd un numr redus de indivizidin specia sau speciile de plante care alctuiesc cercul lor de gazde. Ali parazii sunt puinviruleni dar au o agresivitate foarte mare.

n funcie de agresivitatea lor paraziii pot fi mprii n trei categorii: polifagi,oligofagi i monofagi.

Paraziii polifagisunt capabili satace mai multe specii i genuri de plante din familiindeprtate din punct de vedere taxonomic. Agrobacterium tumefaciens produce cancerulde colet i al rdcinii la unele plante din familiile: Rosaceae ( mrul), Chenopodiaceae(sfecla),Vitaceae(via de vie), Compositae(floarea soarelui). n general, unele patofite facultativsaprofite (Pythium de baryanum), dar mai ales saprofitele facultativ parazite (specii deMucor,Penicillium, Botrytis, Fusarium) .a, manifest un caracter pronunat polifag, pentru uneledintre ele numrul plantelor gazdfiind foarte mare.

Paraziii oligofagiatacun numr mic de specii, din genuri ce aparin la o singurfamilie. Stigmina carpophila, Coryneum beijerinckii atac numai prunoideele din familiaRosaceae; speciile diferite de Phragmidium atac numai speciile genurilorRosa, Rubus iPotentilla din familia Rosaceae;sau Claviceps purpurea care produce cornul secarei la unelegraminee cultivate i din flora spontan.

Paraziii monofagiataco singurspecie sau un numr restrns de specii de plantegazd care aparin unui singur gen: Taphrina pruni paraziteaz numai fructele de prun;Uncinula aceris iRhytisma acerinum numai frunzele speciilor deAcer.

Oligofagia i n mod deosebit, monofagia caracterizeaz patofitele ajunse la unparazitism avansat, cum sunt paraziii obligai, datorit reducerii i specializriiechipamentului lor enzimatic.

La unii parazii obligai (ErysiphaceaeiPucciniaceae)s-a constatat existena unuicerc larg de plante gazd constituit din mai multe specii ale unui gen i chiar ale unorgenuri diferite, ceea ce ar ndreptii considerarea paraziilor respectivi ca veritabilipolifagi. De exemplu:

Uncinula aceris pe Acer campestris, A. pseudoplatanus, A. platanoides, A.tataricum i A. negundo; Phylactinia suffulta pe Alnus glutinosa, Carpinus betulus,

Cornus sanguinea, Corylus avellana, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior;Gymnosporangium juniperinum ce formeaz ecidii pe Malus pumilla i Sorbus

aucuparia iar teleutosporii pe Juniperus communis, J. intermedia, J. sibirica, .a.Cercetrile au demonstrat ns, c la toi paraziii obligai cu astfel de manifestri este


9/94

vorba de o polifagie aparent, n realitate, aceste specii s-au difereniat prin specializare,hibridri ncruciate i prin selecie, ceea ce a dus la apariia unor forme specializate cucaractere parazitare limitate, strict monofage, capabile satace o anumitspecie de plantegazd, varieti i forme ale acesteia.

Formele specializate sunt grupe de forme intraspecifice, care se deosebesc prin

cercul plantelor gazdpe care le paraziteazi prin unele particulariti morfologice -mrimea sporilor. Experimental, s-a constatat c specializarea acestor forme este foartestrict, sporii unei forme nu pot infecta plante ce aparin altei forme specializate.

Numrul formelor specializate variaz de la specie la specie, la Phylactiniasuffulta s-au separat 10 forme speciale dintre care menionm: P. suffulta f. sp. alni pespecii deAlnus; P. suffultaf. sp. betulae peBetula;P. suffulta f. sp. carpini pe Carpinus;P. suffulta f. sp. coryli pe Corylus;P. suffulta f. sp. oxyacanthae pe Crategus .a.

Prin adncirea specializrii fiziologice n cadrul acestor forme s-au separat i sesepar continuu subuniti intraspecifice adaptate strict la atacul unor soiuri sau linii deculturale gazdelor specifice, subuniti numite rase fiziologice.

Rasele fiziologice sunt subuniti individuale ale unui parazit care au structur

genetic identic dar care se deosebesc prin anumite caractere morfologice (mrimeasporilor i ritmul de cretere al miceliului), prin agresivitate i virulen i prin aria derspndire, deosebiri care nu depesc limitele variabilitii speciei respective. Acest tipde specializare a fost urmrit la plantele de culturcu valoare economicmare, mai alesla cerealele atacate de finare i rugini. La aceste plante numrul raselor fiziologicevariaz de la parazit la parazit, n cazul grului formele specializate de ciuperci suntfoarte numeroase: La Puccinia graminis f. sp. tritici se cunosc peste 350 rase , iar la P.recondita f. sp. tritici 230 rase fiziologice.

Virulena i agresivitatea agenilor fitopatogeni se datoreaz nsuirii lor de asecreta enzime i toxine, substane rezultate n metabolismul celular al bacteriilor iciupercilor nlesnind ptrunderea parazitului n plantele-gazd.

Enzimele: cele mai numeroase i cele mai importante sunt exoenzimele deoareceintervin direct n procesul de infecie, prin lezarea nveliurilor protectoare ale organelorplantei-gazd. a pereilor celulari i ai esuturilor.

Epiderma cu stratul de cuticuleste esutul extern protector al plantelor, constituindprima bariern calea ptrunderii paraziilor.

Un numr mare de ciuperci fitopatogene reuesc aceastptrundere prin secreia decutinaz, exoenzimce descompune cutina, principala componenta cuticulei.

Ciupercile saprofite facultativ parazite i unele bacterii elaboreazpectinazacareacioneaz asupra substanelor pectice din lamelele mediane ale pereilor celulari, permindptrunderea intracelulara parazitului, dezorganizarea esuturilor i formarea putregaiurilor.

Acest grup de ciuperci secreti celulazacare descompune celuloza i citazacare hidrolizeazhemicelulozele, componente ale pereilor celulari. La paraziii obligai ambele enzime lipsesc.Una din substanele cele mei rezistente la biodegradare este lignina din pereii celulari

lignificai, asupra creia acioneaz ligninaza, care se gsete la paraziii exclusiv xilofagicum sunt ciupercile ce produc putrezirea lemnului. Unele altele specii de ciupercixilofage sintetizeaz i celulaza alturi de ligninaza, fiind capabile s degradeze ambelecomponente ale lemnului , producnd un putregai alb (specii de Merulius, Trametes,Ganoderma .a.), altele sintetizez numai celulaza acionnd asupra celulozei i lsndnemodificat lignina, ceea ce determin putrezirea roie a lemnului (specii de Fomes,Polyporus .a.).

Fitotoxinele sunt produi de excreie ai agenilor fitopatogeni rezultai n urma

activitii vitale a acestora, produi ce acioneaz asupra pereilor celulari ai plantelormodificndu-le permeabilitatea i asupra protoplastului blocndu-i procesele metabolice,


10/94

ceea ce provoacmoartea esuturilor.Compoziia chimic a fitotoxinelor este foarte variat: acizi organici (malic, citric,

tartric, oxalic), alcool etilic, polizaharide, lipide i peptide, alcaloizi, unii pigmeni(citrina i betacarotina).

Exofitotoxinele sunt sintetizate i eliminate continuu de parazii, de exemplu

ergotinina, ergotina, ergotoxina din scleroii de Claviceps, ustilaginina din teliosporiiunor specii de Ustilago, giberelina secretatde Giberella fujikuroi .a. Unele fitotoxine suntsintetizate de macromicete, cum sunt: muscarina de Amanita muscaria, amanitina ifaloidina deA. phalloides, care pot produce intoxicaii foarte grave i chiar moartea, dacsuntconsumate de om. Un numr mare de fitotoxine sunt extrase i folosite n industriafarmaceutic.

1.5. Factorii care influeneaznsuirile agenilor patogeninsuirile parazitare ale agenilor fitopatogeni nu sunt constante, deoarece ele pot varia

n funcie de unii factori interni ai parazitului i pot fi modificate de aciunea factorilor demediu.

1.5.1. Factorii interniSexul parazitului: n general, nu se constato deosebire evidentn manifestarea

nsuirilor parazitare. La unele ciuperci heterotalice sunt patogene numai prin miceliilemascule, cele femele trind exclusiv saprofit (Mucor hiemalis).

Faza nuclear: fitoparaziii se comportdiferit n cele trei faze ale ciclului lorontogenetic. Ciupercile din subncrengturaAscomycotina(cuexcepia ordinului Taphrinales)sunt virulente i agresive n haplofaz;

Ciupercile din ordinul Taphrinales i cele din subncrengtura Basidiomycotina (cuexcepia ordinului Ustilaginales)sunt virulente i agresive n dicariofaz;Basidiomicetele din ordinul Uredinales (ciuperci total parazite) sunt virulente i

agresive att n haplofazct i n dicariofaz.Specializarea fiziologic: Specializarea fiziologic a paraziilor obligai duce la

diferenierea n cadrul speciei a formelor specializate i a raselor fiziologice noi, cu viruleniagresivitate diferitde rasele existente.

Hibridarea: n natur, n urma procesului de nmulire sexuat, mai ales, la cipercileheterotalice, apar caliti noi ca urmare a recombinrilor genetice care au loc n cariogamie. Laformele heterozigote fiecare copulaie este nsoitde hibridare, ceea ce duce la apariia dedescendeni cu nsuiri parazitare modificate, constituind premisele separrii de noi rasefiziologice. Acest fenomen a fost constatat la ciupercile din ordinele Ustilaginales iUredinales.

Mutaiile: uneori se pot produce o serie de modificri privind proprietile patogene

ale ciupercilor sub aciunea unor variaii spontane,ducnd la apariia mutaiilor, care modificnsuirile parazitare ale genitorilor.

1.5.2. Factorii externiRegimul de nutriie: experimental s-a constatat cunele bacterii i ciuperci cultivate

pe medii artificiale timp mai ndelungat i pierd virulena, ne mai fiind capabile satace esuturivii (specii de Fusarium),la altele, virulena este condiionatde parcurgerea prealabila unuistadiu saprofit (specii deBotrytis),iar la alte ciuperci virulena rmne neschimbatindiferentdac parcurg sau nu o perioad de nutriie saprofit (Taphrina sp.). Tot experimental s-adovedit c virulena agenilor patogeni se pierde dac n mediul de cultur se gsete unprocent ridicat de substane azotate i hidrai de carbon.

Temperatura: marea majoritate a agenilor fitopatogeni prezint o labilitate


11/94

destul de mare n raport cu temperatura, fiind capabili ssuporte variaii cuprinse ntre0C i 33C. Fiecare agent patogen are constantele sale termice pentru fiecare faz dedezvoltare. Temperatura minimeste cuprins, n general, ntre 0 - 5C, cea optimntre18 - 24C i cea maxim ntre 30 - 33C. Temperaturile peste 44C sunt letale pentrutoate microorganismele fitopatogene. Experimental, s-a constatat c schimbarea

condiiilor termice poate modifica virulena i agresivitatea unor parazii vegetali. Deexemplu, prin meninerea culturilor de ciuperci la temperaturi sczute s-a constatatcreterea virulenei lor.

Umiditatea: mediul umed influeneaz virulena i agresivitatea agenilorfitopatogeni n funcie de satisfacerea cerinelor lor fa de ap. Ciupercile au nevoie, ngeneral, de o umiditate atmosfericridicat(90 - 100%), pentru germinarea sporilor icreterea miceliilor. Existi ciuperci adaptate la uscciune (specii de Erysiphaceae), lacare, conidiile formate la o umiditate atmosfericmai redus(35 - 55%) au o vitalitate maimare i implicit o virulenmai pronunatcomparativ cu conidiile formate n condiii deumiditate ridicat(80 -97%).

Lumina: ca factor modificator al nsuirilor paraziilor, lumina este mai puin

studiat. Ciupercile Erysiphaceaecrescute la ntuneric prezint lanurile de conidii mailungi, iar conidiile au virulena mai sczutfade cele formate la lumin.

Reacia solului (pH): acest factor poate influena virulena i agresivitateaagenilor patogeni care triesc n sol. Unii manifesto agresivitate mai mare n solurileacide, fiind numii parazii acidofili sau oxifili, alii n cele alcaline, numii paraziialcalinofili sau litrofili, majoritatea avnd ns, agresivitate mare n solurile neutre, numiiparazii neutrofili sau mezantifili, iar un numr restrns sunt indifereni fa de reaciasolului numii parazii astatici. Reacia solului poate fi modificat prin aplicareaamendamentelor adecvate, n acest fel se poate reduce virulena i agresivitateaparaziilor care atacorganele subterane ale plantelor, mpiedicnd infeciile.

Amestecul de germeni patogeni: unii ageni fitopatogeni pot convieui pe aceeaiplantgazd, de exemplu atacurile asociate de rugini cu finare. Sunt nsi numeroasecazuri cnd paraziii instalai pe o gazdse exclud reciproc, ntre acetia existnd raporturiantagoniste. Pe cunoaterea acestui antagonism ntre microorganisme se bazeaz unelemetode biologice de combatere a bolilor plantelor.

1.6. Rspndirea agenilor fitopatogeni

n natur, att n perioada de vegetaie ct i de la un an la altul, paraziii se propagprin spori, fie n mod direct, fie pe cale indirect.

Transmiterea directa bolilor de la un an la altul se poate face prin semine sau

prin organe de nmulire vegetativ (butai, marcote, altoi) n care agentul patogen segsete sub formde miceliu de rezistensau de spori durabili.Rspndirea indirectse face prin intermediul unor factori (ap, vnt, sol) i prin

vectori (insecte, antofite parazite, om).Dupfactorii care intervin i realizeazrspndirea indirect, paraziii se mpart n

modul urmtor:-parazii pedochori- care se rspndesc i se transmit prin sol (Agrobacterium

tumefaciens, Pythium de baryanum, Rosellinia necatrix);-parazii anemochori - care se rspndesc prin intermediul curenilor de aer

(sporii ciupercilor din ordinele Erysiphalesi Uredinales);-parazii hidrochori - care se rspndesc prin intermediul apei (zoosporii

ciupercilor Pythium, Phytophthora, .a.), n timpul ploilor, apa antreneazunele bacterii isporii ciupercilor instalate pe diferite organe ale plantelor, rspndindu-i pe frunze i


12/94

ramurile de la nivelurile inferioare (Xanthomonas juglandis, Capnodium salicinum,Nectria galligena .a.), apele provenite din topirea zpezii i apele curgtoare transportla distane mari fragmente de plante coninnd spori de rezisten sau scleroii unorciuperci (Phytophthora, Sclerotinia, .a.) ct i seminele unor antofite parazite (Cuscuta,

Lathrea);

-parazii anemohidrochori- care se rspndesc cu ajutorul curenilor de aer, dari prin intermediul apei, caz ntlnit la ciupercile din ordinul Peronosporales(Phytophthora fagi la care pseudoconidiile sunt vehiculate de vnt iar zoosporii rezultaise propag n picturile de apde pe cotiledoane pn n dreptul stomatelor producndinfecia);

-paraziii fitochorin aceastcategorie se ncadreazndeosebi virusurile, carese transmit prin intermediul unor antofite parazite cum este Cuscuta, care se instaleazpeplantele virusate i inoculeaz virusurile cnd se instaleaz pe o plant sntoas dinapropiere.

-parazii zoochori - sunt rspndii de animale (insecte, molute, psri imamifere) cunoscute sub denumirea de vectori. Unii parazii sunt transportai pe

suprafaa corpului vectorului i sunt numii parazii epizoochori iar alii n interiorulcorpului vectorului, numindu-se endozoochori.

1.7. Simptomatologia bolilor plantelorPlanta bolnav prezint o serie de modificri morfologice, anatomice,

histologice, citologice, biochimice i fiziologice, constituind simptomatologia bolii. Custudiul studiul acestor modificri se ocupcapitol special al fitopatologiei, patografia.

1.7.1. Modificri anatomo-morfologice

Hipertrofii sau hiperplazii: prezena agenilor patogeni n plant determincreterea i distribuia neuniform a auxinelor care, la rndul lor, favorizeazdiviziunea exagerata celulelor i proliferarea haotica esuturilor. Hipertrofiile se mainumesc galesau cecidii.Dupmodul de formare ele pot fi: gale histoidece se formeazprin proliferarea celulelor, fiind alctuite din diferite esuturi, predominnd celeparenchimatice i gale organoide, caracterizate prin formarea de organe noi.Hipertrofiile apar pe toate organele plantei (Agrobacterium tumefaciens produce tumoricanceroase n special pe rdcini i colet, ciupercile din familia Taphrinaceae producmturile de vrjitoare).

Atrofii sau hipoplazii: n acest caz organele plantelor bolnave se dezvoltincomplet sau se reduc, apar pe toate organele plantelor i uneori se pot asocia cu

hipertrofiile (Taphrina pruni produce o hipertrofiere a mezocarpului i atrofiereaendocarpului lemnos i al seminei).Ofilirea plantelor: acest fenomen poate fi provocat din cauze parazitare, cum sunt

infeciile virotice i atacul bacteriilor i ciupercilor traheifile (Erwinia sp.,Fusarium sp.,Verticillium sp) numit ofilire ireversibil ce duce la vestejirea total i moarteaplantelor i din cauze neparazitare, fiziologice, datorittranspiraiei intense, temperaturiiridicate i uscciune, numit ofilire reversibil, dac pierderea de ap nu a trecut de oanumitlimit.

Decolorarea sau cloroza:decolorarea plantelor este frecventi se poate datoraunor cauze neparazitarea sau unor cauze parazitare: cloroza fiziologiceste rezultatulunui dezechilibru n nutriia plantei, cauzat de carena n fier i excesul de calciu;

temperatura sczut i precipitaiile abundente provoac cloroza climatic; lipsaluminii are ca efect etiolarea plantelor. Cloroza de naturparazitarse manifestsub form


13/94

de pete de decolorare sau decolorarea ntregului organ atacat, n cazul virozelor, petele dedecolorare alterneazcu poriunile verzi ale frunzei, aspect caracteristic de mozaic.

Clorania sau fenomenul de nverzire al florilor: se observ frecvent n cazulvirozelor i micoplasmozelor, fiind consecina transformrii cromoplastelor n cloroplaste.

Pete colorate: acestea apar n special pe frunze n cazul unor bacterioze i

micoze, avnd forme, mrimi i culori variate. Apariia lor se datoreaz distrugeriiclorofilei, acumulrii de antocian sau prezenei miceliului ciupercii (Polystigma rubrumproduce pete roii pe frunzele de prun,Rhytisma acerinum produce pete negre pe frunzelede arar,Microsphera alphitoides provoacpete albe, psloase pe frunzele de stejar).

Necroza esuturilor sau arsurile: se caracterizeaz prin modificareaaccentuata esuturilor i moartea acestora. Necrozele pot afecta ntregul organ atacat saupot avea aspect de pete necrotice i dungi. La nivelul necrozelor esuturile se brunifici se

nnegresc.Ciuruirea frunzelor se datoreaz fenomenului de desprindere a esuturilor

necrozate la nivelul frunzelor, de exemplu, Taphrina polyspora care produce ciuruireafrunzelor la arar.

Putregaiurile: reprezint simptome ale bacteriozelor i micozelor i se potmanifesta pe toate organele plantelor. Lemnul arborilor atacai trece prin diferite stadiide putrezire. La exterior, putregaiul se poate manifesta fie sub form de decolorri saupete albe de celulozfrafectarea plasticitii lemnului, n acest caz fiind de tip corosiv(putrezirea produsde Trametes pini), fie prin colorarea lemnului n brun-nchis, urmatde pierderea calitilor lemnului, cnd este de tip distructiv (putrezirea produs de

Merulius lacrymans).Transformarea organelor: n unele boli se observ transformarea i chiar

dispariia unor organe i nlocuirea acestora cu formaiuni ale parazitului. La secaraatacatde ciuperca Claviceps purpurean locul boabelor din spic se dezvoltformaiunilede rezistenale ciupercii numite scleroi de culoare neagri aspect crbunos.

Cderea frunzelor, mugurilor, florilor, fructelor: poate fi provocat de cauzeneparazitare: brum, nghe, secet, temperaturi ridicate i de cauze parazitare: nroirea icderea acelor la rinoase (ciupercile din genulLophodermium),defolierea de primvara plopilor (ciupercile din genul Venturia).

Modificri de habitus i simetrie: la unele plante bolnave se poate observaschimbarea portului din trtor n erect i invers, apariia nanismului, asimetria frunzelor,apariia simetriei zigomorfe n locul celei radiare la unele flori.


14/94

Capitolul II

VIRUSURI FITOPATOGENE - VIROZE2.1 Definiie, structurVirusurile fitopatogene sunt entiti patogene acelulare, submicroscopice, de

natur nucleoproteic, alctuite dintr-un acid nucleic (ARN sau AND) i proteine, cuproprietatea de a se multiplica exclusiv n celulele plantei gazd, producnd boli sistemicesau generalizate numite viroze.

Virozele plantelor sunt produse de virusuri cu dimensiunile cuprinse ntre 120-1720m pe 10-20 m n cazul alungite i 17-130 m pentru cele izometrice i pot fiflexuoase sau rigide (fig. 1.)

Datorit dimensiunilor foarte mici, virusurile, pot fi observate numai cu ajutorulmicroscopului electronic, iar virozele nu pot fi identificate dect pe baza simptomelorproduse pe plantele atacate.

Virusul complet se numete virioni este alctuit din genom virali capsidde

naturproteic.Genomul viral este reprezentat, de regul, de ARN sau ADN purttori aiinformaiei genetice, reprezentnd 5-37% din greutatea molecular total a virionului.Virusurile "goale" (frgenom) pot folosi informaia genetic datde acidul nucleic ceaparine altui virus, numit "helper".

Capsida proteic protejeaz genomul i se comport ca antigen, imunogenreprezientnd 63-95% din greutatea moleculara virusului. Ea este formatdin subunitiproteice numite capsomere care difer de la virus la virus n ceea ce privete numrul,dimensiunile i forma. La unele virusuri, capsid are un nveli numit peplos cu rol nasigurarea stabilitii virionului. Virusurile cu peplos se numesc virusuri "acoperite", iarcele lipsite de acest nveli, virusuri "nude".

Ca elemente chimice, virionii conin carbon (46-53%), hidrogen (6,5-7,6%), azot(14,6-17%), sulf (0,2-1,3%), fosfor (0,4-4,1%), hidrai de carbon (2,3-18%) i cenu(1,5-5,7%).

Fig.1.Forma relativi structura virusurilor fitopatogene(Popescu, p28)

2.2. Proprietile virusurilorUltrafiltrabilitatea - proprietatea virusurilor fitopatogene de a trece prin cele

mai fine filtre de porelan poros i prin ultrafiltrele de colodiu.Proprietatea de a cristaliza - prin metode fizico-chimice ceea ce le apropie de

substanele de naturanorganic.Greutatea molecular- particulele de proteinvirus au greutatea molecularfoarte

mare, variind ntre 8 i 50 milioane daltoni.Biotropismul pozitiv- proprietatea virusurilor de a se multiplica numai n celulele

vii, n afara acestora sunt stabile i inerte i nu se pot multiplica datorit lipseiechipamentului enzimatic, deci a unui metabolism propriu. Datoritbiotropismului pozitivsau parazitismului obligat, virusurile nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultur.

Stabilitatea n suc celular sau longevitatea "in vitro" - sucul celular extras dinplantele virusate i pierde capacitatea de infecie dupun anumit timp. Perioada scursdela extragerea sucului celular pnla pierderea capacitii de infecie se numete longevitate"in vitro". Aceastproprietate variaz, n funcie de virus, de la cteva ore pnla un an.

Diluia limit- reprezintgradul de diluie pe care l poate suporta sucul extrasdin plantele virusate pni pierde capacitatea de infecie. Cea mai mare diluie capabils


15/94

producinfecii se numete diluie limiti poate ajunge la l/1000000.Temperatura de inactivare- este temperatura minimla care sucul celular extras

dintr-o plantvirusatpstrat timp de 10 minute i pierde capacitatea de infecie i variazn funcie de virus ntre 42 i 93C, majoritatea pierzndu-i capacitatea de infecie la 55-70C. Aceasttemperatur, numiti punct de inactivare termic, are valori mai sczute n

cazul inactivrii virusurilor "in vivo"dect "in vitro"i dposibilitatea tratrii plantelorprin termoterapie.Rezistena la presiune - unele virusuri pot rezista la presiuni de 8000 atmosfere.Sarcina electrica virusurilor este negativi la electroforez, acestea se ndreapt

spre polul pozitiv.Proprietatea antigenic - reprezint capacitatea virusurilor de a provoca

reacii serologice specifice, proprietate folositpentru diagnosticarea diferitelor viroze.Rezistena la temperaturi extreme - majoritatea virusurilor fitopatogene sunt

inactivate repede n condiii de uscciune, excepie face virusul mozaicul tutunului (VMT),care i-a pstrat capacitatea de infecie 32 de ani n plantele erborizate, n schimb,rezistfoarte bine la temperaturi sczute, suportnd temperatura de - 180C.

Infuena pH-ului - cesta influeneaz negativ asupra virusurilor prin valorileextreme, de aciditate i alcalinitate.

Influena substanelor chimice - virusurile nu sunt inactivate de diferii solveniorganici, cum ar fi cloroformul, eterul, acetona, dar n prezena alcoolului, acizilorascorbic, azotic, clorhidric, fenic, precum i a razelor X, ultraviolete, virusurilefitopatogene i pierd infeciozitatea.

2.3. Transmiterea virusurilor i rspndirea lor n plante

Cunoaterea modului de transmitere a virusurilor n perioada de vegetaie i de laun an la altul, folosete la elaborarea metodelor de profilaxie i terapie a fitovirozelor. nnaturvirusurile se transmit prin mai multe ci:

-virusurile se pot transmite n timpul executrii lucrrilor de ntreinere, fieprin atingerea directa plantelor bolnave de cele sntoase, fie prin intermediul uneltelor;

-prin insecte, n special din ordinul Homoptera, care odat cu sucul celularabsorb i virusurile pe care le transmit apoi prin nepare altor plante ;

-prin intermediul materialului sditor recoltat de la plantele bolnave ;-prin sol se transmit numai virusurile foarte rezistente ;-prin cuscut transmiterea se realizeazcnd aceast plant trece de pe o plant

virusatpe alta sntoas;

Dup ptrunderea n planta - gazd, virusurile se decapsideaz, permindmultiplicarea acidului nucleic n nucleul celulei gazd, urmat de transportul noii catenenucleice n ribozomi, unde se sintetizeazproteinele virale.

2.4. Circulaia virusurilor n plant

Virusurile circul n plantprin parenchim, floem i rar prin xilem. Din celul ncelul circulaia se face prin plasmodesme cu ajutorul curenilor citoplasmatici, subform de ARN "liber" de capsid i cu vitez relativ sczut, n floem virusurile suntantrenate pasiv de curentul de sevelaborat, viteza fiind mai mare; n timpul deplasriiprin floem virusurile nu se multiplic, deoarece celulele acestui esut nu au nuclei, de care

este strict legatsinteza acidului nucleic viral.In cazuri rare, virusurile circul i prin xilem, fiind antrenate de curentul


16/94

ascendent de sev brut. Cnd deplasarea virusurilor se face prin esutul conductor,infecia plantei este sistemicsau generalizat. n general, viteza de circulaie variazmult, virusul parcurgnd n medie de la civa microni pnla un centimetru pe or.

2.5. Simptomatologia virozelor plantelor

Simptomatologia virotic este rezultatul unor modificri iniiate de virusuri, celemai importante fiind cele fiziologice cu caracter biochimic i funcional, anatomice imorfologice.

Modificrile fiziologice cu caracter biochimic: se manifest prin scdereacantitii de clorofil i creterea celei de xantofil i caroten din celulele plantelor iacumularea de gome n esutul conductor lemnos.

Modificrile funcionale: afecteaz funciile vitale ale plantei virusate prinscderea intensitii fotosintezei, n general, proporional cu suprafaa esuturiloratacate; intensitatea transpiraiei scade, de obicei, dar uneori poate crete; respiraiaplantelor virusate variaz, n primele faze ale infeciei virale crete ca intensitate, dupcare

scade.Modificrile anatomice: induse la plante de ctre virusuri se manifestprin :-alterarea membranelor celulare;-fragmentarea cloroplastelor urmatde resorbie;-fragmentarea vacuomului;-micorarea i deformarea nucleului;-alterarea floemului .a;Modificrile morfologice: rezult n urma acumulrii modificrilor

fiziologice i anatomice i au drept rezultat apariia modificrilor morfologice, uor deobservat i care stau la baza descrierii bolilor virotice. Foarte frecvente sunt modificrilehipoplazice (dezvoltarea insuficienta unui esut din cauza nutriiei deficiente ca urmarea infeciei virale) manifestate prin :

-mozaicul frunzelor - pete verzui, galbene sau albicioase ce alterneaz cuporiuni normale, verzi, dnd frunzelor un aspect marmorat;

-cloroza (decolorarea verde-glbuie) a frunzelor ;-modificarea morfologiei frunzelor - duce la dezvoltarea unor foliole aciculare,

frunze puternic deformate;-ptri inelare (clorotice sau neclorotice) - pe frunze, lujeri i fructe ;-necroze (arsuri) - alterarea profund a celulelor i esuturilor urmate de moartea

lor, manifestndu-se sub formde pete circulare, inelare, alungite de culoare galben-brun;Identificarea virusurilor se poate face prin metode de laborator (teste serologice,

microscopie electronic) sau n teren, pe baza plantelor test (cunoscute ca foarte sensibilela anumite viroze).

2.6. Nomenclatura virusurilor fitopatogene

n nomenclatura virusurilor se remarc:- sistemul cu numere al lui K.M. Smith: virusul fiind denumit dupnumele latin de

gen al plantei gazd principale, urmat de cuvntul virus i de un numr de ordine careindicordinea cronologicn care au fost descoperite diferite virusuri ale unei plante, ex.mozaicul trandafirului -Rosa virus 1.

- nomenclatura binar latinpropusde F.O. Holmes, care denumete virusul cu

doucuvinte: primul, corespunznd genului, reprezintsimptomul principal iar al doilea,corespunznd speciei, numele latin al plantei gazd principale sau o particularitate a


17/94

virusului, ex. viroza fagului - Tomato black ring virus.

2.7. Virozele plantelor forestiere

Viroza acerineelor-Abelia latent tymovirus

Se manifestprin apariia unor cloroze n lungul nervurilor, iar frunzele se ncreesc ise micoreaz.Viroza fagului- Tomato black ring virusLa fagii n curs de uscare, apar frecvent virusuri din grupe diferite care joacun rol

important n debilitarea fiziologica arborilor.Viroza fagului este produs de un nepovirus, iar simptomele specifice bolii se

manifestprin pete inelare clorotice sau mozaicate pe frunze.De pe frunzele de fag a fost izolat i un alt tip de virus (potivirus), ca prezentau ca

simptome dimensiuni reduse, pete clorotice i aspect mozaicat al limbului.Viroza frasinului-Arabis mosaic nepovirusProvoac simptome ce constau n pete clorotice i reducerea puternic a

foliolelor, pnla forme aciculare.Viroza sau mozaicul plopilor- Poplar mosaic carlavirusBoala se manifestprin pete de coloare verde-glbuie, galben-portocalii sau brune,

punctiforme apoi confluente, la nceput rotunde apoi coluroase sau alungite. Petele pot ocupantreg limbul frunzei i pot avea i un aspect mozaicat. Cnd atacul este foarte puternic petelepot apare i pe lujeri. Uneori, singurul simptom al bolii este reducerea creterilor.

Viroza salcmului-Arabis mosaic nepovirusBoala este produsprobabil de unul din virusurile tutunului (VMT) i se manifestprin

foliole cu pete glbui cu aspect mozaicat.Viroza stejarului- Oak ringspot virusEste produs de un grup de virusuri, avnd ca simptome nanismul foliar i pete

clorotice punctiforme, pete clorotice inelare sau sub formde benzi, deformarea frunzelor.Viroza zmeurului-Rubus virus 1SmithFrunzele atacate prezint pete galben-verzui, de forme neregulate, cu aspect

mozaicat i se deformeaz.Alte viroze :Viroza nucului - Cherry leaf rool nepovirus - se manifest prin pete liniare de

culoare neagrpe frunze;Viroza mesteacnului - Cherry leaf nepovirus - pete circulare clorotice pe

frunze;Viroza ulmului- Elm mottle ilarvirus - pete inelare i alungite, clorotice situate

n lungul nervurilor;Viroza pducelului Plum pox potyvirus- pete clorotice pe frunze;Mozaicul mrului - Prunus virus 2 Smith - decolorarea mozaicat a

frunzelor;Mozaicul trandafirului - Rosa virus l (White) - ptarea mozaicat afrunzelor;


18/94

Capitolul IIIMICOPLASME FITOPATOGENE MICOPLASMOZE

3.1. Definiie, structur, clasificareMicoplasmele reprezint un grup de microorganisme unicelulare, procariote care

produc boli la plante numitemicoplasmoze.Celulele de micoplasma sunt delimitate de mediul extern printr-o membran

elementar ce protejeaz citoplasm, acizii nucleici (AND i ARN), ribozomii ienzimele. Datoritlipsei peretelui celular, care sle confere o formstabil, prezintunpolimorfism accentuat, cu mai multe tipuri morfologice de celule:

-corpusculi elementari sferici cu diametrul de 50-100 m;-celule sferice cu diametrul de 100-300 m;-celule mari sferice sau ovoide cu diametrul de 400-1000 m;-forme filamentoase de l-2 m lungime i 0,02-0,3 m grosime;-formaiuni neuniforme;

-celule mari;Micoplasmele prezintunele proprieti ce le aseamncu virusurile: filtrabilitatea,sensibilitatea la cloroform i eter, reacia serologic, dimensiunea genomului, din aceastcauz, bolile de tipul clorozelor i proliferrilor la plante au fost descrise ca viroze pnn1967, cnd cercettorii japonezi au descoperit caceste boli sunt produse de micoplasme.

Micoplasmele au fost considerate forme "L" stabile, derivate din eubacterii care i-aupierdut capacitatea de sinteza peretelui celular ("L" semnificiniiala Institutului "Lister"unde au fost descoperite de Kleineberger), datorit proprietilor care le apropie debacterii:

-dezvoltarea pe medii artificiale acelulare care conin aminoacizi, vitamine, sterolii ser de cal;

-proprietile fermentative;-sinteza substanelor proteice;-aspectul coloniilor pe medii solide;-rezistena la penicilin;-sensibilitatea la oc osmotic;

Cercetrile de geneticmolecularau infirmat aceastipotezdeoarece genomulmicoplasmelor este mult mai mic i nu exist omologie genetic ntre ADN-ulmicoplasmelor i cel al bacteriilor de tip "L".

Micoplasmele se multiplicprin diviziune directsau nmugurire, procese ce au locn floemul plantelor atacate mediu bogat n vitamine, glucide, hormoni, enzime. Suntsensibile la oc osmotic i temperaturi ridicate, fiind distruse la 50C n 6 ore. Prin tratarea

plantelor cu antibiotice simptomatologia micoplasmozelor dispare, ceea ce nu se ntmpln cazul virozelor.

Grupul Mycoplasma ocup o poziie intermediar ntre virusuri i bacterii, ncadrarecare nu implic o relaie filogenetic, ci reflect gradul de complexitate structural ibiochimica micoplasmelor n comparaie cu celelalte grupe de microorganisme.

Micoplasmele sunt ncadrate n Phyllum Protophya, clasa Mollicutes, ordinulMycoplasmatales,cu trei familii, fiecare cu cte un gen:

-familia Mycoplasmataceae cu genul Mycoplasma (ADN cu greutateamolecularde 5x10 daltoni);

-familia Acholeplasmataceae cu genul Acholeplasma (ADN cu greutateamolecularde 10 daltoni);-familia Spiroplasmataceaecu genul Spiroplasma (ADNcu greutatea molecularde 10 daltoni).


19/94

3.2. Cile prin care se transmit micoplasmele n plantePropagarea infeciilor se produce, n special, prin intermediul insectelor din

ordinul Homoptera,care se hrnesc cu sucul celular al vaselor floemice i preiau odatcu hrana i corpusculii de micoplasmpe care i transmit prin nepare altor plante.

Transmiterea micoplasmelor se poate face i prin cuscuti prin altoire.

3.3. Simptomatologia micoplasmozelor la planteMicoplasmozele sunt boli sistemice, care produc o dereglare a metabolismului planteigazd i cauzeaz o simptomatologie complex sub aspect citologic, biochimic imorfologice.

Modificri citologice i biochimicen cazul multor micoplasmoze s-au evideniat:

- hipertrofierea, necrozarea i fluorescena anormala floemului;- modificri ale formei nucleului;- leziuni la nivel celular;- creterea acidului ascorbic i glucidelor n frunze;- creterea coninutului de alcaloizi;

- scderea azotului amoniacal i creterea fraciunilor fosforice cu moleculmic; Modificri enumerate pot fi utilizate n diagnosticarea acestei boli.

Modificrile morfologice - manifestate prin reacii vizibile ale plantei pot figrupate n hiperplazii, hipoplazii, metaplazii, simptome hipercromatice.a.:

Hiperplazia: const n dezvoltarea excesiv a unui esut n urma unor diviziunicelulare rapide i declanarea unor procese proliferative prin care se formeaz unnumr mare de lstari anormali din mugurii dorminzi, plantele cptnd un aspect detufdeassau mturde vrjitoare".

Hipoplazia: se manifest prin dereglri n procesele de biosintez al clorofileirezultnd cloroza parialsau generala frunzelor, prin modificri de cretere -nanism(reducerea dimensiunilor organelor sau plantei).

Metaplazia: const n transformarea celulelor, esuturilor sau diferitelor organe aleplantei, cum este de exemplu,filoidia, cnd are loc o metamorfozretrograd, n sensulcorganele florale se transformn frunze.

Simptomele hipercromatice: se refer la modificarea culorii organelor plantei,frecvent fiind virescena sau nverzirea florilor produs prin transformareacromoplastelor n cloroplaste.

3.4. Micoplasmozele plantelor forestiere

Mturi de vrjitoare la salcmBoala este rspnditn estul S.U.A i n multe ri europene printre care i Romnia.Specia cea mai sensibilesteRobinia pseudacacia L.

Simptome: Plantele atacate prezint o simptomatologie specific manifestat prinramificarea puternic a rdcinilor i coroanei sub form de mturi de vrjitoare. Dinmugurii dorminzi se dezvoltun numr mare de lstari secundari care au o poziie erect,frunzele clorozate i reduse. Ramurile cu simptome de proliferare nu rezistla ger i deger

n timpul iernii.Agentul patogen. Celulele de micoplasm care produc aceast boal au dimensiuni

cuprinse ntre 80-1000 m situate n vasele floemice.Mturi de vrjitoare la frasin

Boala este foarte frecventn S.U.A., gazda principalfiind Fraxinus americana L.Simptome: Ramurile au o poziie anormal, erect, cu numeroi lstari, frunzele


20/94

sunt fusiforme, reduse, clorotice. Ramurile cu astfel de lstari au aspect de mturi devrjitoare, iar arborii atacai intrn declin i se usuc.

Agentul patogen. Particulele de micoplasm sunt predominant sferice, cudiametrul de 100-500 m, dar i mari alungite sau ovoide pn la 1m.Particulele au o membranunitarcu grosimea de 100 .

Mturi de vrjitoare la salcieAgentul patogen este frecvent n naturale Salix rigida Muhl., experimental fiindinoculat la Salix caprea L.

Simptome. Se caracterizeaz prin apariia unui numr mare de ramuri din muguriiaxilari dorminzi. Ramurile devin erecte, subiri i cu frunze mai mici i cloroza nervurilor.

Agentul patogen. Celulele de micoplasmau fost semnalate n vasele floemice i au omembranelementarde 100 .

Necroza floemului la ulmBoalfrecventn unele state din S.U.A., pe speciile Ulmus americana L., Ulmus alata

L. i Ulmus pumila L.Simptome.Semnele bolii apar la vrful ramurilor, coroana arborilor atacai se rrete,

frunzele de la vrful ramurilor se rsucesc spre partea superioar, devin clorotice, casante icad. Parenchimul floemic de la nivelul rdcinilor suferprocese hipertrofice i necrotice iarborii se ofilesc.

Agentul patogen. Corpusculii de micoplasm au dimetrul de 300-1000 m i prezintun pleomorfism accentuat.

Nanismul muruluiBoala se ntlnete frecvent n rile europene fiind localizatpe specii ale genuluiRubus,

foarte sensibilfiindRubus idaeus L.Simptome. Plantele bolnave prezinturmtoarele simptome: dereglri ale procesului

de cretere manifestate prin nanism, apariia unui numr mare de lstari tineri, filoidie iaspermie.

Agentul patogen. Particulele de micoplasmau dimensiuni cuprinse ntre 200 - 400m.


21/94

Capitolul IVBACTERII FITOPATOGENE BACTERIOZE

4.1. Definiie, morfologie i structurBacteriilesunt organisme unicelulare, corpul lor vegetativ fiind reprezentat printr-

un dermatoplast - unitate morfologic constituit din membran, citoplasm vscoas isubstannuclear.

Se mpart n bacterii adevrate (Eubacterii) i bacterii de tip particular (BTT), cumsunt micoplasmele (BTM) i richeiile (BTR).

Studii asupra eubacteriilor au fost ntreprinse de E.F. Smith, considerat iniiatorulfitobacteriologiei, iar la noi n ar, bazele acestei tiine au fost puse de Tr. Svulescu V.Severin et al., (1985).

Bacteriile pot fi izolate sau asociate, formnd colonii sau cenobii (fig.2)Bacteriile prezinto mare diversitate de forme:-sferice, denumite coci (Coccus); care pot fi izolai sau grupai - diplococi,

triplococi, tetracoci, stafilococi;-cilindrice, numite bacili (Bacillus, Bacterium), cu lungimea de 0,6-4,0 m 1-2 ilimea de 0,3-1,4 m 0,5-0,8 m;-bastonae curbate ntr-un plan, n formde virgul, numite vibrioni (Vibrio);-spiralate, numite spirili sau spirochei dup forma spiralelor larg-elicoidale(Spirillum),strns-elicoidale (Spirocheta);-filamentoase; acestea alctuiesc un grup separat ce cuprindeactinomicetele (Actinomycetes);Celulele pot avea cili sau flageli cu ajutorul crora se realizeaz deplasarea; dup

numrul i dispoziia acestora bacteriile pot fi:-monotriche,prevzute cu un singur cil polar;

-lofotrichecu mai muli cili grupai la un pol;-amfitrichecu cili grupai la cei doi poli;-peritrichecu cili pe toatsuprafaa celulei;Bacteriile lipsite de cili sau flageli sunt denumite atriche i se deplaseaz prin

micare brownian.Fig.2. Diferite forme de bacterii i dispoziia cililor la bacteriile mobile (Marcu,p

43)Celula bacterianprezintdoucategorii de structuri:-obligatorii: peretele celular, membrana citoplasmatic, mesosomii, citoplasma,

materialul nuclear, ribozomii, vacuolele, incluziunile i facultative: capsula, stratulmucos, cilii, pilii, fimbriile;

Peretele celular este alctuit din substane celulozice i albuminoide ndeplinindanumite funcii: susinerea i protecia coninutului celular, rol n adsorbia i fixareadiferitelor substane, receptor pentru bacteriofagi, participla diviziunea celular.

Membrana citoplasmatic este format din proteine i lipide i reprezintbariera osmoticde permeabilitate selectiva diferitelor substane.

Mesosomii sau corpii periferici reprezint un sistem membranos format prininvaginarea membranei citoplasmatice meninnd legtura dintre aceasta i nucleoid.

Citoplasm este un sistem coloidal complex format din proteine, A.R.N, lipide,glucide, hidrai de carbon, ap, substane minerale, fr organite citoplasmatice.Citoplasm este acid (pH ntre 3,0 i 4,5) i prezint dou reacii de colorare:reacia Gram i reacia de acidorezisten care servesc la determinarea bacteriilor;majoritatea bacteriilor fitopatogene suntGram-negative ineacidorezistente.

Materialul nuclear sau nucleoidul nu prezint membran nuclear ci se afl


22/94

rspndit difuz n partea centrala celulei bacteriene. Este alctuit din filamente fine deA.D.N. cu greutatea molecular de 2,8 x 109 daltoni, fiind legat de membranacitoplasmaticprin mesosomi, invaginri ale membranei respective.

Ribozomiisunt formaiuni citoplasmatice de form sfericce se gsesc liberin citoplasmndeplinind un rol esenial n sinteza substanelor proteice.

Vacuolelesunt formate din diferite substane dizolvate n apsi nconjurate deo membranlipoproteic(tonoplast)cu rol n reglarea presiunii osmotice .Incluziunile citoplasmatice. Cele mai importante pentru bacteriile fitopatogene

sunt incluziunile lipidice i polizaharidice (glicogen i amidon bacterian).Capsulai stratul mucos sunt de natur lipoproteiccu aspect gelatinos, care potforma un strat fin n jurul celulei microcapsula, un nveli dens - capsula, omasamorf- statul mucoscu rol n patogenez, inhibnd componenta reactivacelulelor gazd, rspunztoare de reacia de recunoatere a bacteriei de ctreplant.Cilii sau flageliisunt apendici filamentoi dispui la suprafaa bacteriilor mobile.Pilii sunt apendici filamentoi, pericelulari cu ajutorul crora are loc fixarea

bacteriilor de celulele plantelor, intervenind n conjugarei bacteriofagie.Fimbriilesunt formaiuni filamentoase polare sau pericelulare cu rol n nutriie

i respiraie.

4.2. nmulirea bacteriilorSe realizeazprin diviziunea celulelor - bipartiie sau sciziparitate. In cazul n care

condiiile de mediu sunt nefavorabile, unele bacterii sporuleaz, sporii rezistnd latemperaturi de 100-130C, majoritatea bacteriilor fitopatogene sunt nsasporogene.

Dup modul de nutriie bacteriile pot fi autotrofe, cnd i sintetizeaz hranaprin fotosintez (bacterii fotosintetizatoare-Rhodothyobacterii) sau chimiosintez(bacterii sulfuroase, nitrificante, feruginoase) i heterotrofe (saprofite, parazite,simbionte), cnd se hrnesc cu substanele organice ale substratului gazd.

4.3. Transmiterea bacteriilor fitopatogeneBacteriile fitopatogene se transmit:-prin semine- transmiteregerminativ;-prin butai tuberculi, bulbi, altoi infectai - transmiterevegetativ;-prin sol;-plante gazddin flora spontan.n natur, bacteriile fitopatogene pot fi vehiculate prin intermediul apei -

hidrochorie, prin animale - zoochorie,prin intermediul omului - antropochorie.4.4. Patogeneza bacteriozelorn evoluia unei boli bacteriene se disting urmtoarele faze: contaminarea plantelor,

ptrunderea bacteriilor, infecia, incubaia i manifestarea bolii.-contaminarea- are loc la nivelul organelor aeriene sau subterane ale plantei;-ptrunderea bacteriilor fitopatogene se face de obicei prin deschiderile

naturale ale plantei - stomate, lenticele, hidatode, alteori prin leziunile produse degrindin, ger, temperaturi ridicate, insecte, nematozi, practici culturale;

-infecia- reprezintfaza n care are loc nmulirea bacteriilor n celulele planteigazd, pe seama substanelor nutritive ale acesteia;

-incubaia - reprezint perioada scurs de la realizarea infeciei i pn laapariia simptomelor i poate varia ntre 7 - 2 0 zile, n funcie de bacterie, planta-gazdi


23/94

factorii de mediu;-manifestarea bolii - imediat dup infecie sau dup o perioad latent, apar

simptomele specifice prin care se manifestbacterioza;Bacteriile se dezvoltn planta-gazdintercelular i intracelular, iar rspndirea se

face prin xilem i floem cu o vitezde 5 mm pnla 5 cm pe or. n cursul rspndirii,

enzimele i toxinele bacteriene produc distrugerea pereilor celulari, a lamelei mediane,a membranelor celulare provocnd moartea celulelor ce se exteriorizeazprin necroze saubrunificri.

4.5. Simptomele produse de bacterioze la plante

Bacteriozele pot avea un caracter localizat la nivelul organelor plantei: rdcini,tulpini, frunze, flori, fructe, sau un caracter sistemic,generalizat(traheobacterioze).

Plantele atacate de bacterii, prezintmodificri biochimice, fiziologice i anatomo -morfologice.

Modificrile biochimiceau fost constatate la nivelul tumorilor canceroase provocate

deAgrobacterium tumefaciens, unde s-a observat o acumulare de azot neproteic i auxine.Modificri fiziologice - n cazul proceselor fiziologice, bacteriile determino scdere

a fotosintezei, transpiraiei i o cretere a respiraiei i temperaturii esuturilor. Modificrilebiochimice i fiziologice duc la apariia unor modificri anatomo-morfologice.

Modificri anatomo-morfologicece se manifest prin decolorri i ptri alefrunzelor, florilor, lujerilor (Erwinia, Xanthomonas); necroze (Pseudomonas); cancere derdcin, tulpin, ramuri (Agrobacterium, Pseudomonas) putregaiul umed al seminelor,fructelor (Xanthomonas, Erwinia);ofilireafrunzelori rrirea coroanei(Erwinia).

4.6.Bolile produse de bacteriile fitopatopatogene bacterioze

Cancerul bacterian al coletului, rdcinilor i tulpinii (Agrobacteriumtumefaciens)

Agentul patogen.Agrobacterium tumefaciens (Smith et Towns.) Conn.,Eubacteriales/Rhizobiaceae, bacterie n form de bastona, de 1-3 x 0,4-0,8 m, cu un singur cil polar,Gram-negativ, neacidorezistent, asporogen i aerob. Se localizeaz n spaiileintercelulare ale tumorilor ntr-o mas gelatinoas i poate migra prin spaiile intercelulareformnd cordoane bacteriene lungi (fig.3.)

Gazd - Rspndire. Boala are o larg rspndire, parazitnd peste 180 specii deplante, la noi fiind foarte frecventpe speciile din familia Rosaceae i n special pe pomiifructiferi, dar i pe esenele forestiere (nuc, salcie, castan, alun, tuia, plop - n special cei din

seciaLeuce).Rspndirea agentului patogen se face prin butai recoltai de la plantele bolnave, apade irigaie, nematode, insecte i uneltele utilizate la operaiunile culturale. Solurile compacte,umede i reci favorizeazinfecia.

Simptome. Boala se manifestprin formarea, pe toate organele plantei, dar n specialpe rdcini i colet, a unor excrescene numite cancere sau tumori. Tumorile pot fi de doutipuri:

-tumori moi, mici, netede, de culoare verzuie, formate din esut parenchimatic i carela sfritul perioadei de vegetaie se zbrcesc, se usuci se desprind de pe plantinfectndsolul.

-tumori tari, lemnoase, cu suprafaa neregulat, persistente, atingnd 15-20 cm n

diametru. Formarea tumorilor se datoreaz diviziunilor exagerate ale celulelor subaciunea toxinelor bacteriene. Uneori se formeaztumori metastazice, care apar la distan


24/94

fa de tumora principal, datorate unei endotoxine care migreaz n esuturile planteiatacate.

Pe rdcini se observ un tip de cancer manifestat prin ramificarea exagerat aacestora rezultnd aglomerri de rdcini firoase". Prezena cancerelor la nivelulrdcinilor i coletului afecteazcreterea i dezvoltarea arborilor.

Pagube. Boala produce mari pagube n pepiniere, ducnd la declinul fiziological puieilor, slbirea vigorii de cretere i a rezistenei la factorii de stres, astfel nctpierderile pot fi foarte mari.

Prevenire - Combatere. Se va evita amplasarea pepinierelor n terenuriargiloase, umede i reci care favorizeazinfecia. Se va face control fitosanitar riguros npepiniere i distrugerea materialului infectat, evitarea rnirii puieilor n timpul repicajelorsau ntreinerii culturilor. Solul din pepiniere va fi dezinfectat cu policlorurde benzol.

n solele afectate de boaleste recomandat sse cultive graminee civa ani, care nu suntatacate de aceast bacterie, n arboretele n care se semnaleaz bacterioza, exemplarelebolnave vor fi extrase i ndeprtate i se va recurge la plantaii cu specii rezistente.

Materialul sntos provenit din pepiniere infectate va fi tratat preventiv, nainte

de plantare prin introducerea sistemului radicular ntr-un amestec format din sulfat decupru 5%, argili nisip, iar butaii se pot trata cu Captan 0,2% sau Formalin1%.

Fig. 3. Cancerul bacterian produs de Agrobacterium tumefaciens (Smith etTowns.) Conn. (Marcu p. 46)

Cancerul bacterian al foioaselor (Pseudomonas syringae)Ageni patogeni - Gazde Cancerul este provocat de specii i forme diferite ale

familiei Pseudomonadaceae (ordinul Pseudomonadales).1.Pseudomonas syringae van Hall.forma populea - provoacptarea i ulcerarea

scoarei sau cancerul bacterian al plopului la plopii euramericani (Populus euramericana);2.Pseudomonas syringae pv. savastanoi (Smith) Young - produce cancerul

frasinului (Fraxinus excelsior);3. Pseudomonas syringae van Hali pv. syringae - provoaccancerul la liliac, mr,pr. Bacteriile sunt Gram-negative, neacidorezistente, asporogene, necapsulate,aerobe n formde bastona cu dimensiuni de 1,5-3,2 x (0,2) 0,6-1 m, dispuseizolat sau n lanuri scurte, cu 1-4 cili polari (fig.4.)Rspndire. Perioadele umede, ploioase, sunt favorabile rspndirii infeciilor n

lungul ramurilor i tulpinii, ceea ce explicapariia cancerelor n iruri longitudinale. Larspndirea bacteriozelor participi insectele xilofage.

Simptome.1. La plop boala se manifestprimvara, pe scoara neted, prin pete mici, brun-

rocate,care se transform n vezicule de dimensiuni variabile circulare sau elipticromboidale. Pe timp ploios, veziculele se sparg, eliminnd o mas gelatinoas brun-negricioas, bogatn bacterii, n locul veziculelor apare o rance poate evolua n cancer

nchis, de forma unor nodoziti mici, de 1-3 cm, sau cancer deschis sub forma unor rnialungite, n mijloc cu lemnul descoperit i pe margini cu valuri de acoperireproeminente. esuturile scoarei infectate se brunifici se necrozeaz.

2. Pseudomonas syringae pv. savastanoi produce, n general, vtmri alearborilor maturi, exemplarele tinere atacate captun port arbustiv. n primele stadii alebolii se observ crpturi longitudinale fine n peridermul scoarei verzi ale lujerilortineri, apoi subcortical apar zone pline cu o masgelatinoasde bacterii. Ca urmare aactivitii corticale a bacteriilor, esuturile se usuc i apar crpturi adnci, una

principal longitudinal de la care pornesc crpturi laterale mai scurte i neregulate,rezultnd un cancer deschis dezvelind n final lemnul brun-negricios. Pe acelai ax, apar


25/94

mai multe cancere, dispuse n iruri longitudinale n jurul cancerelor, se formeazunritidom gros i ca reacie a gazdei, apare un val de acoperire. Excrescenelecanceroase i rencep activitatea n fiecare primvar, timp de 10-30 ani,constituind sursa principal de infecie. Cancerele au forme diferite, adncite saubombate, atingnd 10-20 cm diametru, iar dezvoltarea lor depinde de capacitatea de

rezistena gazdei i factorii climatici, ntr-o seciune n ax, n dreptul unui cancer nedeschis nc, se pot observa zone gelatinoase pline cu bacterii, n lujerii anuali, bacteriileajung n lemn producnd o alterare cromatica albumului i degradarea lemnului.

3. Pseudomonas syringae produce bacterioza liliacului, mrului, prului.a., simptomatologia fiind asemntoare cu cea de la cancerul plopului.

Pagube. Arborii atacai de bacteriile din genul Pseudomonas prezintun fenomende declin fiziologic, manifestat la frasin prin uscri n coroan, la arborii maturi i uscritotale la puiei. La plop, primvara o parte din mugurii lujerilor sau lstarilor nu pornesc nvegetaie. Cancerele de dimensiuni mari, deformeaz ramurile i tulpina arboriloratacai, diminund calitatea i valoarea lemnului.

Prevenire Combatere. n cadrul operaiunilor culturale un rol deosebit trebuie

acordat extragerii i ndeprtrii arborilor i puieilor atacai, nlturareaexemplarelor bolnave din apropierea pepinierelor i a plantaiilor tinere, recoltareabutailor de la plante sntoase, interzicerea transferului de material din zonele infectate,evitarea rnirii arborilor.

Combaterea genetic. Utilizarea clonelor de plop rezistente la aceastbacterioz, substituirea frasinului comun cu alte specii de frasin mai rezistente la boal.

Combaterea chimic. Tratamente efectuate n pepiniere asupra butailor cu Cobox50 PU (0,15-0.2%), Chinosol WP (0,25-0,5%), Cuzin, Dithane, Onefug, Vandozeb, nconcentraie de 0,15-0,25%.

Fig.4. Cancer deschis pe o tulpin de plop produs de Pseudomonas syringaevan Hall.f. populea(Marcu p 48.

Cancerul transversal sau inelar i glmele stejarului (Pseudomonas sp.)Agentul patogen este bacteria Psudomonas quercus, Eubacteriales/

Pseudomonadaceae.Gazde - Rspndire. Boala se ntlnete pe speciile de stejar, att n arboretele

naturale ct i n plantaii, n staiunile improprii acestor specii.Simptome. Atacul se manifestpe lujeri, ramuri i tulpini, sub formde cancere

nchise i deschise.Cancerele nchise cuprind ramura de jur mprejur, fiind acoperite de o coajgroas

i zbrcit, avnd aspect de butoia. Cancerele deschise prezint o leziune transversal,lemnul descoperit i nnegrit, nconjuratde o val proeminent de esut cicatriceal cutendinde acoperire a rnii. Cnd esutul de cicatrizare reuete sacopere leziunea, seformeaz glme neregulate cu suprafaa mamelonat. Concomitent cu dezvoltareacancerelor, lemnul capto culoare rocatcu dungi cenuii-verzui ce se extinde radiar ilongitudinal. Pe tulpini, cancerele apar la 1-2,5 m de sol, zonfrecvent invadatde puriciistejarului (fig.5.)

Combatere. Se recomand: crearea de arborete amestecate pentru reducereaatacurilor puricilor i pduchilor estoi ai stejarului; evitarea terenurilor expuse secetei, cusoluri srace ce sunt improprii dezvoltrii stejarului i a teraselor cu soluri compacte;combaterea insectelor vectoare; extragerea i arderea exemplarelor bolnave.

Fig.5. Tulpini de stejar cu diferite grade de evoluie ale cancerului transversalprodus de Pseudomonas sp.(Marcu, p50)


26/94

Uscarea stejarilor (Erwinia valachica ; Erwinia quercicola)

Agenii patogeni. Erwinia valachica (Georgescu et Badea), Erwiniaquercicola (Georgescu et Badea), Eubacteriales/ Enterobacteriaceae, bacterii dedimensiuni mici, forme sferice, ovoidale, eliptice, triesc inter- i intracelular, pe

exemplare de 30-40 ani (fig.6).Gazde - Rspndire. Boala este o traheobacterioz, se manifest pe speciile destejar, participnd alturi de ali factori biotici i abiotici, la fenomenul de uscare astejarilor.

Simptome.La nceput, atacul se manifestprin nglbenirea i ofilirea frunzelor cermn aderente de ramuri, ofilire ce are loc dinspre prile luminate ale coroanei sprecele umbrite, urmat de uscarea ramurilor. Aceste simptome, asemntoare cu celeproduse de secet, nu sunt suficiente pentru identificarea bolii, de aceea, este necesarurmrirea simptomelor interne, ce se manifest prin apariia unor dungi subiri,longitudinale, brun-rocate, la suprafaa lemnului, n seciune transversal prin ax, seobservpete brun-rocate, care pot cuprinde toate inelele albumului de pe circumferina

axului atacat.Bacteriile se localizeazn vase, de unde se rspndesc longitudinal prin vase

i transversal prin celulele razelor medulare. Arborii reacioneazla atacul bacteriilor prinsecreia de gome i formarea tilelor.

Prevenire - Combatere. Sunt recomandate aceleai msuri ca i n cazulbacteriozei produsde Pseudomonas quercus.

Fig. 6. Ptarea alburnului produsde Erwinia valachica C.C.Georg. et M.BadeaiErwinia quercicolaC.C.Georg. et M.Badea )marcu p.51.

Arsura bacteriana nucului (Xanthomonas juglandis)Agentul patogen. Xanthomonas juglandis (Pierce) Dows,

Eubacteriales/Pseudomonadaceae, bacterie sub form de bastona, de 1,5-3 x 3-0,5m, gram-negativ, necapsulat, asporogen, aerob, sub form de lanuri, ce rezistiarna n ramuri, muguri i fructele atacate (fig.7).

Gazd - Rspndire. Bacteria atac speciile Juglans regia, J. nigra i J.californica provocnd o boal periculoas supus regimului de carantin fitosanitar,frecvent n pepiniere i n plantaiile din regiunile umede, care se transmite prinfructele provenite de la pomii infectai. In cursul perioadei de vegetaie se rspndeteprin bacteriile antrenate de apa de ploaie, care spalleziunile, ptrunznd n frunze prinstomate i n ramuri prin rni. Infecia poate fi produsi de vectori - insecte i acarieni.

Simptome. Se manifestpe frunze, ramuri tinere i pe fructe. Pe frunze ataculse manifestla nceput prin nnegrirea nervurilor principale i secundare ale foliolelor,apoi apariia unor pete mici, glbui cu aspect umed, care dup uscare devin brun-negricioase. Foliolele atacate se deformeazputernic, se usuci cad timpuriu.

Pe ramurile tinere, nc verzi, apar pete alungite, brune, din care se scurge unexsudat apos coninnd bacterii. Ramurile bolnave se usuc treptat de la vrf spre baz,infecia trece din scoarn lemn, leziunile formate evolund n cancere deschise.

Pe fructele tinere, pe exocarp apar pete circulare glbui, care se mresc i sebrunific, iar la suprafaa lor apar picturi de exudat. n scurt timp fructele se nnegresci cad. Cnd sunt atacate fructele ajunse la maturitate, pe suprafaa lor apar petecirculare cu aspect i evoluie asemntoare cazului precedent; o parte din exocarp,

endocarp i cotiledoane se nnegresc i se nmoaie.Combatere. Deoarece bacteria persist n ramurile bolnave, se recomand


27/94

tierea i arderea acestora; evitarea producerii rnilor pe ramuri; stropiri ce zeambordelez0,75-1%, mai ales n pepiniere i plantaiile tinere.

Fig. 7. Bacterioza nucului produsdeXanthomonas juglandis (Pierce) Dows.Marcu,p47


28/94

Capitolul VCARACTERE GENERALE ALE CIUPERCILOR

Micologia (gr. mykes ciuperc; logos tiin, vorbire) este tiina care se ocupcustudiul ciupercilor. Ciupercile sunt organisme care prezint un interes tiinific deosebit

concretizat prin particularitilor morfologice, fiziologice, ecologice i importana practicdeosebit.

Ciupercile prezinto serie de asemnri i deosebiri fade speciile din RegnulPlantae. Asemnrile constau n prezint un perete celular, prezena vacuolelorturgescente, imobilitatea n stadiul vegetativ. Speciile din ncrengtura Myxomycotaprezintaparatul vegetativ sub formde plasmodiu, lipsit de perete celular i de vacuole.Deosebirile sunt reprezentate prin natura chimic a peretelui celular, reproducerea cuajutorul sporilor asexuai i sexuai, prezena glicogenului n celul ca substan derezerv, absena pigmenilor asimilatori, ceea ce determin nutriia heterotrof aciupercilor. Caracteristica de baz a ciupercilor const n producerea sporilor, care pringerminare frdezvoltare embrionarformeazhife.

Ciupercile sunt incluse n Regnul Fungi fapt demonstrat prin studiul comparatival citocromului c, la diferite grupe de organisme. Cercetrile efectuate de M. V.Gorlenko, 1990, au demonstrat cciupercile reprezintun grup arhaic, existent nainte dediferenierea plantelor i animalelor. Ciupercile sunt talofite eucariote unicelulare saupluricelulare i includerea lor n supraregnul Eucariota se bazeaz pe prezena unuinucleu adevrat delimitat de membrannuclear, a cromosomilor i a unei mitoze tipice.

Din acest grup sistematic de mare nsemntate fac parte un numr mare de ciupercimicroscopice (micromicete) i specii cu dimensiuni de la civa mm pn la zeci de cm(macromicete), parazite i saprofite care i desfoarciclul biologic pe arbori, arbuti ipe substraturi de origine vegetal. Aceste organisme, foarte diferite dupform, structur

i particulariti biologice, sunt reprezentate prin aproximativ 100.000 de specii.

5.1 Morfologia ciupercilor i structura celulei micotice

Majoritatea ciupercilor au un aparat vegetativ numit miceliu, alctuit dinfilamente subiri numite hife.Toate ciupercile sunt lipsite de pigmeni asimilatori, nu potasimila carbonul din dioxidul de carbon, fiind nevoite sduco via heterotrof, fie casaprofite, fie ca parazite.

Aparatul vegetativ al ciupercilor (fig.8)este divers constituit fiind constituit dinmai multe tipuri morfologice:

- gimnoplast reprezentat printr-o celul nud, lipsit de perete solid,

constituitnumai din citoplasmi un nucleu; este ntlnit la cele mai primitive ciuperciparazite intracelular, lund forma celulei parazitate;

-plasmodiu alctuit dintr-o singur celul lipsit de perete celular, dar cu maimuli nuclei n citoplasm, fiind ntlnit la ciupercile inferioare parazite intracelular;

-dermatoplast constituit dintr-o singur celul cu toate elementele definitorii:perete celular ce-i confero formfix, membran, citoplasmi nucleu;

-sifonopast format din filamente simple sau ramificate, neseptate, cu numeroinuclei n citoplasm;

-talul filamentosalctuit din filamente simple sau ramificate, septate prin pereitransversali, fiecare compartiment reprezentnd o celul, fiind cel mai rspndit tip deaparat vegetativ. Cnd n celul se gsete un singur nucleu haploid (n), miceliul esteprimar, iar cnd sunt doi nuclei haploizi (n +n) miceliul este secundar (dicariotic).

-talul masiv este alctuit din hife septate i mpletite strns sau lax, alctuind


29/94

false esuturi numite plectenchime; reprezinto formevoluatde aparat vegetativ (fig.9).La ciupercile Basidiomicete miceliul care intr n structura corpurilor sporifere

este reprezentat dintr-un miceliu secundar (dicariotic) modificat, numitmiceliu teriar.

Fig.9. Tipuri de aparate vegetative la ciuperci (Marcu foi 1)

Dup stadiul de dezvoltare al ciupercii, la Basidiomicete, n celulelemiceliului se ntlnesc unul sau doi nuclei. De exemplu, la Phragmidium rubi-idaeiKarst., celulele miceliului ce se formeazdin basidiospori sunt uninucleate, pe cnd nmiceliul ce se dezvolt din ecidiospori celulele conin doi nuclei , acest tip de miceliunumindu-se dicariotic.

La un numr mare de ciuperci hifele sunt incolore, formnd i un miceliuincolor care se poate brunifica odat cu diferenierea sporangioforilor. La alte ciuperci ,hifele iniiale sunt incolore , iar apoi se pigmenteazn cenuiu sau brun.Celulele ciupercilor sunt lipsite de plastide deci nu pot sintetiza substanele organice.

La numeroase ciuperci miceliul, n special cel care formeazcorpii sporiferi, se

coloreaz n rou, albastru, galben sau alte nuane ca rezultat al sintezei pigmenilorspecifici ce coloreaz peretele celular. La ciupercile care provoac boli numite rugini,pigmeni! sunt reinui de picturile de grsimi din celule. Coloraia hifelor i organelorsporifere n diferite medii de culturconstituie un criteriu de determinare a speciilor, ca ncazul ciupercilor din genul Fusarium.

5.1.1. Miceliul ciupercilorMiceliul ciupercilor saprofite se dezvolt n interiorul diferitelor substraturi

lipsite de via, pe care le strbat n toate direciile, producnd Ia suprafaa acestorsubstraturi corpuri sporifere, de forme i mrimi diferite.Ciupercile parazite se dezvolt n interiorul esuturilor vii ale plantelor gazd sau lasuprafaa lor, miceliul lor putnd fi: extern sau intern.

Miceliul extern, cunoscut i sub numele de epifit, se dezvolt la suprafaaorganelor plantei formnd, formnd frecvent o psldeassau mai puin deas.Ciupercile al cror miceliu se dezvoltla suprafaa substratului se numesc ectoparazite.Inaceastcategorie ncadreazreprezentani din familia Erysiphaceae,ce produc boli numitefinri, ca de exemplu finarea stejarului produsdeMicrosphaera alphitoides

Miceliul intern, cunoscut i sub numele de endofit se dezvolt ninteriorul esuturilor plantelor gazd. Ciupercile care prezint acest tip de miceliu senumesc endoparazite.Acestea, pot fi la rndul lor de dou tipuri: intracelulare i intercelulare. Cele

intracelulare ptrund n interiorul celulelor gazd i se hrnesc cu coninutul lorprotoplasmatic. Din aceast categorie fac parte reprezentanii familiei Synchytriaceae, oserie de ciuperci superioare, facultativ parazite, cum de exemplu:Armillaria mellea (Vahl.)Fomes igniarius (L.) Kckx.,Polyporus abietinus Fr., care descompun coninutul protoplasmatic al celulelor parazitateprin intermediul fermenilor hidrolizani pe care i secret.

Ciupercile intercelulare sunt numeroase i se dezvolt n spaiile dintre celule, ncazuri rare ptrund i n interiorul celulelor.Intre aceste dou tipuri principale de miceliu, exist i forme de tranziie, cum suntspeciile genului Phyllactinia, care ptrund n spaiile intercelulare prin intermediulstomatelor.

De pe miceliul ciupercilor ectoparazite i a celor endoparazite intercelulare sedifereniaz formaiuni specializate n absorbia substanelor hrnitoare din celulele


30/94

plantelor gazd numite haustori. Acestea prezint o parte bazal foarte subire cestrbate peretele celular i o parte terminal, litn interiorul plantei gazd. Haustoriipot avea forme variate: sferice la Albogo, ramificai la Perenospora, Erysiphe iPuccinia.La ciupercile din familia Erysiphaceae, haustorii se formeaz din apresori cu ajutorul

crora aceste specii ectoparazite se fixeazpe substrat.La ciupercile saprofite, de pe hife se difereniaz : rizoizii, anastomozele i clampconnections.

Rizoizii servesc la fixarea ciupercilor de substrat i la absorbia substanelorhrnitoare, putnd avea forme diferite. Rizoizii se formeazn urma contactului hifelor cusubstratul mai dur (fig. 10.)

Fig. 10. Formaiuni de absorbie la ciuperci (Marcu foip.3).

Anastomozele sau conectivii a dou hife se formeaz prin contactulramificaiilor laterale ale miceliului, nucleii dintr-o celulavnd posibilitatea streacn

alt celul, iar miceliul transformndu-se din haploid n dicariotic. Anastomozele sentlnesc cel mai frecvent la ciupercile ce formeazrizomorfe sau n cadrul culturilor purea diferitelor specii de ciuperci.

(Clamp connections) sentlnesc cu preponderen la excrescenele lateraleale hifelor, predominnd n dreptul septelor transversale unind dou celule vecine aleaceluiai miceliu. Prin intermediul acestor canale de conjugare coninutul unei celulepoate trece n cealalt, inclusiv nucleul rezultnd un miceliu dicariotic, fenomen ce areloc n timpul formrii basidiilor la Basidiomicete. Aceste formaiuni se ntlnesc i lamiceliul vegetativ al Basidiomycetes,n special la Hymenomycetales.

Prezena acestor canale de conjugare, numrul i forma lor au o mare importann determinarea speciilor.

La Phellinus igniariusntr-o culturpurpe miceliu nu se formeazcanale deconjugare, la Fomes fomentarius (L.)Fr., acestea se formeaz n numr apreciabil, iar laTrametes heteromorpha, numrulcanalelor de conjugare este foarte mare fiind dispuse nverticile.

La ciupercile endoparazite miceliul se ramificn esuturile plantelor gazdnmod diferit. La ascomiceten stadiul conidian, ct i la unele basidiomicete inferioare,miceliul se dispune la civa centimetri sau milimetri de locul infeciei, acest tip demiceliu numindu-se local.

La un numr mai mic de ciuperci miceliul invadeaz toate organele planteigazd, purtnd numele de miceliu difuz. Acest tip de miceliu se ntlnete la speciile de

ciuperci cu infecie sistemic.Dupdurata de viaa miceliului ciupercile pot fi: anuale, bianuale i perene.Ciupercile anuale au miceliul persistent un sezon vegetativ, produce spori i la

sfritul anului moare. Din aceastcategorie fac parte ciupercile ce paraziteazplanteleanuale i ciupercile din genul Tilletia i uneleDiscomycetales, Taphrinales, Tremelales.

Ciupercile bianuale sunt mai rspndite i se dezvolt cu preponderan peplantele gazd multianuale. Din aceast categorie fac parte ciupercile Lophodermium

pinastri (Schard.) Chev. ,care atacfrunzele rinoaselor,Rhytisma acerinum (P.)Fr., careproduce ptarea neagr a frunzelor de Acer, specii ale genului Valsa care producsimptome ce duc la uscarea ramurilor arborilor, Venturia pirina Aderh., Venturiainaequalis Wint, care atac mrul i prul i la care o parte din ciclul biologic se

desfoarn stadiul conidian, vara, fiind parazit, formndu-se un numr mare de spori cerspndesc agentul patogen, iar cellalt stadiu este saprofitic i apare spre sfritul


31/94

perioadei vegetative pe acelai miceliu unde se formeaz peritecii cu asce i ascospori.Ascosporii ajung la maturitate n primvara urmtoare producnd noi infecii. Ciclul dedezvoltare al acestor ciuperci se desfoarpe parcursul a doi ani.

Ciupercile cu miceliu plurianual sunt foarte numeroase i se dezvolt parazitsau saprofit pe un numr mare de plante perene, n special pe speciile lemnoase. n aceast

categorie se ncadreaz o serie de ciuperci din subncrengtura Basidio

fitopatologie grudnicki

Documents