心臓生理Ⅰ・Ⅱ 平成 25年 5月 15日 

8:40~10:10, 10:30~12:00 

 

分子細胞情報学分野 平野 勝也 

☎642‐5550；khirano@molcar.med.kyushu‐u.ac.jp 

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Ⅰ．循環系の基礎

Ⅱ．心臓の電気的活動

Ⅲ．興奮収縮連関

Ⅳ．心臓の機械的活動

Ⅰ．循環系の基礎

（１）基本情報

循環器系（Circulatory system）＝心臓血管系（Cardiovascular system）は閉鎖回路。 

体循環（Systemic circulation）と肺循環（Pulmonary circulation） 

左心系と右心系 

血液量（Blood volume）：4~5 L（体重の約 8%）、血漿成分 55%、有形成分 45% 

心拍出量（cardiac output）：1 分間に心臓が拍出する血液量（~5 L/min） 

１回拍出量（stroke volume）：１回の心拍で心臓が拍出する血液量（~70 mL）

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（２）心臓の解剖

１．心房（atrium）と心室（ventricle）：右心房（RA）、右心室（RV）、左心房（LA）、左心室（LV） 

２．弁：房室弁（atrioventricular valves）  ⇒  三尖弁（tricaspid valve）、        僧帽弁（mitral valve） 

        半月弁（semilunar valve） ⇒  肺動脈弁（pulmonary valve）、大動脈弁（aortic valve） 

３．冠（状）動脈（coronary artery） 

４．心臓神経：心臓交感神経（cardiac sympathetic nerves）、心臓迷走神経/副交感神経（cardiac vagal/parasympathetic nerves:） 心臓の位置と外観 右側面 正面 左側面

心尖部：鎖骨中線上、第 4 あるいは 5 肋間 

     

心臓神経支配

 ４つの弁の位置関係：大動脈弁を中心として、僧帽弁が後側、

三尖弁が右外側、肺動脈弁が左前側に位置する。

冠状動脈╱冠動脈（coronary artery） 主要３枝  

右冠動脈（RCA）： 

左冠動脈・前下行枝（LAD）： 

    左回旋枝（LCX）：

主な還流領域  

右房、右室、洞房結節、房室結節、心室中隔（後 1/3）、左室下壁＊ 

左室前壁、心室中隔（前 2/3） 

左房、左室側壁、左室後壁

＊左室下壁をどの血管が灌流するかは個人差大。85%の人で、右冠動脈が灌流する（右優位）。左優位 8%、バランス型 7%。 

左冠動脈

右冠動脈

左室

右室

RCA

LCX

LAD

RCA

LAD

LCX

LCX

LAD

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Ⅱ．心臓の電気的活動

（１）刺激伝導系

固有心筋（proper cardiac muscle） 

=  作業心筋（working myocardium） 

特殊心筋（specialized cardiac muscle） 

=  刺激伝導系 

刺激伝導系（excitation conduction system）

1． 洞(房)結節（sinoatrial/ sinus node） 

2． 結節間心房内伝導系 

（internodal atrial pathway） 

3． 房室結節=田原結節（atrioventricular node）

4． ヒス束（bundle of His） 

5． 左脚（前枝・後枝）・右脚 

（Bundle branches, left and right） 

6． プルキンエ線維（Purkinje fibers）

＊1906 年 田原 淳「刺激伝導系」と命名

（２）心筋の活動電位

活動電位の５相とイオンチャネル

Grant AO. Cardiac Ion Channels. Circ Arrhythmia Electrophysiol 2009;2;185-194

各部位における活動電位 ※心筋興奮性の不応期と過常期

a,  絶対不応期、b,  相対不応期、c,  過常期

Purkinje fibers

Anterior internodal tract

Middle internodal tract

Posterior internodal tract

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（３）心電図

心筋活動電位と心電図

心筋興奮（再分極）の伝播と心電図

心電図の波形

各波の成り立ち 

P波  心房の興奮 

PQ時間  房室伝導時間 

QRS波  心室の興奮（脱分極） 

QRS時間  心室内伝導時間 

ST部分  心室筋全体が興奮している時間 

T波  心臓の再分極 

U波  T波と P波の間の成因不明の波 

RR間隔  １心拍の時間  

標準 12 誘導心電図

標準肢誘導 （I～III 誘導）

単極胸部誘導 

（V1~V6）

活動電位到達時間

刺激伝導は房室結節で遅延する。

増大単極肢誘導 （aVR, aVL, aVF 誘導）

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Ⅲ．興奮収縮連関（EC coupling, Excitation‐Contraction coupling） 

（１）心筋の微細構造

横紋筋（striated muscle）、心筋細胞（cardiac myocytes）、筋原線維（myofibrils） 

機能的合胞体（functional syncytium） 

ギャップジャンクション（gap junction）、コネキシン（connexin 43） 

筋節（サルコメア  sarcomere） 

T細管／T管（transverse tubules） 

筋小胞体（sarcoplasmic reticulum） 

Triad／diad structure（三つ組み、二つ組構造） 

Gap 

junction

 

van Veen TAB et al., Cardiovasc Res 51, 217‐229, 2001

Expression of isoforms of connexin in the heart 

  Cx40  Cx43  Cx45 

  ( Fast    Slow )

SA node  +  ‐  +AV node  ‐  ‐  +Bundle of His  +  ‐  +Bundle branch  +  ‐  +Purkinje fibers  +  +  +Ventricular m  ‐  +  ‐Atrial m  +  +  ‐

Note: species and developmental variations

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（２）心筋の興奮収縮連関（その１：細胞膜の興奮から Ca2+シグナルの発生） 

電位作動性（依存性）L型 Ca2+チャネル（L‐type voltage‐operated (dependent) Ca2+ channels） 

リアノジン受容体（ryanodine receptors; RyR） 

Ca2+‐誘発 Ca2+放出（Ca2+‐induced Ca2+ release） 

Ca2+ポンプ：細胞膜 Ca2+ポンプと筋小胞体 Ca2+ポンプ（Ca2+ pump, Ca2+ ATPase） 

ナトリウム・カルシウム交換機構（Na+/Ca2+ exchanger; NCX）

○ Ca2+シグナルの発生：

T管‐SR接合部と Ca2+動態   

Katz AM. Physiology of the Heart, 5th ed. 2011

Ryanodine receptor 

SERCA 

  (Sarco/endoplasmic reticulum Ca2+‐ATPase) and phospholamban   

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（３）心筋の興奮収縮連関（その２：Ca2+シグナルの発生からクロスブリッジサイクリング） 

収縮タンパク質と調節系タンパク質 

アクチン、ミオシン 

トロポミオシン 

トロポニン複合体（トロポニン C、T、I）   

Cross bridge cyclingと sliding theory（滑り説） 

Hanson, J. & Huxley, H.E.   

The  structural basis of  the  cross‐striation  in muscle. 

Nature 172, 530‐532, 1953. 

Huxley, A.F. & Niedergerke, R. 

Structural  changes  in  muscle  during  contraction. 

Interference microscopy of living muscle. Nature 173, 

971‐973, 1954. 

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○ 心筋型 EC couplingと骨格筋型 EC coupling 

実験的に細胞外 Ca2+を除去すると、 

心筋収縮は消失するが、骨格筋収縮は影響を受けない。 

心筋型 EC  coupling は細胞外 Ca2+依存性である。骨格筋型 EC 

coupling は細胞外 Ca2+非依存性である。 

 

Tanabe et al., Nature 346, 567-569, 1990

Ⅳ．心臓の機械的活動

（１）心周期 心周期：収縮期と拡張期 

(systole and diastole)  

心 筋：収縮と弛緩 (contraction and relaxation)

心房収縮期  (a) 

心房拡張期  (b) 

 

心室収縮期 

等容性収縮期  (b) 

駆出期（拍出期）(c+d) 

急速駆出期（rapid）(c) 

減速駆出期（slow）(d) 

心室拡張期 

等容性弛緩期  (e) 

充満期 

急速充満期  (f) 

減速充満期  (g) 

心房収縮期  (a) : 30%の寄与

Ejection fraction (EF) = SV/EDV = 0.6 

Stroke volume (SV) = EDV – ESV = ~70 mL 

EDV: End‐diastolic volume (120~130 mL) 

ESV: End‐systolic volume (50~60 ml) 

* CO = SV (~70 mL) x Heart rate (60 bpm)   

= ~4.2 L/min 

Ca(-) Ca(+)

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（２）心拍出量（cardiac output）の調節： 内因性調節機構 vs. 外因性調節機構

心拍出量（ml/min）      =  心拍数（beats/min）    × 1回拍出量（ml/beat） 

心拍係数（ml/min/m2）=  心拍量（ml/min）        ÷ 体表面積（m2

） 

心拍出量の決定因子（=心筋酸素需要の決定因子）:   

①心拍数,  ②収縮性,  ③前負荷  (心室拡張末期容量),  ④後負荷  (動脈圧) 

（３）心拍出量の「内因性調節機構」：心筋に内在的に備わっている基本的な性質 

（スターリングの心臓の法則／Frank‐Starlingの機構）

Otto Frank (1895年)  ：カエル摘出心筋を用いた実験 

収縮直前の心筋張力あるいは心筋長が大きければ、収縮期に発生する最大圧も大きくなることを見出した。 

Ernest H. Starling (1914年)：イヌの心肺標本を用いた実験 

心臓への流入圧（静脈圧）が増加するほど心拍出量が増大する。 

「心室が収縮により発生するエネルギーは、心室拡張末期容量（または筋長）に依存して決まり、生理的範囲

内では、心室拡張末期容量が増えるに従い、収縮エネルギーも増加する。（スターリングの心臓の法則）」 

○心筋長―張力関係

筋節長と発生張力 

筋節長と発生張力（ネコ乳頭筋） 

筋節長と左室拡張期圧（イヌ、ネコ左心室） 

○心拍出曲線と静脈還流曲線

＊静脈還流が０になる右房圧≒mean circulatory filling pressure

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（４）心拍出量の「外因性調節機構」：心臓神経、体液性など心臓以外の因子による調節機構。

心臓の心拍数と収縮性の調節 → 心拍出曲線を変える。

①  神経性調節（心臓神経）

    心臓交感神経  心臓迷走神経 

  神経伝達物質  ノルアドレナリン  アセチルコリン 

  受容体  1アドレナリン受容体  ムスカリン受容体（M2） 

Chronotropic action（変時作用） 

(time) 

心拍数  増加  低下 

Dromotropic action（変伝導作用） 

(race, running) 

房室伝導  促進（PQ時間短縮）  遅延（PQ時間延長） 

Bathmotropic action（変閾値作用） 

(step, threshold) 興奮の閾値 

（心筋興奮性）

心房筋：低下（易興奮性）

心室筋：低下（易興奮性）

心房筋：上昇（低興奮性）

（心室筋：Little effect）

Inotropic action（変力作用） 

(fiber, sinew=muscle, force) 

心筋収縮性  心房筋：上昇 

心室筋：上昇 

心房筋：低下 

（心室筋：わずか低下） 

Lusitropic action（変弛緩作用） 

(relaxation) 

心筋弛緩速度  心房筋：上昇 

心室筋：上昇 

心房筋：低下 

（心室筋：わずか低下） 

②  液性調節：副腎髄質からのアドレナリン、ノルアドレナリン → 心臓  作用 

静脈還流量（前負荷）の調節 → 静脈環流曲線を変える。

①  神経性調節（血管運動神経） 

②  液性調節（副腎髄質アドレナリン、ノルアドレナリン） 

→ 静脈緊張の亢進 

③ レニン・アンジオテンシン・アルドステロン系 

→ 腎臓における Na+、水排泄の低下 

→ 循環血液量の増加 

 → 静脈還流量 

→ 右房圧の変化 

→ Frank‐Starling機構 

→ 収縮力変化 

→ 心拍出量変化 

（５）心不全の循環動態

心不全＝ポンプ機能不全（基礎疾患は様々） 

→ 代償期 

① 速い代償機構（時間の単位） 

拡張末期容積の増大    フランク―スターリング機構 

  心拍出量増大 

循環反射による交感神経緊張の亢進 

  (1)  心拍数、心収縮性の増大 

(2)  静脈トーヌス亢進   静脈環流の増大

② 遅い代償機構（日や週の単位） 

心筋細胞の構造的変化：心肥大、収縮タンパク質発現変化

Na+と水の貯留（レニン・アンジオテンシン・アルドステ

ロン系の関与？）  循環血液量の増大   静脈環流増加

→ 非代償期（心不全状態が長期に及ぶと心収縮性が低下する。） 

心拍出量の低下 循環血液量の増加 心拍出量の低下の悪循環を形成する。 

代償期  非代償期