Fauna bentónica e interacciones con las comunidades piscícolas

LIMNOLOGIA Robert G. Wetzel

La fauna de los lagos y de los ríos ha sido relativamente poco estudiada. Las

investigaciones realizadas no han dado grandes pasos más allá de los análisis puramente descriptivos básicos de sus tipos y su distribución dentro de las aguas dulces. Los análisis experimentales basados en aspectos fisiológicos no se han aplicado a las poblaciones natura-les bentónicas en toda la extensión con que han sido utilizados en los estudios de comunidades planctónicas. Por esto, la dinámica poblacional y las interrelaciones tróficas de la fauna bentónica son poco conocidas, si exceptuamos las relativas a las comunidades bentónicas establecidas en aguas corrientes (Hynes, 1970).

Gran parte de su dificultad deriva de la heterogénea distribución de la diversa fauna lacustre, en relación con las condiciones requeridas para su alimentación, crecimiento y reproducción. Estos requerimientos se interaccionan con los cambios estacionales que se suceden en el sustrato y en las aguas adyacentes a él, por ejemplo, con las variaciones del contenido de oxígeno y con el consumo de materia orgánica viva o muerta debidos a la alimentación. Los organismos bentónicos poseen ciertos mecanismos adaptativos por los cuales reaccionan ante estos cambios entrando en estados de reposo hasta el restablecimiento de las condiciones fisiológicamente más favorables, trasladándose a otras zonas, o bien muriendo. Dentro de sus límites fisiológicos, la capacidad adaptativa de los animales bentónicos respecto a la dinámica de los parámetros ambientales y al alimento disponible, es básica para su distribución, crecimiento y productividad, y para su potencial reproductor.

Otro problema importante que se plantea en los análisis de las comunidades animales bentónicas es la dificultad de los muestreos cuantitativos. La heterogeneidad del sustrato condiciona a los animales hacia una distribución en manchas, no al azar. Los métodos de muestreo se explican en detalle en el Programa Biológico Internacional (Edmondson y Winberg, 1971; Holme y Mclntyre, 197.1). Pero además, una vez obtenidas las muestras, surgen serios problemas en la separación cuantitativa de los organismos del sedimento, y en la evaluación de las cohortes de las poblaciones con reproducción más o menos continua. La emigración y la inmigración de las poblaciones de ciertos grupos animales, especialmente de insectos, obliga a la utilización de unos métodos de muestreo más elaborados. Por si fuera poco, la taxonomía de muchos grupos es confusa y en muchos casos incompleta. A pesar de estos problemas, algunos análisis minuciosos han proporcionado datos cuantitativos de ciertas poblaciones, que han hecho posible cierta comprensión de las interacciones entre los parámetros de control ambientales y biológicos.

El breve apartado siguiente apenas hace justicia a la diversidad de los grupos de animales bentónicos. En el breve espacio disponible, queremos tan sólo señalar algunos de los principales grupos y dar ejemplos de su dinámica de población en relación con el sistema lacustre. Las características más importantes de los sedimentos han sido tratadas en otro momento en relación con el oxígeno, el potencial redox, el metabolismo microbiano de la materia orgánica y la composición orgánica de los distintos sedimentos.

Comunidades de animales bentónicos

Quizás el grupo menos conocido de los animales bentónicos que habitan masivamente entre y en la superficie de los sedimentos son los protozoos y los crustáceos ostrácodos. Las características generales de los protozoos ya han sido esbozadas anteriormente en relación con las poblaciones planctónicas. A pesar de la abundante información disponible sobre morfología, fisiología, genética y comportamiento de los protozoos, son escasos los conocimientos acerca de su dinámica de población y su contribución a la productividad del lado desde los sedimentos. La mayoría de los protozoos viven asociados al sustrato y son particularmente abundantes en los hábitats de descomposición oxidativa activa. Es bien conocida la importancia de los protozoos ciliados en las aguas residuales y en los ríos polucionados orgánicamente, como los principales organismos que metabolizan la materia orgánica particulada y disuelta (Cairns, 1974). La gran diversidad de especies de protozoos, poseedoras de amplios rangos de tolerancia hacia condiciones ambientales extremas y variadas maneras de alimentarse (tanto de algas, bacterias y detritus particulado como de otros protozoos), junto a sus grandes densidades de población en los sedimentos aeróbicos muy ricos en materia orgánica, dan cuenta de su importante papel metabólico en los sistemas de agua dulce. Debido a su escasa biomasa poblacional, generalmente se ha considerado que su contribución es de poca importancia. Sin embargo, sus cortos tiempos de generación y su rápida renovación, bajo condiciones tróficas óptimas de los sedimentos, sugieren que los protozoos contribuyen considerablemente en los procesos lacustres de degradación.

Aunque en el crecimiento y la distribución de los protozoos de vida libre se hallan involucrados muchos factores (véase la revisión de Noland y Gojdics, 1967), el oxígeno es un factor de importancia capital. Algunas especies son capaces de tolerar las condiciones anaeróbicas de los sedimentos durante un periodo considerable de tiempo. La distribución y la abundancia de las formas portadoras de clorofila está regulada de una manera casi análoga a la existente en las algas, por medio de la disponibilidad de nutrientes orgánicos e inorgánicos y por la luz. Entre los protozoos heterótrofos, son decisivos la distribución y la calidad de la materia orgánica particulada disuelta que utilizan de alimento. Sólo se conocen los requerimientos nutricionales de algunas especies. La importancia de las vitaminas y otras substancias de crecimiento en la dinámica de población de los protozoos, solamente empieza a ser considerada como factor componente de la competencia. PORIFEROS

Dentro del grupo predominantemente marino de las esponjas o poríferos, las formas de agua dulce son escasas. Aunque en el lago Baikal se han encontrado algunas especies con un gran crecimiento formando espléndidas estructuras lobadas de incluso medio metro, la mayoría de las esponjas dulciacuícolas son poco visibles y morfológicamente variables. Las esponjas tienen cámaras flageladas que crean débiles corrientes a través de las cámaras internas donde atrapan bacterias y material detrítico particulado para su digestión intracelular. Las zooclorelas, al gas ingeridas que persisten inter e intracelularmente en los tejidos de las esponjas, pueden crecer y llevar a cabo su metabolismo dentro de ellas (Gilbert y Alíen, 1973). Si bien existen algunas relaciones

simbióticas entre los dos organismos, las zooclorelas no son esenciales para la supervivencia de la esponja, al menos en el caso de Spongilla.

El crecimiento se efectúa mediante una primera proliferación del tejido sobre el sustrato y la agregación sucesiva de cámaras. En condiciones desfavorables, como por ejemplo el otoño de la zona templada, el tejido se deteriora total o parcialmente y se forman en su lugar estructuras durables muy resistentes llamadas gémulas, normalmente de un diámetro inferior a un milímetro. Las gémulas contienen células mesenquimáticas indiferenciadas, y una capa exterior de espículas compactadas dentro de una membrana esclerotizada. Pueden resistir la congelación y la desecación. Su germinación normalmente llega asociada a las temperaturas superiores a los 15 OC de principios de primavera (Harrison, 1974). Igualmente, la reproducción sexual singámica se efectúa en los períodos más cálidos del año.

Las esponjas necesitan sílice para el desarrollo de sus espículas, por lo que están restringidas a las aguas con un contenido de sflice considerable (>0,5 mg 1-1) (Jewell, 1935). La distribución de las especies también está correlacionada con las concentraciones de calcio contenidas en el agua (Jewell, 1939; Strekal y McDiffett, 1974), aunque los mecanismos que rigen esta correlación permanecen oscuros y probablemente estén más relacionados con la abundancia de alimento que con una demanda directa de calcio. Las esponjas de agua dulce, las cuales normalmente sólo se encuentran en aguas relativamente claras e improductivas, raramente, si alguna vez, se han presentado como un componente importante de las comunidades bentónicas. Al contrario, su contribución en la productividad bentónica es siempre muy pequeña. CELENTÉREOS

Los pólipos y medusas de la clase hidrozoos pertenecen a un grupo predominantemente marino, pobremente representado en las aguas dulces. El género más común, Hydra, se encuentra sólo en forma de pólipo tentaculado, mientras que la rara Craspedocusta o medusa de agua dulce sufre metagénesis con la alternancia entre estadios medusoides y polipoides común en los hidrozoos marinos. Las células epidérmicas están provistas de nematocistes o células urticantes que utilizan en la captura de sus presas; después éstas son llevadas al orificio de la boca mediante los tentáculos. Los pólipos viven sésiles en el sustrato y son casi completamente carnívoros, alimentándose en este caso de organismos zooplanctónicos. Una especie de hidra verde (Chlorohydra) mantiene una relación de tipo simbiótico con ciertas algas unicelulares verdes que viven dentro de las células de la pared de su cavidad gástrica. Alrededor de un 10 por ciento del carbono fijado fotosintéticamente por el alga es liberado y asimilado por la hidra (Muscatine y Lenhoff, 1963) con un significado claramente nutricional. En aguas tranquilas, el desarrollo es rápido en primavera, alcanzándose las mayores densidades al entrar en verano. Sin embargo, sólo raramente las densidades de pólipos llegan a ser apreciables, y su contribución en la productividad bentónica total se considera despreciable. PLATELMINTOS

Los únicos miembros de vida libre importantes de los platelmintos son los turbelarios. Muchos miembros del grupo de los platelmintos son enteramente parásitos, como las tenias y las duelas. Los platelmintos o gusanos planos de vida libre

generalmente poseen cilios que les facilitan el movimiento sobre los sustratos de lagos someros y ríos. Cuando estos animales encuentran los organismos o materia detrítica que les sirve de alimento, evaginan parcialmente la zona ventral de la faringe a través de la boca para englobar en ella a los pequeños invertebrados (Young, 1973). Algunos rabdocelos llevan algas zooclorelas simbiontes en el parénquima de sus células gastrodérmicas.

La reproducción puede ser asexual mediante gemación o fisión, y/o sexual, desarrollándose los órganos sexuales normalmente en invierno, o en primavera si se trata de aguas permanentes. Casi todcs los platelmintos son hermafroditas, y poseen los órganos sexuales masculinos y femeninos. Los huevos liberados se van recubriendo de una cápsula o bien se incluyen dentro de una vaina cilíndrica.

Los huevos de invierno se recubren de una cápsula más dura y resistente a temperaturas muy bajas, aunque no es capaz de resistir la desecación. El desarrollo viene determinado principalmente por la temperatura, tanto en el estadio de huevo como en los estadios inmaduros, aunque muchas especies no incluyen estadios larvarios en sus ciclos.

La mayoría de platelmintos, especialmente los tríclados, tienen fototactismo negativo, y viven en rincones oscuros dentro del agua, en acúmulos de materiales diversos, en sus-tratos rocosos y entre macrófitos. En el estudio de cuatro especies de tríclados propios de sistemas lacustres realizado por Reynoldson (1966), se comprobó que todos ocupaban el mismo tipo de sustrato en la zona somera litoral, en la que se alimentaban de pequeños organismos. Los mecanismos de alimentación de estas cuatro especies eran similares, existiendo una gran coincidencia en el tipo y tamaño de presas consumidas por los individuos jóvenes y adultos. Las poblaciones de cada especie mostraban restringidas fluctuaciones numéricas y vivían bajo condiciones de escasez de alimento durante largos períodos del año. Esta gran resistencia a la muerte por inanición era debida a su capacidad de reabsorber y regenerar tejidos y a la escasa presión de depredación de otros organismos sobre ellos.

La distribución y la abundancia de las especies de tríclados está determinada principalmente por la competencia interespecífica por el alimento (Reynoldson y Bellamy, 1971), aunque se ha comprobado que, a pesar de la gran coincidencia en las especiespresa utilizadas, cada tríclado tenía establecida su alimentación sobre un tipo particular de presa en preferencia sobre otra Así, la competencia dependía mucho del modelo de distribución y abundancia de los principales tipos de presas, tales como moluscos gasterópodos, anfípodos y oligoquetos, cada uno de los cuales era preferido por una especie de tríclado.

La abundancia de estas cuatro especies de tríclados estaba directamente relacionada con la productividad general de las aguas y con la cantidad de alimento disponible en la zona litoral, las cuales a su vez estaban relacionadas con ciertos parámetros químicos como las concentraciones de calcio y materia orgánica disuelta total (Reynoldson, 1966). A partir de esto, es fácil comprender que los lagos poco mineralizados y de baja productividad tengan poblaciones pequeñas y menos número de especies de tríclados, debido a la competencia por el alimenté, mientras que en los lagos muy productivos aumentan tanto la diversidad como la abundancia de las especies que les sirven de alimento.

Se han establecido relaciones similares entre los platelmintos que habitan en los ríos (Chandíer, 1966). Los ríos someros también muestran grandes fluctuaciones de temperatura que influencian en la actividad alimenticia, la capacidad reproductora y la distinta capacidad de aclimatación, potenciando aun más la separación de la distribución de cada especie. Además, la abundancia de triclados está inversamente relacionada con

la velocidad de flujo del agua. Los sustratos afectados por la acción mecánica del movimiento del agua, tanto en ríos de gran flujo como en la zona litoral lacustre donde van a romper las olas, generalmente forman un hábitat desfavorable para los platelmintos y otros muchos animales bentónicos. Aunque algunos adultos pueden ser capaces de tolerar este tipo de sustrato tan poco estable, normalmente es perjudicial para los huevos o los individuos en estadio inmaduro. NEMATODOS

Dentro de los pseudocelomados asquelmintos, los rotíferos y los nematodos o gusanos de cuerpo cilíndrico constituyen un importante componente de la fauna bentónica, Aunque la mayoría de las abundantes especies de nematodos son parásitos, las especies de vida libre se hallan distribuidas ampliamente en todos los tipos de hábitats dulceacuicolas. La taxonomía de este grupo es difícil, incompleta, y no aprovecha la poca información conseguida sobre ecología y productividad.

La cutícula proteica externa de los nema-todos recubre todo el cuerpo y está formada por varias capas de distinta disposición estructural no formadas por células, y sufre cuatro mudas durante su ciclo vital. Esta cutícula rígida está recubierta internamente por células musculares longitudinales que permiten los movimientos activos serpenteantes por y entre los sedimentos.

Existe gran diversidad de hábitats para los nematodos, en cuanto al alimento. Algunos son estrictamente detritivoros, alimentándose exclusivamente de materia orgánica muerta de origen animal o vegetal, o de ambos tipos. Otros son herbívoros, y tienen la estructura de la boca especializada para la masticación de material vegetal vivo o para la perforación y succión del citoplasma de las células vegetales En los nematodos carnívoros, el aparato bucal está muy especializado, permitiéndoles fijar, raspar y macerar pequeñas presas animales como protozoos, gastrotricos, tardígrados, oligoquetos e incluso otros nematodos.

La reproducción es variable, siendo algunas especies partenogenéticas, otras hermafroditas, y la gran mayoría singámicas, con separación de machos y hembras. Los huevos fertilizados se liberan y se desarrollan rápidamente (de 1 a 10 días), dando individuos jóvenes casi totalmente desarrollados a excepción de los órganos reproductores. La reproducción y la puesta de huevos a cargo de los adultos es más o menos continua. Se tienen pocos conocimientos acerca de la fecundación en los nematodos de vida libre en condiciones naturales, pero parece ser que en un ciclo normal, una gran proporción de la productividad neta está destinada a la reproducción. Es bastante común la puesta de algunos centenares de huevos con una biomasa varias veces superior a la de la hembra que los produce. La duración del ciclo vital es variable, entre 2 y 40 días; no obstante, la mayoría de especies requieren de 20 a 30 días para su desarrollo y reproducción.

En un detallado estudio poblacional de nematodos de los sedimentos de un típico lago dimíctico alpino relativamente oligotrófico, Bretschko (1973) observó que la mayoría de nematodos se concentraban entre los 3 y 4 cm de profundidad en los sedimentos. Algunos llegaban a penetrar en ellos hasta 6 cm adentro. Aunque no pueden distinguirse los cuatro estadios de muda, por medio de análisis de la dinámica de población estacional de algunas especies, se demostró que había tres generaciones al año: (a) La primera eclosionaba en septiembre-octubre y maduraba en noviembre-diciembre, después de formarse la capa de hielo en la capa superficial del lago. (b) La segunda generación era la más productiva, y alcanzaba su máxima abundancia y biomasa en

enero (tabla 16-17). La máxima abundancia relativa de adultos de esta generación se daba en abril. Su descendencia formaba la tercera generación, (c), con un segundo máximo de abundancia y biomasa en mayo, aunque mucho menor que el anterior (alrededor del 50 por ciento del pico de abundancia de enero). Por razones desconocidas, en mayo, cuando el hielo desaparecía y el lago empezaba a cambiar, la comunidad entera de poblaciones de nematodos se colapsaba. En un período de dos años, la densidad media de población fue de 235 000 m-2 bajo la capa de hielo, y de sólo 60 000 m-2 durante el período sin hielo.

La distribución de las especies de nematodos en este lago y su producción de biomasa estaba extraordinariamente correlacionada con el tipo de sustrato. Aproximadamente un 80 por ciento de la producción se daba en la zona más profunda, cuyos sedimentos eran finos, con escasa grava y sin guijarros. Dentro de esta zona, el 90 por ciento de la producción de biomasa era debida a una especie del género Tobrilus. No están claras las relaciones que podían motivar la alta productividad observada al empezar el invierno, pero se cree que estaba relacionada con las óptimas condiciones de alimento que quedaban después del período estival de alta productividad primaria y a la, reducida depredación a cargo de peces y de ciertos copépodos ciclópidos depredadores. Los nematodos de la zona litoral pueden alcanzar altas densidades entre las algas asociadas a las densas comunidades de macrófitos emergidos o sumergidos. En un detallado estudio de la dinámica estacional de las poblaciones de nematodos de las zonas litorales de varios lagos, Peiczynska (1959, 1964) observó un máximo en mayo y junio, en el cual se calcularon poblaciones de hasta un millón de individuos por metro cuadrado de sustrato superficial, nivel alcanzado como consecuencia de la reproducción masiva de las especies dominantes. Aunque estas especies se reproducen a lo largo de todo el año, no lo hacen tan intensamente como en este período. Durante las demás estaciones del

año, los nematodos se encuentran en pequeñas densidades más o menos constantes. Las variaciones de un año a otro en el desarrollo del pico de densidad máxima estaban correlacionadas con el período de temperatura cálida del agua y la duración del período de hielo del litoral.

La colonización de los sustratos litorales estaba dominada por algunas especies de Prochromadorella y Punctodora, especialmente en aquellos sustratos abarrotados de plantas acuáticas, a las que se fijaban fácilmente mediante la secreción de una substancia adhesiva por sus glándulas caudales, y por su habilidad en enmarañarse en las intrincadas colonias de algas litorales. La zona litoral durante el período de hielo ofrece condiciones perjudiciales para las poblaciones de nematodos debido a la acción destructora del hielo sobre el sustrato. La acción del oleaje causaba cierto aumento de mortalidad y parece ser que era el instrumento que provocaba la rápida colonización de las algas en crecimiento y las superficies macrófitas por nematodos de las poblaciones próximas. La densidad de nematodos estaba directamente correlacionada con el desarrollo y la densidad de las algas arraigadas. BRIOZOOS

Los representantes coloniales del grupo predominantemente marino de briozoos endoproctos raramente son animales de importancia cuantitativa en las aguas dulces. Sin embargo, estas formas sésiles ocasionalmente forman colonias masivas que pueden llegar a ser miembros conspicuos de lagos eutróficos someros y ciénagas, durante breves períodos de tiempo. Los zooides son casi microscópicos y están provistos de coronas de tentáculos ciliados proyectables que crean corrientes de agua. Las partículas del tamaño de los microcrustáceos pasan directamente al interior del lofóforo y la boca. La reproducción sexual hermafrodita se realiza en el período de verano; por su parte, la reproducción asexual permite la rápida proliferación de las colonias por los brazos del estolón, lo cual ocasionalmente forma amorfas masas globosas de un diámetro de varios centímetros, llegando incluso a los 25 cm. Estas colonias son comunes en pequeñas charcas de campo con menos de un metro de agua, y su crecimiento está influenciado por la depredación por parte de peces (Dendy, 1963). Cuando en estas charcas las colonias están protegidas de esta depredación, se ramifican y son muy productivas; cuando se exponen a la acción depredadora de los peces, no se ramifican, y persiste solamente la base de las colonias. Un gran número de animales invertebrados, desde protozoos hasta larvas de insecto, particularmente de quironómido, viven entre las colonias de briozoos. Los depredadores de briozoos consumen tanto la colonia como los organismos que cohabitan en ella.

Extensos estudios de 12 especies de briozoos halladas en 122 lagos, ríos y aguas someras de Michigan, mostraron correlaciones entre la distribución de especies y algunos parámetros limnológicos generales tales como el pil y el tipo de sustrato y de corriente (Btishnell, 1966; véase también el detallado estudio de Bushnell, 1974). Así, algunas especies de briozoos estaban asociadas en particular al sustrato macrofítico, mientras que otras se hallaban distribuidas ubicuamente. Las colonias permanecían vivas bajo el hielo bibernal a temperaturas inferiores a los 2ºC. El crecimiento en general era errático, pero las exhaustivas colonias de Plumatella crecieron rápidamente doblándose en 3,4 a 4,9 días de verano, y en 4,0 a 7,4 días de primavera. El crecimiento cesó cuando las temperaturas decrecieron por debajo de los 9ºC. La mayoría de las colonias maduras se fraccionaban y morían, después de un período de crecimiento por razones que aún no se han llegado a comprender. La depredación sobre las colonias en

crecimiento activo en general era muy elevada, especialmente por larvas de frigánea y caracoles acuáticos. Plumatella vive de unos 4 a unos 53 días; la tasa de muerte de los pólipos fue más alta (de un 80 por ciento) entre los 21 y los 36 días después de la germinación del estatoblasto, y pocos vivieron más de 6 semanas. ANÉLIDOS ACUÁTICOS

En las aguas dulces se hallan representados dos de los principales grupos de anélidos o gusanos segmentados. El primero de ellos, los oligoquetos o «lombrices» acuáticas, a menudo forma un componente importante de la fauna bentónica, en particular de los lagos. El otro grupo, los hirudíneos o sanguijuelas, son un tipo de anélidos de gran interés biológico. Aunque el significado de las sanguijuelas como componentes de la productividad total de animales bentónicos es desconocido hasta el momento, su comportamiento depredador puede influenciar materialmente la dinámica de población de otros organismos bentónicos, especialmente de los oligoquetos. El estudio más claro realizado hasta ahora sobre oligoquetos acuáticos es el trabajo de Brinkhurst y Jamieson (1971). Si bien es un estudio taxonómico global, la mayoría de los limitados conocimientos actuales sobre la embriología, la distribución y la ecología de este grupo son tratados en este importante texto.

OLIGOQUETOS. Los oligoquetos son anélidos típicamente segmentados, de

simetría bilateral, hermafroditas, con la boca en posición anterior ventral y el ano posterior. El tamaño del cuerpo varía desde menos de 1 mm hasta alrededor de los 40 cm (máximo >200 cm), pero la mayoría de las formas dulceacuicolas son menores de 5 cm de longitud. Cada segmento, excepto el primero y un número pequeño y variable de segmentos terminales, lleva cuatro grupos o haces de quetas cortas. Los oligoquetos sexualmente maduros poseen en la primera mitad del cuerpo una región diferenciada cuya pared engrosada tiene función glandular, secretando un moco que se utiliza para la ovoposición y en la formación del capullo.

Gran parte de la información sobre poblaciones de oligoquetos se basa en su distribución geográfica, la selección del hábitat y los efectos de la polución orgánica. Cada especie se establece en un hábitat determinado, hábitat que difiere poco entre los ríos y lagos de una misma región. Corrientemente el número de especies es mayor en los lagos grandes debido al mayor número de microhábitats que ofrecen. La correlación entre la distribución de las especies y el nivel de productividad general del lago es variable, ya que algunas especies se hallan restringidas a las aguas relativamente oligotróficas, otras se distribuyen ampliamente en lagos de distintos niveles tróficos, desde los más oligotróficos hasta los más eutróficos (véase, por ejemplo, Milbrink, 1973a, 1973b). Obviamente, las tolerancias fisiológicas de cada especie se ven influenciadas. por cierto número de parámetros interaccionantes de los cuales hablaremos más adelante.

La distribución vertical de los oligoquetos en los sedimentos dentro de un mismo lago permite la coexistencia de un gran número de especies en el mismo sustrato. Sin embargo, cada especie alcanza su máxima abundancia a distinta profundidad. Aunque en el estudio del lago correspondien~ te a la figura no se analizan las diferencias en la composición de los sedimentos, numerosos estudios han sugerido que la distribución y abundancia de los oligoquetos está correlacionada con la composición particulada y el contenido de materia orgánica de los sedimentos (Timm, l962a, 1962b). En un gran lago oligotrófico de Italia se observó que el número de oligoquetos era menor en los

sedimentos formados por partículas de tamaño relativamente grande (de 0,11 a 0,12 mm) que en los sedimentos más ricos en materia orgánica y formados por partículas más finas (de 0,07 a 0,08 mm) (Della Croce, 1955). Se observaron relaciones similares en cuanto al contenido total de materia orgánica de los sedimentos en otros estudios (Brinkhurst, 11967; Wachs, 1967). Los estudios expentamentales efectuados con la especie Tubifex tubifex, distribuida ubicuamente, venrifican estas relaciones generales. Por consiguiente, la nutrición y la disponibilidad de alimento son factores que influencian obviamente en la distribución y la abundancia de los oligo quetos.

Los oligoquetos ingieren los sedimentos superficiales que contienen materia orgánica de origen alóctono o autóctono y que se hallan colonizados por bacterias y otros microorganismos. Algunas especies consumen activamente microorganismos epífitos de la vegetación macrofítica. En la mayoría de estudios de los sedimentos consumidos por este grupo (revisado por Brinkhurst y Jamieson, 1971), se ha observado que el contenido de carbono orgánico y calorías y el contenido total dé nitrógeno de los sedimentos ingeridos es muy reducido. Sin embargo, la carencia de trabajos experimentales con cultivos mixtos impide demostrar la reducción del porcentaje de materia orgánica, nitrógeno o contenido calórico de las heces en comparación con el porcentaje que proporciona el sedimento antes de ser ingerido (Brinkhurst y col., 1972). En general, los estudios experimentales sobre la utilización de especies bacterianas de los sedimentos por parte de los oligoquetos indican que éstos son capaces de utilizar selectivamente los distintos componentes microbianos del sedimento (Brinkhurst y Chua, 1969; Wavre y Brinkhurst, 1971).

Cuando los lagos y ríos se hallan extremadamente polucionados, es muy común que se establezca una gran abundancia de oligoquetos tubifícidos (Brinkhurst y Cook, 1974). Estas condiciones de extremo enriquecimiento orgánico de los lagos van acompañadas de una gran reducción en la liberación de oxígeno, la cual es letal para la mayoría de animales bentónicos. El número de especies de gusanos tubifícidos también decrece al aumentar la productividad y la polución orgánica hasta niveles tan elevados. Sin embargo, tan pronto se dispone de entradas mínimas periódicas de oxígeno y se dejan de acumular los productos tóxicos de metabolismo anaeróbico, se desarrollan rápidamente gracias a la combinación de condiciones óptimas proporcionadas por un lado por la existencia de una fuente rica de alimento y por otro la falta de competencia con otros animales bentónicos.

Muchos oligoquetos, especialmente los tubifícidos, excavan galerías en los sedimentos pero dejan la parte posterior del cuerpo, donde llevan branquias o apéndices respiratorios, libre y en movimiento en la capa adyacente a la superficie de interfase entre los sedimentos y el agua. Los movimientos caudales respiratorios disminuyen en frecuencia y en fuerza a medida que disminuye el contenido de oxígeno del agua. En general, los tubifícidos son capaces de adaptar su respiración a concentraciones bajas de oxígeno basta un punto crítico del rango del 10 al 15 por ciento de saturación. En este caso, cuando las concentraciones de oxígeno son alrededor del 15 por ciento del nivel de saturación, los tubifícidos son capaces de aumentar su contenido de hemoglobina; entonces la defecación y la alimentación están muy reducidas, o cesan. Muchos tubifícidos pueden tolerar condiciones anaeróbicas durante un mes o más, pero sólo si reciben intermitentemente ciertas cantidades de oxígeno, después de lo cual pueden respirar anaeróbicamente durante un período de tiempo de longitud variable. El movimiento del agua parece ser un factor importante para la eliminación de tóxicos metabólicos liberados, puesto que las condiciones anaeróbicas son tolerables durante más tiempo en aguas movidas que en aguas tranquilas.

La reproducción de los oligoquetos es variable, pero aun siendo más o menos continua, es fácil descubrir cierta periodicidad en la intensidad de cría. La inexistencia de clases de edad bien definidas hace que la producción de los oligoquetos sea aproximadamente continua en la mayoría de casos. Los pocos datos tomados de poblaciones naturales sugieren que la madurez en algunas especies tarda un año en alcanzarse, e incluso 2 y 4 años en otras. No obstante, en una misma especie existe una gran variación, incluso entre distintos puntos del mismo lago. La cría se intensifica entrado el invierno y en primavera, cuando las temperaturas aumentan por encima de los 10 ºC. La mayoría de oligoquetos adultos mueren después de la reproducción sexual. Este hecho dificulta el que se imponga la idea de la alternancia de las abundancias periódicas de las especies, como un mecanismo interactuante que permite la coexistencia de éstas. La depredación selectiva por otros animales como un factor de coexistencia ha sido muy poco estudiada en poblaciones naturales. Sin embargo, parece ser que la cría selectiva y las adaptaciones metabólicas de los oligoquetos permiten la coexistencia. Por ejemplo, combinando experimentalmente tres especies, la respiración de la población de los cultivos mixtos disminuía alrededor de un 35 por ciento, mientras que si se reducía la densidad de población de una especie aislada, no existía tal efecto (Brinkhurst y col., 1972). Igualmente se utilizaba más energía para el crecimiento cuando las tres especies se mezclaban que cuando se mantenían separadas en cultivos uniespecíficos. En éstos, los oligoquetos empleaban más tiempo excavando galerías y explorando para encontrar su alimento preferido, constituido por heces de otras especies de oligoquetos, que comiendo (Chua y Brinkhurst, 1973; Brinkhurst, 1974). Tales relaciones interespecíficas probablemente sean factores determinantes de la distribución en grupos observada frecuentemente en algunas especies de oligoquetos.

En los sedimentos más profundos del lago eutrófico danés Esrom, algunos tubifícidos de la especie Potamothrix hammoniensis podrían reproducirse a los tres años de edad, pero la mayoría debían esperar hasta los cuatro años (lónasson y Thorhauge, 1972). El tiempo de vida de estas especies puede alcanzar los cinco años o más. Los individuos maduros de este lago ponían los huevos de mayo a julio, en relación con los moderados aumentos de temperatura de los sedimentos. Al cabo de unos meses, en agosto, de cada capullo salían de 2 a 13 embriones. Su crecimiento fue acelerado en otoño y primavera, mientras que no aumentaron de peso durante el período de estratificación de verano. El número de especies presentes variaba entre 10 000 y 25 000 por m2 a lo largo de un período de seis años. A pesar de este gran número de especies, la biomasa variaba entre 0,75 y 1,80 g peso seco m-2, siendo normalmente mayor a 1,0 g m-2. Estos valores concuerdan con los observados en otros lagos.

En el lago Esrom, la mortalidad de las poblaciones estaba claramente relacionada con el fenómeno de morir después de la reproducción. Sin embargo, la larva depredadota del díptero Chironomus anthracinus, estudiada en detalle en este lago, era responsable de una reducción considerable de la población de oligoquetos. Tanto es así que la re-producción de las poblaciones de oligoquetos se veía severamente afectada cada dos años, como resultado del ciclo vital de dos años de duración de la larva de Chironornus (véase también Loden, 1974).

Las distintas especies de oligoquetos viven separadas dentro de los sedimentos. Los oligoquetos naidimorfos penetran en mayor cantidad entre los 2 y 4 cm del sedimento, y ocasionalmente a una profundidad de 15 cm. Los movimientos de los organismos bentónicos enterrados en los sedimentos son importantes debido a la posibilidad de que su actividad pueda romper la microzona oxidada de la interfase sedimento-agua, y en consecuencia alterar las tasas de intercambio químico entre los sedimentos (Davis, 1974), lo cual es de gran interés en trabajos micropaleontológicos. Como se verá en el

siguiente capitulo, parece ser que la intensa actividad microbiana en la interfase sedimento-agua es suficiente para restablecer las condiciones redox rápidamente o casi inmediatamente después de tal transtorno.

HIRUDÍNEOS. Mann (1962) y especialmente Sawyer (1974) elaboraron un

excelente compendio general sobre la estructura, fisiología y ecología de las sanguijuelas. En general, las sanguijuelas consumen, como ectoparásitos intermitentes, una cantidad de sangre y otros fluidos del cuerpo de vertebrados superior al peso de su cuerpo. Después entran en un período de ayuno, durante el cual consumen el alimento almacenado, que puede durar hasta 200 días, acompañado de una progresiva pérdida de peso del cuerpo. Otras sanguijuelas son depredadoras de invertebrados tales como oligoquetos, y consumen enteramente sus presas (Elliott, 1973a).

La reproducción normalmente se inicia en primavera o a principios de verano, y aparentemente está regida por la temperatura, la densidad de población y la edad. Muchas sanguijuelas se reproducen cuando tienen un año y después mueren, mientras que otras tienen dos generaciones en un solo año (Tilíman y Barnes, 1973). Otras especies, si no se han reproducido en el primer año, viven dos años, hibernando y criando en el segundo y muriendo también inmediatamente después (Elliott, 1973b). Durante los primeros tres meses de vida, la mortalidad debida a la depredación (por invertebrados carnívoros, anfibios, algunos peces y pájaros) es muy alta, del orden del 95 por ciento. Después, la mortalidad se reduce, aunque sigue siendo severa. El mecanismo que regula las densidades de población excesivamente altas se basa en aumentar la tasa de mortalidad de los huevos, comiéndoselos las sanguijuelas adultas (Elliott, 1973a).

La abundancia de las sanguijuelas es muy variable entre los distintos hábitats de los lagos y aguas corrientes. Existe una correlación directa general entre la abundancia de sanguijuelas y la productividad del lago. Esta relación probablemente va asociada a un incremento de la diversidad de los sustratos, tanto macrófitos como sedimentos, con el correspondiente aumento de invertebrados como fuente de alimento para las sanguijuelas depredadoras y para los pájaros, y de vertebrados para las sanguijuelas consumidoras de sangre (Sander y Wilkialis, 1972).

Los individuos hibernantes de la especie Helobdella stagnalis de un embalse

eutrófico y somero de Gales del Sur, se reproducían en mayo y seguidamente morían. La generación de primavera crecía rápidamente, y alrededor de un tercio de la población se reproducía en julio. La fracción de sanguijuelas que no se reproducía de la generación de primavera maduraba más tarde y se reproducía con la misma tasa que la generación de verano, en la primavera siguiente. La biomasa media fue de 96 mg (seco) m-2 en 1970, y de 393 mg (seco) m-2 en 1971. La producción que se estimó fue de alrededor de los 310 mg (seco) m-2 día-1 en 1970, y de 1190 mg (seco) m-2 por día en 1971, con una relación producción/biomasa de 3,2 y 3,0 en los años respectivos. OSTRÁCODOS

Los ostrácodos, pequeños crustáceos bivalvos normalmente menores que un milímetro, están extendidos en casi todos los hábitats acuáticos. Su pequeño tamaño, su distribución en la superficie de los sedimentos con pocas especies planctónicas, y su dificultad taxonómica han determinado en parte al pobre conocimiento de su ecología, dinámica de población y su reproducción en las aguas dulces. Sus valvas externamente

parecen conchas de molusco bivalvo, y se mantienen abiertas cuando las aguas están calmadas. Por entre las valvas, el pequeño crustáceo, parecido a un cladócero, saca al exterior los apéndices locomotores. Muchos ostrácodos se mueven por el sedimento mediante movimientos pulsátiles de las antenas y las ramas caudales. Los ostrácodos son omnívoros y, al igual que en los microcrustáceos cladóceros, se alimentan de bacterias, algas, detritus y otros microorganismos por medio de la filtración. Se conoce muy poco de los efectos de los ostrácodos sobre la renovación y el metabolismo de la microflora bentónica. El gran tamaño de las poblaciones de ostrácodos sugiere que su papel en el metabolismo de los sedimentos ha sido hasta ahora infravalorado.

La reproducción es partenogenética en gran parte de su ciclo vital. En algunas especies no se han encontrado machos; en otras hay reproducción sexual normal, con machos y hembras. El desarrollo de los huevos puede durar entre unos días y algunos meses, y depende sobre todo de la temperatura. La larva nace en forma de nauplio con un reducido número de apéndices, y sufre una serie de estadios de crecimiento o mudas, normalmente ocho, durante los cuales la morfología se va haciendo más compleja y se van desarrollando los apéndices, hasta alcanzar el noveno estadio o estadio adulto.

Se conoce poco la dinámica de población de los ostrácodos, aunque se ha comprobado que algunos muestran cierta periodicidad estacional. Algunas especies tienen una sola generación al año, otras 2 o incluso 3. El detallado estudio de potencial reproductor y del ciclo vital de una especie de Darwinula efectuado en un profundo lago dimíctico templado es ilustrativo de algunas de las características de este grupo (McGregor, 1969). D. stevensoni era abundante en los sedimentos litorales de este lago mesotrófico, y alcanzaba su máxima densidad a una profundidad de 6 m, durante todo el año. La mayor parte de la población se encontraba a una profundidad de entre 3 y 6 m, disminuyendo marcadamente su número entre los 6 y los 9 m. Sólo unos pocos individuos se establecían por debajo de los 9 m de profundidad, y ninguno por debajo de los 12 m. Más del 95 por ciento de los adultos y jóvenes presentes en los sedimentos se encontraban en los 5 cm superiores.

El período reproductor de esta especie de Darwinula en este lago de Michigan empezaba en mayo y era efectivamente completado en octubre . El número de crías por individuo iba aumentando desde 3 por individuo en mayo hasta un máximo de 15 en agosto. Aunque el potencial reproductor de un individuo dado estaba fuertemente correlacionado con la temperatura y variaba algo con la profundidad, la mayoría de los adultos producían sólo una camada al año, de alrededor de 11 jóvenes por individuo, entre los 3 y 6 m de profundidad (13 a 9 m).

Los huevos de Darwinula se liberaban y se desarrollaban dentro del caparazón del progenitor (McGregor, 1969). Los jóvenes engendrados en la primera etapa de la esta-ción reproductora se liberaban durante el verano y a principios de otoño, e invernaban en estado juvenil. Estos jóvenes maduraban y se reproducían en el siguiente verano. Los miembros supervivientes de esta clase de edad invernaban como adultos durante el segundo invierno y se reproducían de nuevo en el verano siguiente. Muchos adultos del segundo año reproductor morían después de liberar a los jóvenes y eran reemplazados por estadios juveniles hibernantes que entraban en su primer período reproductor. Así, cada año se renovaba casi por completo la fracción de adultos de la población.

Aunque gran parte de la población de Darwinula estaba parasitada por rotíferos ectoparásitos, esta carga no parecía afectar a su potencial reproductor. Los efectos de la depredación de otros organismos bentónicos y peces de fondo sobre la mortalidad de ésta y otras especies no están muy claros. Se han efectuado pocas evaluaciones de las densidades de población comunes en los ostrácodos; se han observado valores que van desde 57 por m2 en el lago oligotrófico de Great Síave, en el Canadá subártico

(Tressler, 1957) hasta alrededor de 10 000 individuos de Darwinula por m2 en el lago mesotrófico de Gulí. En lagos más productivos son normales densidades de población de >50 000 por m-2. OTROS CRUSTÁCEOS

Solamente cuatro de los muchos grupos con que cuentan los crustáceos malacostráceos tienen representantes de agua dulce de considerable interés e importancia. Todos ellos tienen el cuerpo dividido en un número fijo de segmentos.

MISIDÁCEOS. Los misidáceos, a veces llamados «camarones-zarigüeya», alcanzan

su longitud máxima alrededor de los 3 cm, y su aspecto exterior es parecido a pequeñas langostas de mar. Sin embargo, tienen apéndices alargados y provistos de abundantes sedas, generalmente modificados para la natación. Se alimentan por filtración de pequeño zooplancton, fitoplancton y materia orgánica particulada, filtración que efectúan por medio de los apéndices provistos de sedas, en particular los dos pares de maxilípedos. Las corrientes de agua producidas por estos movimientos llevan los agregados de partículas hasta la boca. Analizando el intestino de ejemplares adultos de Mysis relicta se demostró que de noche y durante su migración vertical eran voraces depredadores de Daphnia, otros cladóceros y del rotífero Kellicottia (Lasenby y Langford, 1973). Mysis tenía una eficiencia de asimilación de alrededor del 85 por ciento cuando depredaba sobre Daphnia, mientras que esta eficiencia tendía a cero cuando se alimentaba de restos de los musgos que se desarrollaban en el lago.

Los misidáceos de las aguas dulces son claramente estenotermos, es decir, son formas de aguas frías, y en los lagos estratificados se encuentran restringidos a los estratos hipolimnéticos con menos de 15 ºC de temperatura. La reproducción se efectúa solamente durante los períodos fríos de otoño, invierno y principios de primavera. La masa de huevos, que llega a ser de 40 huevos por camada, se guarda en la bolsa incubatriz de la hembra (marsupio). Al salir de los huevos, los jóvenes quedan aún retenidos dentro del marsupio durante un período de tiempo considerable (3 meses); de ahí el nombre vulgar de camarón zarigeya.

Resulta didáctico comparar el modo de vida, crecimiento y respiración de Mysis relicta de dos lagos distintos, un lago ártico (el lago Char, en el Canadá norte) y un lago templado (el lago Stony) del sur de Ontario (Lasenby y Langford, 1972). Los Mysis del lago ártico tardaban dos años en alcanzar la madurez, mientras que los del lago templado maduraban en un solo año. Los Mysis de ambos lagos mostraban un tipo de distribución bimodal por clases de tamaños. En el lago ártico, la población estaba formada por misidáceos inmaduros de 8 a 9 meses de edad, machos y hembras adultos de 20 meses de edad y hembras de 32 meses. En contraste, en el lago templado la cohorte estaba constituida por inmaduros de dos meses de edad, hembras de un año y algunas hembras de dos años. Las evaluaciones de respiración no mostraron diferencias entre los Mysis de los dos lagos, cada uno dentro de sus rangos de temperatura ambiental. Durante el periodo de dos años que necesitaban los individuos de la población ártica para alcanzar la madurez, la energía utilizada en crecimiento y reproducción era aproximadamente del 68 por ciento de la utilizada durante el año que necesitaban los misidáceos del lago templado en su crecimiento y reproducción hasta la madurez. Fue realmente interesante descubrir que la cantidad de energía utilizada (200 cal.) por los misidáceos para su crecimiento y respiración hasta alcanzar el estadio de adulto reproductor era casi la misma para la población del lago ártico en dos años, que

para la población del lago templadoo en un año. De manera similar, la distribución de las frecuencias de tamaños de Mysis relicta de los lagos Superior, Hurón y Ontario, pertenecientes a los Grandes Lagos canadienses, sugerían diferencias en los ciclos vitales de las poblaciones de los 3 lagos (Carpenter y col., 1974). Realmente, en el frío lago Superior el tiempo de generación era de dos años, mientras que en los lagos Hurón y Ontario las generaciones maduraban en 18 meses.

Carentes de branquias, los misidáceos respiran por intercambio gaseoso a través del caparazón. La alta demanda respiratoria de oxígeno y el requerimiento de bajas temperaturas restringen su distribución a los lagos oligotróficos, en los que el contenido de oxígeno del hipolimnion no es excesivamente reducido.

Todos los miembros de los dos géneros principales, Mysis y Neomysis (propio de aguas salobres), efectúan rápidas migraciones diurnas. Durante el día, los misidáceos se encuentran en los sedimentos o en los estratos inmediatamente adyacentes a ellos (Beeton, 1960; Herman, 1963). Estos investigadores comprobaron que Mysis relicta ascendía cuando la intensidad de luz en la superficie descendía de 160 lux a 10 lux, para establecerse en el metalimnion o cerca de él, donde las temperaturas se hallaban por debajo de los 15ºC. Esta especie raramente migraba hacia las aguas cálidas superficiales. En los Grandes Lagos se observó que la población respondía efectuando un descenso cuando aumentaba la intensidad de luz superficial, aunque fuera sólo un aumento del rango de 0,01 a 0,1 lux. Las tasas de migración ascendente y descendente eran de 0,5 a 0,8 metros por minuto, cubriendo distancias de al menos 75 m, las mayores tasas conocidas entre los pequeños invertebrados. Mysis relicta está muy bien adaptado al ambiente fótico de estos lagos relativamente claros y oligotróficos, en los cuales la luz de 490 a 540 nm penetra hasta las zonas profundas. Mysis tiene su fotosensibilidad máxima hacia la luz de 515 nm, y su sensibilidad corresponde a un umbral de respuesta de, como mínimo, 0,00009 lux (Beeton, 1959), apreciado a 100 m de profundidad en lagos de bajo coeficiente de extinción, a intensidades de luz normales durante el período de luz diurna. Langsby y Langford (1972) calcularon que el gasto respiratorio de energía para la migración diurna es muy pequeño, alrededor del 3 por ciento del total a lo largo de un período de vida de dos años.

ISóPODOS. Los isópodos o cochinillas de la humedad en general son marinos o

terrestres, pero algunos ocasionalmente aparecen como miembros de considerable importancia dentro del conjunto de organismos bentónicos de lagos y ríos. Estos pequeños organismos (<2 cm) tienen el cuerpo aplanado dorsiventralmente y están adaptados al sustrato expuesto a los movimientos del agua de los ríos o del litoral de los lagos. Tienen 7 pares de patas bien desarrolladas, el primero de los cuales está modificado para coger las partículas animales y vegetales de las que se alimentan en su régimen omnívoro. Los isópodos generalmente no son depredadores activos de otros organismos bentónicos.

La reproducción es más activa en períodos cálidos, y sus características generales son parecidas a las mencionadas para los misidáceos. El número de huevos por hembra es muy alto (de algunos centenares), y tanto los huevos como los jóvenes son retenidos en la bolsa materna durante aproximadamente un mes. Se sabe relativamente poco acerca de su ciclo vital y su dinámica de población; generalmente el tiempo de generación es alrededor de 8 a 12 meses, aunque puede ser muy variable. Reynoldson (1961) demostró la existencia de una gran correlación directa entre la distribución de Asellus y las concentraciones de calcio y materia orgánica total del agua. Este isópodo estaba claramente ausente de las aguas poco mineralizadas e improductivas (<5 mg Ca por 1; <70 mg por 1 de materia orgánica disuelta). Los isópodos son comunes entre los

invertebrados bentónicos de las aguas continentales saladas, pudiendo tolerar altas concentraciones de salinidad (véase, p. ej., Eriksen, 1968; Ellis y Williams, 1970).

DECÁPODOS. Los crustáceos decápodos, de los cuales la langosta es el ejemplo

mas familiar, son también un grupo predominantemente marino. Los pocos cangrejos y quisquillas de agua dulce se caracterizan por su cuerpo casi cilíndrico, provisto de un caparazón translúcido fuertemente esclerotizado, y un rostro comprimido lateralmente. Sus 19 pares de apéndices incluyen dos pares de antenas bien desarrolladas y 5 pares de largos apéndices ambulatorios, los 3 primeros de los cuales están provistos de pinzas; el primero de estos apéndices es muy largo y su gran pinza o quela la utiliza para cortar el alimento. Mientras que las quisquillas nadan casi continuamente, los cangrejos se mueven muy lentamente por encima de 105 sedimentos, pudiendo moverse vivamente hacia atrás mediante la rápida flexión de su abdomen. Los cangrejos, aunque son Omnívoros, se comportan principalmente como herbívoros, alimentándose de algas y grandes plantas acuáticas, y sólo ocasionalmente se alimentan de carroña (Momot, 1967a).

La dinámica de población y la productividad del cangrejo común de los lagos templados se ha estudiado con algún detalle (Momot, 1967a), y nos sirve de ejemplo de este grupo. En la población de cangrejos de un lago mineralizado, en la que se observaban fluctuaciones de las clases de años basadas en las edades de los individuos, los machos mostraban tasas de crecimiento mayores que las hembras. Después del segundo año, la tasa de mortalidad de hembras era mayor que la de machos. Ambos sexos maduraban después de la muda de finales de verano del segundo año, y entonces se apareaban hasta principios de otoño, y ponían los huevos en la primavera siguiente. El número medio de huevos ováricos transportados por las hembras en primavera, un valor que mide su capacidad reproductora, era del 58 por ciento de los huevos transportados en el primer año. En Orconectes virilis las hembras de dos años eran las que producían la mayoría de huevos de la población (un 92,5 por ciento) y la máxima duración de vida de los individuos era de tres años. Los jóvenes recién nacidos de los huevos abandonaban a las hembras en primavera y a principios de verano, y permanecían en las aguas someras. Entonces las hembras adultas mudaban y migraban hacia aguas más profundas (entre los 3 y los 7 m) y la mayoría permanecían allí durante todo el verano. La migración de lós machos, algo más tardía, también se dirigía hacia las aguas profundas. El tamaño de la población parecía estar regulado por la mortalidad natural debida a las mudas y al canibalismo llevado a cabo tanto por machos como por hembras en condiciones de excesiva densidad de población. La depredación por peces no constituía un factor de control de importancia en este ejemplo concreto (Momot, 1976b). Distintos tipos de polución de lagos y ríos, particularmente aquellos que reducen el contenido de Oxígeno o alteran el sustrato, inducen a cambios de la distribución de la población o de las migraciones estacionales de los cangrejos (Hobbs y Hall, 1974).

ANFÍPODOS. Los anfípodos, también principalmente marinos, están representados

en las aguas dulces por algunas importantes especies. Con la excepción de Pontoporeia, de la que hablaremos más adelante, los anfípodos viven como animales bentónicos en los sedimentos. Muchas especies son de pequeño tamaño (de 5 a 20 mm), comprimidas lateralmente y con el cuerpo claramente segmentado. En la base de sus 7 pares de patas torácicas llevan las branquias que, parecidas a las branquias laterales de algunas especies, quedan expuestas a las corrientes de agua creadas por los movimientos de los pleópodos abdominales. Los anfípodos generalmente son omnívoros, y consumen

bacterias, algas y detritus particulado de origen vegetal de los sedimentos; sólo raramente depredan sobre animales vivos (Minckley y Cole, 1963; Marzolf, 1965a; Hargrave, 1970a).

En un detallado estudio realizado en un lago eutrófico del sureste de Michigan, de la dinámica de población de Hyalella azteca, así como factores relacionados con ella tales como la natalidad, el crecimiento, la mortalidad con la temperatura, la luz y la densidad de otros animales, Cooper (1965) pudo estimar las tasas de producción y de renovación de la biomasa de las poblaciones naturales. Las poblaciones de este anfípodo aumentaban a temperaturas superiores a los 10 ºC, con un máximo entre los 20 y los 25ºC. La reproducción empezaba cuando las temperaturas del agua alcanzaban los 20ºC, en primavera. Las estimas de las tasas de mortalidad calculadas a partir del tamaño y la edad de los individuos de la población, indicaban que existía un factor de mortalidad que actuaba específicamente por tamaños sobre los grandes anfípodos maduros, durante los meses de verano. Posteriormente se observó que la alimentación selectiva por tamaños de la perca amarilla ejercía un importante efecto sobre una elevada proporción de los anfípodos adultos. Se encontraron resultados similares en las poblaciones de invertebrados bentónicos de unas charcas someras experimentales (Hall y col., 1970), en las cuales los peces (Lepomis) depredaban sobre las partículas más grandes, escogiendo preferentemente los estadios adultos de Hyalella y los últimos estadios acuáticos de muchos insectos bentónicos. Es decir, que la fuerte presión de depredación a cargo de los peces puede conducir a una selección final favorable a los anfípodos adultos de menor tamaño (Strong, 1972).

A pesar de los niveles relativamente bajos de biomasa de las poblaciones de Hyalella, su rápido crecimiento y su corto tiempo de generación (33 días para alcanzar la madurez a 25ºC; 98 días a 15ºC) da como resultado una tasa de producción media de alrededor de 0,13 kg ha-1 día-1, la cual es un valor considerable en comparación con los valores de los demás componentes de la fauna bentónica. El porcentaje observado de la tasa de renovación se encuentra alrededor del 3 por ciento por día, acercándose mucho al máximo por día estimado en estudios experimentales (del 4 por ciento), que la población de anfípodos debe mantener durante el verano a temperaturas superiores a los 20ºC, con cualquier grado de estabilidad de la población.

Los extensos estudios sobre las poblaciones de Hyalella azteca realizados por Hargrave (1970a, 1970b, 1970c) en el lago somero (zm = 5 m) Marion, en la Columbia británica, demostraron que el crecimiento, la densidad y el tamaño del cuerpo de este voraz animal depende de la cantidad de algas epipélicas y la microflora que contenga el sedimento. Las mayores concentraciones de clorofila y microflora en los sedimentos, así como las menores concentraciones de materia orgánica no digerible del tipo de la lignina, se daban en los 2 cm superiores del sedimento, lo cual coincide con el límite de la distribución vegetal de Hyalella en los sedimentos. El crecimiento de Hyalella en el lago Marion aumentaba durante el mes de junio independientemente de la temperatura y en clara relación con las tasas incrementadas de productividad primaria epipélica. La producción de huevos empezaba en mayo, al mismo tiempo que aumentaba la tasa de crecimiento, y la máxima densidad se alcanzaba en el mes de agosto.

Hyalella asimilaba bacterias y algas, excepto algas azules, con una eficiencia aproximada del 50 por ciento; en cambio, no asimilaba en absoluto los componentes celulósicos y del tipo de la lignina (Hargrave, 1970a). En total, resultaba que los sedimentos y la microflora asociada a ellos se asimilaban con una eficiencia sólo del 6 al 15 por ciento. De la carga de energía utilizada por el adulto de Hyalella a 15ºC en el lago Marion, el 49 por ciento de las calorías asimiladas se utilizaban en la respiración, el 36 por ciento se perdían como productos solubles de excreción, y el 15 por ciento se

acumulaban para el crecimiento, la producción de huevos y las mudas. Los agregados fecales eran colonizados rápidamente por microorganismos heterótrofos, y así los compuestos orgánicos disueltos excretados por Hyalella favorecían el aumento de la tasa de recolonización del material fecal (Hargrave, 1970c). La producción de algas epipélicas estaba en cierta manera estimulada por las actividades de alimentación de los anfípodos en densidades naturales, aun cuando éstos requerían un 10 por ciento diario de la producción microfioral equivalente a la energía necesaria para las tasas observadas de crecimiento, respiración y producción de huevos. El mecanismo por el cual se estimula la productividad de las algas en los sedimentos no está muy claro. Parece ser que está directamente en relación con las fuentes de nutrientes orgánicos e inorgánicos que supone la excreción de los anfípodos, o indirectamente con el aumento de metabolismo de los microorganismos heterótrofos del sedimento, o de ambas cosas. Como alternativa, la disrupción mecánica de la microzona oxidada de la interfase sedimento-agua, puede ser un instrumento que aliente la liberación de ciertos nutrientes reducidos y más solubles en la proximidad de las algas epipélicas; mientras que estos compuestos no pueden migrar mucho dentro del agua aeróbica que los cubre, son oxidados y disminuye su solubilidad, siendo las algas de la interfase las directamente beneficiadas de tal transtorno.

Pontoporefa ajunis constituye la excepción dentro de los anfípodos en cuanto a que migra ampliamente hacia la zona pelágica durante la noche. Con cierto parecido con el comportamiento y los requerimientos del misidáceo Mysis, del que ya hemos hablado, Pontoporeia está restringida estenotérmicamente a las aguas oligotróficas relativamente frías, y migra solamente hasta el hipolimnion superior y el metalimnion, donde las temperaturas son inferiores a los 15 ºC (Marzolf, 1965b; Wells, 1968). Sólo una fracción de la población de este animal predominante-mente bentónico efectúa movimientos de migración. Durante el día, Pontoporeia se mantiene entre los sedimentos o bien en la capa de agua inmediatamente adyacente.

Pontoporeja es un anfípodo excavador y un voraz consumidor de los sedimentos superficiales. La distribución de este anfípodo calificable del invertebrado macrobentónico predominante de los Grandes Lagos, en el lago Michigan concretamente no demostró estar en una correlación significativa con la profundidad, el tamaño de las partículas ni con el contenido de materia orgánica de los sedimentos (Marzolf, 1965a). Su distribución, sin embargo, estaba directamente correlacionada con la cantidad de bacterias de los sedimentos. En experimentos en los que se utilizaban partículas de sedimentos de distintos tamaños, Pontoporeia seleccionaba los de tamaño menor a 0,05 mm que contenían mayores densidades de bacterias y materia orgánica.

Admitiendo que las bacterias de los sedimentos sean la principal fuente de alimento de Pontoporeja y no habiendo pruebas de la existencia de una alimentación planctónica, el significado adaptativo de la migración vertical nocturna de una pequeña fracción de la población es incomprensible. Marzo11 (1965b) sugirió que las migraciones tenían valor adaptativo en cuanto a que mantenían una continuidad genética con otras poblaciones bentónicas aisladas, por la dispersión y posiblemente el apareamiento con individuos de otras áreas dentro de la misma comunidad. MOLUSCOS Los moluscos de agua dulce se pueden separar en dos grupos, los caracoles univalvos (gasterópodos) y los bivalvos (pelecípodos). En los moluscos univalvos, las conchas generalmente se hallan enrolladas en espiral, aunque las de algunas lapas de agua dulce

tienen forma cónica. Tienen la cabeza diferenciada del resto del cuerpo, provista de un par de tentáculos contráctiles y una boca ventral con una mandíbula quitinosa y esclerotizada, y una rádula interna quitinosa con numerosos dientes transversales. La rádula llena por completo la boca y se mueve rápidamente hacia adelante y hacia atrás, raspando y macerando las partículas de alimento. La respiración de los caracoles se realiza por medio de branquias (prosobranquios) en muchas formas acuáticas, y por cavidades pulmonares o «pulmones» en los caracoles pulmonados. Los individuos de este último grupo pueden permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo. La mayoría de los caracoles pulmonados de agua dulce son capaces de permanecer sumergidos durante mucho tiempo e incluso todo su ciclo vital, con las cavidades pulmonares vacías de aire, debido a que efectúan respiración cutánea a través de las paredes del cuerpo (Ghiretti, 1966). Aunque mantienen los pulmones, éstos han adquirido una función secundaria, y sólo son utilizados cuando la concentración de oxígeno en el agua es muy baja. En este caso, los caracoles suben a la superficie del agua a respirar mediante movimientos de locomoción o por flotación. Otros pulmonados tienen los pulmones llenos de agua a través de la cual se realiza el intercambio gaseoso, de manera muy parecida al funcionamiento de las branquias. La locomoción se efectúa por movimientos musculares de la superficie ventral del cuerpo o «pie».

El cuerpo de los bivalvos está cerrado dentro de dos valvas simétricas y opuestas, careciendo de cabeza diferenciada, tentáculos, ojos, mandíbulas y rádula. El cuerpo está recubierto de un tejido membranoso, el manto, que es el encargado de segregar las valvas. En el extremo posterior del animal, el manto presenta dos aberturas que constituyen los sifones. El sifón inferior ciliado aspira agua hacia el interior de la cavidad del cuerpo, aireando las branquias e introduciendo partículas alimenticias que luego es impelida hacia el exterior por el sifón superior. El pie muscular puede proyectarse hacia fuera por la parte frontal de las valvas, e implantarse en los sedimentos, y contraerse activamente hacia dentro. El alimento de los bivalvos pelecípodos consiste principalmente en partículas detríticas y microzooplanctónicas de los sedimentos (véase la revisión de Fuller, 1974). No se ha comprobado que utilicen fitoplancton vivo para su nutrición como parecía a primera vista; parece ser que las diatomeas vivas y activas pasan a través del canal digestivo sin resultar afectadas. El ciclo vital de los caracoles de agua dulce de las regiones templadas, especialmente en las especies menores, tiende a ser anual (Harman, 1974). Puede darse un período reproductor en primavera o en otoño, o bien pueden darse dos o más períodos reproductores a lo largo del verano, al final del cual queda suplementada o completamente substituida la población original. Algunas especies pasan el invierno en forma de jóvenes y alcanzan la madurez en la primavera o en el verano siguiente. Muchas especies tienden a tener ciclos de vida en 2, 3 y hasta 4 años de duración. Para ilustrar estas características del crecimiento y de la población nos serviremos de algunos ejemplos. En el caracol común de las charcas de la región templada, Physa gyrina, la cópula se efectúa en el mes de abril (DeWitt, 1954). El número de huevos, aunque varía según el tamaño del caracol, es aproximado a 100 y se liberan en forma de masas que quedan adheridas al sustrato. Al cabo de un período de desarrollo embriológico que dura una semana, a 20 o 30ºC, los jóvenes caracoles salen de los huevos y crecen rápidamente, alcanzando casi su tamaño de adulto (de unos 12 mm) en unas 8 semanas aproximadamente. Después de este período, el crecimiento se hace mucho más lento en los restantes 12 o 13 meses de vida. En Physa el crecimiento no se ha determinado exactamente, pero se puede afirmar que es continuo a lo largo de toda la vida del

individuo. El análisis de las clases de tamaños de la población del caracol pulmonado Lymnaea que vive en la zona litoral de las aguas dulces, muestra un modelo similar, en el cual el crecimiento es lineal en invierno y mucho más rápido en primavera y a principios de verano (McCraw, 1961, 1970). A partir de mediados de abril o empezado julio, el crecimiento se torna muy lento debido a que gran parte de la producción se destina al desarrollo reproductor. Los individuos pequeños de invierno y casi toda la población de primavera y verano derivan de caracoles que efectuaron su puesta al empezar el verano o en el otoño del año anterior. Los cambios de densidad de población en Limnaea stagnalis no afectan a las tasas de consumo de alimento, afectando en cambio sobre la producción de huevos, la cual es claramente menor cuando la densidad de población es mayor (Mooij-Vogelaar y col., 1973). Eisenberg (1966) estableció que tanto en poblaciones naturales como en poblaciones experimentales de Limnaea elodes, la cantidad y la calidad de alimento eran factores limitantes de la densidad de población. La fecundidad de lps adultos aumentaba unas 25 veces y el número de crías aumentaba de 4 a 9 veces cuando había cantidad abundante de alimento disponible y de buena calidad. La mortalidad en las poblaciones naturales de caracoles jóvenes era muy alta (del 93 al 98 por ciento), siendo especialmente debida a las larvas de díptero, pero las limitaciones de alimento que afectaban a la fecundidad se consideraron como el principal mecanismo determinante de la estructura final de la población.

La eficiencia de asimilación (expresada como el porcentaje de carbono orgánico ingerido que es realmente asimilado) del caracol de aguas corrientes Potamopyrgus, variaba de 3,7 a 9,0 por ciento, según el tipo de sedimento utilizado como fuente de alimento (Heywood y Edwards, 1962). El promedio era del 4 por ciento en los caracoles adultos, los cuales asimilaban unos 7 ìg de carbono orgánico por caracol y por día. En contraste, el caracol tropical Pila, que se alimentaba del macrófito Ceratophyllum, mostraba tasas de absorción mucho más altas, probablemente8 mayores del 50 por ciento (Vivekanandan y col., 1974). La eficiencia en la utilización del alimento vegetal es menor cuando aumenta la cantidad de alimento disponible.

8. Los métodos empleados en las mediciones de cambios en la materia vegetal son dis cutibles y,

probablemente se sobreestiman los valores de pérdida obtenidos. En sus mecanismos reproductores, el caracol macho libera el esperma en el agua, el

cual se pone en contacto con la cavidad del manto de la hembra gracias al sistema de corrientes creado por los sifones. Los huevos fértiles son incubados en ciertas áreas de las branquias, donde se da una gran mortalidad debida a bacterias y protozoos. Después de un período de algunos meses o de un año, salen del huevo las larvas en forma de gloquidios, provistos de dos valvas quitinosas unidas por un soporte ventral; estas larvas se liberan en número muy elevado, caen en los sedimentos y si no tienen oportunidad de entrar en contacto con el pez huésped adecuado mueren al cabo de unos días. En el caso favorable, la larva gloquidio se adhiere a las paredes del cuerpo del pez o a sus bran-quias; algunas especies de bivalvos son parásitos específicos de una especie particular de pez. Durante este estadio parásito, que dura de 10 a 30 días, la larva enquistada en el pez huésped efectúa el desarrollo interno sin experimentar grandes cambios de tamaño. Al terminar el estadio larvario, los individuos jóvenes rompen el ciste y caen en los sedimentos, continuando su desarrollo si el sustrato y las condiciones ambientales entran dentro de los límites tolerables por la especie. Los grandes bivalvos viven hasta 15 años, mientras que los pequeños esféridos tienen una longevidad de un año o menos. La mortalidad es extremadamente alta en los huevos, en estado de larva gloquidio y en los estadios juveniles. Las poblaciones de adultos y su distribución pue. den modificarse

por la depredación a cargo de peces, algunos pájaros y ciertos mamíferos como la rata almizclera (véase Fuller, 1974).

Estudiando la distribución de 5 especies de bivalvos esféridos del género Pisidium, se demostró la coexistencia de 4 de ellas en el heterogéneo sustrato del Lunzer Untersee, en Austria (Hadí, 1972). Los sedimentos profundos eran dominados sólo por una de estas especies. Las demás especies eran litorales y estaban expuestas a grandes fluctuaciones estacionales de temperatura, copulando en primavera y liberando los jóvenes al agua en verano, los cuales se desarrollaban rápidamente para reproducirse en la primavera siguiente. En contraste, las especies de la zona profunda, expuestas a temperaturas relativamente constantes a lo largo del año, mostraban un ciclo reproductor poco definido, por el cual las hembras maduras formaban embriones durante todo el año. Los bivalvos mayores, como Anodonta, se trasladaban por los sedimentos de distinta profundidad según ritmos estacionales (Burla, 1971). Algunas especies de este género se desplazaban hacia la superficie litoral en primavera y a principios de verano, donde permanecían hasta finales de año. Estos movimientos no estaban correlacionados con la temperatura pero es posible que lo estuvieran con el fotoperiodo, el cual por su parte se relaciona con la cantidad de alimento disponible.

En un estudio muy detallado de la fauna bentónica realizado en un lago eutrófico de Noruega, Ókland (1964) se dedicó en particular a la fauna de moluscos (13 especies de caracoles gasterópodos y un bivalvo dominante, Anodonta piscinalis). La mayor cantidad de gasterópodos se encontraba en la zona de plantas sumergidas a una profundidad de 1,5 m. El bivalvo Anodonta estaba restringido a la zona litoral, y en general los moluscos del lagono toleraban las reducidas concentraciones de oxígeno de los estratos profundos durante los períodos de estratificación de verano e invierno. Los Anodonta constituían una cantidad trivial de la densidad numérica de población de la fauna bentónica total, pero su gran tamaño y su gruesa concha predisponen a comparaciones cuantitativas de biomasa. Aunque estos datos resultan instructivos en cuanto a que permiten establecer comparaciones, son inadecuados como estimas de productividad, a no ser que sc conozcan de antemano las tasas de renovación de cada uno de los componentes que constituyen las distintas categorías. Pero el grueso de los moluscos de agua dulce, formado por formas pequeñas y numerosas, tiene una pequeña biomasa instantánea y altas tasas de renovación (es decir, tiempos de renovación cortos). Los caracoles gasterópodos alcanzan su máxima biomasa por área a principios de verano (en junio), antes de alcanzar su máxima densidad estival, algo más tardía (a mitad de agosto). INSECTOS ACUÁTICOS Sin duda, el grupo de animales más abundante y diverso de la tierra son los insectos, la mayoría de los cuales son terrestres. Dentro de los insectos acuáticos, casi todos son de agua dulce. Algunos órdenes son enteramente acuáticos. Las características de los insectos son harto conocidas, así que no vamos a extendernos en las diferencias entre los grupos, aunque sí en los rasgos más notables de los ciclos vitales en cuanto a la alimentación y la reproducción en relación con la productividad y la distribución de la fauna bentónica.

El exoesqueleto quitinoso de los artrópodos debe sufrir cierto número de mudas para permitir el crecimiento en tamaño del animal. Las chinches (hemípteros), libélulas (odonatos), perlas (plecópteros) y efímeras (efemerópteros) son órdenes de insectos alados que sufren metamorfosis gradual. Las alas aparecen como expansiones externas de la pared del cuerpo de los jóvenes o ninfas, y van aumentando de tamaño con cada

muda. Los otros órdenes, que incluyen moscas (dípteros), frigáneas (tricópteros), siálidas y moscas serpiente (megalópteros), escarabajos (coleópteros), algunas especies de mariposas (lepidópteros) y crisopas (neurópteros), sufren metamorfosis complicada. En este tipo de desarrollo se forman expansiones alares internas en los primeros estadios larvarios y después se proyectan hacia fuera en el estadio preadulto de pupa. En la mayoría de los principales insectos acuáticos, los adultos y en muchos grupos también las pupas son terrestres, y sólo los estadios inmaduros viven en el agua. Unicamente algunos escarabajos y hemípteros están adaptados por completo al hábitat acuático, hasta el punto de que tanto los adultos como también los estadios inmaduros viven ambos dentro del agua. A continuación exponemos un breve resumen de las principales características de los ciclos vitales de estos insectos. Al generalizar sobre las interrelaciones entre los distintos grupos de insectos y para establecer relaciones puramente funcionales de alimentación, reproducción y productividad dentro de los sistemas acuáticos, es importante no prestar demasiada atención a la categorización taxonómica de los distintos grupos. Ya que gran parte del compendio de Hynes (1970) sobre aguas corrientes dedica su atención a los invertebrados de los sistemas fluviales y de flujos de agua en general, aquí vamos a remarcar especialmente los de los lagos y aguas encharcadas.

LIBÉLULAS Y CABALLITOS DEL DIABLO.Después de la fertilización, los huevos de las libélulas y caballitos del diablo (odonatos) son depositados en el agua, en el sustrato de las orillas o en las partes sumergidas de la macrovegetación. El desarrollo de los huevos, como en la mayoría de los invertebrados, depende de la temperatura; las ninfas eclosionan al cabo de 2 a 5 semanas. El crecimiento de las ninfas es muy variable, especialmente en relación con la temperatura y el alimento disponible. En un espacio de tiempo que varía entre unas 5 semanas y 5 años, sufren de 10 a 20 mudas y pasan su último estadio en el agua, sobre sustratos emergidos, como adultos aéreos. Las ninfas de odonato son de hábitat casi exclusivamente litoral, viviendo entre la macrovegetación y los sedimentos, y a veces excavando en sus capas superficiales. Las ninfas tienen demandas respiratorias muy altas, y grandes requerimientos de oxígeno. EFÍMERAS. El ciclo de vida de las efímeras (efemerópteros) es casi enteramente acuático, puesto que el adulto solamente vive de 1 a 3 días durante los cuales ni tan sólo se alimenta. Después del apareamiento, que se realiza en vuelo, los huevos fertilizados son liberados al agua o depositados en objetos sumergidos, desarrollándose en un período de tiempo que varía entre unos días y algunas semanas. El crecimiento es relativamente rápido, pasando de crías de tamaño menor de 1 mm a ninfas de 2 cm de longitud, en muchas especies. Se suceden de 20 a 40 estadios de muda en un período de alrededor de un año. En algunas, el estadio de ninfa dura 2 años o más. En general, los efímeras están restringidas a las aguas con concentraciones de oxígeno relativamente altas, pero también se hallan ampliamente distribuidas en aguas con una moderada carga de materia orgánica (Roback, 1974). Algunas especies pueden regular los movimientos respiratorios de sús branquias en respuesta a los cambios de concentraciones de oxígeno (Eriksen, 1963a). Las ninfas de efímera son características de corrientes poco profundas de agua y de áreas litorales lacustres, donde se hallan ampliamente distribuidas. Sin embargo, muchas especies están restringidas a hábitats muy concretos, como las partes inferiores de los macrófitos, los sedimentos removidos por las olas o en los ríos, las

zonas más afectadas por las corrientes, o los sedimentos formados por partículas de tamaño específico (Eriksen, 1963b).

PERLAS. Las perlas (plecópteros) son insectos terrestres con estadios ninfales estrictamente acuáticos, y la mayoría se hallan restringidas a las aguas corrientes con concentraciones de oxígeno relativamente altas. Los huevos son liberados en el agua y requieren de 2 a 3 semanas para madurar en algunas especies, y algunos meses en especies mayores. Los estadios ninfales correspondientes a las mudas, que varían entre 10 y 30, se suceden en un período de 1 a 3 años.

HEMÍPTEROS. Los hemípteros o chinchesson esencialmente terrestres; algunas especies son semiacuáticas y un número muy reducido de ellas están adaptadas completamente a vivir bajo el agua. La mayoría de hemípteros acuáticos pasan el invierno en estado de adultos en los sedimentos mojados o entre la vegetación. Ponen los huevos en sustratos semiacuáticos o en macrófitos acuáticos, desarrollándose rápidamente en periodos de 1 a 4 semanas. Las ninfas también se desarrollan rápidamente, con un período dc 1 a 2 meses, sufriendo normalmente 5 estadios de muda, y generalmente tienen un ciclo vital de un año de duración. Pocos hemípteros son verdaderamente acuáticos, con respiración cutánea; la mayoría dependen del oxígeno atmosférico para su respiración. Aunque pasan la mayor parte del tiempo cerca del agua o fuera de ella, tienen ciertas adaptaciones que les permiten obtener el aire atmosférico estando bajo el agua, o bien llevan bolsas de aire con ellos en sus incursiones bajo el agua. Algunas familias de estos hemípteros están adaptadas a andar a largos trazos por encima de la superficie del agua sin romper la tensión superficial.

DÍPTEROS. El grupo más importante de los insectos acuáticos con metamorfosis

completa incluye las moscas de agua y mosquitos (dípteros). Los dípteros forman los principales constituyentes de los invertebrados bentónicos de muchos sistemas de aguas quietas y de aguas corrientes, y entre ellos, las larvas de quironómido son, como se vera en algunos de los ejemplos que siguen, particularmente ubicuas en su distribución. La morfología es muy variable, así como la biología de la reproducción, y la respiración de las larvas. Los dípteros adultos no son acuáticos, pero la mayoría de sus ciclos vitales incluyen formas inmaduras dulceacuícolas. El período larvario, con 3 o 4 mudas, puede durar desde algunas semanas hasta los 2 años en las distintas especies, muchas de las cuales pasan el invierno en este estado. La mayoría de especies tienen una sola generación al año, algunas dos, y unas pocas tienen un ciclo vital de dos años de duración. La mayoría de las larvas respiran a través de los tegumentos o por medio de unos «cuernos respiratorios» que también funcionan como reguladores iónicos. Algunas larvas dependen del aire para su respiración y están dotadas de ciertas estructuras adaptativas para obtener aire en la superficie del agua o bien a partir de las lagunas internas de los tejidos de angiospermas acuáticas. Algunas larvas de quironómido poseen un tipo de hemoglobina en su sangre que funciona eficientemente a bajas concentraciones de oxígeno.

FRIGÁNEAS Y POLILLAS. Las frigáneas o tricópteros generalmente tienen un ciclo vital de un año de duración. Los adultos emergen en los períodos más calurosos del año, de mayo a octubre, a menudo a partir de cohortes solapadas. Los huevos se liberan bajo el agua, en el sustrato sumergido, y se desarrollan entre una y 3 semanas. Muchas larvas de frigánea construyen complicados estuches de protección con partículas de arena, pequeñas piedras, fragmentos de hojas y materiales parecidos, que son específicos

según el tipo de sustrato (véase Cummins, 1964; Cummins y Lauff, 1969). Algunas construyen en su lugar una red que atrapa los microorganismos y las partículas detríticas que aportan las corrientes de agua. Al cabo de 6 o 7 estadios larvarios se forma la pupa en el interior de un capullo y permanece bajo el agua generalmente sólo durante algunas semanas, después de las cuales la pupa abandona el capullo, se traslada hacia el sustrato aéreo y emerge en forma de adulto volador.

Algunas especies de polillas (lepidópteros) tienen estadios larvarios acuáticos, la mayoría pertenecientes a la familia pirálidos. Muchas características del ciclo vital de estas «orugas acuáticas» son similares a las de las frigáneas.

CRíSOPAS, SIÁLIDAS Y MOSCAS SERPIENTE. Las crisopas (neurópteros) y las siálidas y moscas-serpiente (megalópteros) están estrechamente relacionadas entre ellas, tanto que a menudo se agrupan bajo el mismo orden, el primero de los citados. Estos tres grupos son básicamente terrestres, pero debido al gran tamaño de algunas larvas de megalóptero, pueden representar una fracción significativa de la biomasa total de algunas comunidades bentónicas. Los huevos generalmente se liberan en sustratos aéreos suspendidos sobre el agua. Después de un rápido período de desarrollo (que dura de 1 a 2 semanas), eclosionan y la larva cae al agua donde se alimenta activamente. Los neurópteros acuáticos (sisíridos) están restringidos a las aguas dulces, donde viven parasitando esponjas dulceacuícolas y dando anualmente múltiples generaciones. Los megalópteros tienen numerosos estadios de mudas y la mayor parte de su ciclo vital, que dura de 1 a 3 años, se consume en estadio larvario. El estadio de pupa dura hasta un mes. Las larvas de megalóptero son voraces depredadoras de otras formas acuáticas de insecto y algunas pueden alcanzar varios centímetros de tamaño. ESCARABAJOS ACUÁTICOS. Existe tanta diversidad entre los escarabajos acuáticos (coleópteros) que resulta difícil englobarlos bajo consideraciones generales. Generalmente los escarabajos que poseen fases larvarias o la fase adulta adaptadas a la vida acuática pertenecen a los grupos de coleópteros filogenéticamente más primitivos. La mayoría de ellos (girínidos, halíplidos, ditíscidos e hidrofílidos) tienen ciclos de vida anuales, con 3 estadios larvarios. Ponen los huevos en las partes sumergidas de los macrófitos o bien en los sedimentos y eclosionan al cabo de 1 a 3 semanas. El desarrollo larvario es relativamente rápido, alrededor de un mes de duración, y en algunas especies la pupación tiene lugar en un sustrato semiterrestre o aéreo. El invierno generalmente lo pasan en estado de adulto. Casi todos los escarabajos adultos dependen del oxígeno atmosférico y transportan una carga de aire con ellos en los pelos hidrófugos de la cara ventral del cuerpo, o bien están adaptados a obtener el aire en la superficie del agua o a partir de angiospermas acuáticas. Algunas larvas tienen branquias que les permiten ob-tener el oxígeno directamente del agua. Aunque generalmente son omnívoros, la alimentación de estos insectos a menudo es completarnente distinta en la fase larvaria y en la adulta.

Los peces y su depredación sobre la fauna bentónica

El tema de los peces y la fauna piscícola de los lagos y ríos es un campo enorme al que se ha dedicado mucha atención. La diversidad en cuanto a la morfología, fisiología, comportamiento, capacidad reproductora, crecimiento y alimentación de los peces de agua dulce se ha analizado en detalle en numerosos trabajos recientes, de mayor talla que este libro. Aun cuando el hecho de efectuar estudios de la biología, ecología y dinámica de población piscícola independientemente de la limnología sea justificable en cuanto a dar la debida atención a estos organismos de tanta importancia económica y a la extensión del tema en sí, este cisma resulta desafortunado en muchos aspectos.

Los peces forman un componente integral de los sistemas de agua dulce. Si bien la cantidad de energía y flujo de carbono de su nivel trófico es extremadamente pequeño en la mayoría de sistemas acuáticos, no está justificada su omisión como componente operacional dentro del sistema. Su impacto sobre la dinámica del sistema en términos de flujo de carbono y regeneración de nutrientes a veces es considerable. Por ejemplo, como ya bemos dicho, el cambiar especies de peces que se alimentan de organismos de tamaño particulado por especies planetívoras puede afectar considerablemente a la composición zooplanctónica y a la productividad. Este cambio, por su parte, puede influenciar sobre la composición de especies del fitoplancton y por lo tanto sobre la productividad de los niveles primarios.

Otro buen ejemplo es el efecto de la eutrofización general de los sistemas lacustres, por el cual la composición piscícola varía dramáticamente de especies de salmónidos y coregónidos, muy exigentes en sus requerimientos de bajas temperaturas y altas concentraciones de oxígeno, a especies de aguas más calientes, que toleran mejor las condiciones de eutrofia. Los peces de aguas calientes están restringidos al epilimnion durante la estratificación de verano. Ciertos peces, por ejemplo la carpa, se comportan como omnívoros y pueden modificar efectivamente el sustrato litoral hasta el punto de eliminar determinados macrófitos sumergidos. Estas actividades a menudo remueven los sedimentos, produciéndose un aumento de la turbidez abiógena, y una reducción de la transparencia y la productividad fitoplanctónicas.

Un buen número de estudios ha esclarecido los principales efectos de la depredación a cargo de los peces sobre la productividad de los macroinvertebrados bentónicos. En 4 hectáreas del lago Third Sister de Michigan, la fauna bentónica litoral aumentó hacia concentraciones máximas al empezar el invierno (Balí y Hayne, 1952); la población de invertebrados fue decreciendo regularmente después de formarse la capa de hielo y hasta su desaparición primaveral, sufriendo inmediatamente después una reducción adicional como resultado del abandono del medio acuático a cargo de los insectos que alcanzan su estado adulto. Al empezar la estratificación de verano, la población y su biomasa aumentaron progresivamente hasta llegar a esta pérdida anual de otoño e invierno. En muchas pruebas experimentales en las que se eliminaban la totalidad de los peces del lago, se observó un gran incremento de la biomasa bentónica y su número de individuos, y que la característica disminución de población de principios de verano no era tan severa como en condiciones naturales, sometida a la depredación piscícola. La manipulación experimental de poblaciones piscícolas en estanques daba como resultado un aumento considerable de la tasa de producción de la fauna bentónica de invertebrados y al mismo tiempo una reducción de su biomasa (Hayne y Balí, 1956). En ausencia de peces, la tasa aparente de producción de la fauna bentónica decrece, estabilizándose a niveles de biomasa más altos que en presencia de depredación piscícola.

Aunque en los lagos o estanques productivos existen grandes diferencias en la

composición cualitativa de la fauna de invertebrados y su sticesión estacional entre los distintos grupos de vegetación litoral emergente, se observan pocas diferencias entre la cantidad de macrofauna y la producción de vegetación emergida (véase Dvórak, 1970). No obstante, la presencia o ausencia de vegetación sumergida proporciona resultados distintos en los sistemas, y a su vez, estos vegetales sumergidos reciben los efectos de la actividad de los peces y aves acuáticas. Muchos estudios experimentales han excluido los efectos de la alimentación y dinámica de los animales vertebrados sobre la vegetación litoral (véase, p. ej., Korinkova, 1967; Kajak, 1970). Como consecuencia de los efectos de depredación y reducción de la vegetación sumergida, bajo la acción de peces tales como la carpa, y de aves, en especial de las anátidas, la biomasa y la tasa de producción de la macrofauna bentónica se ven severamente reducidas, normalmente como mínimo en un 50 por ciento. Aunque la mortalidad de la producción natural de invertebrados bentónicos puede ser muy alta debido a la depredación piscícola (como mínimo la mitad), la fuente de alimento para los invertebrados generalmente es el principal factor que controla la dinámica de población y la productividad de la fauna de invertebrados bentónicos (véase Lellák, 1965; Hall y col., 1970).

Estudios de la fauna de macroinvertebrados de la zona profunda, por ejemplo, los análisis de Borutskii (1939), mostraron que la mortalidad debida a la depredación, principalmente por peces, era relativamente baja (tabla 16-33). Sólo un pequeño porcentaje de la población de macroinvertebrados vivía hasta el estadio de adulto y emergía del agua. Estos estudios indicaban que la tasa de re-novación era alrededor de dos veces la biomasa anual, lo cual en general concuerda con otros estudios (tasa de producción de 2 a 4 veces la media anual de biomasa). Se ha probado que los valores de renovación son considerablemente mayores en la zona litoral (de 4 a 8 veces la biomasa anual) (véase, p. ej., Anderson y Hooper, 1956).

En un excelente estudio llevado a cabo por Gerking (1962) se determinaron las tasas de producción del zooplancton y de la fauna de macroinvertebrados tanto directamente como por mediciones de su utilización por el depredador dominante, el pez sol (Lepom¡s macrochirus). La dinámica de población y los análisis de mortalidad mostraron que las densas poblaciones de estos peces de este lago eutrófico de Indiana se desarrollaban lentamente, llegando a una situación de apelotonamiento y desnutrición. La dieta de estos peces era variad a, aunque la presa dominante era la larva de quironómido (un 45 por ciento) y Daphnia (un 26 por ciento) en las seis clases de tamaños de peces estudiadas (tabla 16-34). Cada año la dieta variaba desde una alta proporción de Daphnia en julio, hasta una alta proporción de larvas de quironómido en agosto, cuando las poblaciones de cladóceros disminuían drásticamente. La fracción de producción de larvas de quironómidos que era consumida por los peces durante el verano era de 0,50, lo cual indica una alta eficiencia de caza de los peces sobre la fauna bentónica, mucho más alta que las «pérdidas» debidas al nacimiento de adultos y su consiguiente abandono del medio acuático.

La tasa de producción del pez sol se estimó multiplicando la tasa instantánea de crecimiento por la biomasa media de verano, sumándole el reclutamiento correspondiente. La producción mínima estival de la fauna bentónica se interpreta como la cantidad necesaria para reemplazar las pérdidas debidas a la depredación. Las larvas de quironómido y otros dípteros eran mas de la mitad de la producción de alimento derivado de la fauna del fondo. Por esto se estimó que la mínima producción de alimento era de 4 a 5 veces la producción del pez sol durante el verano, y probablemente de casi 10 veces mayor, sobre un periodo anual.

Como es común entre los peces de la zona templada, tanto la reproducción como el desarrollo del pez sol estaban limitados a la primavera, verano y el primer período

otoñal. La freza se daba durante casi un mes, en primavera, dependiendo de la temperatura. El crecimiento tenía lugar durante los cinco meses de verano, durante los cuales se producía casi la totalidad de la población anual, 91 kg por hectárea en este ejemplo. El crecimiento y la alimentación se atenuaban bruscamente en otoño, y para el resto del año. En contraste, la producción de fauna bentónica fue continua durante gran parte del año, aumentando bruscamente en otoño, con la reducida presión de depredación, hasta casi la época de formación de la capa de hielo. Sobre una base anual, la producción de fauna bentónica es mucho mayor que la utilizada, como mínimo de 196 kg por hectárea en este ejemplo, y probablemente los peces carnívoros sólo utilizaban de un 10 a un 20 por ciento de ta producción total.