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Fase quimica da fotossíntese: fixação de CO2
Ex.: Fitoplâncton
258 bilhões de toneladas de CO2
fixadas anualmente
Fonte: Wikipedia
Ciclo de Calvin & Benson
Melvin Calvin (1911-1997) Prêmio Nobel de Química (1961)
University of California Berkeley, CA, USA
Andrew A. Benson (1917-2015)
University of California San Diego, CA, USA
Ciclo de Calvin-Benson
Ribulose 1,5 bisfosfato
(RuBP) -5C
Carboxilação
Ácido 3-fosfoglicérico
(3-PGA) -3C
Redução Trioses fosfato
Regeneração
Amido (cloroplasto)
CO2 + H2O
ATP +
NADPH
ADP + Pi NADP+
ATP
ADP
Rubisco
1/6
5/6
Sacarose (citosol, floema)
CARBOXILAÇÃO DA RuBP Rubisco: Ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxidase
Dióxido
de
carbono Ribulose
bisfosfato
(RuBP) Esqueleto de
Carbono da reação intermediária
Duas moléculas do
ácido 3-fosfoglicérico
(3-PGA)
H2O
Atividades da Rubisco:
Carboxilase
Oxigenase
-Reage com o CO2
-Reage com o O2
Fotorrespiração
Fotossíntese
Mecanismos que regulam o Ciclo de Calvin-Benson
•Modificações na expressão gênica dos componentes nucleares e plastidiais do Ciclo de Calvin-Benson (ex. Luz via fotorreceptores) •Modificações pós-traducionais que afetam a atividade catalítica das enzimas do Ciclo de Calvin-Benson (ex. ligações dissulfeto)
Funções do Ciclo de Calvin-Benson
• Manutenção da fixação de CO2 (fase de indução)
• Produção de Pi, ADP e NADP+
• Produção de Triose-Fosfato
Amido
(Reserva)
Sacarose
(Translocação)
(Uso imediato)
3CO2+ 3RuBP + 3H2O + 6NADPH + 6H+ + 6ATP => 6 trioses fosfato + 6NADP+ + 6ADP + 6Pi
Ciclo de
Calvin-Benson
Triose-P
Transportador
pirofosfato Frutose
1,6-BisP
Frutose 6-P
Glicose 6-P Glicose 1-P ADP-Glicose
Amido
Triose-P
Frutose
1,6-BisP
Frutose 6-P
Glicose 6-P Glicose 1-P UDP-Glicose
Sacarose 6-Fosfato
Sacarose
CLOROPLASTO
CITOPLASMA
Pi
Pi translocação
SPS
ADPG-PPi
SPS: sacarose 6-fosfato sintase
ADPG-PPi: ADP-glicose
pirofosforilase
PLANTAS C3
PLANTAS C3
PLANTAS C4 Ciclo de Hatch & Slack
Enzimas de incorporação de CO2
• Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase oxigenase –Alta afinidade com CO2 e O2
• PEPase = fosfoenolpiruvato carboxilase – Alta afinidade com HCO3
- (íon bicarbonato) e baixa afinidade com o CO2 e O2
Epiderme superior Parênquima paliçádico
Nervura Bainha vascular Parênquima esponjoso
Epiderme inferior
estômato
Epiderme superior Parênquima paliçádico
Nervura
Bainha vascular
Parênquima esponjoso
Epiderme inferior
estômato
C3
C4
• Células da bainha do feixe vascular tem
parede celular espessa,
pouco espaços intercelulares, e são pouco
permeáveis aos gases CO2 e
vapor de água
Plasmodesmata são conexões entre células vegetais
Cell
Wall
Zambryski, P. (2008) Plasmodesmata. Curr. Biol. 18: R324-325. TEM image credit BSA Photo by Katherine Esau;
Piruvato (3C)
Fosfoenolpiruvato (PEP)
Ácido oxalacético (4C)
CO2 PEP carboxilase
Malato (4C)
Malato ou Aspartato
(4C)
Piruvato
(3C)
CO2
Ciclo de Calvin-Benson
PGA
RUBP
ATP
Anidrase carbônica HCO3
-
Malato desidrogenase
Enzima málica
Rubisco
Ciclo do carbono C4
NADPH Mesófilo
Bainha do
feixe vascular
Reação de descarboxilação
NADP+
PPDK (piruvato fosfato diquinase)
Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC)
Vantagem adaptativa: menor perda de água por transpiração
Bromélia: metabolismo C3-MAC
Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC)
HORAS
Fonte: Wikipedia
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (MAC)
Noite Dia
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (MAC)
-PEPcase de C4 é regulada pela luz, enquanto a PEPcase de MAC é regulada pelo rítmo circadiano; -Espécies C3-CAM facultativas, possuem a capacidade de alternar entre o metabolismo fotossintético C3 ou MAC -Condições de temperatura, luminosidade e disponibilidade hídrica -Variações hormonais, especialmente nos teores de ácido abscísico (ABA)
Guzmania monostachia