f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/mmb_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xke...

39
Исследование одного уравнения Г .Ю.Ризниченко ). ( x f dt dx

Upload: others

Post on 21-Sep-2020

12 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Исследование одного уравнения

Г.Ю.Ризниченко

).(xfdtdx

Page 2: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Основные понятия (автономность)

).,( txfdtdx

Обыкновенное дифференциальное уравнение1-го порядка

).(xfdtdx

Автономное уравнение.Правая часть не зависит явно от t

Page 3: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Переменные и параметры

wtdxbxyaxdtdx sin

x, t – переменные

a,b,d,w - параметры

Page 4: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Стационарное состояние Скорость изменения переменной xравна нулю0

xdtdx

0)( xf Правая часть уравнения равна нулю

Page 5: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Устойчивость стационарного состояния

Стационарное состояние устойчиво, если малые отклонения с течением времени остаются малыми

Page 6: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Метод Ляпуноваисследования устойчивости стационарного состояния

Метод линеаризации функции в окрестности стационарного состояния

Page 7: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Выразим переменную xчерез отклонение от стационарного значения:

x x / x 1d(x )

d tdxdt

f(x )

Page 8: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Правую часть разложим в рядТейлора в точке

...21 2 )x(f)x(f)xf(

dtd

x

Page 9: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Брук Тэйлор (1685-1731) Английскийматематик, музыкант, живописец, философ.

0 !

nn

n

f af x x a

n

Формула Тэйлора

Значение функции f(x) в точке x в окрестности точки a выражается в виде степенного ряда

Page 10: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Отбросим члены более высокого порядка. Получим линеаризованное уравнение:

d / dt a 1 ,

Page 11: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Решение линеаризованного уравнения

)exp()( tct

)(1 xfa С – произвольная постоянная. С=ξ(0)

Page 12: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Метод Ляпунова

Устойчивость стационарного состояния уравнения dx/dt=f(x)определяется знаком производной правой части в стационарной точке. Если эта производная равна нулю, требуется рассмотрение в разложении f (x) членов более высокого порядка

Page 13: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Графический метод анализа устойчивости стационарного состояния

устойчиво неустойчиво неустойчиво

Page 14: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Типы аттракторов

Устойчивая точка покоя Предельный цикл — режим колебаний спостоянными периодом и амплитудой(начиная с размерности системы 2)

Области с квазистохастическимповедением траекторий в областиаттрактора, например, «странныйаттрактор» (начиная с размерности3).

Page 15: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Модели популяционной динамики

Г.Ю.Ризниченко

Page 16: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Модели одной популяции Непрерывные модели: экспоненциальный рост,логистический рост, модели с наименьшейкритической численностью.

Модели с неперекрывающимися поколениями. Дискретное логистическое уравнение.

Диаграмма и лестница Ламерея. Типы решений при разных значениях параметра: монотонные и затухающие решения, циклы, квазистохастическое поведение, вспышки численности.

Матричные модели популяций. Влияниезапаздывания.

Page 17: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Популяционная динамикаряд Фибоначчи

1,

3,

Леонардо из Пизы («Трактат о счете», 13 век)

1 12

35

Page 18: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Непрерывные модели роста популяций

Page 19: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Модель экспоненциального роста Мальтуса («О росте народонаселения» 1798)

tt qNN 1 01 NqN nt

.rxdtdx

Page 20: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Уравнение логистическогороста (Ферхюльст, 1845)

)1(Kxrx

dtdx

К – системный фактор

r – константа скорости ростаK – емкость экологической ниши

Page 21: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Уравнение Ферхюльста

)1(Kxrx

dtdx

График функции f(x)

x tx Ke

K x x e

rt

rt( )

0

0 0

Поведение x во времени

Page 22: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Ограниченный рост (уравнения Ферхюльста)

)1(Kxrx

dtdx

Водоросль Chlorellaв культуре

(Pearsall, Bengry, 1940)

Жук Rhizoretha dominica в 10-граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю (Crombie, 1945).

Page 23: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Кривые пополнения)1(

Kxrx

dtdx

Page 24: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Примеры кривых пополнения (1)

численность фазана обыкновенногона о. Протекшн -Айленд после его интродукции в 1937 г. (Einarsen, 1945);

Page 25: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Примеры кривых пополнения (2)

экспериментальная популяция плодовой мушки Drosophyla melanogaster (Pearl, 1927)

Page 26: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Примеры кривых пополнения (3)

оценка численностиарктического финвала (Allen, 1972)

Page 27: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Учет двуполого размножения

dxdt

rx 2

dxdt

ax

x

2

При низких плотностях скорость размножения пропорциональна вероятности встреч. При высоких – числу самок в популяции.

Page 28: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Наименьшая критическая численность

dxdt

ax

xdx x

2

2

L

K

Page 29: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Динамика численности человечества

Сергей Петрович Капица (1928-2012)

Общая теорияроста человечества 1999

Г.Ю.РизниченкоА.Б.РубинБиофизическая динамика продукционных процессов2004. Глава 8

Сергей Павлович Курдюмов1929-2004

TTKTN

KN

dTdN

crit

2

2

2

)(

Page 30: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Прирост численности населения (пополнение)

Page 31: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Модель глобального роста Невозможно решить проблему на том уровне, на котором она возникла. Нужно стать выше этой проблемы, поднявшись на следующий уровень

Альберт Эйнштейн Forrester J.W. World dynamics. 1971 Форрестер Дж. Мировая динамика. М., Наука,1978

Meadows D.U.et al. The dynamics of the growth in a finite world. 1974 Meadows D. et al., The limits to growth. 1972 Медоуз Д.бином и др., Пределы роста, изд. МГУ, 1991

За пределами роста 1994Пределы роста 30 лет спустя. 2008АЗБУКА СИСТЕМНОГО МЫШЛЕНИЯ. Бином 2011

Page 32: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Принятие мер в 1995 году

Page 33: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Принятие мер в 2015 году

Запаздывание в принятии мер предотвращения кризиса

Page 34: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Динамика численности популяции

Численность может меняться вовремени различным образом:расти, совершать колебания,падать.

Page 35: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Численность поголовья овец на острове Тасмания (Davidson,1938)

Page 36: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Изменение численности Daphnia magna (Frall, 1943)

Page 37: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Динамика численности трех видов китов в Антарктике (приведена по изменению «индекса численности» убитых китов на 1 тыс. судо - тонно - суток, Gulland, 1971)

Page 38: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Численность мух Lucilia в популяционном ящике (Nicholson, 1954)1 – взрослые особи. Крестики – число яиц, отложенных за один день

Page 39: f ( x). dtlectures.biophys.msu.ru/MMB_2015/lecture02.pdf · График функции f(x) xt xKe Kx xe rt () rt 0 00 Поведение x во времени. Ограниченный

Причины, обуславливающие тип динамики популяции:

Собственные свойства популяции

Изменение параметров окружающей среды

Взаимодействие видов