بسمه تعالي رودهندانشگاه آزاد اسالمي واحد دانشكده كشاورزي

اكولوژي كشاورزي(Agroecology)

محمد رضا حاج سيد هادي 1293پائيز

1

2

كشاورزي اكولوژيAgroecology

، زنده موجودات روي محيط بر اثرات درباره انسان كه است شناختهايي مجموعه (Ecology) اكولوژي دانش را بررسي زنده موجود يك اكولوژي دارد. وقتي زنده موجودات برمحيط و روابط بين زنده موجودات اثرات

: زيراست نكات درك عمده ،هدف ميكنيم انتشاردارد؟ مناطق ميكند وچرا دراين رشد مناطقي درچه (ياه زراعي)گ جاندار موردنظر -ه چاه يعوامل محدود كننده در پراكنش گ يعبارت هيا بميكنند؟ را تعييناه يگانتشار دامنه يعوامل چه -

هستند؟ هاي درانتشار، تعداد و ويژگي نقشي چه باساير عوامل و در تركيب تنهايي به هركدام کياكولوژ عوامل -

دارند؟ اهيک گيولوژيزيک و فيمورفولوژ)از جمله ميكروارگانيسمها، باساير جانداران ارتباطاتي وچه گذاشته اطرافمحيط بر اثراتي چه اهيگ -

دارد؟ هرز، آفات،... يعلفها وي ساختار ژنتيكي و مجموعه كرده حاصل خود تحول حيات گذشته هاي در دوره چگونه اهيگ -

؟ت آورده استبدسشرايط محيط را بامجموعه سازگاري براي الزم آمادگي چگونه ماده و جابجايي از محيط،تغيير شكل انرژي و دريافت ورود ماده كمك به زيستي فرآيندهاي بطور كلي مجموعه

باز محيط پيرامون به و انرژي ماده اشكال همه پذيرند ودرنهايت مي صورت كالبد جانداران در درون وانرژي .مي باشندبا يكديگر ومتقابل و محيط در ارتباط مداوم دهموجود زن گردند بنابراين مي

اكولوژي تاريخچه ، به كشاورزي تمدن ازپيدايش پيش ، حتي خويش غذايي منابع تأمين براي خلقت پيدايش ابتداي از همان انسان

اكولوژيكي هاي شناخت تعبير، سابقه يك .به است بسته و آنها را بكارمي نيازمند بوده اكولوژي ابتدايي شناخت زيستند و بويژه مي زمين كره روي از انسان پيش كه رسانيد،جانداراني تر از ظهورانسان اعصار مقدم به راميتوان

خود را و آشيانه كردند و النه جستجو مي مناسب خود را در محيطهاي غذائي ،منابع متحرك جانداران. است متكي و شناخت آگاهي رفتارها برنوعي ترديد بروز اين و مستقر ميكردند. بدون انتخاب مناسب هاي رمحلد

اعصار ظهور نخستين با تولد اكولوژي كه نكته اين حد نپذيرد، بازدر رادراين اكولوژي وسابقه قدمت اگر كسي كند. ، ترديد نمي است بوده همزمان انسان

روشن بسيار ،نظير بقراطوارسطو،مفاهيم قديم يونان و دانشمندان از فالسفه باقيمانده آثار مدون ترين درقديمي . است شده مطرح اكولوژي

3

راضروري اكولوژي نام به مستقلي شاخه وتأسيس يافت توسعه اكولوژي در زمينه انسان شناخت دامنه بتدريج . ساخت

تأخير داراي بود. اين همراه ساله 05، باتأخير نظيرژنتيك آزمايشگاهي ساير علوم به نسبت اكولوژي گسترش لبتها به انطباق قابل كه فوانيني دركشف و بلندپروازي دادن عموميت از لزوم عبارتست دليل . اولين است متعددي داليل

دانشمندان آن طبق بود كه كنت اگوست positivism مرتبط با نظريه شك بدون دليل ينباشد. دوم زنده جهان كلقرارميدادند. آنها مورد مطالعه بين ارتباطي هيچگونه درنظر گرفتن وبدون انتزاعي را بصورت طبيعي رخدادهاي

پژوهش ميبرد زيرا بشر به رنج از آن 0395 سالتاحدود اكولوژي دانش كه نگريست آينده نيز عدم دليل سومين ميدهد. نشان و دلبستگي ازخود عالقه سختي ندارد به عملي دستاوردهاي كه هايي

بفهمند كه از پيش بيش بهتر بشناسند و علم رادرمسير تاريخ خويش رشته وجايگاه ميكنند موضع سعي متخصصانبتوانند تا در اينصورت است هاجدا شده وازساير تخصص يافته آنها موجوديت مربوط به تخصص چگونه چرا و هاي تخصص ميشود مجموعه سعي همچنين تربكاربرند. امروزه ديگر آگاهانه هاي خود را درپيوند با رشته مهارتكنند. نزديك و بهم جمع نهايي مبحث شديد در يك هاي از جدايي اجتناب رابراي معين علمي هر حيطه مختلف

،مجمع ديگر اكولوژي . بعبارت است اكولوژي بعهده انتهايي نقش چنين زيستي علوم هاي تخصص درمجموعه هاست تخصص عموم جامع كه اكولوژي است . بديهي است زيستي علوم هاي از تخصص آمده فراهم القوانيني

اند. نيز ناميده طبيعت كل شناسي زيسترا اكولوژي دليل همين خواهد بود به تفسير ابعاد طبيعت قادر بهبسيار بهتر

(Agroecology) تاريخچه اكولوژي كشاورزيدو شاخه علمي كه اكولوژي كشاورزي از آن منشاء گرفته است يعني اكولوژي و زراعت در طي قرن بيستم رابطه

اي با يكديگر داشتند. اكولوژي اساساً به مطالعه سيستم هاي طبيعي مربوط بوده است در حالي كه نه چندان پيچيده زراعت كاربرد روش هاي علمي براي عمليات كشاورزي را مورد بحث قرار داده است. تجزيه و تحليل اكولوژيك

كشاورزي تنها در دهه هاي اخير مورد توجه قرار گرفته است. عالقه به كاربرد اكولوژي در كشاورزي به تدريج با گسترش تحقيقات بر روي 0395و 0365در طي دهها هاي

محيطي قوت گرفت. مهمترين اكولوژي جمعيت ها و جوامع، توسعه رهيافت سيستمي و افزايش آگاهي از مسائلي هنگامي كه يك در اولين كنگره بين المللي اكولوژ 0391نشانه اين عالقه مندي در سطح بين المللي در سال

گروه كاري گزارشي تحت عنوان تجزيه و تحليل اكوسيستم هاي كشاورزي را ارائه كرد، بروز نمود.اكولوژي كشاورزي به عنوان يك روش شناخته شده و يك چارچوب نظري براي مطالعه 0395از آغاز دهه

رزي در كمك به توسعه ديدگاه اكوسيستم هاي كشاورزي ظهور كرد. با رشد بيشتر اين روش، اكولوژي كشاو پايداري در كشاورزي سهيم گرديد.

4

اكولوژي كشاورزي از يك سو به مطالعه فرآيندهاي اكولوژيك در نظام هاي كشاورزي مي پردازد و از سوي ديگر اكولوژي كشاورزي يك عامل تغيير در دگرگوني هاي پيچيده اجتماعي و اكولوژيك است كه الزم است در آينده

ت گيرد تا كشاورزي به سوي پايداري هدايت شود.صور

اكولوژي لغوي ريشه و زندگي يا محل ، بسترزيست ، خانه مسكن معناي به Oikos يوناني ازلغت (Ecology) اكولوژي كلمه

كلمات يالفظ تحت و معناي لغوي از نظر ريشه . بنابراين است تشكيل شده، شناخت معني به Logos پسوند هكل نستربار ا را اولين اكولوژي اصطالح . است جانداران زندگي محل بررسي معني به ، اكولوژي دهنده تشكيل نمود. ارائه ميالدي 0963 ( درسال آلماني شناس )زيست

ف تشكيل شده است و به صورت مخف Agricultureو Ecologyاكولوژي كشاورزي نيز از دو كلمه Agroecology .بيان مي گردد

كه است شده اقتصاد نيز گرفته معني به Economy اكولوژي، واژه عالوه بر واژه Oikos يوناني ازكلمه اند . قرارگرفته هم ( رو در رويEconomy) انساني ( با اقتصاد ناسالمEcology) اقتصاد طبيعت

اكولوژي تعاريف

محيط و روابط بين و زنده موجودات بين روابط متقابل بررسي علماز: عبارتست اكولوژي ريفتع ترين رايجتأكيد روابط بودن و دوطرفه متقابل و محيط،يعني جانداران روابط بين نوع روي تعريف . دراين خود جانداران

.گذارند محيط تأثير مي خود روي نوبه پذيرند و به مي ثراز محيط ا تر جانداران تعبيرساده . به است شده زيادي محيط چون ميكنند كه دانند و تصريح الذكر مي فوق راكوتاهتر ازعبارت لوژياكو تعريف هاي از اكولوژيست برخي

روابط بين تعبار ، افزودناست زنده و غير زنده در اطراف موجود زنده كليه عوامل معني به ياد شده درعبارت يا زيستي وديگري ياغير زيستي محيط فيزيكي نوع دو هرجاندار با كه است يابد. منظور اين نمي ضرورت جانداران

تعبير نحوه باجاندار مورد نظر ارتباط دارند. دراين ديگر كه جانداران همه ، يعني مرتبط است بيولوژيكازمحيط خود بخشي نوبه از محيط اوهستند وهرجاندار به هرجاندار بخشي پيرامون زنده وتفسيرموجودات

. مجموعه است طبيعت و بيولوژي طبيعت فيزيولوژي هاي واژه نسبتاً رايج . از ديگرتعاريف ديگراست جانداران واحد عظيم ميشود. اين تلقي بزرگ تشكل يا سطح يافته واحد نظام يك آنها بصورت ومحيط زندگي جانداران

وارد وانرژي ماده زنده مانند فرد . به است زيستي فرآيندهاي داراي فرد زنده يعني مانند هرجاندار عادي زيستيفرآيندها در اين تجديدند. بررسي دائماً درحال نيز همانند فرد زنده سيستم اجزاء اين ميشود. ارگانيسم يا سيستم . چون است فيزيولوژي رشته آن كاركردي هاي جنبه مطالعه و ( )بيولوژي شناسي زيست رشته برعهده ندهفرد ز

5

لحاظ آنرا همين پردازد، به مي زيستي يا سيستم تشكل بزرگترين در سطح زيستي فرآيندهاي بررسي نيز به اكولوژي .اند ناميده طبيعت بيولوژي يا فيزيولوژي .ميشود بيان ساختار وعملكرد اكوسيستم بررسي بصورت ديگر اكولوژي درتعريفي

نيز به بررسي روابط متقابل اجزاء زنده و غير زنده موجود در يك اكولوژي كشاورزيدر تعريف ارائه شده براي پرداخته مي شود و هدف ...( يواحد مرغدار سيستم كشاورزي )اعم از مزرعه، استخر پرورش ماهي، باغ، گلخانه،

و ميزان تأثير آن بر روي محيط اطراف مي باشد. توليد و پايداريآن تجزيه و تحليل سيستم از نظر

كلي نگري و جزئي نگري در سيستمحداكثر بهره برداري اقتصادي از در جزني نگري، فقط يك جزء از سيستم مورد توجه قرار مي گيرد و هدف آن

كشاورزي متداول كه هدف فقط افزايش عملكرد گياه مي باشد(است )مانند سيستممد نظر مي باشد )مانند كشاورزي عملكرد سيستمدر ديدگاه كلي نگري ، به تمامي اجزاء سيستم توجه شده و

پايدار( . در اين ديدگاه سيستم پايدار بوده و در دراز مدت از آن بهره برداري مي شود.

6

اكولوژي بندي تقسيم زنده موجودات ( در سطح الف

گياهي اكولوژي جانوري اكولوژي انساني اكولوژي

(محيط )نوع يااكوسيستم زيستگاه ( درسطح ب ها: خشكي -0

جنگلها اكولوژي مرغزارها اكولوژي بيابان كولوژيا كوهستان اكولوژي

: محيط آبي -2 استخرها اكولوژي ها رودخانه دلتاي وژيكولا شيرين آبهاي ولوژياك اكولوژي دريا

جاندار مورد مطالعه نوع به ( باتوجه ج پرندگان اكولوژي خزندگان اكولوژي پستانداران اكولوژي فضا اكولوژي آلودگي اكولوژي

اكولوژي مطالعات كاربردي هاي جنبه-د مراتع اكولوژي زراعي اهانگي اكولوژي سبز فضاي اكولوژي اكولوژي حشرات و آفات ...

7

قابل اجرا مي باشد. براي مثال در قسمت بر اساس نياز و امكانات موجودالزم به ذكر است تقسيم بندي ها

اكولوژي گياهان زراعي، مي توان آن را به اكولوژي گندم، ذرت،... تفكيك نمود.

.گردد مي تقسيم ( جمعي )يااكولوژي اكولوژي ( وسين فردي )يااكولوژي لوژياتواكو به همچنين اكولوژي )Synecology( اكولوژي وسين (Autoecology) اتواكولوژي

موجود اكولوژي مطالعه و مراد از اتواكولوژي است خود معني به autos از لفظ يوناني مشتقauto كلمه. است شده گرفته هم با و جمع معناي به Syneos از لفظ يوناني Syn. پيشوند است انفرادي حالت به زنده

. است اجتماعي زندگي حالت در موجود زنده مطالعه اكولوژي منظور از سين گونه ابلمتق اثراتز ا بخش قرارميگيرد. در اين مورد بررسي تنها با محيط اطرافش گونه يك رابطه دراتواكولوژي اكولوژيكي دربرابرعوامل زنده موجود بردباري محدوده اًًوعمدت نظر شده ديگر صرف هاي وگونه مورد مطالعه

قرارميگيرد. مثال مورد بررسي موجود زنده رفتاري و فيزيولوژيكي وخصوصيات ظاهري وتأثير محيط بر شكل و انبوهي ،ميزان جغرافيايي استقرار، پراكنش محل حدوداً بتوانيم سازد كه يم را قادر ما گونه يك نيازهاي تعيين

. نمائيم را تعيين مختلف محيطهاي در آن فعاليتمحيط مورد برند با بسرمي گروه يك در بطن كه مختلفي هاي گونه به افراد متعلق بين رابطه اكولوژي در سين شناخت هدف اكولوژي سين ( در موجودات ساير در جمع زنده موجودات اكولوژي رد )مطالعهميگي قرار بررسي .باشد مي ها اكوسيستم و طرز كار از ساختمان بهتري نظر محسوسي اختالف وآمريكايي فرانسوي مكتبهاي اكولوژي وسين اتواكولوژي كلمات نظر مفاهيم ازنقطه

شود در ارتباط با محيط مطالعه تنهايي به موجود زنده اگر يك فرانسوي مكتب ديدگاهاز بايكديگر دارند. . مثالگياهان است اتواكولوژي مطالعه نوع باشد، اين ديگر در محيط نداشته زنده با موجودات اي رابطه وهيچگونه

ارتباط زيستي كنند و عمال هيچگونه مي رشد و زندگيبسيار دور از همديگر يادر بيابانها در فواصل قطبي درمناطق . است اتواكولوژي بحث به مربوط به محيطهايي در چنين بايكديگر ندارند. مطالعه وجدال يارقابت از حمايت اعم

تلف تعلق داشته مخ گونهچند يا گونهيك به از اينكه ،اعم زنده دركنار ساير موجودات موجود زنده اما وقتي از ديدگاه ترتيب . بدين است اكولوژي سين هاي جزء بحث موجودي چنين اكولوژي كند، مطالعه زندگي باشند، : فرانسوي مكتب منفرد حالت به موجود زنده اكولوژي مطالعه - اتواكولوژي - )يک گونه يا چند گونه( ديگر دهزن موجودات در جمع موجود زنده مطالعه - اكولوژي سين -در واحد گونه يک به افراد متعلق از اي ياعده منفرد و حالت به اگر موجود زنده ، ديدگاه مكتب آمريكايياز

ساير در جمع زنده اگر موجود يا موجودات ولي است اتواكولوژي از نوع مطالعه اين شود، با محيط بررسي رابطه

8

منفرد حالت به بوته گندم . مثال اگر يك است اكولوژي سين نوع از قرارگيرد، مطالعه مورد بررسي زنده تموجودا از نوع بررسي قرارگيرد، اين مورد بررسي منطقه يك در مشخص گونه يك به متعلق گندم يبوته هااز اي ياعده

، هرز( ي)مثال علفها ديگر هاي گونه و درجمع مزرعه در يك گندم يوته هاا بيبوته مطالعه . ولي است اتواكولوژي به متعلق گندم يبوته ها جمع در بوته گندم يك مطالعه فرانسوي مكتب باشد. از ديگاه مي اكولوژي سين مربوط به

پس از ميباشد. اتواكولوژي ط بهمربو آمريكايي درمكتب ولي اكولوژي سين مربوط به مطالعه يك گونه همان ديدگاه آمريكايي:

و افراد يک گونه منفرد حالت به موجود زنده اكولوژي مطالعه - اتواكولوژي - )چند گونه( ديگر زنده موجودات در جمع موجود زنده مطالعه - اكولوژي سين -

در اروپايي هاي مكتب از ديدگاه ، بويژه اكولوژي در عرف انفرادي حالت به منظور از زندگي كه بايد توجه داشت اي موجود زنده هيچ در شرايط طبيعي وليباشد. بهره ، بيساير افراد حمايتو از رقابت موجود زنده كه است اين

ديگر بسيار دور از گياهان در فاصله كه باشد. مثالگياهي نداشته باساير جانوران مطلقاً ارتباطي كه يافت توان را نمي گرده در عمل بسا كه قرارميگيرد و چه باكتريها مورد تغذيه قارچها و ، ميرويد توسط حشرات محيط بياباني در يك گيرد. صورت متفاوت خود ميتواند، با دو ديدگاه اكولوژي سين مطالعه سود جويد. جانوران نيز از مشاركت افشاني

مختلف گروههاي از تشريح عبارتست كه تشريحي اكولوژييا Statique) يا )پايا ساكن ديدگاه -0 درمورد تركيب دقيقي اطالعات مطالعات قبيل برند. دراين بايكديگر بسر مي معين نقطه در يك كه زنده موجودات

.دگرد مي آوري و تواترآنها جمع ها، انبوهي گونه خاص . متمايز از يكديگر است دو وجه خود داراي كه كاربردي اكولوژي يا))Dynamic پويا ديدگاه -3

عواملي تأثير چه تحت امر كه اين و بررسي زنده موجودات مختلف گروههاي تحول نحوه وتشريح بررسيالف( گردند. يكديگر مي جايگزين محل گروهها در يك اين

مبناي در واقع كه اكوسيستم يك دهنده تشكيل اجزاء گوناگون در ميان و انرژي ماده انتقال چگونگي طالعهمب( .ميدهد راتشكيل (Quantitative) كميتي اكولوژي سين

)مثالهاي مطالعات فردي و جمعي در كالس بررسي مي شود( *

مكتب فرانسوي مكتب آمريكايي

بيابان ها و قطب مزرعه گندم

بيابان ها و قطب

اتواكولوژي

نار هم )از گونه هاي مختلف(افراد ك علف هرز گندم

افراد كنار هم )از يك يا چند گونه( مزرعه گندم گندم و علف هرز

سين اكولوژي

9

كوسيستما

مخفف نهاد شد. اكوسيستمپيش انگليسي توسط تنسلي اكولوژيست0390 درسال(Ecosystem) اكوسيستم كلمه اكوسيستم وخالصه بسيار ساده و مفهوم . معني است اكولوژيك يا سيستم Ecological system انگليسي دوكلمه

آنها. و محيط زندگي زنده موجودات مجموعه از عبارتست بهمراه جانداران از اي مجموعه از طبيعت دربخشي وقتي كه معني اين به است اكوسيستم، دراكولوژي واحد مطالعه

را بخش كنند.اين ديگر زندگي هاي ازبخش واحد متمايز و مستقل يك محيط بصورت هاي دهنده و تشكيل عوامل . ناميم مي اكوسيستم يك

، امري يزبرخوردار استن زيادي از وسعت حال در عين كه پيچيده مجموعه يك بيوسفر بعنوان مطالعه چوندرآنها ميشود كه درنظر گرفته كوچكتري تقسيمات عملي، مطالعات ، لذاجهت است و يا بسيار مشكل غيرممكن

هستند بايستي معقولي وسعت داراي كه حالي كوچكتر درعين تقسيمات ميسر باشد. اين پژوهشي عمليات انجاماز اجزاء نيز برخوردار باشند. هر يك نسبي ساير اجزاء از استقالل به و نسبت بوده ليلوتح تجزيه امكان داراي

. در نظر گرفت سيستم يك حكم در كوچكتر راميتوان، ، رودخانه ، دشت مرتع و درجنگل زنده از طبيعت قسمتي انتخاببا . انسان است زنده از طبيعت بخشي اكوسيستم .به مطالعه آن مي پردازد،.... مزرعه ، آزمايشگاه،هرروستا، ش

قرارداده ( و يا بطور اختياري اكواريوم ، بند، درياچه آب )مثل است مشخص درآن يا بطور طبيعي ابعاد اكوسيستم (مزرعهو يا مرتع جنگل يك شده تعيين از قبل بخشي محصورميشود )مثل از طبيعت ميشود و بخشي

وانرژي ماده كه اي گونه باشد، به مختلف جانداران حاوي كه يا ارلن لوله يك درون آزمايشگاهي محيط كشت يك . است اكوسيستم يك ساده شود، نمونه داده محيط پس و به شده ذاز محيط اخ

ستميک اكوسي يها يو خروج يورود

11

ديورشه كنندگان، خاک، اتمسفر و خياهان، علفخواران، گوشتخواران، تجزيروابط متقابل گ

و مصاديق همگي مرتع و يك مرداب ، يك مزرعه ، يك رودخانه ، يك بزرگ اقيانوس ، يك جنگل ، يك درياچه يك

سفينه كامل به معني واقعي كلمه اكوسيستم كوچكي شامل انسان است. هستند. از اكوسيستم هايي نمونه وجه يك با يكديگر دارند،داراي بيروني محيط وشكل ظ ابعاد، نوعلحا به كه تفاوتهايي مثالها باتمام اين همه

. است و انتقال انرژي ماده وچرخه استقرار حيات هستند و آن اصلي اشتراك نوع از يك وغيره ،خاكشناسي ، جانورشناسي گياهشناسي - ازنظر اقليمي كه است پايداري وبيش نظام كم اكوسيستم يك

وجود دارند. درآن زيستي هاي بقاء و چرخه ادامه براي طبيعي و منابع برخوردار است همگنياند. شده ها بامحيط منتج گونه ممتد سازگاري از جريانات وهمچنين طوالني تكامل ها از يك از سيستم بسياريرا داراهستند و در محيطي تغييرات درمقابل وثبات يميخود تنظ نوع يك به رسيدن جهت الزم توانايي بنابراين

= استاسيس ، )هومئو = همان است بيانگر هومئو ستازي اين كنند كه مي ايستادگي تغيير وتحولي برابرهرگونه (. موقعيت

توانند نمي اند و دهناپذير محيط غيرزن بخش جدائي زنده موجودات پيشنهاد شد كه جهت بدين اكوسيستم واژه بايد الزاماً به محيط طبيعي بر روي مطالعه در هرگونه دليل همين كنند. به خود زندگي خاص از محيطهاي خارج

تعريف صحيح و كامل مقدمه نمود. با اين كنند نيز توجه مي محيط زندگي در همان كه اي زنده موجودات :كرد تعريف چنين را ميتوان اكوسيستم

محيط و موجودات بين ماده انتقال براي ( تقريباً يا كامال بسته )سيكل چرخه در آن كه از طبيعت بخشي" ". ميسازد راممكن خورشيدي انرژي وانتقال ايجاد ميشود و تثبيت زنده

11

ويژگي هايي ظهور مي كند كه در يكي از مشخصه هاي مهم اكوسيستم اين است كه در هر سطح از سازمان آن سطح پائين تر وجود نداشته است. اين ويژگي ها نتيجه كنش متقابل بين اجزاء آن سطح از سازمان اكوسيستم

است. :ميباشند توجه زيرقابل نكات فوق تعريف به باتوجه

هاي اكوسيستم عمال در كه است ر يابد، ايناستقرا از ماده تقريباً يا كامال بسته چرخهميشود گفته اينكه دليل -0 نيازهاي مختلف ماهيها در سطوح درياچه را ندارد. مثال در يك ياكامل بسته چرخه حالت ماده جريان طبيعي فضوالت ميكند و را صيد ماهي از درياچه اي ميكنند، پرنده دريافت گياهان از توليدات خود را با استفاده غذايي افتد. مي جريان به ديگري برنميگردد و در اكوسيستم درياچه به از مرگ پس يا جسد وي پرنده

.كنند مي تقسيم و كامل ناقص دونوع را به اكوسيستم ماده چرخه نبودن يابسته بودن ازلحاظ بسته چرخه كامل اكوسيستم در نباشد و ياكامل دقيقاً بسته هماد چرخه كه است ،اكوسيستمي ناقص اكوسيستممنظور از

دارند. تنها ناقص حالت يا مصنوعي از طبيعي اعم زمين كره هاي اكوسيستم . همه است ياكامل دقيقاً بسته ماده ماده چرخه كه است و بعضي اكوسيستمهاي مصنوعي ساخت بشر زمين كره مجموعه كامل اكوسيستم مصداق

از و مستقل مستقيم دخالت بدون آن جانداران كه اكوسيستمي يعني طبيعي )اكوسيستم است بسته حالت درآن اراده و با دخالت آن جانداران اعظم يا قسمت همه مصنوعي اكوسيستم باشند و استقرار يافته انسان واراده تصميم (.اند مستقرشده انسان

لحاظ همين و به بكار برد و انرژي ماده را توأماً براي بسته چرخه اصطالح توان نمي اكوسيستم در توصيف-2 انرژي ، جريان ماده خالف قرارميگيرد. زيرا بر مورد استفاده انرژي وانتقال ماده چرخه عبارت اكوسيستم در تعريف

در سنتر شده ماده اخذ و همراه آفتاب از انرژي مقداري ، ماده د. در هر بار چرخشندار يا چرخه دو سويه حالتميگيرد و قرار مورد استفاده اكوسيستم مختلف سطوح در انرژي ماده تبديل و تغيير يابد ضمن مي جريان اكوسيستم

تثبيت ماده بعدي مجدداً درچرخه پراكنده انرژي نوع ميشود. اين فرستاده فضا به پراكنده انرژي بصورت سرانجام، مواد در اكوسيستم جديد يابد. چرخش مي جريان فقط يكبار در اكوسيستم انرژي ديگر، هرذره بيان نميشود. به

كند. مي وتثبيت ، دريافت شده خورشيد گسيل بار از طرف نخستين براي را كه اي تازه انرژي رابطه چرخه ماده با ديدگاه جزئي نگري و كلي نگري: در ديدگاه جزئي نگري چرخه ماده سيستم باز تر از *

(توضيح بيشتر در سر كالسسيستم با ديدگاه كلي نگري است ) ميباشند اكوسيستم بيوژئوسنوز يا ژئوبيوسنوز معادل اصطالحات*ها در استفاده كامل از محصول سوخت و ساز موجودات يكي از اختصاصات اكوسيستم ها تأخير عمل هتروتروف*

اتوتروف مي باشد.

12

(Biosphere)بيوسفررا استعداد وجود حيات و يا بوده واجد حيات كه است زمين كره بر روي زندگي نقاط قابل منظور از بيوسفر كليه

آبي محيطهاي ها )ليتوسفر( و خشكي تمسفر(،عبارتند از جو)ا زمين كره زندگي قابل دارا ميباشد. محيطهاي )هيدروسفر(.

يك ازآنهاهستند، تشكيل در يكي حداقل زندگي ناگزير به زمين كره موجودات كليه نقاط كه اين مجموعهبيوسفر مهم هصگويند. دو مشخ مي(Ecosphere)اكوسفر آن به اًاصطالح را ميدهد كه عظيمي اكوسيستم

:بارتندازع يك و وجود است داده خود جاي را در بسيار متنوعي موجودات كه است بسيار پيچيده نظام بيوسفر يك -0

مديون آن به زمان را طي اش پويايي بلكه تنها ثبات بيوسفر نه كه است طوالني تكامل فرآيند محصول تنوعي چنين . است

كه مي باشد يكنواخت غير كامالً از نظر هندسي كه است شكل و موزائيكي نامنظم اختمانس بيوسفر داراي -2، كويرها،....( و جاري آبهاي ،كوه ها ، ها اقيانوس برابر نا )گسترش جان عناصر بي نامنظم بخش به ميتوان ازجمله

درياها در ژرف واعماق و يا ارتفاعات بسيار خشك يا يقطب نواحي در زنده موجودات جاندار )انتشار ناهمگون .نمود اشاره ( گرمسيري يا و معتدل نواحي با مقايسه

ساختار واجزاء اكوسيستم :ميشود كامال متمايز تشكيل از دو بخش اكوسيستم

Biotop) = بيوتاپ) محيط غيرزنده -0 Biocenose) = بيوسنوز) محيط زنده -2

13

غير عوامل تمام و نور، رطوبت گرما، ، ،آب ،گازها خاك در عصاره محلول عناصر غذايي كليه خاكي درمحيطهاياجزاء عناصر و آبي محيطهاي در ميشوند. بندي طبقه محيط غير زنده جزء كنند، مي را احاطه جانداران كه اي زنده

. است متفاوت خاكي با محيطهاي ديتاحدو محيط غير زنده دهنده تشكيل :كرد تقسيم اصلي گروه 2 به راميتوان اكوسيستم زنده موجودات مجموعه

( Autotroph) غذاساز يا اتوتروف موجودات -0 (Heterotroph) غذاگير يا هتروتروف موجودات -2

.نامند مي(Consumer) كننده مصرف تراموجودا دوم وگروه (Producer) را توليد كننده اول گروه است با اكوسيستم يا ارتباط غذائي و مصرف امر توليد و در موجود زنده نظر نقش از بندي تقسيم اين

از موجودات اكوسيستم ها در كننده مصرف دارهستند. گروه كلروفيل از گياهان اًها عمدت يا توليد كننده اول گروه بزرگ كننده مصرف دوگروه آنها را به دارند ميتوان كه تنوعي به هجبا تو يابد ولي مي تشكيل يبسيار متنوع

(Macroconsumer كوچك كننده مصرف ( و (Microconsumerكرد. ( تقسيم هاي كننده مصرف جزء همه ،كند مي تغذيه خرگوش از گوشت كه گرگ و مرتع يك از گياهان كه مثال خرگوش

دفع از فضوالت وجود دارند كه ها نيز در اكوسيستم ميكرو ارگانيسم ريز يا موجودات ميگيرند ولي قرار بزرگ، مواد انرژي بقاياي از آخرين استفاده كنند و ضمن مي جسد آنها تغذيه از بقاياي همچنين و توسط جانوران شده

موجودات شوند. اين بكارگرفته و انرژي ماده انتقال ديگر در چرخه تا بارميگردانند باز طبيعت به اًا مجددر بيجان نامند. مي كوچك هاي كننده ريز را مصرف

تجزيه هارا باعبارت و ميكروارگانيسم كننده مصرف راتنها با عبارت بزرگ هاي كننده ها مصرف نوشته در برخي .كنند مي مشخص (Decomposer) نندهك

غذا( و ،troph = خوردن (phago = فاگوتروف را گروه بزرگ هاي كننده ( مصرف0390) اودوم .ناميد ( كردن تجزيه (sapro = ساپروتروف را گروه كنندگان ا تجزيهي كوچك هاي كننده مصرف

:عبارتند از يستماكوس اصلي هاي دهنده تشكيل ترتيب بدين محيط غير زنده -0 ا(ها )غذاسازه توليد كننده -2 بزرگ يها كننده مصرف -9 ه كننده ها(يكوچك )تجز يمصرف كننده ها -1

گروه ، تنها خاص طبيعت عناصر يا مواد به وبرگرداندن نكرد تجزيه عمل ميدهد كه ها نشان بررسي كننده ريز تجزيه موجودات مهمتر از نقش جانوران ها نقش از اكوسيسم در برخي بلكه نيست ميكروارگانيسمها

ريز موجودات به كننده تجزيه كلمه اطالق از كه است شده توصيه دليل همين . به هاست قارچ و نظير باكتري يك شود، بعنوان تلقي زنده از موجودات اي ويژه گروه انحصاري نقش آنكه جاي به بهزتج شود و پديده خودداري

14

بيشتر بر روي قرارگيرد. تعمق وبررسي مورد بحث اكوسيستم زنده موجودات تمام سطح در عمومي پديده كننده مصرف كاربرد اصطالحات ميدهد كه نشان اكوسيستم در سطح مواد غذائي مصرف و توليد هاي پديدههستند. نسبي هاي پديده اكوسيستم در سطح وتجزيه توليد، مصرف . زيرا اصوالً تر است موجه وچكو ك بزرگ

مصرف توليد، پديده پديده كنار در گياهان ميشوند. خود اين بندي طبقه توليد كننده عنوانه ب دار كروفيل گياهان رشد و رسانند و طبعاً از نظر نيازهاي مي خود نيازهاي مصرف خود را به ار توليدات دارند و مقدار متنابهي هم

. ناميم مي آنهارا توليد كننده دارد، غلبه آنها بر مصرف توليد نيز هستند، منتها چون كننده نمو، خود مصرف مصرف با همزمان و مواد گياهي تجزيه كنند، ضمن مي تغذيه از مواد گياهي كننده مصرف از جانوران گروهي در توليدات شده ذخيره انرژي كنند. منتها چون هستند، توليدمي تر از مواد گياهي پيچيده كه ديگري ، مواد آلي انرژي

ها قرار كننده توليد، جزء مصرف بر مصرف لحاظ غلبه اند، به رسانده مصرف به كه است آنها كمتر از مقدار انرژي .گيرند مي

تر از مواد گياهي آماده طبيعت به بازگشت و تجزيه ميشود، براي دفع فضوالت بصورت جانوران از بدن كه مواديها كننده مصرف اند، پس شده كوچكتر شكسته ملكولهاي به توليد انرژي جانور، ضمن در بدن زيرا موادگياهي است.

هر دو در سطح تجزيه و مصرف صفت ترتيب دارند. بدين در اكوسيستم مؤثري نيز دخالتهاي تجزيه از نظر پديده . ناميم مي بزرگ كننده ، آنها را مصرف مصرف پديده برتري به توجه با دارد ولي نسبي حالت جانوران

ها موادي د دارد.ميكروارگانيسموجو بطور نسبي هر سه تجزيه و مصرف توليد، ها نيز نقش درمورد ميكروارگانيسمخود از موجود در توليدات نيزهستند. بيشتر از انرژي توليد كننده كنند، پس خود سنتز مي زيستي نيازهاي را برايبيشتر اًعموم هستند. چون كننده مصرف انرژي از نظر بيالن گيرند، پس مي بهره مواد زنده از بقاياي حاصل انرژي

دليل همين دارند،به فعاليت طبيعت به عناصر غذايي و برگرداندن تجزيه در پديده ديگر اكوسيستم زموجوداتاآنها در مشاركت از گروهها ودرجه برتر هريک نقش برمبناي نامگذاري اينلذا ميشوند. ناميده كننده تجزيه . است شده اريگذ پايه وتجزيه توليد، مصرف هاي پديده

يكديگر به روابط متقابل بوسيله كه است اي زنده از موجودات ( بيوسنوز اجتماعي0999) موبيوس تعريف طبقاز بيوسنوزها مانند. برخي مي پايدار باقي بطوردائم ومشخص محيط معين در يك توليد مثل و در سايه بوده وابسته

هزاران صدها يا است و ممكن ديگر پايدارتر بوده پايدار هستند و برخي عمر انساني ياسمق فقط به مزرعه مثل بريكديگر نظام با تأثير متقابل هستند كه دوجزء الينفك بيوسنوز و بيوتاپ خود راحفظ كنند. بنابراين پايداري سالاز لحاظ كاركرد واحد اكوسيستم . در واقع است معروف اكوسيستم به ميدهند كه را تشكيل پايداري و بيش كم

. است اكولوژي بنيادين

15

:نمود زيرتقسيم ياصل گروه 9 به ها را ميتوان اكوسيستم ، محيط كشت در يك لوله آزمايش،اكواريوم مرده درخت يك :نظير تنه ميكرواكوسيستم -0 ، ه، بركه، جزيره مرجاني، مزرعجنگل : نظير يك مزواكوسيستم -2 : نظير اقيانوس ماكرو اكوسيستم -9

زير مشخص بصورت اهميت ترتيب به كوچكترين تا آنها از وسيعترين سعتو اساس بر بيوسنوزها را ميتوان :نمود

و دريايي ها(، جوامع )خشكي زميني عبارتند از جوامع (Major Communities) يا غالب اصلي جوامع -0 . شيرين آبهاي جوامع

جانوري آنها گروههاي از يك هر در كه نسبتاً وسيع جغرافيايي عبارتند از گستره هاي( Biomes ) ها بيوم -2 بين و در است منطقه ماكروكليماي كنترل تحت بيوم اين باشند و موجوديت مستقر مي تقريباً همگني گياهي و

آنها مهمتر زنده و موجودات بيوم خصوصيات در تعيين و رطوبت حرارت درجهتأثير اقليمي ختلفم عوامل است. ييايجغراف يو ها عمدتاٌ به موازات عرض هايب يم بنديتقس است.

لباشند.در داخ نمي يكنواخت اًها واقع بيوم گستردگي به مناطقي در واقع (Association) اجتماعات -9را استقرار شان و محل كرده مشخص اًآنها را دقيق توان مي ميشوند كه ديده معين هاي از گونه ها گروههايي بيوم

يكدست نظير جنگل آورند، را بوجود مي پايداري اجتماع كه وسيع منطقه يك از گياهان نمود مثال گروهي تعيين دارند. قرار گروه در اين خود، جانوري و گياهي مجموعه با راش

وبسادگي بوده تشخيص قابل بخوبي ابعاد شان كوچكي عليرغم جوامع اين( Cynusies ) ها يسينوس -1 سبب كه مرده درخت يك يا تنه است تالشي در حال كه نمود. جسدي را مشخص ابعاد و خصوصياتشان ميتوانها بسيار سينوسي عمر و موجوديت . طول است سينوسي ميشود، يك در كنار هم موجودات از تعدادي شدن جمع

باشد. و محدود مي كم )عنصر ساختاري( عبارتند از بيوكوريون، استرات )اشكوب( و مروتوپ واحد هاي زير سينوسي*

مي كوريوسفركننده آن را را گويند و موجودات اشغال افقي: بررسي هاي هر بيوسنوز در مقياس بيوكوريون . )مطالعه افقي( هدف: بدست آوردن اطالعات كلي است. مانند بررسي گياهان كشت شده در يك منطقه.گويند

را گويند و موجودات اشغال كننده آن را عمودي: بررسي هاي هر بيوسنوز در مقياس استرات يا اشكوبردن اطالعات دقيقتر و جزئيات بيشتر است. مانند . هدف بدست آومطالعه عمودي مي گويند. استراتوسنوز

بررسي ساختار كانوپي و بررسي اليه هاي مختلف گياهان.: با عنصر بسيار كوچكي مثل برگ، يك ميوه و يا يك گل مطابقت دارد و موجودات مروتوپ يا عنصر ساختاري

پ و شته مروسنوز مي ت. برگ مروتومي گويند مثالً بر روي يك برگ شته اس مروسنوززنده اشغال كننده آن را (بحث و مثالهاي بيشتر در كالس) باشد

16

در اكوسيستم توليد و مصرف اًشديد كه است شده تشكيل مادي از ذرات . كالبد جانداران است انرژي نياز به جانداران خصلت ترين از اصلي يكيلحاظ همين . به است انرژي مداوم و مصرف نيازمند دريافت آن و حفظ نظم اند. ايجاد اين يافته و سازمان نظم گرمايي انرژي وتأمين جابجا شدن براي خونسرد( كه اصطالح دما با محيط )به وهم فاقد حركت جانداران حتي

خونگرم جانداران اًطبع نياز دارند، يانرژ دريافت كنند، به نمي مصرف مكانيكي خود انرژي بدن حفظ دماي جهت نياز دارند. بيشتري انرژي به و متحرك

معني فرآيند توليد به . است مبتني كربن هاي اتم تغيير وضع پايه بر در سيستم انرژي فرآيند تأمين و اساس پايهو يا ايجاد شكل تغيير دادن نوعي يدتول بلكه نيست كلمه واقعي معناي به يا بوجود آمدن از عدم ايجاد انرژي

يا تجزيه . منظور از فرآيند مصرف است شيميايي انرژي به نوراني انرژي تبديل توليد همان . بعبارتي است آرايش . آنهاست در شده ذخيره شيميايي انرژي توليد و آزاد ساختن از پديده حاصل هاي آرايش نيز شكستن

مواد قنديO2 + ند توليدفرآي+ كلروفيل انرژي

CO2+H2O درحضورآنزيمها

انرژي H2O +CO2 + )تنفس( فرآيند مصرف هزند موجودات دربدن

+ O2 مواد قندي

فرآيند توليد هاي مكانيسم، است شيميايي انرژي به نوراني انرژي تبديل آن اصلي ماهيت آنكه فرآيند توليد را بدليل :فتوسنتز پديده( الف

: زيراست فتوسنتز بصورت عمومي نامند. فرمول فتوسنتز مي

(CH2O) +H2O + 2A نوراني انرژي

CO2 +2H2A . است اكسيژن همان A (و جلبك ها آلي گياهان) دار كلروفيل گياهان رددر مو

باكتريها تركيبات از برخي در هيدروژن منبع بلكه نيست آب همان H2A فتوسنتز كننده در مورد باكتريهاي )مثل آلي تركيب ديگر يك در برخي گوگرد( و آزاد كننده سبز و ارغواني باكتريهاي) H2S نظير معدني

.آزاد نميكند اكسيژن باكتريايي فتوسنتز كه است آن . نتيجه ( است غير گوگردي اي قهوه باكتريهاي نقش كنند.در شرايط عاديمي ( زندگي شيرين )درياها و آبهاي آبي محيطهاي در اًعموم فتوسنتز كننده باكتريهاي

گوگرد بسيار اساسي عناصر ديگر مثل آنها در چرخه اهميت ولي نيست توجه قابل چندان آنها در سنتز مواد آلي . است

17

آنها زندگي ( هستند. محل )اجباري دائمي هوازي يبگوگردزا( )يا گوگردي سبز و ارغواني باكتريهاي -( كننده ءاحيا )اليه فاقداكسيژن وجود ندارد و اليه در آب محلول آزاد بصورت اكسيژن كه است آب پائيني هاي اليه

خورشيد نور و است فاقد اكسيژن اليه ياآغازين باكتريها قشر بااليي استقرار اين بهتر، محل بعبارت آغاز ميشود .ميرسد اليه اين به خفيف بصورت اختياري هوازي بي ( نيستند بلكه )اجباري دائمي ، غير هوازي غيرگوگردي فتوسنتز كننده يهايباكتر -

بي بصورت فاقد اكسيژن و در محيطهاي هوازي بصورت اكسيژن يادار محيطهاي در كه معني اين باشند. به مي .كنند مي زندگي هوازينور، حضور كند. در نور نيز تغيير مي فقدان در آنها در ارتباط با وجود نور و يا يانرژ گرفتن ، نحوه براين عالوه

هاي از جلبك .بسياري ( دارند كننده )مصرف تروتروفه نور زندگي غياب ( و در )توليد كننده اتوتروف زندگي آنها از مواد آلي استفاده ، بدليل غيرگوگردي فتوسنتز كننده باكتريهاي اصلي را دارند. اهميت توانائي سبز نيز همين

. است هيدروژن منبع بعنواناند، از كرده را دريافت آلي تركيبات از نوع كننده هآلود دموا كه هايي ها و بركه از باكتريها در درياچه روهگ اين

اين اكولوژي بر روي يبسيار اظ پژوهشهايلح همين را ايفاء ميكنند و به اساسي نقش آلودگي لحاظ حذف .آزاد نميكند اكسيژن باكتريها اين فعاليت كه است آن توجه قابل نكته گيرد. مي باكتريها انجام

و از اين كنند را سنتز مي و مواد آلي محيط را جذب CO2 از باكتريها وجود دارند كه گروهي :شيميو سنتز( ب و تبديل خورشيدي انرژي تثبيت ها قادر به باكتري اين منتها. باشند ( مي )اتوتروف توليد كننده موجوداتنظر مانند

از طريق اًخود را عمدت براي الزم انرژي سنتز و تأمين مورد نياز براي انرژي بلكه نيستند شيميايي انرژي به آن اًتوليد را اصطالح نحوه كنند. اين مي ( تأمين آلي مواد موارد معدودي )و در مواد معدني برخي اكسيد كردن واژه اين نامند. اطالق مي(Chemoautotroph) شيميايي امر را اتوتروفهاي اين مسئول وباكتريهاي شيميوسنتز

ها هستند. ولي اتوتروف يفزد هم ها فتوسنتز و شيميو سنتزكننده رديف شيميو سنتز هم كه است آن دهنده نشان روفها طبقهتها را حد واسط اتوتروفها و هترو ، شيميوسنتز كننده و اكولوژي ميكروبيولوژي از متخصصين بسياري

را دارا فقط يكي و سنتز مواد آلي نوري انرژي تثبيت يعني -فرآيند توليد اصلي كنند زيرا از دو خصلت مي بندي هستند.

هرا ب H2S نظير ، سولفيدها و نيترات نيتريت را به آمونياكي تركيبات در طبيعت شيميو سنتز كننده تريهايباك . كنند مي تبديل (+++Fe) فريك را به (++Fe)فرو تركيبات و SO4 سولفور

پديده تا به نزديكتراست رفمص پديده به ميشود ولي تلقي حد واسط توليد و مصرف فرآيند شيميو سنتز اگر چه منبع بعنوان فرو كه سولفيدها و نمكهاي ، آمونياك نظير تركيبات معدني تركيبات در شده انباشته توليد. زيرا انرژي

د، شو فتوسنتز قطع ديگر اگر روزي بيان اند. به شده تأمين از فتوسنتز حاصل انرژي بكار ميروند، از طريق انرژي

18

هستند و فعاليت زيستن قادر به تاريك در محيطهاي شيميو سنتز كننده باكتريهاي ميرسد. پايان به شيميوسنتز هم نياز دارند اكسيژن به اغلب ولي

گوگرد و چرخه در مهمي نقش است فراوان گوگردي هاي در چشمه كه Beggiatoa باكتري گروه اين از ميان مهمي و نيتروباكتر( سهم نيتروزوموناس )باكتريهاي و نيترات نيتريت به آمونياكي تركيبات مبدل باكتريهاي چنينهم

كنند. ايفاء مي نيتروژن در چرخه از استفاده توانايي Pseudomonas از جنس (Hydrogenomonas) هيدروژن باكتري به موسوم باكتري

H2O از استفاده با مواد آليسنتز براي CO2 اخذ لحاظ براي همين را دارد و به CO2 هاي درسفينه از فضوالت جداشده ، آب باكتري اين فعاليت جهت محيط مناسب تدارك نظر ميرسد. براي به بسيار مناسب فضايي

مصارف براي ميشود. اكسيژن تبديل كسيژنو ا هيدروژن به الكتريكي تجزيه از طريق سفينه و ادرار سرنشينان اين لحاظ اهميت به كه است ميشود. طبيعي مصرف باكتري تغذيه منبع بعنوان و هيدروژن سفينه درون تنفسي

نژادهاي و انتخاب تر شرايط زيست دقيق منظور شناخت به زيادي ، پژوهشهاي فضايي هاي سفينه فرآيند در درون . است شده انجام باكتري اين كارآمدتر

بيوسنوزها تحول اند. لذاباتوجه نموده آنرااشغال كه است نيز متأثر از بيوسنوزي و متقابال بيوتاپ خود بوده بيوتاپتأثير بيوبسنوزهاتحت كليه

بيوسنوزها امري تحول نظر ميرسد كه به هستند، چنينتغيير در حال اًدائم و زيستي شناسي ،زمين اقليمي عوامل اينكه به ناپذير ميباشد. اجتناب

و هوايي آب نظير كنش مختلف تأثيرات كند. اين مي بربيوسنوز اعمال بيوتاپ كه از انرژي عبارتست: (Action) كنش هاي سازگاري پيدايش ميان در اين . بخصوص است تها بسيار متفاو كنش از اين حاصل ميكند. نتايج تجلي شناسي و زمين

. است توجه ها بسيار قابل گونه انبوهي ها و تنظيم ياحفظ گونه ،حذف ،فيزيولوژيكي ظاهري شكل مربوط بهسط تو است ممكن گويند واكنش مي را واكنش بيوتاپ اثرات بيوسنوز در قبال العمل عكس: (Reaction) واكنش اصلي ها از عوامل مانند خزه پست گياهان مثال كند. براي تجلي بيوتاپ يك نوتغيير داد و يا تبديل يا سازندگي تخريبآنها انهدام ها موجبگسن در شيار تخته با رخنه عالي گياهان عظيم هاي آنها هستند.ريشه ها و تخريب صخره به هجوم

فضوالت ماندن برجاي برمحيط اثر ميگذارد. درخشكي ها از لحاظ شيميايي ريشه اين اسيدي اتحرشت ميگردد. بعالوه سري تأثير يك تحت بتدريج شمار ميرود. اجسادجانداران به ساختماني واكنش نوعي گياهي هاي و الشبرگ جانوري ميكروكليماي پيدايش موجب محل وهوايي بيوسنوزها باتغيير آب ميگردند.همچنين هوموس به تبديل شيميايي هاي واكنش

ميشوند. جديدي گونه يك بطورناگهاني گويند، هرگاه مشترك واكنشرا زنده موجودات متقابل تأثيرات: (Coaction) مشترک كنش

بيوسنوز را ميدهد، قادراست ها رخ باساير گونه مشترك هاي در كنش كه گردد، تغييراتي از گذشته بيش اهميتي داراي خاص شدند. بدنبال ميكسوماتوس نام به ويروسي ها دچار بيماري خرگوش منطقه در يك مثال نمايد. براي اساسي دچار تغييرات

19

در بسرعت چوبي گياهي هاي گونه ياز مدت پس بازماندند و درنتيجه منطقه گياهان ها از جويدن ،خرگوش بيماري اين شيوع هاي گونه كه است نمايد. بديهي را دگرگون منطقه گياهي توانند منظره دامها نيز مي يچرا .رشد كردند منطقه اين

ميكنند. اشغال را بتدريج ، منطقه غير خوشخوراك هاي ميشوند وگونه واقع علفخواران مورد استفاده خوشخوراك تغييرات است هستند. بديهي ويازيستي ، ژئولوژيكي اقليمي بيوسنوزها از نوع مؤثر در تغيير وتحول عوامل مهمترين ابراينبن

ياد آور ميگردد تأثير اينكه بيوسنوز دارند. ضمن درتغيير يك مهمي نقش و سيل ، آتشفشان و يا فرسايش شديد اقليميها يا جنگل بشر در انهدام هاي دخالت خصوص مذكور ميباشد. در اين ساير عواملسريعتر از زيستي عوامل

. است بسيار حائز اهميت محيط زيست هاي آلودگي

21

ها اكوسيستم واليت

.گويند مي (Ecological Succession) اكولوژيک توالياً اصطالح را اكوسيستم وتكامل تحول بطوركلي بدنبال منطقه در يك ها اكوسيستم تر انواع تعبير دقيق و به زنده هاي جامعه شدن جايگزين توالي منظور از پديده

. گرفت انجام 0306 در سال كلمنتس توسط تواليدر مورد واصولي عميق مطالعه . اولين يكديگر است :است درك قابل آساني زير به مثال بوسيله توالي شرح

بيرون از آب سر زمين هاي اليه خوردن نظير چين شناختي زمين فرآيندهايبدليل در وسط اقيانوس اي جزيره خشكي و خاك ،دريا پسروي آورد و يا پديد مي زمين سطح را روي مذابي توده فشان آتش آورد و يا وقوع مي

كلمه دقيق مفهوم به خاك ميشود ولي حاصل اي تازه خشكي و موارد، زمين اين كند. در همه را ايجاد مي جديديتر دقيق بيان و به وجانوران استقرار گياهان نتيجه يعني فرآيند زيستي محصول زيرا خاك است نگرفته هنوز شكل

ذرات ها و سنگها و تركيب هصخر شدن متالشي ، بدنبال جامد زمين پوسته به مواد آلي بقاياي شدن افزوده ثمره . است آلي بقاياي با معدني

نور و گرما، نظير تابش محيط و شيميايي فيزيكي تأثير عوامل ، بدليل جديد و فاقد خاك خشكي پيدايش در ابتداي د و استقرار نخستينميشو تجريه و جامد متالشي پوسته از ذرات مقداري يخبندان و ، برف آب تأثير باد و وزش

گردد. مواد آلي مي ها ممكن ها و خزه نظير گلسنگ گياهان گروه نيازترين كم حال و در عين گياهي پوشش نوع ضخامت به خاك هاي اليه ميشود و نخستين جامد افزوده پوستهه ب گياهان اين هاي الشه از فساد و تجزيه حاصل تر ميشود. تر وضخيم غني خاك اليه آيد. بتدريج پديدمي متر ميلي چندين

بلندتر دارند و قامتي گياهان ميشوند. اين وارد منطقه بتدريج يكساله از گياهان اً، عمدت ديگر از گياهان اي دستهتوليد ها، ميزان استقرار يكسالهكنند. با مي كامال از محيط حذف آنها را كاهند و يا حتي مي اول گروه از سهم بتدريج

كند. مي احراز بيشتري سرعت توليد خاك يابد و مي افزايش (Biomass) بيوماس يا زنده توده حجم و اوليهچند هاي كند. بوته مي آماده چند ساله هاي استقرار بوته و پذيرش محيط را براي يكساله گياهان استمرار فعاليت

دارا نور و بدليل لحاظ جذب آنها بلندتر و به دارند زيرا ارتفاع يكساله گياهان به نسبت باالتري رقابت انتو ساله تر ميكنند. تنگ يكساله تر فضا را برگياهان وعميق دائمي هاي ريشه بودن

بوته كه داليلي همان به اًميرسد. دقيقها درختچه استقرار به نوبت ها، بوته دنبال يابد و به مي ادامه ن روندياخود محيط نوبه به و سپس گردد مي اي بوته پوشش جانشين اي درختچه اند، پوشش شده يكساله گياهان هاجايگزين

را تماكوسيس تر دقيق بيان و به زنده جامعه تحول نحوه ميسازند.اين آماده استقرار درختان و پذيرش براي را .نامند مي اكوسيستم يا بلوغ اكولوژيک توالي اًاصطالح

-ديگر اي استقرارجامعه شرايط محيط را براي اي ها آغاز ميشود و هرجامعه جامعه نيازترين كم با استقرار تواليدر تحول بدنبال جانداران رقابت توان ،نوسان توالي ديگر علت تعبيري سازد. به مي آماده -پرنيازتر از خود اي جامعه

21

ها رشد ها بهتر از درختچه ، بوته خاك متري چند سانتي اليه از يك محيط متشكل در . بطور مثال شرايط محيط است جايگزين ميرود و ها باالتر در برابر بوته ها درختچه رقابت ، توان يافت افزايش خاك ضخامت وقتي كنند ولي مي

نكته در ارتباط با فرآيند توالي الزم به يادآوري 1 سازد. مي ها راممكن بوته استقرار قبلي ها در محل درختچه شدن است:

نگرش نحوه .اين است گياهي پوشش تحول منحصر به ميشود كه تلقي فرآيندي بعنوان توالي پديده گاهي -0 شدن فرآيند جايگزين يابند، بلكه يكديگر استقرار مي بدنبال نيستند كه گياهي هاي از خطا نميباشد. تنها گونه عاري

هاي توليد كننده يعني گياهان دارد. وقتي عموميت و جانوران گياهان جمعيت مجموعه ،يعني زنده جامعه در كل شدن جايگزين معني به توالي مقدمه د. با اينيكديگر تغيير ميكنن بدنبال هم ها كننده ميشوند، مصرف محيط عوض

يكديگر است دنبال به زنده هاي جامعه جايگزيني عبارت جاي به ها جامعه جايگزيني عبارت توالي كامل تعريف نظر ميرسد كه به اول بند به باتوجه -2

تحول و خطا نميباشد زيرا همراه از نقص خود عاري نوبه نيز به گيري نتيجه ني. ا است گياهي هاي پوشش انواع با مقايسه ها قابل ها يا بوته از يكساله متشكل گياهي پوشش يابد. مثال تأثير نيز تغيير مي ، محيط غيرزنده زنده جامعه

برخورد نحوه و برف و باران توزيع نحوهخورشيد، گرماي بازتاب . ميزان نيست يا درختي اي درختچه تأثير پوششجو، پائيني هاي اليه نسبي رطوبت نتيجه در و تعرق فتوسنتز، ميزان براي اخذ شده انرژي ميزان ، زمين با سطح آنها

محيط غير زنده مجموعه يابد. بنابراين مي بسيار متعدد ديگر تفاوت موارد و خاك سطح براندازي هسايميزان شدن جايگزين بهتر توالي لحاظ تعريف همين دارد. به قرار توالي معرض در اكوسيستم كل يعني زنده معهوجا

. است اكوسيستم بلوغ و يا تحول منطقه در يك ها اكوسيستم ميشود. چنين تهيمن درختي استقرار پوشش هب همواره فرآيند توالي استنباط در ذهن القاء كند كه است ممكن -9

گرماي ميزان و در مواردي جوي نزوالت ميزان ، زمين كره از مناطق . در بسياري نيست از خطا خالي استنباطي، يكساله گياهان را در مقطع موارد توالي محيط در برخي پتانسيل سازد مي را غير ممكن ، استقرار گياهان دريافتي

ميسازد. متوقف اي درختچه نيز در حد پوشش مناطقي در باالخره و اي بوته ششپو در مقطع گاهي اوليه جانشيني اُرا اصطالح است وجود نداشته درآن قبال هرگز جمعيتي كه در محيطي زنده استقرار موجودات

(Primary Succession) سريشوند را يكديگر مي جايگزين اًتدريج كه بيوسنوزهايي .گويند (Sereنامند ( مي ( ناميدهPioneer) دار هالييا ط پيشگام موجوداتمستقر ميشوند، مكان در يك از بقيه پيش كه و موجوداتي

ميشوند. كرد: موارد زيراشاره به ميتوان( r يزندگ ي)با استراتژ پيشگام موجودات ويژگيهاي مهمترين از .تندهس طلب فرصت -0و رشد شده پخش در محيط راحتي و به بوده و سبك بذور كوچك كنند. اين بذر توليد مي مقدار زيادي به -2

ميشود. توليد مثل صرف گياهان اين انرژي كنند و اغلب مي

22

توليد بذر و ا درجهتخود ر بيشتر انرژي كه است دليل اين تنها به آنها نه اندازه هستند. كوچكي كوچك -9 .ندارند احتياج بزرگ پيكره به اًاساس كه است دليل اين به بلكه ،ميدهند اختصاص رويشيرشد كمتر براي

ها در گونه بين ، رقابت است افراد كم ها و جمعيت تعداد گونه كه توالي اوليه در مراحل ها بخصوص در اكوسيستم .ندارد گياه براي اي قد فايده نديو بل است حداقل

.كنند توليد مثل خود را صرف انرژي اًميشود سريع امر باعث دارند. اين كوتاهي زندگي -1 .دارند بااليي سازگاري و قدرت كرده راتحمل محيطي نيستند. تغييرات اختصاصي -0

دارند. r يبا موجودات با استراتژ يضادمشخصات كامال متفاوت و مت k يموجودات با استراتژ ليكن ،بود گرديده اشغال توسط جوامعي قبالً كه جائي در (Secondary Succession) ثانويه جانشيني

( جنگل )تخريب انسان دخالت يا بدليل و فرسايش يا ( و سوزي و آتش شانف )آتش اقليمي تغييرات بواسطه يسكليماكسد يك تشكيل به منتج اًغالب ثانويه هاي جانشيني گيرد. مي صورت اند، رفته از بين آن زنده موجودات

(disclimax) از حاصل بيابان مثل است ايجاد شده توسط انسان اًعمدت كه پايدار اكولوژيكي )وضعيت ميگردد .گويند نيز مي و آشفته مخدوش كليماكس آن دارد و به تفاوت اوليه با كليماكس ( كه زدايي جنگل

(Destructive succession) مخرب گردد را جانشيني نمي نهايي كليماكس تشكيل منجر به را كه هايي جانشيني .نامند مي

توالي در ضمن تغييرات جريان

تر، وقوع دقيق بيان ميكنند. به تغيير مسير معيني در كدام هر اكوسيستم از مشخصات بسياري توالي با وقوع همزمانداد نشان كمي بصورت را ميتوان از تغييرات .بسياري است اكوسيستم از و يژگيهاي اي عده تغيير در معلول توالي

( )بيوماس زنده توده وزن فرآيند توالي در طي معين ناحيه يك يا در مشخص اكوسيستم در يك كه كنيم مثال فرض تغيير اين ين. اگر منح است هكتار در كيلوگرم 6555 پاياني در هكتار و در مرحله كيلوگرم 05 آغازين در مرحله

گذراند، با رامي توالي مراحل ديگر كه مشابه اكوسيستم . در يك نمائيم ترسيم زمان طول را در مشخصه . ساخت را مشخص ازنظر توالي اكوسيستم قعيتمو ميتوان وماسبي وزن گيري اندازه

:كرد بندي طبقه زير بصورت ميتوان را توالي تغيير در طي جهات

و بيوماس ( از لحاظ انرژي الف .يابد مي افزايش (B) وماسيب -0 .يابد مي افزايش (Pg) ناخالص توليد اوليه -2 .ياد ميشودز (R) تنفس يزانم -9 (Pn) كمتر ميشود بتدريج خالص توليد اوليه -1

23

نسبت زمان درطول -0R

Pg سير ميكند و يكعدد طرف به (Pn) ميشود صفر نزديك به.

توليد اوليه به زنده توده نسبت -6P

B يابد مي افزايش.

نسبت -9B

R نيز مي نسبت شرودينگردر اكوسيستم به صورت نسبت نگهداري به ساخت مي باشد كه به آن گويند كه ميزان تبديل مواد را بيان مي دارد.

هر چه بيوماس بيشتر باشد، هزينه نگهداري نيز بيشتر مي شود.*

) نسبت بين توليد ناخالص به بيوماس*B

Pg) گويند و با حركت به سمت كليماكس، ضريب تجديد بيوسنوز را اين عدد كوچكتر مي شود.

مواد هاي ( از لحاظ چرخه ب .ميشوند تر بسته بتدريج ها ، چرخه توالي و باپيشرفت تر و بازترهستند ها ناقص چرخه توالي آغازين مرحله در -0 . يابد مي افزايش جابجائي زمان باالتر ميرود و در نتيجه ندهز هاي مواد در ذخيره انباشتگي زمان مدت -2 زيستي وجامعه از لحاظ ساختار اكوسيستم ( ج .يابد مي افزايش غذايي هاي تعداد زنجيره -0 .بيشتر ميشود غذايي هاي ها در زنجيره تعداد پله -2 ابد.ي يش ميتنوع افزا -9 .ميشود تشكيل غذايي پيچيده هاي و شبكه بيشتر شده غذايي هاي زنجيره ينب مشترك هاي هقتعداد حل -1 .زياد ميشود جامعه در اي گونه وعتنديگر بيان باال ميرود. به زيستي جامعه و جانوري گياهي هاي تعداد گونه -0 .ميشوند r استراتژي داراي جانداران جايگزين K ستراتژيا داراي جانداران -6 يابد. افزايش مي چرخه اين و پيچيدگي زمان لحاظ طول به جانداران زيستي چرخه -9، نوزاد ، تخم گياهان از دانه ، اعم نسل ابزار تأمين اندازه همچنين بزرگتر و جامعه دهنده تشكيل هاي گونه جثه -9

.يابد مي افزايش - وغيره جانوران توالي اهميت زنجيره چرا كم و اهميت زنجيره الش و الشبرگ افزايش مي يابد.در طي -3

24

اكوسيستم د( از لحاظ ثبات

) تعادل و هومئوستازي افزايش باالتر ميرود )يعني محيطي تغييرات در مقابل پايداري توان غيير ايستادگي مي كنند و به سوي تغادل هومئوستازي به گرايشي اطالق مي شود كه سيستم هاي زنده در برابر ت*

حركت مي كنند.هر سيستمي زماني تحت كنترل واقعي ثبات )هومئوستازي( قرار مي گيرد كه مدت زماني دستخوش نوسانات *

نند و كتنظيمي تكاملي قرار گرقته باشد. اكوسيستم هاي جوان به مراتب شديدتر از سيستم هاي بالغ نوسان مي ر برابر تغييرات خارجي ايستادگي مي كنند.كمتر از آنها د

(يکنزا )اتوژ درون تواليميدهد ،... رخ حريق ، نظير تغيير در شرايط اقليمي از اكوسيستم خارج عوامل دخالت بدون كه است از توالي نوعي

تا سرانجام مصرف توليد بر افزوني ، ليآ مقدار بقاياي ، باالرفتن استعداد خاك منظم از افزايش توالي حالت در ايندر اين گروه قرار توالي اوليه يابد. استمرار مي دراكوسيستم مصرف توليد و بين و تساوي تعادل حالت به دستيابي

مي گيرد.

(يکنزا )آلوژ برون توالي از توالي صورتهايي، زا برون واليت اقهايگيرد. مصد مي شكل بيروني عامل از تأثير يك كه است از توالي شكلي، انسان از دخالت ناشي اغلب زيستي جامع ديگر تخريب شكلهاي يا و سيل ، جريان حريق وقوع بدنبال كه است

ميدهند. رخ .قرارميگيرند ثانويه توالي در گروه يكنزا يا آلوژ برون توالي اكثر مثالهاي -

25

وهتروتروفيک اتوتروفيک به واليت تقسيم اوليه توليد ناخالص ميزان اوليه مراحل ، طي توالي نوع دراين: (.Autotrophic S) اتوتروفيک توالي(P)و بيوماس ميماند )افزايش باقي زنده بصورت از مواد آلي . بخشي است اكوسيستم در تنفس باالتر از ميزان )

( 1

26

افزايش جلبكها ناشي از افزايش مواد آلي در آب و در نتيجه افزايش فعاليت باكتريها و : Bloomingشكفته شدن آب يا ناسب مي باشد. در چنين شرايطي ميزان اكسيژن اليه هاي عمقي آب افزايش توليد تيامين است كه براي فعاليت جلبكها م

كاهش مي يابد.

)Climax ( كليماكسپايدار و برخوردار از تعادل توالي مراحل مستقر در پايان اكوسيستم نوع آخرين كليماكس قبلي مباحث به توجه باو معادل و بلوغ كليماكس اًدقيق ولي است شده تشبيه قابل بلوغ حالت هب كليماكس. شرايط محيط است با

مرگ و زايش مدتي ميرسند، براي رشد كامل اجزاء و اندامها به به ،فرد بلوغ حالت باشند. در نمي همديگر مساوي و باالخره يافته كاهش ترميم توان فرد حفظ ميشود، سپس عمال يكنواخت حالت نتيجه و در است مساوي سلولها

كند. و پايدار خود را حفظ مي ثابت سهم ، زنده جامعه داخل هرگونه جمعيت كليماكس در حالت فرد ميميرد. ولي گونه از همان ميشود، فرد ديگري حذف ( از جمعيت شكارشدن يا طبيعي )مرگ هردليل به كه زندهد فر جاي به

به - اكوسيستم بلوغ ديگر حالت بيان ندارد. به معني بالغ اكوسيستم براي مرگ پديده ترتيب ميشود. بدين جانشين مستمر و پايدار دارد. حالت -ندهد رخ در شرايط محيطي اساسي تحول شرط آنكه

در مورد نقطه اوج يا كليماكس دو نظريه وجود دارد: عوامل بوسيله اكوسيستم يا و گياهي پوشش نوع آخرين صاتمشخ : (Monoclimax) اوجي تک نظريه يابد. بنابراين استقرار مي يک نوع كليماكس واحد در نهايت اقليم يك ديگر تحت بيان ميشود. به تعيين اقليمي كه ميشود بايد پذيرفت مالحظه -ها يا اكوسيستم گياهي هاي از پوشش متمايزي واحد انواع اقليم در يك وقتي قوي چنان اقليمي شرايط و حاكميت ، برتري گروه اين گذاران پايه اند. از ديدگاه نرسيده بلوغ ها هنوز به دسته اين

واحد را مستقر خواهد كرد. كليماكس ، توالي در پايان سرانجام كه است، ناحيه خاص لحاظ وضع به كه يافت ميتوان واحد مناطقي اقليم در يك: (Polyclimax) چنداوجي نظريه

پايدار هستند و يكساني و محسوس تفاوتهاي مادر داراي از نظر سنگ خاك نوع يا يا شيب دامنه نظير جهتقابل مشاهده كسكليما چندمنفرد، كليماكس يك جاي به در نتيجه تفاوتها نيست اين حذف قادر به شرايط اقليم

يك به يافتن پايان آنها سرنوشتو نيستند توالي حال در مراحل ، كليماكس پلي يك اجزاء ديگر تعبير به است. .هستند بالغ كليماكس يك خود هركدام بلكه نيست واحد كليماكس

از پس گياهان هستند. اين برخوردار شتريبي و از قدمت بزرگتر بوده غالب گياهان ياكليماكس اوج درجامعه * ، در اغلب يابند. بنابراين دست غالبيت اند به توانسته ، با ساير موجودات رقابت مراحل سرگذاشتن پشت

دراثر رقابت از موجودات تعدادي بعدي و درمراحل بوده بيشتري تنوع داراي حد واسط توالي ها مراحل اكوسيستم، با روند جانشيني همزمانحاره مناطق باراني هاي جنگل جمله نيز از جوامع برخي ميشوند. در حذف جامعه از

فراواني و زيستگاههاي يافته افزايش مورد دسترس محيط ذخاير انرژي در اين چرا كه يابد مي افزايش اي گونه تنوع

27

تنوع افزايش ، سرعت جانشيني اوليه احلمردر كه گرفت نتيجه ميتوان ترتيب نوجود دارد. بدي هجامع اين نيز در .يابد مي ( كاهش رقابت بدليل) تنوع افزايش ، سرعت آخر جانشيني در مراحل در حاليكه بيشتر است

ل مشخص شده است.در جدو ها در اكوسيستم توالي ونهايي اوليه مراحل خصوصيات از مهمترين برخي

28

تغييرات خصوصيات اكوسيستم طي مراحل توالي مراحل انتهايي توالي )كليماكس( مراحل اوليه توالي خصوصيات

(R)تنفس (NPP)توليد خالص

(GNP)توليد ناخالص نسبت توليد خالص به ناخالص

(B)بيوماس نسبت بيوماس به توليد ناخالص

نسبت تنفس به بيوماس ه تنفسنسبت توليد ب چرخه عناصر

زنجيره ها و شبكه غذايي تنوع زيستي

آشيان اكولوژيك ميزان بردباري موجودات زنده

جثه گياهان غالب اشكوب بندي

طول دوره زندگي كارآيي انرژي

نقش تجزيه كنندگان در باز چرخش ميزان كل مواد آلي

تنوع مواد آلي تنوع بيوشيميايي

آنتروپي

كم زياد كم زياد كم كم زياد

بيش از يك باز

كوتاه -خطي-ساده كم كم زياد

كوچك ساده كوتاه

ضعيف بي اهميت

بيشتر در خاك كم كم كم

زياد كم زياد كم زياد زياد كم

تقريباً برابر يك بسته

پيچيده و طويل زياد زياد كم

بزرگ پيچيده طوالني خوب مهم

بيشتر در گياهان زياد زياد زياد

29

)Ecotone( كوتونيا ا اي تأثيرحاشيه صورت تدريجي بيش و ديگر كم اي جامعه به جامعه تغيير يك ميشود كه مالحظه مختلف عبور از جوامع ضمن

از سرزمين بخش دارا خواهد بود. اين را هردو جامعه خصوصيت از آن بخشي ، جامعه تبديل گيرد. در اثر اين ميها تاالب بين باطالقي ها، مناطق جنگل اي حاشيه ميشود. در مناطق ناميده " مرز يا اكوتون زيست " بينابيني ناحيه

در منطقه فيروزكوه نيز ميشود. محسوب اكوتون و دريا يك شيرين آب هاي رودخانه اتصال محل ها و يا و خشكيتان مازندران را از ناحيه سرد و خشك گردنه گدوك يك اكوتون محسوب مي شود كه ناحيه گرم و مرطوب اس

تهران جدا مي كند. موجودات ورود كليه باشد زيرا امكان مجاور مي بيشتر از بيوسنوزهاي در اكوتون و جانوران گياهان اي گونه تنوع

متر از تعداد افراد آنها در ها ك از گونه يك هر تعداد افراد وجود دارد ليكن بينابيني ناحيه مجاور به هاي از اكوسيستماً هستند، اصطالح بسيار زيادي وسعت داراي كه بينابيني نواحي به منابع در برخي. است شان اصلي جامعه

.گويند مي Continum يا مرز زيست پهن

يكشاورز يستم هايت اكوسيريكاربرد در مددارد كه در آن قسمت عمده ينگه م يه توالير مراحل اولرا د يكشاورز يستم هايستم، اكوسيس يب دائميتخر يستمهايگردد. اما به منظور س يوماس قابل برداشت است و از مز�