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EXOCRIA O HETEROSIS

HECTOR DIAZ ANTUNEZ M SC.

EXOCRIA O HETEROSIS

Exocría o Heterosis

En general, el término exocría se aplica al apareamiento deindividuos menos emparentados entre sí que el promedio de lapoblación a la que pertenecen. Los más comunes son loscruzamiento entre razas, variedades y líneas cuyo objetivoprincipal es el aprovechamiento del "vigor híbrido".

La heterosis se puede definir como un estímulo al desarrollo queresulta de la unión de gametos diferentes. La heterosis y el vigorhíbrido son términos usados como sinónimos por muchos autores,pero actualmente se considera que heterosis es un estímulo aldesarrollo (causa) y vigor híbrido es la manifestación de laheterosis (efecto)

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El vigor híbrido puede definirse también, como ladesviación (positiva o negativa) de un individuo o grupode la media de sus padres o parentales.

Por lo general, los efectos de la exocría son opuestos alos de la consanguinidad produciéndose progenieuniforme, mayor fertilidad, incremento de la viabilidad,la tasa de crecimiento y la habilidad materna.

El mejoramiento que puede obtenerse a partir de losprogramas de cruzamiento entre razas, líneas o dentrode razas, depende del mejoramiento del mérito genéticode las razas, líneas o animales fundadores que seutilizan en el cruzamiento (Gráfico 9.1)

FIGURA 9.1 EFECTO DEL CRUZAMIENTO Y LA SELECCIÓN

EN EL MEJORAMIENTO GENETICO

NIVEL DE

COMPORTAMINTO

TENDENCIA CON

SELECCIÓN Y

CRUZAMIENTO

TENDENCIA SOLO

CON SELECCIÓN

INCREMENTO A PARTIR

DE CRUZAMIENTO SOLO

NIVEL SIN SELECCIÓN

AÑOS DE CRIANZA

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Cuantificación de la Heterosis

Para cuantificar la heterosis existen diversas formas:

1. Heterosis Relativa (H.R.): es la relación entre la generación F1 yel promedio de sus progenitores.

H.R.= F1 x 100 H = F1 - P x 100

P1 + P2 P

2

2. Heterobeltiosis (H.B.) : es la relación entre la generación F1 y elprogenitor de mejor comportamiento (PMC)

H.B. = F1 x 100

PMC

Bases Genéticas de la Heterosis

La heterosis es explicada por 3 teorías:

1. Teoría de la sobredominancia: Shull y East en 1908afirmaron que la heterocigosidad de por si, es necesaria parala completa expresión del vigor híbrido y por lo tanto elindividuo más valioso es aquel que tiene más loci en estadoheterocigótico, porque suponen que hay estímulo fisiológicocomo consecuencia de la diversidad genética de los gametos.

Esta teoría supone que es una expresión por efectos intra-alélicos, al interaccionar las reacciones enzimáticas quedesencadenan simultáneamente el gen dominante "A" y elrecesivo "a", cuya reacción enzimática total es mayor en elhíbrido F1 que de cada gen por separado.

Ejemplo: Asuma que cada gen dominante contribuye alcaracter con 3 unidades, cada gen recesivo con 1 unidad, ycada loci heterocigote con 5 unidades:

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macho hembra

AAbbddLLMM x aaBBDDllmm

22 18

AaBbDdLlMm

25

2. Teoría de la Dominancia: Esta teoría propone que la heterosis sedebe a la acción de genes con dominancia completa. El vigorhíbrido es el resultado de reunir genes dominantes favorables.

Ejemplo: El homocigoto dominante y el heterocigote contribuyencon 3 unidades y el recesivo con 1.

macho hembra

AAbbddLLMM x aaBBDDllmm

11 9

AaBbDdLlMm

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3. Teoría Epistática: Se basa en las interacciones epistáticas degenes que están en diferentes loci.

Tipos de Heterosis

Se distinguen tres tipos de heterosis:

1. Heterosis individual: es la mejora en el comportamiento en elanimal híbrido (AB) en relación a la media de sus padres, atribuidaa los genes que el individuo tiene (1/2 A, 1/2 B).

2. Heterosis materna: Se refiere a la heterosis en la poblaciónatribuible al uso de madres cruzadas (AB) en lugar de madres deuna de las razas parentales (A o B). Este tipo de heterosis semanifiesta en los hijos de madres cruzadas a través de un aumentoen la producción de leche, un mejor ambiente prenatal y mayorhabilidad materna.

3. Heterosis Paterna: Es la ventaja que se obtiene al usar padrescruzados, la cual puede deberse a una mayor fertilidad, calidad desemen, líbido etc.

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Sistemas de Cruzamiento

Los objetivos del cruzamiento son:

1. Mantener la pureza de una raza evitando los efectosdesfavorables de la consanguinidad.

2. Combinar razas adaptadas a un medio con la productividad derazas mejoradas (complementariedad)

3. Combinar los caracteres de dos razas para formar una tercera(Razas sintéticas).

4. Sustituir una razas por otra (Cruces absorbentes)

5. Aprovechamiento del vigor híbrido que cualquiera que sea sumanifestación exige un genotipo heterocigótico.

1 Cruzamiento Abierto

Es el apareo de animales no emparentados de la mismaraza pura, es decir que no tengan ancestros comunes.El cruzamiento abierto de animales selectos da porresultado la fijación de pocos recesivos indeseables enforma homocigota.

En casos de propietarios de hatos comerciales que poruna u otra razón prefieren usar una sola raza, se debeemplear el cruzamiento abierto en lugar delconsanguineo o en línea, puesto que en estos hatos nose puede dar el lujo de soportar ni siquiera la máspequeña reducción en el vigor.

También, es un procedimiento útil cuando se desea uncambio drástico en el tipo ya sea en hatos de cría ocomerciales.

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2 Cruce simple o industrial

Este sistema de cruzamiento consiste en aparear machos de una raza o línea puracon hembras de otra raza pura y permite aprovechar la heterosis para la tasa decrecimiento, vigor y sobrevivencia.

E L E L E L

F1 F1 F1

Gráfico 9.3 Producción contínua de F1. E = Raza extranjera. L = raza local, % deheterosis y de genes en la raza E.

100 % de máxima heterosis

50 % de E y L genes

1 2 3 4 5 6

Generación

3. Cruce rotacional de dos razas

Este tipo de cruzamiento consiste en la introducciónalternada de reproductores de razas diferentes,conservando como madres a las hembras cruzadas. Encada generación se van alternando las razas paternashasta lograr un equilibrio genético que permitaestablecer la proporción ideal para cada zona o región;dicho equilibrio se consigue alrededor de la 5-6generación. La heterosis en F1 es de 100%, en la 2a.generación es de 50%, 75% en la 3a, obteniéndoseaproximadamente un 67% de heterosis en generacionessucesivas.

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RAZA

A

RAZA

B

1/2A 1/2B

3/4A 1/4B

11/16A 5/16B

3/8A 5/8B

11/32A 21/32B

FIGURA 9.4 CRUCE ROTACIONAL ENTRE RAZAS A Y B

1

2

3

4

5

Cuadro 9.1. % de genes - cruce rotacional entre razas A y B

Genotipo

Padre Madre Generación Genotipo % Genes

Progenie A B

A B 1 ½A ½B 50 50

A ½A ½B 2 ½A ¾B 75 25

B ¾A ¼B 3 3/8A 5/8B 38 62

A 3/8A 5/8B 4 11/16A 5/16B 69 31

B 11/16 A5/16B 5 11/32A 21/32B 34 66

.

.

B 2/3A1/3B n 1/3A 2/3B 33 67

A 1/3A 2/3B n+1 2/3A 1/3B 67 33

Composición de genes de las razas A y B en parentales y progenies en uncruce rotacional de dos razas.

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Gráfico 9.5 Tasa de retención de heterosis y porcentaje de genes de la raza A

% de máxima heterosis % de genes A

100

50

0

1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

Una ventaja de este sistema es que con pequeños núcleos de razas puras se puede mantener unapoblación comercial grande, más aún si se usa inseminación arterial

4. Cruce rotacional de tres razas

Este sistema de cruzamiento es ampliamente utilizado por loscriadores de cerdos y tiene la ventaja en que utiliza lascaracterísticas sobresalientes de una tercera raza. Este sistemaconsiste en seleccionar las hembras cruzadas en cadageneración y aparearlas a los machos que son rotadossistemáticamente. Este sistema permite obtener un mayor vigorhíbrido tanto en la progenie como en las madres utilizadas enél. Se obtiene el máximo de heterosis en la primera y segundageneración y gradualmente se llega al 86% del máximo.

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Cuadro 9.2. %de genes - cruce rotacional entre tres razas A, B y C.

Genotipo

Padre Madre Generación Genotipo % Genes

Progenie A B C

A B 1 ½A ½B 50 50 0

C ½A ½B 2 ¼A ¼B ½C 25 25 50

A ¼AY ¼B ½C 3 5/8 A 1/8B 2/8C 62 13 25

B 5/8A 1/8B 2/8C 4 5/16A 9/16B 2/16 C 31 56 13

C 5/16A 9/16B 2/16C 5 5/32A 9/32B 18/32C 16 28 56

Composición de genes de las razas A, B y C en parentales y progenies en uncruce rotacional de tres razas.

Generación

1

2

3

4

5

n

RAZAA

RAZA B

1/2A 1/2C

1/4A 1/4B 1/ 2C

5/8A 1/8B 2/8C

RAZAC

5/16A 9/16B 2/16C

5/32A 9/32B 18/32C

EQUILIBRIO

Figura 9.6 Cruce rotacional entre tres razas A, B y C

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Gráfico 9.7 Tasa de retención de heterosis y porcentaje de genes de las razas B y C.

% de máxima heterosis % de genes A

100

50

0

1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

Heterosis B x C Genes B

Heterosis A x B Genes B + C

5. Razas Sintéticas

En algunos casos no existen razas locales ni tampoco exóticas que seadapten satisfactoriamente a una región.

La explotación de la complementariedad ha llevado a la formación depoblaciones sintéticas tratando de combinar en una sola poblacióncaracteres deseables de dos poblaciones parentales. Durante elproceso de formación de las razas la realización de cruzamientos haestado acompañada de selección a favor de aquellas característicasque se buscaban al combinar las razasparentales.

La mayoría de las nuevas razas han adoptado como la mejorproporción entre las razas parentales 3/8 y 5/8. En la formación derazas a partir de Cebú y Europeo en el trópico se prefirió el 3/8 Cebú(p.j. Santa Gertrudis, Canchim, Brangus)

Se han formado razas sintéticas entre dos razas donde se comienza aseleccionar a partir de la primera generación. Este sistema presenta100% de la heterosis máxima en la primera generación y pasa luego al50% en la segunda, manteniéndose en generaciones subsiguientes. Elporcentaje de genes de la raza exótica es 50% a pesar que la selecciónpuede aumentarlo o disminuirlo.

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E

1/2E 1/2L 1/2E1/2L

L

Figura 9.8 Población sintética de dos razas. E = Extranjera L = Local

En sintéticos de tres razas de obtienen dos generaciones con 100% deheterosis y luego desciende al 75%. Ej: Beefmaster (1/2 Brahman, 1/4 Hereford,1/4 Shorthon)

E1 E2

1/4E1 1/4L 1/2 E2

L 1/2E1 1/2 L

Figura 9.9 Población sintética de tres razas E1, E2 = Extranjeras

L = Local

9.4.6 Cruces Absorbentes (Encaste)

Es un proceso, mediante el cual unos cuántos sementales de raza purapueden transformar una población de una raza local en otra raza pura.El uso del encaste ocurre cuando se introduce una nueva raza en unárea o país en pequeñas cantidades y se desea que el númeroaumente con rapidez. Con frecuencia los animales que tienen de 7/8 (3cruzamientos) a 31/32 (5 cruzamientos) se dice que son raza pura.

Las razas puras de climas templados, muchas veces no puedendesarrollarse de modo adecuado en zonas tropicales, y a medida quese incrementa el porcentaje de sangre importadada se hace másexigente en ambiente e incluso se disminuye la producción.

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Gráfico 9.10 Estructura de apareamientos. Tasa de retención de heterosisy porcentaje de genes de la raza exótica en un cruzamiento absorvente

E E E

L L L

% de máxima heterosis % de genes A

100

50

0

1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

Cuadro 9.3. Composición de genes de las razas A y B enparentales y progenies en un cruzamientoabsorbente.

GENOTIPO % GENES

Padre Madre Generación A B

B A 1 0,5 0,5

B 1/2A 1/2B 2 0,25 0,75

B 1/4A 3/4B 3 0,125 0,875

B 1/8A 7/8B 4 0,063 0,937

B 1/16A 15/16B 5 0,031 0,969

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RESUMEN ESQUEMAS DE CRUZAMIENTO

Cruzamientos discontinuos o regulares

Dos vías Tres vías Cuatro vías

A B A B C A B C D

1/2A + 1/4B + 1/4C

1/2B 1/2 C1/2A 1/2 B1/2C ½ D1/2A ½ B

1/4A+1/4B+1/4C+1/4D

Cruzamientos continuos o rotacionales Cruz. absorbentes

A B A B C A B

A A

B

B A

C

A

A

1/2A + 1/4B + 1/4C3/4A + 1/4 B

1/2A + 1/2 B1/2A + ½ B1/2B ½ C

2/8A + 5/8B +1/8C

2/16A+5/16B+9/16C+

3/4A + 1/4B

3/8A + 5/8 B

11/16A + 5/16 B

7/8A + 1/8B

15/16A + 1/16B

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(NOTAS IMPORTANTES ) PLANEACION Y DISEÑO DE UN PROGRAMA DE MEJORAMIENTO ANIMAL

1Descripción del Sistema de Producción pecuario

2Finalidad y objetivos del Sistema de Producción

3Estimación de los parámetros genéticos y sus beneficios económicos

4Diseño del sistema de evaluación de los animales

5Establecimiento de los criterios deselección (Endocría)

6Elección del sistema de cruzamientos y de los grupos raciales (Exocría)

7Elección de los sistemas de apareamientos entre los animalesseleccionados

8Diseño del sistema de mejoramiento genético animal que pueda serincorporado en el Sistema de Producción de Leche de manera integral,efectiva y económica

9Comparación deprogramas alternativos

SISTEMAS DE PRODUCCION DE LECHEEl mejoramiento Genético y su intensidad

Elite

Multiplicación

Producción Comercial

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Organización de los esquemas de mejoramiento por núcleos abiertos

NUCLEO

♂ ♀ SELECCIÓN ♀ ♂

HATOS COLABORADORES

ELITE

EVALUACION

1 2 3 4 ...n

Varios factores que afectan el manejo integral delMejoramiento Animal en una condición dada.

Problemas de

Mejoramiento

Animal y prácticas

Apropiadas

Tecnologías

(Nuevas y otras)

Fuerzas

Económicas

Políticas

Agrícolas

Sistemas de

Producción y

factores agronómicos

y zootecnicos

Organismos

Beneficiados

Condiciones

Agroecológicas

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Proceso de toma de decisiones: Herramientas, caminos e interacciones entre participantes

Políticas de

mercado

Ciencia y

Tecnología

Herramientasde Decisión

Extensión Productores

FIN