evolução molecular o uso de macromoléculas como documentos históricos
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Evolução Molecular
O uso de macromoléculas como documentos históricos
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Ciências Históricas
• Análise de documentos – Perda pela ação do tempo– Perda por acidentes ou ações criminosas
• O historiador deve ser capaz de reunir a documentação disponível e tentar reconstruir um evento a partir dela
• Novas evidências– Corroboram a história–Modificam a interpretação
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Evolução
• Ciência Histórica• Documentos – Organismos fósseis
• Caracteres morfológicos• Datação
– Organismos atuais• Caracteres Morfológicos• Aspectos
comportamentais• Fisiologia• Moléculas
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Morfologia
• Primeira ferramenta utilizada– Propiciou grandes
descobertas– Permite o estudo dos
fósseis
• Grande influência do ambiente– Desenvolvimento– História de vida– Plasticidade fenotípica
• Seleção Natural– Convergência evolutiva
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Moléculas
• Não sofrem necessariamente a ação do ambiente– A variação é considerada
neutra• Mecanismos de modificação
bem conhecidos pela genética molecular – Replicação do DNA– Mutações– Mecanismos de reparo
• Análise estatística e probabilística
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Alguns conceitos básicos
Antes de começar com a evolução molecular propriamente dita...
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1- Árvores
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Árvores filogenéticas
• Representações gráficas da história dos organismos–Mostra as relações
de parentesco entre eles• A figura ao lado
mostra a primeira árvore filogenética – Idealizada por Charles Darwin
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Como olhar para uma árvore filogenética?
A
B
C
D
E
F
G
H
I
B
C
D
E
F
H
GI
Nó terminal
A
Nó terminal
Ramo terminal
Ramo ancestral
Nó ancestral
Nó ancestral
Ou nó basal
Espécie irmã
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Ramo terminal
Ramo ancestral
Nó terminal
Nó ancestral
Espécies irmãs
Nó ancestral
Ou nó basal
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Tempo
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Que tipo de coisas uma árvore filogenética pode
representar?
Tempo Tempo
A
B
C
D
E
OTUs alinhadasNós terminais alinhados
A
B
C
D
E
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1326395265
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B
D
E
C
A
1 unidade
2
1
1
6
22
3
2
Que tipo de coisas uma árvore filogenética pode
representar?
OTUs desalinhadas:
Os tamanhos dos ramos
representam o número de
modificações desde cada nó
ancestral
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A raiz é necessária?
AA
B
BD
D
EE
F
G
HI C
C
Tem po
R
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Raizes e Outgroups...
• Para poder ter uma noção de tempo, é preciso enraizar a árvore
• Se o objetivo for só inferir as relações entre as OTUs, não é necessário enraizar.
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2-Teoria Neutralista
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• Kimura (1968)• Alta variabilidade
molecular• Os fatores mais
importantes na evolução molecular dos organismos são:– Oscilação aleatória dos
genes– Seleção Purificadora– Mutações
• Seleção positiva: efeito eventual
Teoria Neutralista
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Teoria Neutralista
• Concepções equivocadas:– Moléculas
seletivamente neutras não têm função
– As substituições neutras são apenas ruído
– A teoria neutralista rejeita a Seleção Natural
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Teoria Neutralista
• Concepções equivocadas:– Moléculas
seletivamente neutras não têm função
– As substituições neutras são apenas ruído
– A teoria neutralista rejeita a Seleção Natural
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Teoria Neutralista
• Concepções equivocadas:– Moléculas
seletivamente neutras não têm função
– As substituições neutras são apenas ruído
– A teoria neutralista rejeita a Seleção Natural
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3-Relógio Molecular
• À medida que duas espécies divergem de um ancestral comum, acumulam mutações em uma taxa regular, ficando progressivamente mais diferentes uma da outra...
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Relógio Molecular
Tempo
Div. G
en.
Di v. G
en.
Tempo
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Homologia
• Um caráter é homólogo em dois organismos se foi herdado por ambos a partir de seu ancestral comum.
• Para análise de sequências:– Não existe percentagem de homologia: ou
uma seqüência é homóloga, ou não é– Quanto maior a similaridade entre as
seqüências, maior a probabilidade de serem homólogas
– No entanto, duas seqüências podem ser homólogas e não apresentar similaridades (depende do tempo de divergência entre elas)
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Duplicação Gênica
• Aumento da quantidade de genes nas células
• Freqüente formação de pseudo-genes– genes que foram
desligados• Leva à construção
de árvores de genes, e não de espécies...
• Antes da • duplicação
• Depois da duplicação
• Área da • duplicação
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Duplicação Gênica
X
B C
X 1
X 1 X 1
X 2
X 2 X 2
H istó ria E v o lu tiv a
1 0 m .a .
B B CC
5 m .a .
H o je
X 2X 1 X 1 X 1
H istó ria In fe rid a(co m p araç ão d e seq ü ê n c ia s)
árvo
re d
o ge
ne
árvo
re d
as e
spéc
ies
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a
a
b 1 b 2a 1
b
a 2
D u p lica ção G ên ica
E sp e c iaç ão
Duplicação Gênica
Ortólogos OrtólogosParálogos
ParálogosParálogos
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Xenologia
• Resultado de transmissão horizontal.– Ex: Elemento P em Drosophila.
–Muito importante na análise de árvores filogenéticas moleculares de microorganismos, especialmente vírus e bactérias.
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Analogia
• Convergência evolutiva.– O ancestral comum
possuía esta característica? • Sim: Homólogas• Não: Análogas
– Dificilmente ocorrem analogias em caracteres moleculares
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Filogenia Molecular
Propriamente dita...
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Vantagens e desvantagens
• Vantagens:• A comparação entre organismos muito
diferentes é possível • Uso de genes diferentes para diferentes
problemas• A evolução molecular é melhor
compreendida que a morfológica• Existem modelos e testes• Relógio molecular e Neutralismo -
Teoricamente é possível datar os eventos de divergência.
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Vantagens e desvantagens
• Desvantagens:– Técnicas mais
caras– Uso de produtos
cancerígenos e radioativos
– Árvores de genes e não de espécies
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Escolha do Gene
• De acordo com a taxa de substituições nucleotídicas, levando em conta o tempo estimado de divergência dos organismos a serem comparados– Pseudogenes, regiões intergênicas e íntrons são
indicados para espécies próximas ou populações– Histonas são indicadas para filogenias entre
reinos.• O mais apropriado é testar vários genes para um
mesmo problema, verificar o sinal filogenético e avaliar os resultados comuns.
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Métodos Moleculares• Extração do DNA total
do organismo• Reação de PCR com
“primers” apropriados para amplificar o gene escolhido
• Purificação dos fragmentos
• Seqüenciamento
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Bioinformática
• Verificação da qualidade dos cromatogramas
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Bioinformática
• Busca de Seqüências na Internet
EMBL http://www.ebi.ac.uk/embl/GenBank http://www.ncbi.nlm.nih.govDDBJ http://www.ddbj.nig.ac.jp/INSD http://www.insdc.org/
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Bioinformática
• Alinhamento das sequências
G
AAA
AA
AAA
AA
CC
C AT
T TTTT T
TT
CCCC
AAA
AA
GGGGG
TTT
C
CC
CCC
AAA
AA
TTTT
TT
TN
GGGG
GGGG
T
TT
AGGGG
TTTT
CCCC
CCCC
TTTT
TTTT
T
T
CC
GGGG
TTTT
AAA
AA
GGGG
GT
TT T
TT
A
AAA
AA
A
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Reconstrução das filogenias
• Métodos mais utilizados hoje:
– Máxima Parcimônia• Escolha da topologia que apresentar o menor
número de substituições. – Máxima Verossimilhança
• Escolha da topologia que apresentar o maior grau de adequação a um modelo de substituição.
– Evolução Mínima• Escolha da topologia que apresentar o menor
tamanho dos ramos - métodos geométricos» Problema: O número de topologias aumenta
exponencialmente com o número de OTUs.
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N. de OTUs N. de árvores enraizadas
N. de árvores não enraizadas2 1 1
3 3 14 15 35 105 156 945 1057 10.395 9458 135.135 1.3959 2.027.025 135.13510 34.459.425 2.027.02515 2,13458 x 1014
7,90585 x 101220 8,20079 x 1021 2,21643 x 102025 1,19257 x 1030 2,53738 x 102830 4,9518 x 1038 8,68736 x 103640 1,00985 x 1057 1,31149 x 105550 2,75292 x 1076 2,83806 x 1074
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Métodos Geométricos
Baseados em Distância
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Cálculo de distâncias
• Faça o alinhamento das sequências e conte quantas bases diferentes há entre cada par de sequências alinhadas