evaluation du statut des cameleons de madagascarchameleons in madagascar. iucn species survival...

l'UICN-Union Mondiale pour la Nature

1999

Evaluation du Statut Des Cameleons

De Madagascar

par

Lee D. Brady and Richard A. Griffiths

Le rapport a été publié par l’UICN – Union Mondiale pour la Nature. La recherche sur leterrain a été rendu possible grâce à une bourse de la Commission Européenne et duSecrétariat de CITES

Droits d’auteur: (1999) Union internationale pour la conservation de la nature etde ses ressources.La reproduction de cette publication à des fins noncommerciales, notamment éducatives, est permise sansautorisation écrite préalable du détenteur des droits d’auteur àcondition que la source soit dûment citée.

La reproduction de cette publicaiton à des fins commerciales,notamment en vue de la vente, est interdite sans autorisationécrite préalable du détenteur des droites d’auteur.

Citation: Brady, L. D. and Griffiths, R, A. 1999. Status Assessment ofChameleons in Madagascar. IUCN Species SurvivalCommission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.

Editeur de la collection: Alison Rosser, IUCN Species Survival Commission Wildlife Trade Programme, Cambridge, UK.

Mise en page par: Donna Harris, IUCN Species Survival Commission Wildlife Trade Programme, Cambridge, UK

Traduction par: Joanne Teil

Dessin couverture par: Hermione Stewart

Imprimé par: Victoire Press, Cambridge, UK

Disponible auprés du: IUCN SSC Wildlife Trade Programme219 Huntingdon RoadCambridge CB3 0DLUK

La terminologie géographique employée dans cet ouvrage, de même que sa présentation, nesont en aucune manière l’expression d’une opinion quelconque de la part de l’UICN sur lestatut juridique ou l’autorité de quelque pays, territoire ou région que ce soit, ou sur ladélimitation de ses frontières.

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Table des Matières

Liste des Tables, Figures et Appendices ................................ ................................ .............. iii

Préface ................................ ................................ ................................ ................................ .. vi

Remerciements ................................ ................................ ................................ ..................... vii

Résumé................................ ................................ ................................ ................................ ... ix

1. Introduction................................ ................................ ................................ ........................ 1

1.1 Classification Taxonomique................................ ................................ ................ 1

1.2 Histoire Récente du Commerce................................ ................................ ........... 1

1.3 Buts et Objectifs................................ ................................ ................................ . 2

2. Etude des Sites et Méthodes ................................ ................................ ............................... 4

2.1 Programme des Travaux de terrain ................................ ................................ ...... 4

2.2 Etude des Sites ................................ ................................ ................................ ... 42.2.1 Parc National de Ranomafana ................................ ................................ .... 42.2.2 Forêt d’Andranomay ................................ ................................ .................. 42.2.3 Région de Mantadia ................................ ................................ ................... 82.2.4 Réserve Spéciale d’Ambohitantely ................................ ............................. 8

2.3 Etude des Espèces de Caméléon ................................ ................................ ......... 8

2.4 Méthodes d’Etude du Caméléon ................................ ................................ .......... 8 2.4.1 Méthode d’Echantillonnage ................................ ................................ ......... 8 2.4.2 Estimation de la densité des populations de caméléons ............................... 10 2.4.3 Estimation de l’aire de répartition des caméléons et la taille

nationale des populations ................................ ................................ ...... 11

2.5 Méthode d’Entretien ................................ ................................ ........................ 12

3. Résultats des Etudes

3.1 Taille de l’aire de répartition du Caméléon ................................ ........................... 13

3.2 Résumé de l’Ecologie du Caméléon................................ ................................ .. 133.2.1 Calumma brevicornis ................................ ................................ .......... 133.2.2 C. globifer ........................................................................................... 183.2.3 C. nasuta ............................................................................................. 193.2.4 C. oshaughnessyi ................................................................................. 203.2.5 C. parsonii........................................................................................... 213.2.6 Furcifer antimena................................................................................ 233.2.7 F. balteatus.......................................................................................... 24

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3.2.8 F. campani .......................................................................................... 243.2.9 F. mino................................................................................................ 253.2.10 F. willsii ................................ ................................ .............................. 26

3.3 Abondance du Caméléon ................................ ................................ ................................ .. 303.3.1 C. brevicornis ...................................................................................... 313.3.2 C. globifer ........................................................................................... 323.3.3 C. nasuta ............................................................................................. 333.3.4 C. oshaughnessyi ................................ ................................ ................. 333.3.5 C. parsonii................................ ................................ ........................... 333.3.6 F. antimena ................................ ................................ ......................... 363.3.7 F. balteatus................................ ................................ .......................... 363.3.8 F. campani .......................................................................................... 363.3.9 F. minor .............................................................................................. 363.3.10 F. willsii ................................ ................................ .............................. 36

4. Bilan de Commerce ................................ ................................ ................................ .......... 37

4.1 Garanties de Conservation et Structures Règlementaires ................................ ................... 374.1.1 Stratégie de Conservation ................................ ................................ ........ 374.1.2 Aires Protégées................................ ................................ ........................ 374.1.3 Législation règlementant l’Exploitation des Ressources Naturelles........... 37

4.2 Origine des Caméléons dans le Commerce ................................ ................................ ........ 40

4.3 Collection et Transport des Caméléons ................................ ................................ ............. 414.3.1 Réseau Commercial ................................ ................................ ................. 414.3.2 Techniques de Collection ................................ ................................ ......... 42

4.4 Mortalité Post-Capture des Caméléons................................ ................................ .............. 434.4.1 Mortalité Pre-exportation ................................ ................................ ......... 434.4.2 Mortalité Post-exportation ................................ ................................ ....... 43

4.5 Niveaux du Commerce ................................ ................................ ................................ ..... 444.5.1 C. brevicornis ...................................................................................... 444.5.2 C. globifer ................................ ................................ ........................... 454.5.3 C. nasuta ............................................................................................. 454.5.4 C. oshaughnessyi ................................................................................. 454.5.5 C. parsonii................................ ................................ ........................... 464.5.6 F. antimena ................................ ................................ ......................... 484.5.7 F. balteatus................................ ................................ .......................... 484.5.8 F. campani ................................ ................................ .......................... 484.5.9 F. minor ................................ ................................ .............................. 494.5.10 F. willsii................................ ................................ .............................. 504.5.11 Espèces Autorisées dans le commerce ................................ ................. 50

4.6 Aspects Socio-Economiques du Commerce des Caméléons................................ ............... 51

4.7 Autres Facteurs Influençant la Survie des Populations Sauvages ................................ ....... 534.7.1 Perte d’Habitat ................................ ................................ ........................ 534.7.2 Usages Traditionels du Caméléon par la Population Locale ..................... 53

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5. Discussion et Recommendations................................ ................................ ...................... 55

5.1 Population et Tendance de Distribution ................................ ................................ ............. 55

5.2 Durabilité du Commerce ................................ ................................ ................................ ... 555.2.1 Continuation du Moratorium Commercial ................................ ................ 565.2.2 Exécution des Contrôles de Commerce ................................ ................... 57

5.3 Réduction de la Mortalité Post-capture................................ ................................ .............. 58

5.4 Monitorage des Populations Sauvages................................ ................................ ............... 59

5.5 Centres de Reproduction Captive Commerciale à Madagascar ................................ .......... 68

5.6 Conclusion –Résumé des Objectifs de Recherches Futures................................ ................ 69

6. Références................................ ................................ ................................ ......................... 71

Tables

Table 2.1 Informations sur la location, l’altitude et l’habitat de chaque aire d’étude examinée durant ce projet. ................................ ................................ ........ 7Table 2.2 Espèces malgaches de caméléons compris dans cette étude et leur distribution connue à chaque site d’étude. ................................ .............................. 9Table 2.3 Résumé de l’effort d’échantillonnage (homme/jour) et (homme/recherche) à chaque site d’étude. ................................ ................................ .......................... 10Table 3.1 Etendue estimée de l’aire de répartition (km²) des espèces de caméléons compris dans cette étude ................................ ................................ ...................... 14Table 3.2 Structure de la population des caméléons compris dans cette étude. ................... 15Table 3.3 Densité de Calumma spp. rencontrées dans le Parc National de Ranomafana ..... 29Table 3.4 Densité de Calumma spp. rencontrées dans la Forêt d’Andranomay pendant l’été malgache 1997-98. ................................ ................................ ..................... 30Table 3.5 Densité de Calumma spp. rencontrées dans la région de Mantadia pendant l’été malgache 1998-99. ................................ ................................ ..................... 32Table 3.6 Densité moyenne et minimum – maximum estimée avec une intervalle de confiance de 95% pour Calumma spp. rencontrées dans l’est de la forêt tropicale malgache. ................................ ................................ .................... 34Table 3.7 Estimation de la population nationale des caméléons compris dans cette étude. 35Table 4.1 Résumé de la classification des aires protégées à Madagascar (modifié depuis Ravaoarinoromanga, 1997). ................................ ................................ ...... 38Table 4.2 Résumé de la législation réglementant l’exploitation légale des ressources naturelles à Madagascar. ................................ ................................ ..... 38Table 4.3 Les différents moyens de transport des espèces de caméléons à chaque niveau d’exploitation. ................................ ................................ .......................... 42Table 4.4 Prix typiques pour les caméléons malgaches (US$) vendus par les collectionneurs

locaux, les intermédiaires ($1= 6,000fmg) et comme étant affichés par les importateurs américains et les détaillants en juin 1999. ................................ . 52

Figures

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Figure 2.1 Situation des sites d’études à Madagascar (courtoisie de la carte à F. Andreone). ................................ ................................ ................................ ............ 6Figure 3.1 Lots éparpillés illustrant la structure de la population des espèces de caméléons à petits corps (C. nasuta) pendant deux saisons dans le Parc National de Ranomafana (1996- 1997). ................................ ............................... 15Figure 3.2 Lots éparpillés illustrant la structure de la population des espèces de caméléons à grand corps (C. oshaughessyi) pendant deux saisons dans le Parc National de Ranomafana (1996-1997). ................................ ............. 16Figure 3.3 Cartes illustrant la distribution enregistrée des espèces de caméléons compris dans cette étude................................. ................................ ..................... 18Figure 3.3 Cartes illustrant la distribution enregistrée des espèces de caméléons compris dans cette étude................................. ................................ ..................... 23Figure 3.3 Cartes illustrant la distribution enregistrée des espèces de caméléons compris dans cette étude................................. ................................ ..................... 26Figure 3.4 Reste de végétation primaire à Madagascar ( courtoisie de la carte au Royal Botanical Gardens, Kew)................................. ................................ .......... 28Figure 4.1 Graphes illustrant l’importation nette de caméléons rapportée par la CITES (1985-1997). Source : WCMC/CITES Banque de Données)..................... 40Figure 4.1 Graphes illustrant l’importation nette de caméléons rapportée par la CITES (1985-1997). Source : WCMC/CITES Banque de Données)..................... 47Figure 4.1 Graphes illustrant l’importation nette de caméléons rapportée par la CITES (1985-1997). Source : WCMC/CITES Banque de Données)..................... 49Figure 5.1 Graphe illustrant le nombre minimum d’observations requises afin d’estimer d’une manière fiable la densité des caméléons à petit corps, avec l’utilisation du programme DISTANCE. ................................ ...................... 61Figure 5.2 Graphe illustrant le nombre minimum d’observations requises afin d’estimer d’une manière fiable la densité des caméléons à grand corps, avec l’utilisation du programme DISTANCE. ................................ ...................... 62Figure 5.3 Diagramme illustrant le placement des sections. (a) Espacement correct des lignes individuelles, (b) ligne qui ne suit pas exactement le contour terrestre, résultant dans une sur-estimation de la densité, (c) ligne qui suit correctement le contour terrestre. ................................ ................................ .. 63Figure 5.4 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à petit corps (nombre d’individus par 100m par équipe d’étude) et la densité estimée par DISTANCE. Les lignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes. ................................ ................................ ...................... 65Figure 5.5 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à petit corps (nombre d’individus par heure de recherche par équipe d’étude) et la densité estimée par DISTANCE. Les lignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes. ................................ ................... 66Figure 5.6 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à grand corps (nombre d’individus par 100m par équipe d’étude) et la densité estimée par DISTANCE. Les lignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes................................. ................................ ... 67Figure 5.7 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à grand corps (nombre d’individus par heure de recherche par équipe d’étude) et la densité estimée par DISTANCE. Les lignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes. ................................ ................... 67

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Appendices

Appendice I Sites de collection connus pour les caméléons malgaches. ................................ . 76Appendice II Proposition d’avant-projet pour un Plan de Gestion des Caméléons Malgaches, avec une Référance Spéciale au Commerce International. ................. 77

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Préface

L’identification des espèces sujettes à un commerce international non-durable est permis grâce aumécanisme mis en place par le Processus Significatif du Commerce de la Convention sur leCommerce International des Espèces de la Faune et la Flore en Danger (CITES). Le Comité desAnimaux et le Secrétariat de la CITES se réunissent avec les Partis individuels afin de déterminerles mesures nécessaires permettant la garantie d’un commerce durable de l’espèce en danger.Dans certains cas, la CITES ne peut établir d’une manière fiable des conclusions non-préjudiciables à cause du manque d’information de paramètres sur la population, la distribution etl’évolution, ainsi qu’un monitorage insuffisant du niveau et de l’impact du commerce. Au débutdes années 1990, grâce à la prise en compte du manque d’information, des projets, sur le terrain,d’évaluation du statut de certaines espèces de la CITES ont été dévelopés par l’UICN –TheWorld Conservation Union, au travers du Progamme sur le Commerce de la Faune et la Flore,associé à la Commission de la Survie des Espèces.

Le Comité des Animaux de la CITES, suivant le Significant Trade Review de 1993, arecommendé une investigation des données biologiques déterminant si l’exportation descaméléons de Madagascar était préjudiciable à la survie de l’espèce. La Direction Générale desEaux et Forêts (DEF) a demandé assistance à l’UICN afin de développer un projet d’évaluationsur le terrain du statut des caméléons de Madagascar. Le projet a été généreusement supporté parla Commission Européenne et le Secrétariat de la CITES.

Le Programme du Commerce de la Faune et la Flore, en conjonction avec les gouvernementsnationaux, a entrepris plusieurs de ces mêmes projets d’évaluations sur le terrain. Cependant,cette étude differt des précédentes par la collecte d’informations sur un certain nombre d’espèceset par l’estimation du nombre de populations dans un pays tel que Madagascar. Les auteurs, enplus d’avoir fourni des estimations de population pour plusieurs espèces de caméléons, et encollaboration avec les étudiants de l’Université d’Antananarivo, ont également dévelopé uneméthodologie d’évaluation sur le terrain qui peut être utilisée pour de futures et rapidesévaluations du statut des caméléons. Il faut ésperer que cette méthodologie puisse être utilisée enconjonction avec le plan expérimental de gestion dévelopé sous l’auspice de la DEF.

De nombreux critiques, experts des procédés de la CITES et des défis de la mise en oeuvre de laCITES à Madagascar, ont contribué à ce rapport par leurs commentaires. Les critiques et lesauteurs veulent attirer l’attention sur le degré d’incertitude associé avec la calculationd’estimations des populations nationales des espèces étudiées. Cependant, ces limites élevées deconfiance ne sont pas surprenantes, étant donné le degré d’extrapolation nécessaire afin decalculer les estimations de population nationale. De plus, ces limites sont largement dues à lavariabilité de la distribution des caméléons et des exigences des différents microhabitats. En effet,la variabilité de tels résultats ne peut que servir à souligner le besoin d’entreprendre unmonitorage des populations locales dans les régions de collecte des caméléons, ainsi que lanécessité d’une gestion nationale calquée sur une gestion locale, où que possible.Malheureusement, ce rapport sur le projet d’évalution des statuts n’a pas beneficié descommentaires de la DEF, bien qu’il ait été initié sur requête de la DEF et du Secrétariat de laCITES.

Alison RosserUICN La Commission de la Sauvegarde des Espèces

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Remerciements

Nous sommes obligés à la Direction des Eaux et Forêts (DEF), l’Association Nationale pour laGestion des Aires Protégées (ANGAP) et l’Université d’Antananarivo pour les autorisations derecherches et pour le support de terrain.

Nous remercions avec reconnaissance l’équipe de l’Institut Malgache pour la Conservation del’Environnement Tropical (IMCET) pour leur aide et leur support. En particulier, nous voulonsremercier Benjamin Andriamihaja et Liva Ravelonarivo qui ont transformé nos nombreuxproblèmes logistiques en de nombreuses solutions. Notre séjour à Ranomafana a été renduparticulièrement agréable par la bonne humeur et l’efficacité du Directeur de Cabine, Aimée.Nous sommes également reconnaissants au Dr. Joanne Durbin, Hasina Randriamanampisoa etHanitra Lewis du Durrell Wildlife Conservation Trust de nous avoir pourvu, ainsi qu’à notreéquipement, un havre de paix à Tana.

Nous sommes spécialement reconnaissants au Dr. Daniel Rakotondravony pour son support et sadésignation de plusieurs étudiants, qui ont tous contribué au projet d’une manière considérable.En particulier, nous voulons reconnaître le travail de Michel Bisoa, Jeanneney Rabearivony, VolaRaherisoa, Domoina Rakotomalala, Hery Rakotondravony, Christian Randrianatoanoro etBertrand Razafimahatratra.

Plusieurs étudiants britanniques ( ainsi qu’une épouse) nous ont accompagné, et bien qu’ils aientmangé plus de riz, bu plus de bières et travaillé en général moins durement que nos amismalgaches, nous voulons néanmoins les remercier. Ainsi, un grand merci à Richard Jenkins,Jessica Metcalf, Joans Tam-Alkis et Sharon Tam- Alkis.

Andry Ravoninjatovo et Falitiana Rabemananjara ont organisé et dirigé les entretiens avec lescollectionneurs, les intermédiaires et les exportateurs. Mamitina Andriamaro, M. ‘Ndrina’Kotonirina, E. ‘Réné’ Rakotoarivao, Marcel Rakotoarimanana, Jean-Claude Rakotoniaina,Samuel Rakotondrajemy, Prosper Rakotondrasoa, William Ramamonjisoa, Victor Rasendrinirina,Jiojio Razafimarolahy, A. ‘Zak’ Razakatiana, J. Rehotsy, Laurent Rondrianantoandro, OlivierSam Mamy et Justin Solo ont entrepris du travail de terrain supplémentaire.

Sans aucun doute, notre expérience de travail dans la forêt tropicale a été largement accrue grâceaux capacités culinaires de Maurice Nohela, Patrice Rakotondrasoa, James Randriaedson, VictorRasendrinirina, Heriniaina Fanomezantsoa Randrianarimanga et Môka Tovoiaina.

Dr. Franco Andreone nous a gentimment pourvu la carte de Madagascar (Fig.2.1), et Dr. DavidDu Puy et Dr. Justin Moat (Royal Botanical Gardens, Kew) nous ont autorisé à utiliser la carte etles données GIS de la végétation primaire (Fig. 3.4). Bob Smith (DICE) a calculé les estimationsvégétales et le Polygône Convexe Minimum. Dr. John Caldwell (World Conservation MonitoringCentre) nous a fourni les données d’importation nette de la CITES.

Ce manuscrit a été amélioré grâce aux commentaires d’Ardi Abate, Richard Jenkins, JulietKauffmann, Olaf Pronk, Alison Rosser, Marcus Rowcliffe et neuf arbitres nominés par l’UICN.

Toutes les données de caméléons utilisées afin de développer des recommendations pour ce projetont été ramassées pendant le travail de terrain, avec le support financier de la Commission desCommunautés Européennes, de la CITES et du Darwin Initiative for the Preservation of Speciesdu gouvernement Britannique. Merci à Alison Rosser (UICN) et Valerie Richardson (DETR)d’avoir coordonné les différentes bourses.

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Finalement, un grand merci à Brionny pour laisser Lee partir et, plus particulièrement, pourl’avoir laisser revenir.

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Résumé

Selon des rapports récents, certaines espèces de caméléons de Madagascar seraient menacées parla destruction de l’habitat et le prélèvement pour les marchés occidentaux d’animaux decompagnie.

Toutefois, ni l’état des populations de caméléons ni les conséquences des menaces ne sont biencompris. Le présent projet avait pour but d’aider l’Organe de gestion CITES de Madagascar àrassembler des informations sur les caméléons dont la situation est préoccupante en raison desvolumes atteints récemment par le commerce. Les espèces qui, selon le Comité pour les animauxde la CITES, sont les plus menacées sont: Calumma brevicornis, C. globifer, C.nasuta, C.parsonii, Furcifer antimena, F. balteatus, F. campani, F. minor et F. willsii. Des informations ontaussi été rassemblées sur toutes les autres espèces rencontrées durant le projet.Des études de terrain ont eu lieu de novembre 1998 à janvier 1999 dans le Parc national deMantadia, la Réserve spéciale d’Analamazoatra et la région environnante (630 hommes/jours).Neuf zones séparées, qui différaient par le degré apparent de perturbation subie par les forêts, ontété sélectionnées.

La densité des caméléons a également été estimée d’après des travaux de terrain précédentsmenés dans le Parc national de Ranomafana et dans la Forêt d’Andranomay (1050hommes/jours). Une surveillance continue durant l’été, à Ranomafana, a également permisd’étudier les fluctuations annuelles des populations de certaines espèces.Les caméléons ont été échantillonnés la nuit, dans des lignes-transects placées au hasard. Lestransects ont été parcourus par des équipes composées de deux personnes à la vitesse de 0,8 à 1,2m par minute. Pour tous les caméléons, l’espèce, le sexe et le stade de vie ont été déterminés. Laposition exacte des sites de repos (distance le long du transect, distance perpendiculaire autransect et hauteur) a été enregistrée ainsi que le temps d’étude de chaque individu. La densité depopulation a été estimée par échantillonnage des distances. Des cartes de distribution ont étéréalisées à partir des données obtenues dans le cadre du projet et de toutes les autres sourcesdisponibles de la littérature. Les dimensions de l’aire de répartition de chaque espèce ont étéestimées à l’aide de polygones convexes minimums puis on a calculé l’étendue de l’habitatadéquat restant à l’intérieur de l’aire de répartition de chaque espèce, à l’aide du SIG.L’estimation de la population nationale a été calculée en multipliant la densité locale de chaqueespèce (selon des intervalles de confiance minimaux et maximaux de 95%) par la superficied’habitat adéquat restant dans l’aire de répartition calculée pour chaque espèce.Les villages situés près de chaque site d’étude ont également été visités et des techniquesd’Évaluation rurale participative ont servi à déterminer comment la population locale perçoitl’herpétofaune et la conservation. D’autres entretiens avec des pourvoyeurs de caméléons et desexportateurs ont permis de mettre en lumière certains aspects clés du commerce des caméléons.Une étude des permis de capture et des systèmes CITES de permis d’exportation a eu lieu encollaboration avec l’Organe de gestion CITES de Madagascar à Antananarivo.

Les caméléons sont organisés en populations extrêmement structurées et regroupées de manièredistincte selon le stade de vie. Étant donné la rareté des données publiées, nous n’avons puobtenir qu’une estimation extrêmement rudimentaire de la réduction des aires de répartition. Pourles espèces qui occuperaient des habitats primaires, le taux d’occupation de l’aire de répartitionest apparu très faible, variant entre 3% pour F. willsii et 44% pour F. antimena. La destruction etla fragmentation marquées de l’habitat dans l’aire de répartition de chaque espèce sontprobablement les causes du déclin significatif du nombre d’individus au niveau national. Dans le

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Parc national de Ranomafana, les densités locales de caméléons de forêt ombrophile présentaientpeu de variations annuelles. En revanche, les variations étaient considérables entre différents sitesd’étude, même dans des blocs d’habitat contigus. Ces variations ont donné lieu à des estimationsminimales et maximales des populations nationales très variables ce qui souligne la nécessité demener des travaux de recherche plus précis et à long terme dans le but de révéler les mécanismesde régulation des populations de caméléons.

Il y a eu une escalade du commerce des caméléons dans les années 1990 qui a culminé, pour laplupart des espèces, en 1993-1994. Des entretiens avec des pourvoyeurs, des intermédiaires et desexportateurs révèlent des taux de mortalité post-capture s’élevant à 50%; certains intermédiairesexpédient même des quantités compensatoires 10 à 25% supérieures à la commande desexportateurs.

La structure des prix du commerce des caméléons à Madagascar est mal réglementée et il existedes différentiels de prix considérables entre le pourvoyeur, l’intermédiaire et l’exportateur. Unmoratoire sur le commerce a été recommandé par le Comité permanent de la CITES pour toutesles espèces à l’exception de: F. lateralis, F. oustaleti, F. pardalis et F. verrucosus. Le commerceautorisé de ces quatre espèces a continué d’augmenter et, en 1999, l’Organe de gestion CITES deMadagascar a imposé des quotas d’exportation de 2000 individus par espèce dans le cadre d’unnouveau Programme de gestion adaptative. Bien que des caméléons morts soient utilisés pourcertaines pratiques traditionnelles, nous estimons que les petites quantités utilisées par lescommunautés locales ne sauraient constituer une menace pour les populations sauvages. Enrevanche, le prélèvement non durable à des fins commerciales, pour le marché international,pourrait décimer des populations locales, y compris d’espèces qui sont considérées commerelativement abondantes. À l’avenir, les programmes d’utilisation durable devraient viser à fixerles quotas d’après les densités de populations spécifiques à chaque site et le taux de prélèvementdevrait être surveillé à l’aide de modèles écologiques et bioéconomiques.À ce jour, les centres d’élevage en captivité n’ont pas réussi à produire des quantités importantesd’individus et presque tous les caméléons exportés commercialement de Madagascar sontcapturés dans la nature. Tant qu’il ne sera pas possible de déterminer de manière fiable si unspécimen a été prélevé dans une population sauvage ou s’il provient d’un élevage en captivité,nous sommes d’avis que Madagascar ne devrait pas exporter de caméléons élevés en captivité.

Introduction

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1. Introduction

Les habitats, dont la riche biodiversité de Madagascar dépend, sont soumis à une pression croissantede dégradation et de perte (par exemple, Green et Sussmanm 1990). Le degré élevé d’endémisme,l’interêt touristique et le fort prix sur le marché animalier occidental font du caméléon un sujet deconservation particulièrement intéressant. Cependant, malgré ce profil important, les précédentesrecherches à propos des caméléons de Madagascar ont été principalement concentrées sur desinventaires et la distribution, plutôt que sur l’écologie et la conservation de l’espèce (par exemple,Raxworthy, 1988, 1991 ; Raxworthy and Nussman, 1994, 1997).

1.1 Classification Taxonomique

Les caméléons sont des Lézars de l’Ancien Monde, appartenant à la famille Chamaeleonidae (=Chamaeleontidae). Ces dernières années, la classification des caméléons en-dessous du niveau de lafamille à été le centre de débats considérables. La plupart des auteurs (Mertens 1966 ; Brygoo, 1971,1978), jusqu’à récemment, ont divisé l’espèce malgache en deux genus : Brookesia et Chamaeleo.Klaver et Böhme (1986) ont re-examiné des spécimens de musée, étant donnée que ce système declassification n’expliquait pas adéquatemment la biogéographie des caméléons, et ils ont proposé unenouvelle classification basée largemment sur la forme de l’hemipenis. Bien qu’ils aient récemmentabandonné leur projet de sous-division sous-familiale, Klaver et Böhme (1997) continuent dereconnaître trois genus pour l’espèce malgache : Brookesia, Calumma et Furcifer. Des analysesbiochimiques supportent cette classification (Hofman et al., 1991), adoptée par la plupart des récentstravailleurs de terrain (Glaw et Vences, 1994 ; Raxworthy et Nussbaum, 1994 ; Jenkins et al., 1999).

Cependant, les documents publiés par la Convention sur le Commerce International d’Espèces de laFaune et la Flore en Danger (CITES) continuent d’utiliser le terme Chamaeleo afin de décrire tous lescaméléons malgaches inscrits sur l’Appendice II de la CITES (Secrétariat de la CITES, 1994, 1995).La classification moderne ( Calumma et Furcifer) a été adoptée dans ce rapport, et le terme Chamaeleoest utilisé seulement lorsqu’il est cité dans un document de la CITES.

1.2 Histoire Récente du Commerce

Environ 8% des espèces de caméléons malgaches inscrits sur l’Appendice II de la CITES sont soumisà un niveau de commerce qui représente probablement une menace aux populations sauvages(WCMC, 1991). Certaines espèces commercialisées n’étaient connues qu’à partir d’un uniquespécimen de musée (par exemple, F. belanandaensis) et considerées trop rare pour être collectionnées.En mars 1994, la CITES a émis la Notification aux Partis No. 784 (Secrétariat de la CITES, 1994),résultat d’incertitudes sur l’exportation des caméléons. Les partis ont été priés de ne pas accepter lesdocuments d’exportation émis par l’Autorité de Gestion de Madagascar (Direction Générale des Eauxet Forêts; DEF) quand l’espèce commercialisée n’était pas correctement identifiée.

L’écologie de la population des espèces de caméléons rapportées comme étant présentes dans lecommerce est pauvrement comprise, sans aucune publication d’estimations préliminaires de densitédes populations. Les effets du commerce sont ‘inconnus et supposés insignifiants’ pour 47% des 34espèces Chamaeleo(= Calumma et Furcifer) commercialisées, alors que 41% ne sont même pasconnues afin qu’une évaluation puisse être faite (UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al.,1995). Sur la base des données commerciales de 1989-1993, les espèces de caméléons les pluscommercialisées sont Chamaeleo [Calumma] brevicornis, Chamaeleo [Calumma] globifer,Chamaeleo [Calumma] nasutus, Chamaeleo [Calumma] parsonii, Chamaeleo [Furcifer] antimena,Chamaeleo [Furcifer] balteatus, Chamaeleo [Furcifer] campani, Chamaeleo [Furcifer] lateralis,Chamaeleo [Furcifer] minor, Chamaeleo [Furcifer] oustaleti, Chamaeleo [Furcifer] pardalis,Chamaeleo [Furcifer] verrucosu, Chamaeleo [Furcife] willsii.

Statut de caméléons Madagascars

2

La CITES est devenue très préocuppée par cette intensification de l’exportation des caméléons et parle manque total de données scientifiques supportant la stipulation de l’Appendice II que ‘l’exportationne sera pas détrimentale à la survie de l’espèce’. Ainsi, en janvier 1995, le Comité Permanent de laCITES a recommendé qu’à partir de 1996, les partis suspendent les importations des caméléonsprovenant de Madagascar et appartenant au genus Chamaeleo, à l’exception du Chamaeleo [Furcifer]lateralis, Chamaeleo [Furcifer] oustaleti, Chamaeleo [Furcifer] pardatis et Chamaeleo [Furcifer]verrucosus (Secrétariat de la CITES, 1995).

Malgré la présence dans le commerce de plusieurs membres du genus Brookesia (particulièrement B.peramarta ; UICN/SSP Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993), ces espèces potentiellementmenacées n’ont pas encore été inscrites sur un Appendice de la CITES.

1.3 Buts et Objectifs

Le but de ce projet est d’assister l’Autorité de Gestion de la CITES de Madagascar à rassembler lesinformations relatives au statut des caméléons pour lesquels le niveau récent de commerce pourraitconstituer une menace aux populations sauvages. Les espèces ciblées pour cette étude ont étésélectionnées sur la base logique que les espèces commercialisées en grande quantité sont prioritairesen matière de recherche.

Les objectifs spécifiques comprennent :

1. Le rassemblement de rapports récents et de sources littéraires afin de mettre à jour lesinformations sur l’actuelle étendue de l’habitat, l’estimation de l’aire de distribution etl’estimation de la possibilité de réduction de l’étendue de l’habitat, dans la lumière des rapportssur la considérable déforestation.

2. L’estimation de la taille des populations dans différents types d’habitat et dans des régions sujet àdifférents niveaux d’impact humain, comprenant des comparaisons entre des populationsexploitées et non-exploitées. L’estimation de la taille minimale et maximale des populations,basée sur une densité estimée des populations et sur une évaluation de l’étendue des différentstypes d’habitat dans la sphère de l’espèce.

3. Le rassemblement de données sur l’histoire de vie, comprenant des informations sur lespréférences d’habitat, les mouvements, la nourriture, les conditions de nidification, la saisonalitéet la biologie reproductive.

4. L’investigation et la documentation des aspects de l’exploitation. Utilisation d’entretiens avec lesAutorités de la CITES, les collectionneurs, les exportateurs et la littérature, comprenant :

a) les niveaux actuels d’exploitation, légale et illégale, pour les marchés domestiques etinternationaux

b) les niveaux de collection et de commerce antérieur au moratorium (données de la CITES etcapture régionale des registres de permis, etc)

c) les méthodes de récolted) le niveau de mortalité pre-exportation à différents stades du commerce ; ete) l’origine des caméléons dans le commerce et, dans la mesure du possible, la proportion

approximative de caméléons provenant d’élevage.5. L’exam, dans la mesure du possible, des bénéfices des communautés locales provenant des

récoltes passées de caméléons et l’évaluation des motivations de collecte.

6. L’identification de facteurs autre que l’exploitation qui influent, ou potentiellement influent, lasurvie des populations sauvages et l’évaluation de leur importance à l’égard du commerce (parexemple, la déforestation).

Introduction

3

7. Des recommendations concernant la future gestion des caméléons, compte tenu :

a) de la continuation et de la durée du présent moratorium ; etb) des mesures nécessaires, si le moratorium est levé, afin d’assurer une exploitation future

durable, prenant spécialement en compte la mise en oeuvre de quotas de piège etd’exportation et de futurs plans de gestion et de monitorage.

2. Etude des Sites et Méthodes

2.1 Programme des Travaux de terrain

Le travail de terrain spécialement conçu pour ce projet a été limité à une période de trois mois entrenovembre 1998 et janvier 1999. Nous avons été dans l’impossibilité d’échantillonner des sitesdistribués dans l’ensemble de Madagascar à cause de contraintes temporelle et logistique. Nous noussommes donc concentrés sur un seul ‘site’ (la région de Mantadia) qui, apparement, abrite au moinsquatre des espèces requises pour les données de population. Nous avons pu conduire des étudesquantitatives intenses à ce site, au travers de neuf différents endroits, nous permettant de déterminer la

Statut de caméléons de Madagascars

4

variabilité de nos estimations de densité des parcelles de forêts sujet à différents niveaux deperturbation. La Réserve Spéciale d’Ambohitantely a également été brièvement visitée. Bien que nousne puissions collectionner des données de densité à ce site, nous avons néanmois pu entreprendre uninventaire de base qui a aidé à étendre les connaissances de l’aire de répartition d’au moins troisespèces (carte illustrant la location de chaque site, cf Fig.2.1).

Nous avons inclus des données additionnelles provenant de travaux de terrain précédents entreprisdans le Parc National de Ranomafana et la Forêt d’Andranomay afin de fournir des estimations depopulations d’autres espèces. Notre programme de monitorage estival et continu au Parc National deRanomafana (Vatoharanana) nous a également permis d’examiner les fluctuations annuelles de ladensité de population de plusieurs espèces.

2 à 5 équipes de recherche (composées d’étudiants de l’Université d’Antananarivo, de guides locauxet de chercheurs britanniques) ont travaillé en parallèle durant chaque période de travail de terrain,conduisant des études simultanées dans différents endroits de chaque site d’étude.

2.2 Etude des Sites

2.2.1 Parc National de Ranomafana

Situé à 60km de la province de Fianarantsoa, Ranomafana a été inauguré le 31 mai 1991, devenantainsi le quatrième parc national de Madagascar (Wright, 1997). Entre 800 et 1200m au-dessus duniveau de la mer (m.a.n.m.), il s’étend sur 43 500ha de forêt tropicale humide avec une températurequotidienne moyenne de 3 à 35°C (Razafimamonjy, 1988). Les précipitations tournent autour de2600mm par an et sont réparties inéquitablement autour de c. 200 jours. Une large zone périphérale de3km entoure le parc national et contient environ 25 000 personnes, réparties dans 93 villages (Grenfellet Robinson, 1995). Les deux endroits (Talatakely et Vatoharanana) choisis comme parcelle d’étude(Table 2.1) diffèrent par leur récente histoire d’exploitation forestière. Chaque site a été étudié aumoins à deux reprises, une fois pendant l’été malgache (1996/1997) et l’autre fois pendant l’hiver(1997). Le site le moins perturbé (Vatoharanana) a été désigné pour un monitorage estival annuel,avec des études quantitatives continuant en 1997/1998 et 1998/1999.

2.2.2 Forêt d’Andranomay

Cette région de forêt non-protégée est située à environ 57 km au nord-est d’Antananarivo(Rakotondravony et Goodman, 1998a). Cette forêt est pentue et montagneuse, avec des précipitationsannuelles de 1200 mm et une température moyenne de 12.7 à 18.3°C (Donque, 1975). La Forêtd’Andranomay est largement exploitée par les locaux, comme la plupart des autres régions non-protégées de Madagascar. La culture sur brûlis, les feux incontrôlés (en général, la conséquence de lafumée mise dans les nids d’abeilles afin de faciliter la collecte de miel) et l’exploitation du boisconstituent un aspect des perturbations. Rakotondravony et Goodman (1998b) ont suggéré que cetterégion soit comprise dans le réseau malgache d’aires protégées. Les Plateau de forêt tropicalerécemment sujette à une exploitation durable. Forêt bordée de lande.

Etude des Sites et Méthodes

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Figure 2.1. Situation des sites d’Etude à Madagascar (courtoisie de la carte à F. Andreone).


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Table 2.1. Informations sur la situation, l’altitude et l’habitat pour chaque aire d’étudeexaminée durant ce projet.

Réserve Spéciale d’AmbohitantelyUne des dernières régions de forêt sur leHaut Plateau Central fortement dégradé.Les caméleons ne sont apparement pasramassés dans cette région.

Forêt d’AndranomayUne région d’exploitation de la forêt sansprotection formelle actuelle. Les caméléonsne sont apparement pas ramassés danscette région.

Région de MantadiaDes aires de forêt relativement grandes àl’intérieur d’un paysage fortement exploité.Les caméléons sont ramassés dans cetterégion.

Parc National RanomafanaDe grandes aires de forêt entourées par unezone périphérale exploitée. Les caméléonssont ramassés dans cette région (mais pasà l’intérieur du Parc National).


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Site Région Situation duCamp

Altitude ducamp

Habitat

Parc National deRanomafana : Vatoharanana 21° 15’ S

47° 25’ E1045 Forêt tropicale d’altitude moyenne récemment

sujette à une légère exploitation durable du bois.

Talatakely 21° 15’ S47° 25’ E

931 Forêt tropicale d’altitude moyenne récemmentsujette à une intense exploitation du bois. L’introduitGuyava était présent.

Andranomay Forest Forêt Brûlée 18° 28’ S47° 57’ E

1365 Forêt tropicale d’altitude moyenne fortementperturbée par la pratique du brûlis et les feuxincontrôlés 6 à 18 mois avant l’étude.

Forêt non-brûlée 18° 28’ S47° 57’ E

1365 Forêt d’altitude moyenne sujette à une exploitationforestière continue. Forêt bordée de champs de riz etde lande.

Région de Mantadia Réserve Spécialed’Analamazaotra

18° 56’ S48° 24’ E

916 Forêt tropicale d’altitude moyenne sujette à unelégère exploitation durable il y a plus de 25 ans.

Sahanody 18° 47’ S48° 25’ E

977 Forêt tropicale d’altitude moyenne sujette à unelégère exploitation durable il y a plus de 25 ans.

Andranomanamponga 18° 49’ S48° 26’ E

952 Forêt tropicale d’altitude moyenne récemmentsujette à une exploitation durable et à la pratique dubrûlis.

Forêt Sity 18° 55’S48° 29’ E

865 Forêt tropicale d’altitude moyenne sujette à uneexploitation durable continu et à la pratique dubrûlis.

Vohidrazana 18° 58’ S 48°30’ E

875 Forêt tropicale d’altitude moyenne sujette à uneexploitation durable et continue ainsi que la pratiquedu brûlis.

Maramiza 18° 58’ S 48°27’ E

1010 Forêt tropicale d’altitude moyenne sujette à uneexploitation durable et continue ainsi que la pratiquedu brûlis.

Mahanara 18° 50’ S 48°27’ E

1066 Forêt tropicale d’altitude moyenne récemmentsujette à une exploitation intense du bois.

Station de la ForêtAnalamazaotra

18° 56’ S 48°24’ E

916 Forêt tropicale d’altitude moyenne récemmentsujette à une exploitation intense du bois. Lesintroduits Eucalyptus et Pinus sont présents.

Périphéried’Analamazaotra

18° 56’ S 48°24’ E

916 Habitat de broussaille en bord de route à la lisièred’une forêt tropicale d’altitude moyenne.

Ambohitantely 18° 11’ S 47°16’ E

1579 Plateau de forêt tropicale récemment sujette à uneexploitation durable. Forêt bordée de lande.

deux sites choisis comme parcelle d’étude (Table 2.1) diffèrent dans leur degré de perturbation par lefeu ; ils ont été étudiés en novembre-décembre 1997.

2.2.3 Région de Mantadia


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Ce site est défini comme l’aire entourant la Réserve Spéciale d’Analamazaotra (810 ha, Stephenson,1993) et le Parc National de Mantadia (9875 ha, Shyamsundar et Kramer, 1996). Il est situé près duvillage d’Andasibe (Périnet), à environ 30 km à l’est de Moramanga. L’altitude de cette région estcomprise entre 698 et 1106 m.a.n.m. et la température moyenne varie entre 13.8 et 24.5 °C. La forêtprimaire couvre seulement une petite partie de la région, le reste étant dominé par des plantesheliophiles envahissantes et du riz de pente, d’une cultivation principalement illégale au travers de lapratique du brûlis. La population locale coupe le reste de la forêt qui n’est pas comprise dans ces deuxaires protegées. Une compagnie minière française opère sur la périphérie du Parc National deMantadia et des concessions d’exploitation lui ont été attribuées dans le passé dans des endroits quisont maintenant protégés (par exemple, Mahanara). Nous avons choisis neuf endroits (détaillés dans laTable 2.1) au travers de cette région qui diffèrent dans leur niveau apparent d’exploitation forestière.Les études ont toutes été entreprises entre novembre 1998 et janvier 1999.

2.2.4 Réserve Spéciale d’Ambohitantely

Cette aire de forêt fortement fragmentée est située sur le Haut Plateau Central à c. 1500 m.a.n.m. LaRéserve Spéciale couvre 5 600 ha, dont 50% représente une forêt naturelle, 35% de la savanned’herbe (+ lande de bruyère) anthropogénique et 15% des plantations exotiques (Langrand et Wilmé,1997). Le reste de la forêt primaire consiste en 2 737 ha répartis en 513 fragments de forêt, d’unesuperficie inférieure à 3 ha pour la majorité (78%). Seulement trois fragments sont supérieurs à 50 ha,le plus important étant de 1 250 ha. Il n’a été possible de visiter cette région que pour une courte durée(3 jours) en janvier 1999. Cependant, des inventaires primaires ont pu être complétés pendant cettevisite, à l’intérieur des vallées de rivières, sur le sommet des crêtes et le long des bords des fragmentsde forêt.

2.3 Etude des Espèces de Caméléon

Le Comité d’Animaux de la CITES a demandé des informations concernant le status de neuf espècesde caméléons (Table 2.2). Les données sur les autres espèces rencontrées pendant le travail de terrainont également été ramassées et bien que nous n’ayons inclus des estimations additionnelles depopulation nationale que pour C. oshaughnessyi, des estimations de densité locale ont été calculéespour toutes les espèces de Calumma enregistrées le long des lignes de section. Nous n’avons pastrouvé les quatre espèces (*C. lateralis, C. oustaleti, C. pardalis, C. verrucosus) qui sont toujourslégalement exportées de Madagascar (F. lateralis était présente à trois sites, mais seulement dans desendroits non-échantillonnés par les lignes de section), ainsi seulement une discussion primaire de leurstatut basé sur les niveaux récents de commerce a été incluse.

*La taxonomie de ces espèces est conforme à celle contenue dans la Notification aux Parties Nb 833 (20 janvier1995)

2.4 Méthodes d’Etude du Caméléon

2.4.1 Méthode d’Echantillonnage

Les sentiers et les rivières/ruisseaux à l’intérieur de chaque région d’étude ont été cartographiésutilisant une simple traverse de compas (d’après Debenham, 1963 ; entièrement décrit par Tam-Alkis,1997). Des piquets de marquage ont été positionnés tous les 50 – 100 m et les lignes de sectionarbitrairement assignées à un sous-échantillonnage de ces locations prédeterminées. Des sections ontété stratifiées à partir de la topographie (vallée de rivière, vallée de non-rivière et sommet des crêtes).

Des équipes de deux personnes surveillaient les sections (voir Table 2.3 pour l’effort total) constituéesde 50 m de bande de mesure totalement déroulée et arrangées en parallèle avec une séparation de 20m (suivant la méthodologie développée par Brady et al., 1996 et Jenkins et al., 1999). Chaque sectionétait établie à c. 5 m du sentier le plus proche, avec l’orientation des sections déterminée par laposition arbitraire d’une boussole (obtenue par un bâton lancé). Les sections ont été organisées au


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moins 24h avant d’être étudiées afin de limiter les effets de perturbation sur la répartition descaméléons à l’intérieur de l’aire sectionnée.

Les caméléons perchés deviennent très pâles de nuit (Parcher, 1974) et sont donc assez facilememtdétectables avec une torche (par exemple, Raxworthy, 1988, 1991 ; Jenkins et al., 1999). Ainsi, lesarpenteurs furent équipés d’une ‘Méga’

Table 2.2. Espèces malgaches de caméléons compris dans cette étude et leur distribution connueà chaque site d’étude. (1, Ranomafana; 2, Andranomay; 3, Mantadia; 4, Ambohitantely).

Genus Espèces Autorité Distribution

Chamaeleo [Calumma] boettgeri3 (Boulenger, 1888) 3

Chamaeleo [Calumma] brevicornis (Günther, 1879) 1 2, 3, 4

Chamaeleo [Calumma] furcifer3 (Vaillant & Grandidier, 1880) 3

Chamaeleo [Calumma] gallus3 (Günther, 1877) 3

Chamaeleo [Calumma] gastrotaenia3 (Boulenger, 1888) 1, 2, 3, 4

Chamaeleo [Calumma] glawi3 (Böhme, 1997) 1

Chamaeleo [Calumma] globifer (Günther, 1879) 2, 4

Chamaeleo [Calumma] malthe3 (Günther, 1879) 3

Chamaeleo [Calumma] nasuta (Duméril & Bibron, 1836) 1, 2, 3, 4

Chamaeleo [Calumma] oshaughnessyi3 (Günther, 1881) 1(C. o. oshaughnessyi)

Chamaeleo [Calumma] parsonii1 (Cuvier, 1824) 3(C. p. cristifer)

Chamaeleo [Furcifer] antimena2 (Grandidier, 1872) -

Chamaeleo [Furcifer] balteatus1 (Duméril & Bibron, 1851) 1

Chamaeleo [Furcifer] campani2 (Grandidier, 1872) -

Chamaeleo [Furcifer] minor2 (Günther, 1879) -

Chamaeleo [Furcifer] willsii1 (Günther, 1890) 1, 2, 31Données limitées de distribution/population pour cette espèce.2Espèce rencontrée à l’extérieur du site d’étude, et seulement des données de commerce ont pu être ramassées.3Espèce rapportée comme n’étant pas fortement commercialisée ; des données additionnelles de densité ont été ramassées.

torche de front Petzl (munie d’ampoule standard, non-halogène) et, travaillant de nuit, ils ont avancédoucement le long de chaque ligne cherchant des deux côtés les caméléons perchés. Le temps d’étudea été enregistré pour chaque section, la vitesse de recherche dépendant de l’observateur et du terrain(la vitesse typique varie entre 0.8 et 1.2 m par minute). La variabilité des efforts de recherche entre lesdifférents observateurs était contrôlée en répartissant arbitrairement les observateurs parmis leséquipes, lors de chaque étude.

Les données suivantes ont été ramassées pour les caméléons rencontrés le long des lignes de section :


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Espèce ; sexe ; niveau de vie ; distance le long de la ligne de section (m) ; distance perpendiculaire(m) jusqu’au caméléon ; hauteur du perchoir (m) ; autre information sur le perchoir (par exemple,posture et type de plante) ; et temps de traitement (min).

Table 2.3. Résumé de l’effort d’échantillonnage (homme/jour) et (m cherché) à chaque sited’étude (entretiens avec les collectionneurs, les exportateurs et leurs intermédiaires non-inclus).

Année Saison Effort (homme par jour et mètre cherché)

Ranomafana Andranomay Mantadia

hjour m hjour m hjour m

1996/1997 Eté 280 9 007 - - - -

1997 Hiver 280 9 494 - - - -

1997/1998 Eté 140 4 800 210 8 800 - -

1998/1999 Eté 140 4 800 - - 630 27 526

Totaux 840 28 101 210 8 800 630 27 526

L’identification des caméléons a été basée sur les clés, les illustrations et les notes descriptivespubliées par Brygoo (1971, 1978) et Glaw et Vences (1994). Les niveaux de vie ont été classifiéscomme étant 0+, 1+ ou 2+ (basé sur l’éclosion, système juvénile et adulte de Jenkins et al. (1999),mais sans hypothèse préconçue à propos de la maturité sexuelle. Certains animaux ont été enlevés deleur perchoir et ramenés à notre camp dans des sacs de tissu numérotés afin de permettre des analysesmorphométriques détaillées (données non-montrées). Cependant, tous les individus ont été ramenésimblessés à leur perchoir précis le matin suivant la session nocturne d’étude. 2.4.2 Estimation de la densité des populations de caméléons

L’échantillonnage à distance (décrit complètement par Buckland et al., 1993) est considéré appropriépour la comparaison temporelle et spatiale des densités des populations de caméléons (Jenkins et al.,1999). Une estimation de densité est ainsi pourvue au travers du calcul de la courbe de détection quiest dérivée d’une série de distances perpendiculaires. Ces distances sont mesurées à partir d’une lignede section de longueur connue à l’objet d’interêt.

Les quatres hypothèses principales de cette méthode d’étude des caméléons le long de ligne de sectionsont :

1. Les lignes de section sont placées arbitrairement en relation à la distribution de l’objet (à noter :ainsi ce n’est pas une supposition que les caméléons soient distribués arbitrairement).

2. Tous les objets de distance zéro à la ligne de section sont identifiés (sont inclus les caméléonsperchés directement au-dessus de la tête, possiblement à une hauteur élevée). Etant donné quel’étude à terre d’animaux arboricoles est limitée par le taux déclinant de détection verticale, nousavons suivi cette hypothèse et appliqué à nos données un plafond vertical de 6 m (ainsi lescaméléons perchés en-delà étaient exclus des calculations de densité).

3. Les objets sont identifiés à leur location initiale, avant qu’un mouvement ne soit fait enconséquence de la perturbation par l’observateur (ceci n’a pas constitué de problèmes pour lescaméléons perchés).


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4. Les distances perpendiculaires peuvent être mesurées correctement (de même, ceci n’a pas été unproblème pour les caméléons perchés).

Le programme informatique DISTANCE (v. 2.2, Laake et al., 1993) a été utilisé afin d’estimer ladensité des caméléons. Les estimations de densité des caméléons contiennent souvent de fortes erreurslorsqu’elles ont été faites avec peu d’observateurs. Ainsi, nous avons utilisé nos résultats commedirection sur la taille minimale acceptable d’échantillonnage requise pour les estimations de densité(voir section 5.4).

2.4.3 Estimation de l’aire de répartition des caméléons et la taille nationale des populations

Les informations de distribution publiées auparavant par Angel (1942), Brygoo (1971, 1978),Ramanantsoa (1978), Raxworthy (1988), Raxworthy et Nussbaum (1994) et Glaw et Vences (1994)ont été ajoutées à nos données de distribution ramassées pendant ce projet. Toutes les cartes dedistribution ont été préparées avec le programme informatique STATVIEW (v. 5.0., SAS InstituteInc., 1998).

Les données de distribution ont été transférées au programme ARCVIEW (v. 3.1) où elles ont étéprojetées à l’aide d’une Projection Cylindrique d’Aire Egale sur toute la région de végétation primaireconnue et dérivée de la carte de végétation de Faramalala (produite en 1998, sur la base d’imagessatellite LANDSAT acquises entre 1972 et 1979, et digitilisées par Conservation International, 1995 ;Du Puy et Moat, 1996). Des polygônes convexes minimaux ont ensuite été générés avec ARCVIEWafin d’englober l’aire de répartition de chaque espèce de caméléon, le reste d’habitat adéquat pour larépartition de chaque espèce étant calculé. La réduction de l’aire de répartition des caméléons a étéestimée par le calcul du pourcentage du reste de végétation adéquate à l’intérieur de l’aire derépartition enregistrée pour chaque caméléon.

Le niveau des populations nationales pour chaque espèce a été estimé sur la base d’un minimum etd’un maximum global des valeurs de densité (dérivées de la gamme complète des intervalles deconfiance élevées et faibles à 95%, calculées à partir des sites d’études) et multiplié par l’aire du restede végétation adéquate à l’intérieur de l’aire enregistrée de répartition géographique.

Les estimations de la réduction de l’aire de répartition des caméléons et la taille des populationsnationales dépendent des suppositions suivantes :

1. La classification d’habitat préférentiel est correcte.2. L’aire de répartition des caméléons ne s’est pas contractée sur le bord des régions d’habitat

adéquat.3. Les Polygônes Convexes Minimaux sont une reconstruction raisonnable de l’aire de répartition

originelle de chaque espèce.4. L’habitat adéquat a complètement recouvert la notion originelle de l’aire de répartition de chaque

espèce.5. L’étendue de l’habitat adéquat n’a pas diminué depuis l’examen originelle de Faramalala (1988).

2.5 Méthode d’Entretien

Des études de communauté ont été entreprises dans les villages situés près de chaque site d’étude(n=8). La technique de methode acceleree de la recherche et de la planification participative (MARP)a été utilisée pendant les entretiens avec les locaux afin de déterminer leur perception del’herpétofaune, la valeur relative attachée à l’herpétofaune et l’importance des caméléons dans lesprogrammes de conservation de la forêt tropicale et dans l’économie locale.

La distribution passée et présente et les niveaux relatifs de population des caméléons ont été établis autravers d’entretiens supplémentaires avec les collectionneurs et les exportateurs (Ravoninjatovo et


12

Rabemananjara, 1999). Ces entretiens ont également permis la collecte d’informations sur l’écologieet les mouvements saisonaux de certaines espèces, ainsi que des aspects du commerce antérieur (parexemple, les méthodes de piège et les niveaux de mortalité post-piège). Un bilan des systèmes depermis a été établi en conjonction avec les responsables de l’Autorité de Gestion de la CITESMadagascar à Antananarivo.

3. Résultats des Etudes

3.1 Taille de l’aire de répartition du Caméléon

L’historique de la taille de l’aire de répartition du caméléon est constitué d’informations plutôtanecdotales et les données publiées pour la cartographie de la distribution sont limitées (Fig.3.3.),malgré les récents inventaires hérpétologiques (par exemple, Raxworthy et Nussbaum, 1997). Ainsi,nous n’avons pu que calculer approximativement les estimations de réduction de l’aire de répartition.Sur la base de la superficie du reste d’habitat adéquat (Table 3.1, Fig.3.4) pour la distribution connuede chaque espèce (Table 3.1, Fig.3.3), nous avons calculé le pourcentage de l’aire de répartition totaleoccupée par chaque espèce : C. brevicornis, 16% ; C. globifer, 15% ; C. nasuta, 28% ; C.oshaughnessyi, 22% ; C. parsonii, 21% ; F. antimena, 44% ; F. balteatus, 75% (végétation secondairecomprise) ; F. campani, 99% (végétation secondaire comprise) ; F. minor, 98% (végétationsecondaire comprise) ; F. willsii, 3%. Les espèces dépendantes de la végétation primaire ont duconnaître une importante réduction de leur distribution au travers de la perte d’habitat (par exemple,Green et Sussman, 1990), en assumant que les niveaux historiques d’occupation atteignaient les100%. Cependant, pour certaines espèces (par exemple, F. balteatus), ces estimations de l’aire derépartition peuvent surévaluer les réductions réelles étant donné que de larges espaces d’habitationprimaire inappropriée (qui n’a probablement jamais été utilisée) restent dans leur répartition

Résultats des Etudes

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géographique. Pour d’autres espèces (par exemple, F. campani et F. minor), des valeurs depourcentage élevé sont certainement plus indicatives du manque de données sur la préféranced’habitat (et l’hypothèse correspondante que les espèces occupent la végétation secondaire), qu’uneréflection réelle de l’aire d’occupation.

3.2 Résumé de l’Ecologie du Caméléon

Les caméléons forment une population fortement structurée avec des groupes distincts à différentsstades de vie (Table 3.2), bien que certaines espèces semblent pondre plusieurs couvées d’oeufschaque année (Le Berre, 1995). Malgré ce fait, le développement de l’embryon est probablementinhibité pendant l’hiver et, selon nos données de la Forêt de Ranomafana, les pontes des différentescouvées ont tendance à émerger durant un même lapse de temps, commençant en décembre et janvierpour la plupart des espèces et continuant jusqu’en mai, lorsque le nombre élevé de nouvelles recruesparmi la population est clairement visible. Les différences de taille entre les étapes de développementsemblent être maintenues dans l’âge adulte et peuvent être catégorisées ainsi : 0 + (nouveaux-nés), 1+(adolescents/jeune adultes) et 2+ (adulte mûr). Les Fig. 3.1 et 3.2 montrent les courbes de croissanceillustrant ces étapes de développement .

3.2.1 Calumma brevicornis

Description : C. brevicornis appartient au groupe Calumma cucullate, avec la forme ‘typique’morphologiquement très similaire à C. cucullata et C. malthe, qui sont tous deux sympatriques avecC. brevicornis à certaines localités (par exemple, Mahanara, Mantadia). C. brevicornis est une espècede taille petite à moyenne qui peut grandir jusqu’à 370 mm (Brygoo, 1971). Sa couleur est grisâtre,jaune-verte ou même marronâtre-rouge (UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993) etles mâles deviennent légèrement bleutés sur les jambes pendant l’été (Glaw et Vences, 1994 ;L.Brady, obs.pers.). Brygoo (1971) a caractérisé C. brevicornis par ses lobes occipitaux biendéveloppés (couverts de grandes écailles) qui sont séparés derrière la tête par une petite entaille. Lesmâles ont un unique appendice nasal osseux. Cependant, Glaw et Vences (1994) considèrent que letaxon brevicornis représente en fait une espèce complexe composée de plusieurs taxa distinctes.

Table 3.1 Estimations de la zone d’occurrence (km2) des espèces de caméléons incluses danscette étude et de l’étendue (km2) de la zone d’habitat adéquat subsistant dans l’aire derépartition connue de ces espèces. La zone d’occurrence a été mesurée par le Polygone ConvexeMinimum contenant tous les sites connues d’occupation et a été calculé en utilisant ARCVIEW(v.3.1). Les données SIG de végétation primaire proviennent de Du Puy et Moat (1996).

Espèce Habitat Préféré à l’intérieur

de l’aire de répartition

Etendue estimée de l’aire derépartition (km²)

Reste d’habitat estimé àl’intérieur de l’aire de

répartition (km²)

C. brevicornis Aire de répartition (km²) 186 015

Forêt Humide Verte (altitude moyenne)

Forêt Humide Verte (montagne basse)28 285

1 578

C. globifer Aire de répartition (km²) 53 606Forêt Humide Verte (altitude moyenne)

Forêt Humide Verte (montagne basse)

7 715

551

C. nasuta Aire de répartition (km²) 219 790

Forêt Côtière (est)



195

28 891

31 376


14

C. oshaughnessyi Aire de répartition (km²) 127 641


Forêt Humide Verte (montagne basse26 049

1 482

C. parsonii Aire de répartition (km²) 184 592

Forêt Côtière (est)



66

17 844

20 714

F. antimena Aire de répartition (km²) 4 283Forêt Sèche et Caduque du Sud et Broussailles

rêt Saisonièrerment Sèche et Caduque de l’Ouest

1 876

8

F. balteatus Aire de répartition (km²) 2 875

Végétation Secondaire (terres agricoles comprises) 2 167

F. campani Aire de répartition (km²) 23 159


Végétation Secondaire (terres agricoles comprises)

31

22 977

F. minor Aire de répartition (km²) 26 057


Végétation Secondaire (terres agricoles comprises)

78

25 433

F. willsii Aire de répartition (km²) 92 705



1 518

987

Figure 3.1 Lots éparpillés illustrant la structure de la population des espèces de caméléons àpetits corps (C. nasuta) pendant deux saisons dans le Parc National deRanomafana (1996- 1997).

Table 3.2 Structure de la population des caméléons compris dans cette étude. Les donnéesreprésentent des valeurs rassemblées de Ranomafana (1996-97 seulement), d’Andranomay et de

Orifice du museau (mm) Orifice du museau (mm)

Poi

ds (g

)

Poi

ds (g

)

Poi

ds (g

)

Eté (n = 20) Hiver (n=105)


15

Mantadia. n indique le nombre total d’animaux pour lesquels des mesures morphométriquesont été obtenues. Les estimations pour F. antimena, F. balteatus, F. campani, F. minor et F.willsii ne sont pas comprises à cause du manque de données.

Espèce Saison Etape du Développement (proportion)

n 0+ 1+ 2+

C. brevicornis Eté 88 0.32 0.13 0.55

Hiver 13 0.08 0.08 0.85

C. globifer Eté 45 0.16 0.33 0.51

Hiver - - - -

C. nasuta Eté 164 0.08 0.27 0.65

Hiver 224 0.17 0.37 0.46

C. oshaughnessyi Eté 82 0.09 0.44 0.48

Hiver 64 0.41 0.11 0.48

C. parsonii cristifer Eté 20 0.35 0.35 0.30

Hiver - - - -

Figure 3.2 Lots éparpillés illustrant la structure de la population des espèces de caméléons àgrand corps (C. oshaughessyi) pendant deux saisons dans le Parc National de Ranomafana(1996-1997).

Distribution : C. brevicornis est distribuée largement au travers de l’est de Madagascar (Fig. 3.3a)avec une aire de répartition qui s’étend des Chaînes Anosyenne à la Montagne d’Ambre (Brygoo,1978 ; Raxworthy et Nussbaum, 1994). L’aire de répartition enregistrée en terme d’altitude est entre900 (Angel, 1942) et 100 (Brygoo, 1978) mètres au-dessus du niveau de la mer (m.a.n.m.). Nous

Orifice du museau (mm)

Eté (n = 55)

Orifice du museau (mm)

Hiver (n=59)

Poi

ds (g

)

Poi

ds (g

)


16

avons enregistré C. brevicornis à Ranomafana, Andranomay et Mantadia, bien qu’à Mantadia elle soitplutôt locale et semble occuper différents endroits de forêts à C. malthe.

Habitats : Bien que des observations rapportent que C. brevicornis préfère ‘les aires boisées prochesd’eau courante et des mares’ (UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993), nosobservations suggèrent que cette espèce est typiquement rencontrée dans des zones perturbées loin del’eau (mais toujours proche ou dans la forêt tropicale). Jenkins et al. (1999) ont trouvé que C.brevicornis était plus souvent rencontrée le long de sentiers forestiers qu’à l’intérieur de la forêt et nospropres observations indiquent qu’une telle préférence pour des habitats de lisière perturbée peut êtreétendue à des broussailles de bords de routes (par exemple, route allant d’Analamazaotra à Andasibe)et des jardins de village (par exemple, Vohiparara et Ambatolahy, Ranomafana ; Andasibe,Mantadia). Brygoo (1978) a également décrit des spécimens ramassés au sommet des montagnes deMarojezy (2 000-2 100m) ; un depuis l’intérieur d’un palmier nain et plusieurs à terre parmis l’herbe.Cependant, il est possible que ces spécimens ne soient pas réellement C. brevicornis et il a été suggéréqu’ils puissent représenter une espèce séparée, à ce jour indécrite (Glaw et Vences, 1994).

Histoire de vie : Kauffman (1994) a été témoin, à la Montagne d’Ambre, de C. brevicornis pondantdes oeufs en juillet (une ponte de 13 oeufs). Cependant, des autres travailleurs opérant dans la mêmerégion (Raxworthy, Raselimanana et Ramanamanjato in : UICN /SSC Groupe Spécialiste duCommerce et al., 1993) ont trouvé des femelles gravides (contenant au moins 12 oeufs) entrenovembre et janvier. Nous avons également observé des femelles gravides à Ranomafana etAndranomay durant la même saison. Parcher (1974) a trouvé que les femelles de taille moyenneenterrent leurs oeufs (date non-spécifiée) à une profondeur de 10-15 cm et de nouveaux-nés éclos ontété observés à Ranomafana en décembre (Brady et al., 1996). Le Berre (1995) considère que la taillede la ponte d’animaux captifs peut variée entre 5 et 16 oeufs, avec une incubation (sous des conditionsartificielles) à 22.5 °C prenant 5 mois et une maturité sexuelle atteinte 8 mois après l’éclosion. Malgréla description que C. brevicornis est ‘une espèce grégaire qui vit en petits groupes’ (UICN/SSCGroupe Spécialiste du Commerce et al., 1993), nous avons trouvé qu’elle est très agressive etintolérante vis-à-vis d’autres individus (mâle et femelle). Parcher (1974) a également décrit de tellestendances agressives, observant que ces individus ouvraient la bouche toute grande, augmentaientleurs sacs gulaires et étendaient leurs lobes occipitaux. De tels étalages entre mâles pouvaient générerdes bagarres et parfois des morsures sérieuses infligées. Pendant l’hiver malgache à la Montagned’Ambre, Kauffman (1994) a calculé que C. brevicornis défendait son territoire d’une taille moyennede 29 m², sans chevauchement entre mâle et femelle. Ces territoires étaient ‘défendus’ sans agressionni étalage apparent. Kauffman (1994) a également trouvé que les juvéniles n’étaient pas limités à unterritoire défini, à l’inverse des adultes. Les juvéniles C.. Brevicornis peuvent ainsi représenter unephase de dispersion. Kauffman (1994) a décrit une ‘habitude d’inactivité’, lorsque les caméléonsbougent doucement de leur perchoir jusqu’à un ‘endroit de repos’ où ils maintiennent une périodeprolongée d’inactivité avant de retourner à leur perchoir. Des litières de feuilles au sol peuvent fournirde tels endroits de repos. La coloration de l’individu durant ces périodes est géneralement noire.


17

Figure 3.3 Cartes illustrant la distribution enregistrée des espèces de caméléons compris danscette étude.


18

3.2.2 C. globifer

Description : C’est une grande espèce verdâtre qui peut grandir jusqu’à 365 mm (Brygoo, 1971). C.globifer appartient au group Calumma parsonii (Glaw et Vences, 1994) et est morphologiquementtrès similaire à C. oshaughnessyi. Elle peut être identifiée par le manque de crête dorsale et lesappendices nasaux globuleux et courts des mâles (chez C. oshaughnessyi les appendices nasaux sontplus longs). La coloration est d’un vert terne et les juvéniles ont souvent des points blancs sur lesorteils (L. Brady, obs. pers.).

Distribution : C. globifer est distribuée localement dans l’est de la forêt tropicale (voir Fig.3.3b), dela région de Betsileo à Marojejy (Brygoo, 1971, 1978). Nous avons enregistré C. globifer àAndranomay (forêt tropicale d’altitude moyenne) et Ambohitantely (plateau de forêt tropicale). Bienqu’elle était également observée au nord de la Montagne d’Ambre (Brygoo, 1971), apparement ceciconstituerait une erreur d’identification (Raxworthy, Raselimanana et Ramanamanjato in UICN/SSC

Latit

ude

(sud

)

Latit

ude

(sud

)

Latit

ude

(sud

)

Latit

ude

(sud

) Longitude (est) Longitude (est)

Longitude (est) Longitude (est)


19

Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993). La répartition rapportée en terme d’altitude deC. globifer est de 1 000 à 2550 m.a.n.m. (Anon, 1999).

Habitats : Il n’y a que très peu d’informations publiées pour cette espèce, mais il est à croire quec’est un spécialiste de la forêt tropicale (Le Berre, 1995 ; Abate, 1999b). Cependant, malgré lesenregistrements de cette espèce dans la forêt tropicale, nous avons trouvé un adulte mâle dans unarbre fruitier dans le village d’Andranomey (une région à 3km de la lisière de la forêt et entourée delande), mais nous ne savons pas si cet individu a été introduit artificiellement (les locaux prétendentque non).

Histoire de vie : Nous avons repéré des femelles gravides et des éclosions en décembre dans la Forêtd’Andranomey. Le Berre (1995) rapporte que les femelles captives produisent seulement une pontepar an, mais chaque couvée comporte 30 à 50 oeufs. La période d’incubation pour C. globifer (sousdes conditions artificielles) à 21 °C est de 18 mois, et la maturité sexuelle est atteinte 8 mois aprèsl’éclosion (Le Berre, 1995).

3.2.3 C. nasuta

Description : C. nasuta est un caméléon à petit corps (grandissant jusqu’à 108 mm) qui appartient augroupe d’espèces de morphologie similaire Calumma nasuta (Glaw et Vences, 1994). La colorationest généralement marronâtre à rouge-brun avec des bandes variables marron foncé sur les flancs(Parcher, 1974). Les mâles et les femelles possèdent un unique et doux appendice nasal dermal, avecune forme plus ronde chez les femelles (Raxworthy, 1988).

Distribution : C. nasuta est largement distribuée dans la forêt tropicale de l’est (Fig. 3.3c) et a étéenregistrée de Tolagnaro à Nosy Be, où elle peut être trouvée dans la forêt tropicale d’altitude basse etmoyenne (Brygoo, 1971, 1978). C. nasuta a aussi été enregistrée à la Montagne d’Ambre (Brygoo,1978), mais ceci serait en fait une introduction (Raxworthy et Nussbaum, 1994). L’altitude enregistréede l’habitat de l’espèce est de 0 (Anon, 1999) à 1 300 m.a.n.m. (Angel, 1942). Nous avons rencontrél’espèce à Ranomafana, Andranomay, Ambohitantely et Mantadia (où elle semble résider dansdifférents endroits de la forêt, en comparaison au proche C. gallus). Nos résultats ne supportentRaxworthy et Nussbaum (1994) que partiellememt dans leur prétention que C. nasuta est allopatriqueavec le morphologiquement similaire (mais plus grand) C. boettgeri (ne se rencontrent pas ensemble).Bien que nous ayons trouvé que C. nasuta et C. boettgeri sont allopatriques au travers de la majoritéde la région de Mantadia, elles sont sympatriques (se rencontrent ensemble) dans la forêt relativementimperturbée de Sahanody. Les deux espèces ont aussi été trouvées à Andranomanoponga, mais étaientapparement allotopiques (se rencontrent ensemble mais dans différents endroits de la même région)avec C. nasuta enregistrée dans les endroits les plus perturbés en lisière de forêt tandis que C.boettgeri préfère l’intérieur de la forêt. Cependant, C. boettgeri ne se trouve qu’en faible densité dansla région de Mantadia (probablement dû au fait que cet endroit représente sa distribution la plus ausud) et donc un certain degré de chevauchement peut être prévu.

Habitats : Parfois décrite comme étant une espèce de la forêt tropicale primaire (UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993), C. nasuta est aussi connue dans la forêt secondaire et leshabitats de lisière de forêt (Glaw et Vences, 1994 ; Raxworthy et Nussbaum, 1994). Nous avonslocalisé C. nasuta dans la forêt tropicale d’altitude moyenne relativement imperturbée (par exemple,Vatoharanana, Ranomafana) et dans une vaste répartition d’habitats de lisière de forêt , allant desbords de routes (Ranomafana, Mantadia) et le long des chemins de fer avec une végétationd’arbustres (Mantadia), à de la lande (Ambohitantely). Nos résultats de densité (voir section 3.2.3 çi-dessous) indiquent que C. nasuta semble préférer ces endroits plus perturbés.

Histoire de vie : L’étude la plus détaillée de C. nasuta a été publiée par Parcher (1974), qui a étudiéles interactions entre les individus à Périnet (Analamazaotra) dans la région de Mantadia. Pendant sonétude, Parcher (1974)a trouvé que les mâles prenaient plus longtemps à commencer leur paradenuptiale (faite de secousses de la tête, un applatissement latéral et une augmentation des sacs gulaires)


20

auprès des femelles qui avaient eu leur appendice nasal amputé (comparé aux femelles non-mutiléeset en contrôle). Parcher (1974) a également décrit cinq paires de ‘points de menace’ blancs en pairequi apparaissent sur la tête des femelles en étalage. Nous avons aussi observé ces points de menace(chez C. nasuta et C.gallus) sur des individus trouvés dans la région de Mantadia. A Ranomafananous avons trouvé des femelles gravides et des couvées (étape de la vie : 0+) pendant tout l’étémalgache (décembre à janvier), avec le nombre de couvées en nette progression entre l’été et l’hiver(mai à juillet) (Table 3.2). Des femelles gravides et des couvées ont aussi été repérées pendant notretravail de terrain estival à Andranomay et Mantadia. Schmidt (1992) a trouvé que l’incubation desoeufs (sous des conditions artificielles) à 23.5 °C prenait 94 jours.

3.2.4 C. oshaughnessyi

Description : C. oshaughnessyi est une espèce de taille moyenne à grande (les mâles peuvent grandirjusqu’à 385 mm ; Brygoo, 1971) qui appartient au groupe Calumma parsonii (Glaw et Vences, 1994).Elle est morphologiquement similaire à C. parsonii et C. globifer, mais différenciée par la présenced’une crête dorsale et des petits lobes occipitaux bien distincts (Glaw et Vences, 1994). La colorationdes adultes est d’un vert terne avec des tâches vives autour des yeux (L. Brady, obs.pers.). Bien quedes tâches blanches puissent apparaître sur les orteils (Brygoo, 1971), nous n’avons remarqué ceci quedans le début du développement. Les mâles ont une paire d’appendices nasaux osseux. C. o.ambreensis représente cette espèce à la Montagne d’Ambre (Ramanantsoa, 1974), qui est marronâtreavec des appendices nasaux très courts (Kauffman, 1994). Glaw et Vences (1994) pensent que C. o.ambreensis est une sous-espèce de C. globifer. Cependant, nous continuerons à inclure ambreensiscomme une sous-espèce de C. oshaughnessyi tant que des descriptions taxonomiques ne prouvent pasle contraire.

Distribution : Cette espèce est largement répartie dans la forêt tropicale de l’est (Fig.3.3d) et a étéenregistrée des Chaines Anosyennes dans le sud jusqu’à la Montagne d’Ambre (Brygoo, 1978 ;Raxworthy et Nussman, 1994) dans le nord. Sa répartition en terme d’altitude varie entre 600 (Angel,1942) et 1400 m.a.n.m. (Anon, 1999).

Habitats : C. oshaughnessyi semble être une stricte espèce de forêt tropicale (Raxworthy etNussbaum, 1994 ; Kauffman, 1994 ; Brady et al., 1996 ; Jenkins et al., 1999). Nous avons enregistréC. oshaughnessyi depuis Ranomafana, où elle semble préférer un habitat relativement intouché. Bienque l’espèce apparaisse dans la forêt perturbée de Talatakely, c’est en densité plus faible que dans laforêt moins perturbée de Vatoharanana. Nous n’avons pas enregistré C. o. oshaughnessyi dans lesendroits les plus perturbés de la forêt à Ranomafana, les bords de la Route Nationale 25 étant compris(entre Ambodiamontana et Ranomafana) ainsi que les fragments de forêt associés (par exemple, laforêt au-dessus du village d’Ambatolahy et la forêt en-dessous du sommet de Mahalaina).

Histoire de vie : Les couleurs de reproduction du mâle C. o. oshaughnessyi ont été décrites commeétant très vivides, avec l’appendice nasal d’un ‘rouge lumineux’, le gular aggrandi d’un jaune/vertavec des points blancs, la queue et le ventre d’un vert vif et le dos jaune, souvent avec des ligneslarges et noires (Brady et al., 1996). Les mouvements de tête (consistant d’un mouvement brusque dela tête vers le haut) ont été observés à toute heure de la journée chez le mâle et la femelle (Brady etal., 1996). Les mouvements de tête ont également été observés par Parcher (1974) chez le proche C.parsonii, les attribuant à une parade nuptiale, mais Le Berre (1995) les considère comme étant uneprétention de territoire lorsque de tels étalages ne sont pas accompagnés de motifs vifs. Brady et al.ont trouvé des femelles gravides et pondant en décembre et janvier , mais la période de ponte et letemps d’incubation pour cette espèce ne sont pas connus.

Kauffman (1994) et Kauffman et al. (1997) ont estimé provisoirement la taille de l’aire de répartitionhivernale pour C. o. ambreensis à la Montagne d’Ambre et l’aire de répartition estivale pour C. o.oshaughnessyi à Ranomafana. Kauffman (1994) a trouvé que C. o. ambreensis occupait une aire derépartition discrète (aire moyenne : 29 m²). A Ranomafana, C. o. oshaughnessyi utilisait des grandesaires se chevauchant au travers desquelles les individus passaient répétitivement, mais à des moments


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différents. Cependant, ce n’était pas possible de déterminer jusqu’à quel point les territoires étaientmaintenus à l’intérieur de ces aires de chevauchement. Brady et al. (1996) a observé que les élans demouvements pendant la journée coïncidaient souvent avec des légères brises, C. oshaughnessyiparcourant relativement de larges distances en début de soirée, juste avant d’arriver à leur site deperchoir. De tels comportements suggèrent que les caméléons seraient très séléctifs à propos de leursperchoirs, préferrant les lianes et les branches dans des endroits ouverts (L. Brady, obs. per.), peut-êtreafin de bénéficier de la lumière matinale (Reilly, 1982).

Ainsi que beaucoup d’autres caméleons arborescents, le régime consiste probablement d’invertebréset de petits vertebrés (Risley, 1997 ; Abate, 1998), le forage estival se déroulant pendant la journéeavec un pic entre 11.00 et 12.00h (Kauffmann et al., 1996). Brady et al. (1996) ont noté que la captured’une proie était souvent précédée par des mouvements de bascule de tout le corps, tandis que laréponse à un danger potentiel (par exemple, un lémurien de passage) était de rester de marbre.Kauffmann (1994) a observé que C. o. ambreensis a montré des réponses similaires aux grandsoiseaux et mangoustes, mais les caméléons se positionnent de telle manière à être cachés (parexemple, par une branche) de la source de danger.

3.2.5 C. parsonii

Description : C’est un caméléon à grand corps, les mâles pouvant grandir jusqu’à 600 mm delongueur totale (Angel, 1942). Il appartient au groupe Calumma parsonii et est caracterisé par deslobes occipitaux faiblement développés, une paire d’appendices nasaux aplatis et une absence de crêtedorsale, gulaire ou ventrale (Brygoo,1971). Il y a deux formes chromatiques très connues pour cetteespèce. Les mâles situés dans le nord-est (par exemple Nosy Boraha) sont d’une coloration bleuturquoise claire, avec des tourelles de yeux oranges (Risley, 1997) et la surface supérieure du casque,la crête vertébrale, le front, les appendices nasaux et la région labiale (scia dentata) blanchâtres ; cesspécimens sont appelés ‘à lèvre blanches’ (Abate, 1998). Les mâles du sud-est (par exemple,Ifanadiana) sont bleu-vert avec la surface supérieure du casque, la crête vertébrale, le front et lesappendices nasaux jaunâtre ou bronzé. Les tourelles des yeux sont verts ou jaunâtres. La régionlabiale est jaune, d’où le nom ‘à lèvre jaunes’ (Abate, 1998). Les femelles du nord-est et du sud-estsont d’un vert moyen ou bleu-vert (Abate, 1998). Chez les femelles, les canthirostraux sont terminésséparément sans relief particulier (Brygoo, 1971). Une troisième couleur distincte pourrait venir de lapéninsule de Masoala (Abate, 1998), où les mâles ont une coloration globalement jaunâtre (Glaw etVences, 1994). Des femelles globalement marron-rouge ont été photographiées en captivité, mais desdonnées locales étaient indisponibles (Tröeger, 1995). Les deux sexes peuvent montrer un point jaunemedio-latéral. Auncune de ces formes de couleur a couramment un statut de sous-espèce.

C. p. cristifer n’a été décrite qu’à partir de la région de Mantadia (Glaw et Vences, 1994) et estcaractérisée par une crête dorsale complète chez les deux sexes. La coloration globale du mâle estverte à bleu-verte avec des grands points oranges et irréguliers sur chaque flanc. Les femelles peuventêtre bronzées ou vertes et peuvent aussi montrer des points oranges sur le milieu du flanc.

Distribution : En assumant que les différentes formes de couleur ne représentent pas des espècesdistinctes (seulement indécrites), alors C. parsonii est largement distribuée dans les forêts tropicalesde l’est de Madagascar (Fig.3.3e). Son aire de répartition enregistrée s’étend de Tolagnaro dans le sudà Tsaramandroso et peut-être même Nosy Be dans le nord (Brygoo, 1971). Cependant, il a été suggéréque le spécimen de Tolagnaro représente peut-être une erreur d’identification (avec le spécimen étantprobablement C. oshaughnessyi ; UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993) et saprésence à Nosy Be est douteuse. L’aire de répartition enregistrée en terme d’altitude est de 0 (Anon,1999) à 1300 m.a.n.m. (Kalisch, 1994).

Habitats : C. parsonii est décrite comme habitant la forêt tropicale primaire (Raxworthy, 1988 ;UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993 ; Kalisch, 1994, 1998) où elle évite la fortelumière pour de longues périodes (Risley, 1997). Cependant, de récentes études suggèrent que cetteespèce peut aussi être rencontrée dans des petits fragments de forêt secondaire et même des vieux


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bosquets de produits agricoles (par exemple, des plantations de café ; Abate, 1998). Nos observationsde C. p. cristifer à Mantadia suggèrent que les spécimens adultes sont plus souvent situés dans lesendroits les moins perturbés de la forêt tropicale (par exemple, Réserve Spéciale d’Analamazoatra),avec les couvées (étape du développement : 0+) apparamment assoc iées avec de l’eau coulante. Cetteassociation avec l’eau a également été observée par Schmidt (1993), qui considéra que le biotypetypique pour C. parsonii était constitué de vallées étroites et de canyons, avec des petits ruisseaux depréférance. Nous n’avons trouvé que des juvéniles (étape du développement : 1+) C. p. cristifer dansdes habitats très dégradés à Mantadia (bien que nous ayons trouvé une femelle adulte dans la forêt deMahanara récemment perturbée). Dans une logique similaire à C. brevicornis, nous pouvons doncconsidérer que les juvéniles C. parsonii représentent peut-être une phase de dispersion, et ils sont plusfacilement rencontrés dans des habitats sous-optimaux à la lisière des fragments de forêt.

Histoire de vie : Aucune étude de terrain n’a été entreprise qui détaille l’histoire de vie ou la biologiereproductive du non-captif C. parsonii. Parcher (1974)a fait des observations sur le captif C. p.cristifier à Périnet et a trouvé que les mâles s’engagaient dans des parades nuptiales, avec desmouvements de tête et un applatissement latéral du corps. Pendant de tels étalages, la couleur du corpsdevenait plus intense et une tache vert claire apparaissait derrière chaque oeil. En condition captive,les femelles C. p. parsonii sont connues pour ne fournir qu’une couvée par an, mais avec chaquecouvée contenant entre 30 et 60 oeufs. L’incubation des oeufs (sous des conditions artificielles) varieentre 14 et 24 mois pour C. p. parsonii (Le Berre, 1995 ; Abate, 1994 ; Kalisch, 1994, 1995 ; Tröeger,1997 ; Velten, 1997), mais peut prendre seulement 13 mois pour C. p. cristifer (Kalisch, 1998). Bienque Le Berre (1995) considère que la maturité sexuelle n’est atteinte qu’après 1.5 année, de l’évidenceanecdotale de plusieurs programmes de gestion captive indique que pour la majorité des animaux lamaturité sexuelle n’apparaît que 3 à 5 ans après l’éclosion (A. Abate, comm. pers.). Cette périodeétendue du développement juvénile est considérablement plus longue que celle rapportée pour lesautres espèces de Calumma ou Furcifer et peut être un facteur important dans la règlementation despopulations naturelles.

Pendant son développement juvénile, C. parsonii se nourrit principalement d’invertebrés, avec despetits vertebrés devenant un élément plus important du régime chez l’animal adulte (Abate, 1998).Risley (1997) a rapporté que son guide a apparement observé C. parsonii attrapant les espècesd’oiseaux suivants : le bulbul malgache ( Hypsipetes madagascariensis), l’oeil-blanc malgache(Zosterops maderaspatana), le pigeon bleu (Alectroenas madagascariensis) et le pigeon vert (Treronautrali). Cependant, la validité de ces observations a été mise en question (O. Pronk. comm. pers.). LeBerre (1995) et Abate (1998) considèrent que d’autres vertebrés, par exemple des petits lézards(exemple : Phelsuma spp.), sont régulièrement consommés.

Figure 3.3 (Cont) Cartes illustrant la distribution enregistrée des espèces de caméléons comprisdans cette étude.


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3.2.6 Furcifer antimena

Description : F. antimena est un caméléon de taille moyenne à grande (les mâles peuvent grandirjusqu’à 338 mm) qui appartient au groupe Furcifer rhinoceratus (Glaw et Vences, 1994). Les mâlessont généralement d’une coloration verdâtre et caractérisés par un casque haut, avec un uniqueappendice nasal osseux et une crête dorsale bien développée. Les femelles peuvent être d’un rouge-brun avec une ligne latérale blanche et un appendice nasal plus petit (Brygoo, 1971 ; Glaw etVencesm 1994).

Distribution : F. antimena est limitée au sud-ouest de Madagascar (Fig. 3.3f) où elle a étéenregistrée entre Toliara et Ihotry (Brygoo, 1971). Son étendue enregistrée en terme d’altitude est de 0à 300 m.a.n.m. (Anon, 1999).

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Longitude (est) Longitude (est)La

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Habitats : F. antimena semble habiter la forêt sèche et caduque ainsi que les plaines broussailleuses(UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993 ; Le Berre, 1995), et peut parfois êtretrouvée à la lisière des villages (Brygoo, 1971). Un mâle actif a été observé à 22h, au sol (Brygoo,1978).

Histoire de vie : Peu d’information existe sur cette espèce. Brygoo (1971) a rapporté des couvées de16, tandis que Le Berre (1995) a rapporté que les couvées d’animaux captifs peuvent varier entre 8 et23 oeufs, avec 2-3 couvées par an. Parmi les animaux sauvages, au moins une couvée est pondue enavril (Brygoo, 1971). L’incubation à 25 °C (sous des conditions artificielles) prend 7-8 mois et lamaturité sexuelle peut être atteinte 6 mois après l’éclosion (Le Berre, 1995).

3.2.7 F. balteatus

Description : F. balteatus est le plus grand des caméléons (longueur totale 255-440 mm) à l’intérieurdu groupe Furcifer bifidus (Glaw et Vences, 1994). D’une coloration verte, il est caractérisé par uneligne blanche diagonale sur chaque flanc (Brygoo, 1971 ; Glaw et Vences, 1994). Les mâles ont unepaire de courts appendices nasaux qui sont pointus et en forme triangulaire (UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993).

Distribution : F. balteatus est très locale et trouvée seulement dans la région des forêts du sud-ouestcentral (Fig.3.3g). Sa répartition connue s’étend d’Ifanadiana à Fort Carnot (Brygoo, 1971). Lesdonnées de sa distribution en terme d’altitude n’ont pas été publiées, mais nous avons trouvé desspécimens entre 760 et 855 m à Ranomafana. Nous avons donc estimé, à l’aide de cartes FTM, quel’aire de répartition en terme d’altitude varie entre 200 (Annon, 1999) et 855 m.a.n.m. (nos données).

Habitats : Nous n’avons jamais trouvé F. balteatus dans la forêt tropicale de Ranomafana, malgré lefait qu’elle soit décrite comme une espèce de forêt tropicale (Glaw et Vences, 1994 ; Abate, 1999b).Nous avons néanmois localisé des individus dans des broussailles de bords de route et dans desvergers près d’Ifanadiana (Pierre Talata [guide de recherche du Parc National de Ranomafana],comm.pers.).

Histoire de vie : Aucune information publiée. Nous avons trouvé une seule couvée dans un arbrefruitier à Ranomafana en décembre.

3.2.8 F. campani

Description : F. campani est un caméléon de taille petite à moyenne (jusqu’à 133mm) qui appartientau groupe Furcifer lateralis (Glaw et Vences, 1994). Sa coloration est noire-marronâtre jusqu’à vertclair avec des points rouges ronds et trois bandes claires longitudinales sur chaque flanc (Brygoo,1971 ; Glaw et Vences, 1994). La crête dorsale est composée d’une série de petits granules(UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993).

Distribution : F. campani est limitée aux montagnes centrales (Fig.3.3h) entre Andringtra etAntananarivo (Brygoo, 1971, 1978 ; Nicoll et Langrand, 1989), où sa répartition enregistrée en termed’altitude est de 1850 à 2300 m.a.n.m. (Annon, 1999).

Habitats : Cette espèce est apparement trouvée dans les forêts résiduelles de haute altitude et les airesdégradées (UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993). Des collectionneurs locauxdisent avoir pris des spécimens de savanne d’herbe et d’arbustre (Ravoninjatovo et Rabemananjara,1999) et Le Berre (1995) décrit l’espèce comme étant trouvée ‘sur les prairies des hauts plateaux, à lalisière des forêts primaires’.

Histoire de vie : 2 à 3 couvées sont pondues chaque année, chacune contenant entre 8 et 12 oeufs,selon Le Berre (1995). L’incubation (sous des conditions artificielles) prends 9 mois à 20 °C, lesnouveaux-nés mesurant entre 22 et 24 mm (Le Berre, 1995 ; Schmidt, 1992). La maturité sexuelle


25

peut être atteinte dès 3 mois après l’éclosion (Le Berre, 1995). Ravoninjatovo et Rabemananjara(1999) prétendent que cette espèce s’enterre (sous la litière de feuilles ?) pendant l’hiver malgache.

3.2.9 F. minor

Description : Un caméléon de taille petite à moyenne (les mâles grandissent jusqu’à 237 mm) quiappartient au groupe Furcifer bifidus (Glaw et Vences, 1994). Les mâles sont généralement d’un brunrougeâtre, bien que certains spécimens aient été décrits noir ou même bleu ciel, mais toujours avecdeux points/marques de couleur claire sur le flanc antérieur (Ramanantsoa, 1974 ; Brygoo, 1978 ;Glaw et Vences, 1994). Les femelles sont beaucoup plus vivides, avec des corps allant de vert pâle ànoir, couverts par deux petits points jaunes et des marques jaunes transversales. Elles sont égalementcaractérisées par deux grands points violet-bleu sur le flanc antérieur (Ramanantsoa, 1994 ; Glaw etVences, 1994).

Distribution : F. minor est limitée au sud-central de Madagascar (Fig.3.3i) et a été enregistrée deFianarantsoa à Befato (Brygoo, 1978). Cette observation est constituée de spécimens de femellecélibataire (Brygoo, 1971, 1978), bien que cette espèce ait été enregistrée sur la côte ouest (Belo-sur-Mer). L’étendue en altitude varie entre 1000 et 1650 m.a.n.m. (Anon, 1999).

Habitats : Peu d’informations publiées. Bien que décrite comme une ‘espèce de forêt qui fréquenteles bords de l’eau’ (UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993), F. minor a égalementété trouvée dans les plantations de café à Itremo (Ramanantsoa, 1974). Cependant, il n’est pas connusi de tels habitats perturbés sont typiques étant donné que les collectionneurs locaux prétendent quel’espèce se trouve aussi dans des proches galleries de forêt (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999).

Histoire de vie : Une femelles dissectée contenait 12 oeufs et Ramanantsoa (1974) a proposé queceux-çi auraient été déposés en avril. Les couvées d’animaux captifs varient entre 11 et 16 oeufs,selon Le Berre (1995), avec jusqu’à trois couvées par an. L’incubation (sous des conditionsartificielles) à 19.5 °C dure 9 mois et la maturité sexuelle est atteinte 5 mois après l’éclosion.

Figure 3.3 (Cont) Cartes illustrant la distribution enregistrée des espèces de caméléons comprisdans cette étude.


26

3.2.10 F. willsii

Description : Caméléon de petite taille (les mâles grandissent jusqu’à 170 mm) qui appartient augroupe Furcifer bifidus (Glaw et Vences, 1994). Les mâles sont caractérisés par une paired’appendices nasaux bien développés et aplatis latérallement (UICN/SSC Groupe Spécialiste duCommerce et al., 1993). La coloration du mâle est verte, les femelles sont blanches et beaucoup plusvariables, avec des points et des marques parallèles longitudinaux et transversaux de couleurjaune/blanche (Brygoo, 1971 ; Glaw et Vences, 1994). Furcifer willsii petteri a été cataloguée commeétant une sous-espèces, mais elle est maintenant considérée complètement comme une espèce(Furcifer petteri ; voir Ramanantsoa, 1978).

Distribution : F. willsii est localement distribuée dans l’est central (Fig.3.3j) et a été enregistréed’Ikongo (Brygoo, 1971) à Andranomay (Raselimanana, 1998). Les observations du nord deMadagascar sont maintenant attribuées à F. petteri (Glaw et Vences, 1994). L’aire de répartitionenregistrée en terme d’altitude pour F. willsii varie entre 600 (Anon, 1999) et 1300 m.a.n.m.(Raselimanana, 1998).

Habitats : F. willsii est considérée comme une espèce de forêt tropicale (Glaw et Vences, 1994 ;Abate, 1999b) qui fréquente les strates d’arbustres et les lisières de forêt (UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993 ; Le Berre, 1995). Durant nos études à Ranomafana et Mantadianous n’avons rencontré l’espèce que dans des endroits très dégradés (par exemple, des broussailles debords de route à Ranomafana et Analamazatroa/Andasibe ; forêt secondaire à Mahanara), jamais dansune forêt primaire. Cependant, Raxworthy (1988) a trouvé un unique mâle F. willsii dans la forêtprimaire à Périnet (Analamazaotra). Certains auteurs ont commenté sur la strate verticale relativementélevée que F. willsii occupe dans la forêt tropicale. Par exemple, Parchet (1974) a régulièrementobservé les espèces dans les arbres, mais jamais à moins de 1-2 m du sol. Raxworthy (1988) aégalement trouvé un mâle dans la même région, à 2 m. A Andranomey, un mâle mort F. willsii a ététrouvé sur le plastique au-dessus d’une tente, tombant certainement de haut (Raselimanana, 1998 ; A.Raselimanana, comm.pers.). Cependant, à Mandraka, Brygoo (1978) a observé un mâle à moins de 2m du sol et nous avons trouvé une femelle perchée à 1.27 m dans la forêt dégradée sur la périphéried’Analamazaotra. Lors d’entretiens, les guides locaux nous ont dit que F. willsii est typiquementtrouvée dans le bas des buissons à la lisière des forêts. Un haut perchoir vertical n’est doncprobablement pas un facteur limitant la détectabilité de cette espèce.

Latit

ude

(sud

)

Latit

ude

(sud

) Longitude (est) Longitude (est)


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Histoire de vie : Parcher (1974) a décrit des parades nuptiales bien déterminées dans le mâleF. willsii, qui consistaient de mouvements de la tête et un aplatissement latéral du corps.En captivité,les femelles peuvent pondre jusqu’à 2 couvées par an, chacune contenant 8 à 15 oeufs (Le Berre,1995). La période d’incubation (sous des conditions artificielles) à 23.5 °C est de 5 mois et la maturitésexuelle est apparement très rapide, à 4 mois seulement après l’éclosion (Le Berre, 1995).

Figure 3.4 Reste de végétation primaire à Madagascar (courtoisie de la carte au RoyalBotanical Gardens, Kew).


28

Table 3.3 Densité de Calumma spp. (toutes étapes du développement excepté l’oeuf) avec +/-erreur standard (E.S.) rencontrées dans le Parc National de Ranomafana. Les densités ont étéestimées avec le programme DISTANCE, avec un plafond de détection de 6m. Les années sansdonnées disponibles sont indiquées par ‘-’.


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Espèce Année Densité Moyenne (par ha) +/- ES à Ranomafana

Vatoharanana Talatakely

Eté Hiver Eté Hiver

C. brevicornis 1996-97 0.9 ± 0.4 1.9 ± 0.7 2.3 ± 1.7 0.9 ± 0.9

1997-98 1.5 ± 0.5 - - -

1998-99 3.0 ± 0.7 - - -

C. glawi 1996-97 9.1 ± 3.1 19.3 ± 4.0 1.4 ± 0.8 1.4 ± 0.9

1997-98 6.6 ± 1.7 - - -

1998-99 11.5 ± 2.2 - - -

C. nasuta 1996-97 2.1 ± 0.7 15.1 ± 3.6 16.7 ± 4.9 51.7 ± 8.2

1997-98 3.1 ± 0.9 - - -

1998-99 3.0 ± 1.1 - - -

C. oshaughnessyi 1996-97 11.5 ± 2.0 5.0 ± 1.5 4.6 ± 4.4 2.6 ± 0.9

1997-98 11.5 ± 2.2 - - -

1998-99 14.1 ± 2.2 - - -

Table 3.4 Densité de Calumma spp. (toutes étapes du développement excepté l’oeuf) +/- ErreurStandard (E.S.) rencontrées dans la Forêt d’Andranomay pendant l’été malgache 1997-98. Lesdensités ont été estimées aves le programme DISTANCE, avec un plafond de détection de 6m.La forêt brûlée indique les endroits d’habitat sujets à la pratique du brûlis et des feuxincontrôlés 6 à 18 mois avant l’étude.


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Espèce Densité Moyenne (par ha) +/- E.S. àAndranomay

Forêt non-brûlée Forêt Brûlée

C. brevicornis 12.9 ± 6.6 2.4 ± 0.8

C. gastrotaenia 33.1 ± 6.1 14.3 ± 5.0

C. globifer 3.9 ± 1.0 5.2 ± 3.1

C. nasuta 5.4 ± 1.7 2.0 ± 1.6

3.3 Abondance du Caméléon

Les estimations de densité de toutes les espèces de Calumma et Furcifer rencontrées dans nos troissites d’étude sont détailées dans les Tables 3.3 – 3.5 et résumées dans la Table 3.6. Nous pouvonsconstater, à partir de la Table 3.3, qu’il y a peu de variation annuelle dans la densité des populationsestivales pour la plupart des espèces de caméléon à Ranomafana. Cependant, il y a des différencesentre les saisons qui sembleraient être liées à la taille du corps. Les espèces de caméléons à petitscorps (C. glawi et C. nasuta) ont montré une augmentation de la densité de population entre lessaisons d’été et d’hiver, alors que la densité des caméléons à grand corps ( C. brevicornis et C.oshaughnessyi) a tendance à diminuer durant la même période. La densité des caméléons peut êtreaffectée par la perturbation des habitats, mais étant donné que ceci dépend largement de l’espèce,nous en discuterons plus en détail dans les sections çi-dessous. Les endroits endommagés par le feuont connu une diminution de densité pour presque toutes les espèces à Andranomey (Table 3.4). ARanomafana, C. nasuta était clairement associée avec la forêt intensivement exploitée de Talatakely,tandis que C. glawi et C. oshaughnessyi étaient plus abondants dans la forêt moins perturbée deVatoharanana. La densité de certaines espèces (par exemple, C. brevicornis et C. nasuta) indique unepréférance apparente pour des endroits plus perturbés, bien que les effets de la perturbation d’habitatssur l’abondance des caméléons est plutôt complexe dans la région de Mantadia. (Table 3.5).

Nous avons estimé le niveau des populations nationales (Table 3.7) à partir des valeurs minimales etmaximales de densité (dérivées des intervalles de confiance de 95% supérieurs et inférieurs de tous lessites d’étude rassemblés ; Table 3.6) multipliées par le reste d’habit at adéquat à l’intérieur de l’aire derépartition géographique de chaque espèce enregistrée (Table 3.1). Calculer la densité des caméléonspeut s’avérer problèmatique quand les sites d’étude comprennent des régions géographiquesrelativement larges, et pour certaines espèces (par exemple, C. brevicornis et C. nasuta) les densitéspouvaient varier considérablement à l’intérieur de blocs de forêt contigüe (par exemple, Mahanara,Andranomanamponga et Sahanody à l’intérieur de Mantadia ; Table 3.5). Ces niveaux élevés devariation ont entraîné des différences considérables des valeurs minimales et maximales dansl’estimation de la taille des populations nationales (Table 3.7). Les futures programmes d’utilisationdurable devraient établir des quotas à partir des niveaux de populations spécifiques aux sites.

3.3.1 C. brevicornis

C. brevicornis a été décrite comme l’espèce de caméléon la plus abondante dans les forêts tropicalesde l’est (Brygoo, 1971, 1978). Parcher considère que cette espèce est ‘commune’ près de Périnet(Analamazaotra) et la densité peut atteindre jusqu’à 25 individus par ha en hiver dans la Montagned’Ambre, selon des suggestions infondées (Raselimanana et Ramanamanjato dans UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993). A l’inverse, pendant leur étude estivale à Vatoharanana,Ranomafana, Jenkins et al. (1999) n’ont trouvé que quelques individus C. brevicornis (< 1.0 individu


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par ha) à l’intérieur de la forêt (alors que la densité augmentait à 6.7 individus par ha le long dessentiers forestiers). Nos résultats corroborent ceux de Ranomafana. La densité à l’intérieur des forêtsvariait entre 0.9 et 3.0 individus par ha (Table 3.3) au cours de trois saisons d’éte. La densité la plusélevée que nous ayons estimé pour C. brevicornis était de 12.9 individus par ha, dans la forêt imbrûléed’Andranomey (Table 3.4). Dans la région de Mantadia, nous avons trouvé l’espèce rare ou absentedans la forêt relativement imperturbée (par exemple, Sahanody), mais les estimations de densitéétaient plus élevées dans les habitats perturbés près des lisières de forêt (par exemple, la Station de laForêt d’Analamazaotra et la Périphérie d’Anamalazaotra).

Table 3.5 Densité de Calumma spp. (toutes étapes du développement excepté l’oeuf) +/- ErreurStandard (E.S.) rencontrées dans la région de Mantadia pendant l’été malgache 1998-99. Lesdensités ont été estimées aves le programme DISTANCE, avec un plafond de détection de 6m.Les sites d’étude comprennent : (1) Réserve Spéciale d’Analamazaotra, (2) Sahanody, (3)Andranomanamponga, (4) Site de forêt, (5) Vohidrazana, (6) Maramiza, (7) Mahanara, (8)Station de la Forêt d’Analamazaotra, (9) Périphérie d’Analamazaotra. Les espèces rencontréesdans des endroits non-échantillonnés par des sections linéaires ont été indiquées par ‘†’. Lesespèces non-enregistrées sont indiquées par ‘ – ’.


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Espèce Densité (par ha) +/- E.S. aux Sites d’Etude à l’intérieur de Mantadia

Moins Perturbé Plus Perturbé

1 2 3 4 5 6 7 8 9

C. brevicornis 1.3± 0.7

- 2.1± 1.3

- - - 1.5± 1.1

3.9± 1.7

3.1± 1.4

C. boettgeri - 0.9± 0.9

1.0± 0.7

- - - - - -

C. furcifer - - - 1.1± 0.6

- - - - -

C. gallus - - - 13.0± 3.6

13.4± 3.9

- - - -

C. gastrotaenia 5.9± 2.4

0.8± 0.3

14.5± 2.6

- - 10.1± 4.9

29.0± 5.9

10.0± 2.5

3.3± 2.9

C. malthe - 1.4± 0.5

13.5± 3.7

- - 15.1± 4.9

10.2± 1.9

- -

C. nasuta 1.6± 0.7

0.3± 0.2

2.9± 0.9

3.5± 1.1

- 1.1± 1.1

5.1± 1.9

6.8± 2.6

8.6± 3.2

C. parsonii cristifer 3.9± 1.8

- 1.3± 1.3

- - - 0.5± 0.5

0.4± 0.4

1.1± 0.8

F. willsii - - - - - - † - †

3.3.2 C. globifer

Brygoo (1971) considère que C. globifer est rare. Nous avons estimé que la densité dans la forêtimbrûlée à Andramoney était de 3.9 individus par ha (Table 3.4). La densité de C. globifer étaitlégèrement plus élevée dans la forêt brûlée (5.2 individus par ha). Cependant, la prise en compte desnouveaux-nés dans les estimations de densité contribu certainement à ces résultats. Un groupe de 6nouveaux-nés a été enregistré à la lisière d’une parcelle brûlée pendant une de nos sessionsd’échantillonnage, probablement affectant nos résultats. Il n’y a pas d’évidence pour suggérer que lesfemelles sélectionnent activement les endroits brûlés afin de déposer leurs oeufs. Les oeufs sontprobablement déposés plusieurs mois avant que la forêt ne soit brûlée au travers des activités deslocaux.

3.3.3 C. nasuta

Brygoo (1971) considère que C. nasuta n’est ‘pas rare’ mais plutôt ‘abondante’ à Périnet. Elle aégalement été décrite comme étant ‘raisonnablement abondante’ dans la région est-centrale deMadagascar, avec une densité inférieure aux extrêmités nord et sud de son aire de répartition(UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993). Cependant, ceci n’a pas été supporté pardes données quantitatives publiées. Jenkins et al. (19999 ont estimé des densités très basses (0.2 à 1.6individus par ha) pour C. nasuta à Vatoharanana (Ranomafana). Nos résultats pour trois régionsdistinctes dans l’espace (Tables 3.2, 3.3, 3.4) indiquent que pendant l’été, C. nasuta apparait dans laforêt tropicale d’altitude moyenne avec une densité allant de 0.3 (Sahanody, Mantadia) à 16.7(Talatakely, Ranomafana) individus par ha, augmentant à 51.7 individus par ha en hiver (Talatakely,Ranomafana). Cette différence entre les densités d’été et d’hiver peut être attribuée à l’influx de


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nouvelles recrues dans la population hivernale (Table 3.1). Nos données suggèrent que C. nasuta estplus abondante dans des habitats relativement perturbés (par exemple, Mahanara, la Station de laForêt d’Analamazaotra et la Périphérie d’Analamazaotra, Mantadia ; Talatakely, Ranomafana).Cependant, ceci ne s’applique pas aux régions qui ont récemment été brûlées (par exemple la forêtbrûlée à Andranomey). Bien que Parchet (1974) considère que C. nasuta est ‘commune’ à Périnet, sesobservations semblent être largement limitées aux endroits les plus perturbés près de la Station de laForêt d’Analamazaotra.


Brygoo (1971) a décrit cette espèce comme n’étant ‘pas rare’. Cependant, la densité deC. oshaughnessyi (C. o. ambreensis) à la Montagne d’Ambre est considerée comme ‘basse’, avec uneévidence infondée de 7 individus par ha (Raselimanana et Ramanamanjato ; in UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993). Dans la forêt relativement imperturbée à Vatoharanana(Ranomafana), nous avons trouvé la densité estivale de C. oshaughnessyi assez constante d’année enannée, allant de 11.5 individus par ha en 1996/97 à 14.1 individus par ha en 1997/98 (Table 3.3.).Cependant, entre l’été et l’hiver (1996-97) nous avons estimé que la densité de l’espèce a diminué à5.0 individus par ha. La densité était également plus basse dans les endroits les plus perturbés de laforêt, échantillonés en 1996/96 (Talatakely), montrant aussi une diminution entre l’été et l’hiver (4.6 à2.6 individus par ha).

3.3.5 C. parsonii

Les estimations de densité pour C. parsonii n’ont jamais été publiées. Cependant, Brygoo (1971)considère qu’elle n’est ‘pas rare’ dans son aire de répartition et Bloxam (in : UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993) a décrit cette espèce comme étant ‘localement abondante’.Pendant 1996-1997, Abate (1998) a visité neuf sites à l’intérieur de l’aire de répartition enregistréepour C. parsonii (Fianarantsoa, Ranomafana, Ifanadiana, Kianjavato, Mananjary, Fenoarivo,Soanierana-Ivongo, Ambanizana et Nosy Boraha). Pendant ces études qualitatives, Abate (1998) atrouvé peu d’individus C. p. parsonii, avec la majorité des observations provenant de petits fragmentsde forêt à Ifanadiana et Nosy Boraha. Nos données suggèrent que C. p. cristifer apparaît en très faibledensité dans la région de Mantadia, avec la plupart des animaux (3.9 individus par ha ; mais le degréélevé d’erreur est à noter) trouvés dans la forêt relativement imperturbée de la Réserve Spécialed’Analamazaotra (Table 3.5). Bien que cette réserve soit fréquentée par de nombreux touristes, nousavons trouvé que les touristes ont tendance à se limiter aux sentiers dans une région assez petite et ontprobablement peu d’impact sur les populations de C. p. cristifer. Les rapports sur le nombre déclinantde C. p. parsonii dans des régions où elles sont normalement abondantes (par exemple, Fenoarivo etSoanierana-Ivongo) sont inquiétants (Abate, 1998). Des estimations quantitatives de densité sontindisponibles pour C. p. parsonii et nous recommendons que des études de base spécifiques à cetteespèce soient urgement entreprises dans les endroits connus de collection.

Table 3.6 Densité moyenne et minimum – maximum estimés avec une intervalle de confiance de95% pour Calumma spp. (toutes étapes du développement excepté l’oeuf) rencontrées dans l’estde la forêt tropicale malgache. Toutes les estimations ont été calculées à partir de multiplessessions d’échantillonnage (n), distribuées au travers de différents sous-sites et années (voirTable 3.3 –3.5). Les espèces non-enregistrées sont indiquées par ‘- ’. Les espèces rencontréesdans des endroits non-échantillonnés par des sections linéaires ont été indiquées par ‘†’.


34

Espèce Densité Moyenne (par ha)Min. - Max. Intervalles de Confiance de 95%

Ranomafana Andranomay Mantadia

Hiver Eté Hiver Eté

C. boettgeri - - - 1.0 (n=2)0.2 – 5.1

C. brevicornis 1.9 (n=4)0.4 – 13.0

1.4 (n=2)0.2 – 4.9

7.7 (n=2)1.2 – 34.1

2.4 (n=5)0.4 – 12.2

C. cucullata - - - †

C. furcifer - - - 1.1 (n=1)0.3 – 3.3

C. gallus - - - 13.2 (n=2)6.7 – 25.6

C. gastrotaenia † † 23.7 (n=2)7.0 – 129.9

10.5 (n=7)0.4 – 43.4

C. glawi 7.2 (n=4)0.4 – 21.4

10.4 (n=2)0.4 – 28.9

- -

C. globifer - - 4.6 (n=2)1.6 – 20.6

-

C. malthe - - - 10.1 (n=4)0.8 – 31.0

C. nasuta 6.2 (n=4)1.1 – 29.6

33.4 (n=2)9.4 – 71.0

3.7 (n=2)0.5 – 17.7

3.7 (n=8)0.2 – 27.2

C. oshaughnessyi 10.4 (n=4)2.3 – 19.1

3.8 (n=2)1.2 - 9.7

- -

C. parsonii cristifer - - - 1.4 (n=5)0.1 – 9.7

F. balteatus † † - -

F. lateralis † † † -

F. willsii † † - †

Table 3.7 Estimation (excepté l’oeuf) de la population nationale des caméléons compris danscette étude. Les densités sont basées sont sur un minimum et maximum intervalle de confiancede 95% à partir de multiples estimations de densité dans différents endroits de la forêt tropicalependant l’été malgache. Les estimations de population nationale ont été calculées en multipliantles densités minimales et maximales par l’aire totale du reste d’habitat adéquat à l’intérieur del’aire de répartition connue pour chaque espèce. Les espèces sans estimations de densitédisponibles sont indiquées par ‘ – ’.

Espèce Totalité del’Habitat dans

l’Aire deRépartition

(km²)

DensitéMin.–Max.

(km²)

Etape duDéveloppe

ment

Taille de la Population Nationale(No. d’Individus)


35

Min. Max.

C. brevicornis 29 863 40 – 3 410 Total

0+

1+

2+

1 194 520

382 246

155 287

656 986

101 832 830

32 586 506

13 238 268

56 008 057

C. globifer 8 266 160 – 2 060 Total

0+

1+

2+

1 322 560

211 610

436 445

674 506

17 027 960

2 724 474

5 619 226

8 684 259

C. nasuta 60 462 20 – 2 960 Total

0+

1+

2+

1 209 240

96 739

326 495

786 006

178 967 520

14 317 402

48 321 230

116 328 888

C. oshaughnessyi1 27 531 230 – 1 910 Total

0+

1+

2+

6 332 130

569 892

2 786 137

3 039 422

52 584 210

4 732 579

23 137 052

25 240 421

C. parsonii1 38 624 100 – 970 Total

0+

1+

2+

3 862 400

1 351 840

1 351 840

1 158 720

37 465 280

13 112 848

13 112 848

11 239 584

F. antimena 1 884 - - - -

F. balteatus 2 167 - - - -

F. campani 23 008 - - - -

F. minor 25 511 - - - -

F. willsii 2 505 - - - -

1. Nous avons estimé les densités seulement pour C. oshaughnessyi et C. p. cristifer, mais nous avons utilisé nos résultatsafin d’estimer la taille totale de la population pour chaque espèce (donc toutes les sous-espèces).

3.3.6 F. antimenaBrygoo (1971) pensait que F. antimena était ‘commune’ au sud-ouest, spécialement pendant lapériode chaude. Des entretiens avec les collectionneurs locaux (Ravoninjatovo et Rabemananjara,1999) suggèrent que cette espèce est peut-être très abondante dans certaines régions. Cependant, lesrésultats des estimations quantitatives de densité n’ont jamais été publiés, et des études de base sonturgement requises.

3.3.7 F. balteatus

F. balteatus est considérée comme étant ‘difficile à localiser dans son habitat naturel’ (UICN/SSCGroupe Spécialiste du Commerce et al., 1993) et les estimations quantitatives de densité n’ont jamaisété publiées. Pendant notre travail de terrain à Ranomafana, l’espèce n’a été localisée qu’aux endroitsnon-échantillonnés utilisant des sections linéaires, et du travail d’étude supplémentaire dans deshabitats adéquats est urgement requis.


36

3.3.8 F. campani

Brygoo (1971) ne considère pas cette espèce comme étant ‘rare’ dans le massif forestier d’Ankaratraet les collectioneurs locaux disent qu’elle est ‘très abondante’ dans la savanne d’herbes et d’arbustres(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Cependant, aucune estimation quantitative de densité n’estdisponible et des études de base spécifiques à cette espèce et son habitat sont urgement requises.

3.3.9 F. minor

Des estimations quantitatives de densité ne sont pas disponibles. Brygoo (1971) considère que cetteespèce est ‘rare’. Cependant, Ravoninjatovo et Rabemananjara (1999) suggèrent, de par leursobservations, que F. minor est peut-être ‘abondante’ entre février et mai. Des études de base dans deshabitats appropriés pendant l’été et l’hiver sont donc urgement requises avant que les densités de basepuissent être estimées.

3.3.10 F. willsii

Brygoo (1971) et Parcher (1974) considèrent que cette espèce est ‘commune’ à Périnet. Cependant,nous n’avons pu trouvé que trois spécimens pendant notre travail de terrain dans la région deMantadia, malgré des efforts de recherche intenses dans neuf différents endroits. Le nombre deF. willsii a diminué à cause de la collection, selon les guides locaux interviewés à Andasibe. ARanomafana, nous avons localisé F. willsii seulement dans des endroits non-échantillonnés par dessections linéaires (également dans des habitats perturbés en lisière de forêt). Des étudessupplémentaires dans des habitats de lisière dégradée (de préférance dans des endroits non-soumis àune collecte excessive) sont donc requises avant que les densités de base puissent être estimées.

4. Bilan de Commerce

4.1 Garanties de Conservation et Structures Règlementaires

4.1.1 Stratégie de Conservation

Madagascar a initié une stratégie nationale de conservation en 1985 et arrivé 1990, le Gouvernementmalgache avait, en collaboration avec la Banque Mondiale, l’Agence Internationale des Etats-Unispour le Développement (USAID), l’Organisation des Nations-Unis pour l’Education, la Science et laCulture (UNESCO), le Fond Mondial pour la Nature (WWF) et la Co-Opération Suisse, initié un PlanEnvironnemental d’Action de 15 ans (Ravaoarinonromanga, 1997). Cette chartre était désignée pourrencontrer les besoins ‘du développement humain et de l’environnement physique’ et est divisée entrois phases :

1. 1991 – 1995. Création et Gestion de nouvelles aires protégées.

Bilan de Commerce

37

2. 1996 – 2000. Continuation des projets commencés en phase 1. Définir les priorités deconservation et conduire des recherches dans le domaine des ressources naturelles. Un atelierscientifique a été organisé en avril 1995 afin de définir les priorités de conservation et assurer laconformité à la Convention sur la Biodiversité signée par Madagascar en juin 1995.

3. Continuation des activités commencées en phases 1 et 2. Lors du commencement de cette phase,toute action ayant un impact sur l’environnement devrait déjà être gérée par un consortium quicomprend les communités locales, les agences gouvernementales et les organisations non-gouvernementales (ONG).

4.1.2 Aires Protégées

Les aires protégées (Table 4.1) constituent le cadre principal pour la conservation des ressourcesnaturelles à Madagascar (Ravaoarinoromanga, 1997). En 1997, les aires protégées couvraientapproximativement 1.9% de la surface terrestre totale de Madagascar et comprenaient de nombreuseset importantes régions de végétation primaire. Le 6 juin 1995, l’Association Nationale pour la Gestiondes Aires Protégées (ANGAP) se vit attribuer la responsabilité pour la gestion des aires protégées.L’ANGAP est une organisation non-gouvernementale qui est également responsable dudéveloppement du tourisme et de l’écotourisme dans les Parcs Nationaux de Madagascar.

4.1.3 Législation règlementant l’Exploitation des Ressources Naturelles

La Direction Générale des Eaux et Forêts (DEF) gère toutes les ressources de la faune et la flore endehors des aires protégées et est responsable de l’exécution des obligations de Madagascar sous laCITES. Un ensemble d’ordres et de décrets (ordonnances et décrets) datant du début des années 1960régule l’exploitation des ressources naturelles (Jenkins et al., 1995 ; in : Ravaoarinoromanga, 1997).Les lois principales concernant la protection et la chasse (la chasse comprend la collecte d’animauxvivants pour le commerce) sont décrites dans la Table 4.2. Il est interdit de chasser sans un permisémis par la DEF. Les permis sont généralement fixés entre 100 et 200 individus par genre et sontvalides dans des endroits où la collecte est légale (Ravaoarinoromanga, 1997). L’interdiction dechasser/collectionner en utilisant de la ‘lumière’ (Décret 61-093 ; Table 4.2) est particulièrementintéressant. Il est ainsi illégal de chercher de nuit, pour des raisons d’exploitation commerciale, lescaméléons perchés à l’aide d’une lampe torche.

Table 4.1 Résumé de la classification des aires protégées à Madagascar (modifié depuisRavaoarinoromanga, 1997).

Catégorie de l’aireprotégée

Nombrecréé

Description

Stricte RéserveNaturelle

11 Pour la protection de la faune et la flore. Accès formellement interditsauf pour recherche scientifique.

Réserve Spéciale 23 Pour la protection de la faune et la flore. Accès autorisé sur permis,mais la chasse (pêche comprise), le pâturage de bétail et autreactivité menant à l’exploitation des ressources naturelles sontinterdites.

Parc National 7 Pour la protection de la faune et la flore, et pour la provision defacilités d’éducation et de récréation. L’exploitation de subsistencede certains produits naturels par les locaux est autorisée.

Réserve de laBiosphère

1 Créée pour conserver la biodiversité et l’intégrité des communitésbiotiques dans leur environnement naturel.

Station Forestière 34 Créée pour permettre des activités expérimentales, telles que lereboisement et les pépinières.


38

Forêt Classifiée 260 Interdiction de l’exploitation commerciale de la forêt, mais leslocaux sont autorisés à utiliser certains produits pour les activitéstraditionnelles.

Table 4.2 Résumé de la législation réglementant l’exploitation légale des ressourcesnaturelles à Madagascar.

Catégorie Numéro Date Description

Ordonnance

Ordonnance

60-126

61-1316

3 octobre 1960

13 juillet 1961

Règles primaires gouvernant la régulation de la chasse, dela pêche et de la protection.

Ordonnance 71-006 30 juin 1971 Règles établies pour la gestion d’animaux et de plantessauvages

Décret 61-096 16 février 1961 Classification de la faune et la flore malgache en troiscatégories : espèce protégée, espèce de gibier et espècenuisible

Décret

Décret

75-014

88-243

5 août 1975

15 juin 1988

Ces deux décrets impliquent la modification du décret 61-096. Notification des espèces actuellement listées surl’Appendice II de la CITES.

Décret 61-093 Février 1961 Extension de la législation concernant la chasse. Saisonouverte du 1er mai au 1er dimanche d’octobre ; depuis 1havant le lever du soleil jusqu’à 1h après le coucher dusoleil ; interdiction d’utiliser les voitures, bateaux àmoteur, lumière, drogues,

Décret 69-390 Septembre 1969 Décrit les permis de chasse commerciale/collecte pour lespersonnes dans le commerce d’animaux vivants ou morts.Depuis 1996 la durée du permis a été réduite de 5 à 3 anspar la DEF, tous les permis étant revalidés chaque année.

Depuis 1997, seulement les personnes ayant une ‘infrastructure appropriée’ pour stocker les animauxcollectionnés peuvent avoir un permis (Ravaoarinoromanga, 1997) et, en conséquence, depuis cettedate le nombre de personnes licenciées pour exploiter commercialement les plantes et animauxvivants a diminué de 58 à 43. Malheureusement, à cause de contraintes financières, il est peu probableque les facilités soient inspectées de manière régulière, sauf si des ressources provenant d’autressources peuvent être trouvées. Les taxes, imposées par la Direction de la Gestion Durable desRessources de la Forêt (DGDRF) sont actuellement fixées à 4% de la somme totale déclarée desfactures aux importateurs.

Les caméléons devraient être correctement identifiés au niveau de l’espèce avant l’exportation, maisapparement ceci ne serait pas toujours le cas. Abate (1999a) a décrit ses entretiens de novembre 1997avec deux agents de la DEF dans l’est de Madagascar. Ceux-ci révèlent que plusieurs permis ont étéissus à Antananarivo pour ‘Chamaeleo spp.’ En fait, des données obtenues du World ConservationMonitoring Centre (WCMC)/Banque de données de la CITES indiquent que des caméléons non-identifiés sont toujours exportés de Madagascar et acceptés par les pays importateurs, membres de laCITES, malgré la Notification aux Partis No. 784 (Secrétariat de la CITES, 1994). En 1996, laquantité nette de Chamaeleo spp. (= Furcifer et Calumma) non-identifiées et importées était de 1134individus, bien que les données disponibles suggèrent que ceci ait été réduit à 120 individus en 1997.

Bilan de Commerce

39

Figure 4.1 Graphes illustrant l’importation nette de caméléons rapportée par la CITES (1985 -1997). Source : WCMC/CITES Banque de Données).


40

4.2 Origine des Caméléons dans le Commerce

Des entretiens avec les collectionneurs et les exportateurs ont révélé que la majorité des caméléonsexportés depuis Madagascar (passé et présent) sont dérivés des populations sauvages (Ravoninjatovoet Rabemananjara, 1999). Bien qu’il soit illégal de ramasser des caméléons dans les aires protégées,des entretiens avec les locaux montrent que les caméléons sont apparement toujours pris danscertaines réserves. Des ‘fermes de reproduction’ ont été commencées par un petit nombred’exportateurs, mais elles ont échoué dans leur production d’un grand nombre de nouveaux-nés. Eneffet, Ravoninjatovo et Rabemananjara (1999) considèrent que la plupart des animaux désignéscomme étant de reproduction captive à Madagascar sont en réalité la progéniture de femelles gravidessauvages capturées.

Nous avons été témoins de cages surpeuplées et souillées de fèces dans une des ‘ferme dereproduction’ (janvier 1999). Nous avons également trouvé des individus morts et un adulte mâleC. p. cristifer avec des plaies intraitées (comprenant un appendice nasal cassé) qui avaient étéinfligées pendant une récente bagarre (selon le guide fourni par l’établissement). Il n’y avait aucuneévidence que les caméléons se reproduisaient avec succès à ce centre et des entretiens avec lepersonnel ont révélé que la grande majorité des caméléons sembleraient avoir été ramassés dans lanature. Les espèces pour lesquelles l’exportation est illégale (sous le présent moratorium sur lecommerce) sont apparement toujours ramassées dans les populations sauvages afin de remplir cette‘ferme’. Nous ne connaissons pas l’étendue du ramassage des caméléons dans la nature afin de fournircet établissement et d’autres similaires. L’Autorité de Gestion de la CITES à Madagascar (DEF) arécemment refusé de délivrer des permis d’exportation pour les caméléons originaires des ‘fermes de

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d’im

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(a) Chamaeleo spp. non-identifiée

(c) C.globifer

(b) C. brevicornis

(b) C.nasuta

Bilan de Commerce

41

reproduction’, en réponse au fait que les caméléons en reproduction captive seraient en réalité soientcapturés dans la nature, soient les descendants de femelles gravides capturées dans la nature. La DEFest en manque d’expertise afin de déterminer si les animaux des fermes sont réellement nés dereproduction et en conséquence l’agence gouvernementale a rendu illégale la vente d’animaux issusde reproduction captive, jusqu’au jour où l’expertise nécessaire sera disponible.

4.3 Collection et Transport des Caméléons

4.3.1 Réseau Commercial

Cinq différents mécanismes ont été identifiés dans la collecte et l’exportation des caméléons(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999) :

1. L’exportateur organise les collectionneurs directement et commande des quantités spécifiques àdifférents moments de l’année. La communication entre les deux parties se fait par lettre ettélephone. Cette forme de réseau est (pour l’exportateur) la moins onéreuse et souvent applicableà des endroits éloignés d’Antananarivo (par exemple, Antsiranana et Toliary).

2. L’exportateur voyage jusqu’au site et loue un collectionneur local. Ce mécanisme est souventutilisé pour des commandes urgentes dans des endroits faciles d’accès (par exemple, Moramanga,Tolongoina et Ifandiana).

3. Un intermédiaire voyage jusqu’au site et loue plusieurs collectionneurs locaux. Ceci permet lacollecte du nombre d’animaux requis dans un lapse de temps aussi court que possible. Lesintermédiaires vendent les animaux à l’exportateur. Cette forme de réseau est la plus utilisée dansles endroits difficiles d’accès pour l’exportateur (par exemple, Itremo, Ambatofinandrahana, sudd’Ambohimanga).

4. Dans certains cas, un intermédiaire peut être loué pour organiser la collecte des animaux lorsquel’exportateur a une commande importante/urgente. Le premier intermédaire loue un secondintermédiaire qui rencontre et organise les collectionneurs locaux. Le premier intermédiaire estsouvent un autre exportateur qui vit dans une région spécifique ou qui a les contacts nécessaires.Ce réseau de commerce est généralement le plus onéreux à cause du nombre élevé d’individus.

5. Les collectionneurs locaux approvisionnent l’exportateur directement avec des animaux sansavoir reçu d’instructions préalables. Souvent, les villageois ramassent des caméléons et lesvendent aux intermédiaires qui fournissent les exportateurs. Ces intermédiaires sont généralementdes opérateurs indépendants qui peuvent approvisionner plusieurs exportateurs. Le nombre decaméléons exploités directement par les villageois est faible, en comparaison aux premiers quatremécanismes.

4.3.2 Techniques de Collection

Les entretiens avec les collectionneurs locaux montrent que les techniques de ramassage sontsimilaires dans toutes les régions (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Les collectionneursramassent les animaux à la main (en général pendant la journée) et les transportent ensuite dans despaniers (tissés avec de la fougère), dans la plupart des cas. Les animaux entassés de cette manière nesont pas séparés selon le sexe ou l’étape du développement et peuvent donc devenir très stressés.Certains collectionneurs mettent les caméléons dans des petits sacs de coton qui sont fournis parl’intermédiaire ou l’exportateur. Chaque sac contient un individu et est pendu sur une grande plaque


42

(‘soubique’). A Sambava, Abate (1999) a été témoin de caméléons placés dans des petits sacs detissus fermés et entassés, couche après couche, dans des grandes boîtes de carton. Les sacs, paniers etboîtes de carton sont ramassés par l’intermédiaire et amenés jusqu’à l’exportateur. La Table 4.3détaille le mode de transport utilisé à chaque niveau d’exploitation. Pour beaucoup d’espèces, lecollectionneur ramasse les animaux sans égard au sexe ou à l’âge. Les intermédiaires ont égalementtendance à prendre tout ce qui est offert, à l’exception de ceux ouvertement en pauvre conditionphysique.

Table 4.3 Les différents moyens de transport des espèces de caméléons à chaque niveaud’exploitation. Données à partir d’entretiens avec les collectionneurs, les intermédiaires et lesexportateurs(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999).

Moyen de Transport

Collectionneur Intermédiaire ExportateurEspèce

Pied Voiture Avion Pied Voitu

re Avion Pied Voiture Avion

C. brevicornis

C. globifer

C. nasuta

C. oshaughnessyi

C. parsonii

F. antimena

F. balteatus

F. campani

F. labordi

F. minor

F. petteri

F. willsii

4.4 Mortalité Post-Capture des Caméléons

4.4.1 Mortalité Pre-exportation

Ravoninjatovo et Rabemananjara (1999) ont trouvé que, pour beaucoup d’espèces, le taux demortalité est rapporté comme étant négligeable jusqu’au moment où les animaux sont délivrés àl’intermédiaire (généralement parce que les animaux sont délivrés très rapidement après leur capture).Cependant, les collectionneurs peuvent maltraiter les animaux, particulièrement les juvéniles et lesfemelles gravides, conduisant à des blessures et la mort. Tirer les caméléons de leur perchoir d’une

Bilan de Commerce

43

manière forcée peut entraîner des fractures des os et abîmer les muscles, les joints et les tissus (Abate,1999a).

Les intermédiaires généralement stockent les animaux pour plusieurs jours, pendant lesquels ils sontrégulièrement supervisés et nourris (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Cependant, ceci peuts’avérer difficile lorsque de nombreux caméléons ont été capturés et ils peuvent ainsi rester dans leursac sans nourriture ni eau pour une période prolongée. Un niveau de mortalité inacceptablement élevépeut être le résultat d’un stress accentué pendant de telles périodes. Certains exportateurs prétendentque les intermédiaires peuvent stocker les animaux pendant plusieurs mois (dans des petites cages) etle taux de mortalité s’élèverait jusqu’à 50%.

Le taux de mortalité pendant le voyage jusqu’à l’exportateur dépend de la durée du trajet et desconditions de stockage. Un voyage prolongé entraîne une mortalité croissante à cause de blessures,d’étouffement et de surchauffe (Abate, 1999a). En conséquence, les intermédiaires prennent unsurplus d’animaux afin de compenser les pertes pendant le trajet. La mortalité devient problèmatiquelorsque les animaux sont transportés dans des conteneurs surchargés. La collecte compensatoired’animaux serait de 10 à 25% plus élevée que le nombre commandé par l’exportateur, selon lesintermédiaires lors d’entretiens (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999).

Ravoninjatovo et Rademananjara (1999) n’ont pas rassemblé les données de mortalité des caméléonsgardés par les exportateurs. Cependant, Abate (1999a) a décrit les facilités de plusieurs exportateursbasés à Madagascar comme étant inadéquates ; avec un manque d’eau et de nourriture, unsurpeuplement, des conditions insalubres et des températures inappropriées.

L’emballage utilisé pour l’exportation des caméléons vivants depuis Madagascar devrait suivre lesstandards donnés par l’Association du Transport Aérien International (IATA). Selon ces standards, lescaméléons sont placés dans des sacs de coton individuels, la longueur du sac étant au moins la mêmeet la largeur au moins le double du caméléon à l’intérieur. Chaque sac devrait être pendu le long d’unebarre mise dans une cage de bois perforée (mesures : 70 x 45 x 45 cm), le nombre de sacs n’obstruantpas la liberté de mouvement. Le contenu de chaque boîte devrait correspondre à la liste des caméléonsenregistrés sur la facture de l’exportateur (comprenant le genre, l’espèce et la quantité). Des nouvellesdirectives de l’IATA concernant le transport des reptiles vivants seront publiées dans la 26ème éditiondes Régulations des Animaux Vivants de l’IATA, prenant effet le 1er octobre 1999. Les animauxdevraient être inspectés par les agents de la DEF avant l’expédition (en général à l’aéroport d’Ivato) ettout emballage considéré comme inadéquat devrait être refusé (Ravoninjatovo et Rabemananjara,1999).

4.4.2 Mortalité Post-exportation

Le public n’a pas accès aux facilités des importateurs, qui sont limitées aux acheteurs approuvés ouinvités. Il n’est pas coutume de rembourser les caméléons morts ou malades à l’intérieur du réseaucommercial, bien que les importateurs, les grossistes et les détaillants peuvent garder trace de lamortalité. Cependant, la fréquence des maladies entraînant la mort des caméléons importés a étéhistoriquement plus importante que celle rapportée pour les animaux nés en captivité (A. Abate,comm. pers.). En effet, la mortalité des caméléons de Madagascar (autre que les quatre espècesautorisées dans le commerce) exportés avant le moratorium sur le commerce est évidente grâce aunombre connu d’animaux en captivité en 1999 ; ceci est zéro pour la majorité des espèces (A. Abate,pers. comm.).

4.5 Niveaux du Commerce

Toutes les données utilisées afin d’évaluer le niveau de commerce des caméléons ont été obtenues parla Banque de données du WCMC/CITES. Ces données représentent les importations nettes de laCITES. En conséquence, la totalité du commerce international n’est pas reflétée, mais seulement ce


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que les pays membres de la CITES rapportent. La qualité des données rapportées par les différentsPartis varie, étant donné que certains rapportent le nombre d’importations, alors que d’autresrapportent le nombre de permis délivrés. Malgré des points faibles, l’utilisation de ces donnéesreprésente actuellement la manière la plus fiable d’évaluer les niveaux du commerce légalinternational des espèces inscrites dans les Appendices de la CITES. Il ne semble pas y avoir demarché domestique de caméléons à Madagascar, selon les personnes entretenues au cours de ce projet(certains animaux sont utilisés dans des cérémonies traditionnelles [voir section 4.8.2], mais lenombre est très faible et ne demande pas une récolte à un niveau commercial). Bien que le commerceillégal d’espèces comprises dans le présent moratorium existe certainement (Secrétariat de la CITES,1995), il est cependant très difficile de déterminer le degré du commerce illégal et nous n’avons purassembler des estimations fiables pour ce rapport.

4.5.1 C. brevicornis

Des ressemblances entre C. brevicornis et d’autres espèces proches du groupe C. cucullata peuvententraîner des confusions d’identification et ceci pourrait expliquer la présence de certaines espèces(par exemple, C. cucullata et C. malthe) dans le commerce pre-1998. C. brevicornis a été enregistréedans le commerce depuis au moins 1987 (Fig. 4.1b) et est connue pour être exploitée à Moramanga,Andasibe-Mantadia et Ambaniasy, avec la majorité des animaux ramassés dans la forêt secondaire,souvent le long des routes (Ravoninjatovo et Rabemananara, 1999). Selon les entretiens avec lescollectionneurs (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999), les animaux sont sélectionnées selon leurtaille. Entre février et octobre, les collectionneurs peuvent souvent reçevoir des commandes jusqu’à200 individus par semaine. Le pic des importations nettes rapportées par la CITES, pour cette espèce,était en 1994 avec 3 395 individus légalement importés depuis Madagascar (Fig. 4.1b). C. brevicornis( ainsi que C. cucullata et C. malthe) n’est ‘pas connue pour survivre une longue captivité, produiredes jeunes à partir d’oeufs de femelles gravides fraîchement importées ou produire des jeunes autravers d’une reproduction captive’ (Abate, 1999b), malgré le fait que le potentiel de reproductioncaptive pour cette espèce soit décrite comme étant ‘correcte’(Le Berre, 1995).

Les collectionneurs locaux rapportent que les rencontres avec C. brevicornis diminuent dans lesendroits sujets à l’exploitation (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999), alors qu’elle n’était pasconsiderée comme menacée par le niveau de commerce pre-1993 (UICN/SSC Groupe Spécialiste duCommerce et al., 1993). Si les restrictions commerciales sont levées pour C. brevicornis alors, malgréson vaste aire de répartition, les populations locales de cette espèce pourraient néanmoins être à risqued’une collection non-durable étant donné sa faible densité dans certains endroits de son aire derépartition.

4.5.2 C. globifer

La collecte de C. globifer est principalement à Mandraka, bien que des animaux soient également prisà Ambatolaona (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Le pic des importations nettes rapportéespar la CITES était en 1994, quand 899 animaux sont connus pour avoir été légalement importésdepuis Madagascar (Fig. 4.1c). Bien que cette espèce ait été décrite comme ‘facile à reproduire encaptivité’ (Peyreiras in : UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993), Le Berre (1995) adécrit les capacités d’élevage captif de cette espèce comme étant ‘moyenne à pauvre’. En fait, Abate(1999b) considère qu’une fois exportée de Madagascar, cette espèce est difficule à maintenir et ellen’est pas connue pour avoir été reproduite en captivité. Abate (1999b) rapporte que, en dehors deMadagascar, seulement une C. globifer capturée dans la nature est connue pour rester en vie encaptivité.

Les collectionneurs entretenus durant cette étude (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999) disent quecette espèce n’est pas menacée par leurs activités et une étude précédente a considéré que le niveaucommercial pre-1993 ne constituait pas une menace à cette espèce (UICN/SSC Groupe Spécialiste duCommerce et al., 1993). Cependant, nous avons trouvé que C. globifer se rencontrait en densité assez

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faible et si le moratorium sur le commerce est levé, une collection non-durable pourrait se développerdans les endroits les plus accessibles de son aire de répartition (en particulier Mandraka, où uneestimation primaire de la population est urgement requise).

4.5.3 C. nasuta

La collection de C. nasuta se fait plutôt à Andasibe-Mantadia, Mandraka, Fiherenana et Ankeniheny(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999) et cette espèce a été enregistrée dans le commerceinternational depuis 1987 (Fig. 4.1d). Le pic des importations nettes rapportées par la CITES était en1993, quand 457 individus sont connus pour avoir été importés légalement depuis Madagascar. Lesentretiens avec les collectionneurs habitant près d’Andasibe révèlent que cette espèce peut souffrirune mortalité très élevée immédiatement après avoir été capturée, et est donc ramassée seulement surdemande (L. Brady, pers. obs.). Entre janvier et juillet les commandes peuvent atteindre 20 spécimenspar semaine (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Abate (1999b) considère que C. nasuta n’estpas populaire avec les gardiens internationaux de caméléons, possiblement à cause de sa petite taille etsa couleur terne.

Des études précédantes ont décrit les figures du commerce pre-1993 comme négligeables (UICN/SSCGroupe Spécialiste du Commerce et al., 1993) et bien que nous soyons globalement en accord aveccette conclusion, toute reprise du commerce doit inclure des sauvegardes afin d’assurer que lespopulations locales ne soient pas sur-exploitées.


Les sites de collection pour C. oshaughnessyi comprennent Ifadiana, le sud d’Ambohimanga etAntoetra (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Cette espèce a été enregistrée dans le commercedepuis 1990 et les importations nettes pre-1998 rapportées par la CITES étaient très basses, avec unpic de 311 animaux en 1994 (Fig. 4.1e). Les collectionneurs et les intermédiaires entretenus au coursde ce projet considèrent C. oshaughnessyi difficile à trouver, d’où une limitation des commandes enavance à cause de la rareté apparente de cette espèce (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Elleest difficile à maintenir et n’est pas connue pour avoir été élevée en captivité (Abate, 1999b).

Nous sommes d’accord avec une étude précédante que le niveau commercial pre-1993 étaitnégligeable pour cette espèce (UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993). Cependant,toute reprise du commerce doit inclure des sauvegardes afin d’assurer que les populations locales nesoient pas sur-exploitées.

4.5.5 C. parsonii

C. parsonii semble avoir été ramassée depuis un grand nombre de locations, comprenant : Ifadiana,Tolongoina, Ranomafana (en-dehors du Parc National) Ambatoharanana-Ambositra,Soanieran’Ivongo, Maroantsetra et Antalaha (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). L’espèce a étéenregistrée dans le commerce international depuis au moins 1985 et le pic des importations nettesrapportées par la CITES était de 4 521 individus en 1994 (Fig. 4.1f). Malgré le moratorium sur lecommerce de cette espèce, celle-ci était toujours tenue captive par les exportateurs (Abate, 1999a) etimportée aux Etats-Unis et en Italie jusqu’au moins 1997 (Banque de données WCMC/CITES ; Fig.4.1f). Les intermédiaires disent qu’ils reçoivent des commandes mensuelles pour C. parsonii, chacuneétant en moyenne de 40 individus. Les intermédiaires prétendent aussi que cette espèce ne connaît pasde mortalité significative pendant le voyage vers l’exportateur. Cependant, Abate (1999a) a commentésur les faibles conditions physiques de plusieurs C. parsonii qu’elle a observé dans des facilités géréespar deux différents exportateurs en 1996 et 1997. Bien que cette espèce puisse probablement survivre10 à 15 ans avec une gestion captive appropriée (A. Abate, comm. pers.), le potentiel de reproductionpour C. parsonii est considéré comme ‘difficile’ par Le Berre (1995). En effet, des donnéesaccumulées par le Réseau d’Information du Caméléon (A. Abate, pers. comm.) indiquent qu’entre1993 et 1999 la confirmation de seulement 80 nouveaux-nés a été rapportée en-dehors de Madagascar


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(la plupart étant dérivé de femelles gravides importées). Il n’y a eu aucun rapport d’une secondegénération pour cette espèce.

Figure 4.1 Graphes illustrant l’importation nette de caméléons rapportée par la CITES (1985-1997). Source : WCMC/CITES Banque de Données.

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Le niveau commercial pre-1993 ne constituait pas une menace pour cette espèces (UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993). Cependant, nous pouvons constater l’augmentation dramatiquedu taux de commerce (entre 1989 et 1994 ; Fig. 4.1f), qui semble avoir été modéré seulement grâce àl’imposition du présent moratorium. C. parsonii se vend à un prix très élevé en-dehors de Madagascaret les traffiquants qui anticipaient une reprise du commerce ont demandé jusqu’à $1 000 (Table 4.4).Si le présent moratorium est levé, C. parsonii risque d’être sous une pression accrue de collectionétant donné son prix de vente élevé sur le marché international. Ceci est particulièrement inquiétantétant donné la faible densité que nous avons estimé pour C. p. cristifer dans la région de Mantadia(bien que C. p. cristifer n’était pas exportée en quantité considérable avant le moratorium, Kalisch,1998) et les rapports sur l’abondance décroissante de C. p. parsonii dans les endroits les plus soumis àla collecte (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Toute forme d’exploitation commerciale quicomprend la collecte d’individus sexuellement matures (spécialement les femelles) pourrait avoir uneffet négatif sur les populations sauvages, étant donné le long lapse de temps que C. p. parsoniirequiert afin de devenir adulte. Des études primaires spécifiques à C. parsonii et son habitat devraientêtre entreprises avant que les restrictions commerciales soient levées.

4.5.6 F. antimena

L’espèce était ramassée à Toliara, Belalanda et Manombo, en général aux abords des villages et villes(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Le pic des importations nettes rapportées par la CITES étaiten 1993 avec une exportation légale connue de 559 caméléons (Fig.4.1g). Les animaux seraientapparement ramassés ‘sur demande’, chaque commande comprenant environ 100 paires

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(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Un exportateur prétend qu’une telle quantité peut êtreramassée par 15 personnes en deux heures. Un autre collectionneur prétend qu’entre novembre etmars, il a pu ramassé entre 30 et 40 individus par jour. Pendant les entretiens les collectionneurs ontadmis qu’ils préféraient ramasser seulement les mâles adultes et les femelles non-gravides. De tellespréférances seraient dû à la mortalité élevée des juvéniles (jusqu’à 80 %) et des femelles gravides(jusqu’à 10%) après leur capture (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Il y a eu au moins unrapport sur le succès d’une éclosion captive de F. antimena (Abate, 1999b) et Le Berre (1995)considère que le potentiel de reproduction de cette espèce est ‘correct’. Cependant, aucun spécimencaptif et en vie en-dehors de Madagascar n’est connu (Abate, 1999b).

Le niveau commercial pre-1993 ne constituait pas une menace pour l’espèce (UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993). Cependant, de nombreux individus sembleraient avoir étécapturés dans des endroits relativement petits et ceci pourrait avoir un effet négatif sur la populationlocale. Bien que ces données de collection suggèrent que l’espèce est peut-être relativementabondante, des contrôles rigoureux devraient être mis en place afin de prévenir une sur-exploitationdes populations locales avant que le moratorium sur le commerce de cette espèce ne soit levé. Desétudes primaires spécifiques à F. antimena et son habitat sont urgement requises.

4.5.7 F. balteatus

Cette espèce était ramasséé dans la région de Tolongoina (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999).Le pic des importations nettes rapportées par la CITES était en 1992 avec 518 animaux exportéslégalement de Madagascar (Fig. 4.1h). Les commandes individuelles consistent d’environ 10 animaux(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). L’apparente rareté de l’espèce explique ces commandeslimitées, et les collectionneurs et intermédiaires trouvent F. balteatus difficile à trouver. Il n’y a pasde F. balteatus captif et vivant connu en-dehors de Madagascar (Abate, 1999b).

Le niveau commercial pre-1993 était considéré négligeable (UICN/SSC Groupe Spécialiste duCommerce et al., 1993). Cependant, étant donné la distribution limitée de l’espèce et son apparenterareté, toute reprise dans le commerce doit inclure des sauvegardes afin de prévenir une sur-exploitation des populations locales. Des études primaires spécifiques à F. balteatus et son habitatsont urgement requises.

4.5.8 F. campani

La région d’Ankaratra était la source principale de F. campani, généralement ramassée dans lessavannes d’herbe et d’arbustres (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Le pic des importationsnettes rapportées par la CITES était en 1994 avec 5 629 animaux exportés depuis Madagascar (Fig.4.1i). Cette espèce est généralement ramassée pendant la journée et les collectionneurs locauxprétendent qu’elle est très abondante (pendant l’été), avec plus de 1 000 individus pouvant êtreramassés en seulement 2 ou 3 jours. Les commandes individuelles (qui peuvent arriver à tout momentde l’année) peuvent consister jusqu’à 150 individus. Les collectionneurs et les intermédiairesprétendent que la mortalité pendant le transport n’excède pas 10% (Ravoninjatovo et Rabemananjara,1999). Le potentiel de reproduction de F. campani a été décrit comme étant ‘difficile’ (Le Berre,1995) et aucune repoduction captive réussite en-dehors de Madagascar n’a été rapportée (Abate,1999b). Aucun spécimen n’est connu pour rester vivant en-dehors de Madagascar. (Abate, 1999b).

Nous sommes en accord avec un rapport pre-1993 (UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce etal., 1993) que cette espèce n’est pas assez connue afin de déterminer l’impact du commerce sur lespopulations sauvages. L’augmentation dramatique d’animaux entrant dans le commerce jusqu’en1995 est d’un interêt particulier. Avant d’envisager toute reprise du commerce, des études primairesspécifiques à F. campeni et son habitat sont urgement requises.

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Figure 4.1 (cont.) Graphes illustrant l’importation nette de caméléons rapportée par la CITES(1985-1997). Source : WCMC/CITES Banque de Données.

4.5.9 F. minor

F. minor a été ramassée depuis les régions d’Ambatofinandrahana, Itremo et Ambalavao(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). La collecte serait apparement entreprise dans les plantationsde café et les galleries forestières où l’espèce est considérée ‘abondante’ entre novembre et mars(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Cependant, les commandes ont été limitées par lasaisonnalité de F. minor, avec une abondance hivernale ‘faible’. Les commandes individuelles variententre 30 et 135 paires, sans distinction dans les étapes de développement. Les intermédiairesprétendent que le nombre annuel de commande peut être aussi élevé que quatre. Le taux de mortalitépendant le transport entre l’intermédiaire et l’exportateur serait de 3.7% (Ravoninjatovo etRabemananjara, 1999). Le Berre (1995) a décrit le potentiel d’élevage comme étant ‘correct’ etl’espèce a été reproduite en captivité par plusieurs gardiens avec même des générations de seconddegré (Abate, 1999b). Cependant, cette population captive était considérée comme ‘considèrablementépuisée’ par la fin de 1997 (Abate, 1999b).

Le niveau commercial pre-1993 était considéré négligeable (UICN/SSC Groupe Spécialiste duCommerce et al., 1993), avec seulement cinq animaux apparement dans le commerce de la CITES. Lepic d’importations nettes rapportées par la CITES était en 1994 avec 1 257 animaux exportés deMadagascar (Fig. 4.1j), bien que l’étude précédante avait considéré qu’il y avait peu d’évidencesuggérant que le niveau commercial augmenterait. De tels niveaux de collecte dans les populationslocales de F. minor peuvent être non-durables, étant donné la distribution limitée de cette espèce. Des

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études primaires spécifiques à F. campeni et son habitat sont urgement requises avant la levée desrestrictions commerciales.

4.5.10 F. willsii

Les principales régions de collection de F. willsii comprennent Andasibe/Mantadia, Moramanga etMandraka (Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Le pic des importations nettes rapportées par laCITES était en 1993 avec 466 individus exportés de Madagascar (Fig. 4.1k). F. willsii est apparementdifficile à maintenir et n’a pas encore été élevée en captivité, avec seulement un animal connu etvivant en-dehors de Madagascar (Abate, 1999b).

Le niveau commercial pre-1993 était considéré négligeable pour cette espèce (UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993). Cependant, des guides locaux entretenus à Andasibeprétendent que cette espèce était ‘très commune’ dans les endroits perturbés sur la périphéried’Analamazaotra, mais elle a diminué depuis à cause de la collecte excessive. Bien que Ravoninjatovoet Rabemananjara (1999) indiquent que les collectionneurs peuvent confondre F. willsii pour desjuvéniles C. parsonii, les guides que nous avons entretenus à Andasibe n’ont pas fait d’erreurd’identification (certains ont admis avoir ramassé des caméléons). Il n’est pas possible de vérifier si lapopulation à Andasibe s’est effondrée étant donné que nous n’avons pas d’estimations primaires dedensité pour cette région, et si un tel effondrement était à cause du ramassage. Cepndant, unmonitorage dans le futur sur ce site pourrait déterminer si la population de F. willsii montre des signesde rétablissement depuis le moratorium sur le commerce de 1996.

4.5.11. Espèces Autorisées dans le Commerce

Les espèces de caméléons malgaches qui peuvent être légalement exportées courammentcomprennent F. lateralis, F. oustaleti, F. pardalis et F. verrucosus (Secrétariat de la CITES, 1995,1999a). Avant 1993, toutes ces espèces étaient considérées comme étant commercialisées à desniveaux qui ne constituaient pas une menance aux populations sauvages (UICN/SSC GroupeSpécialiste du Commerce et al., 1993). Cependant, le manque ‘d’investigation sur l’impact de lacollection des populations sauvages’ pour F. pardalis est inquiétant (UICN/SSC Groupe Spécialistedu Commerce et al., 1993). Les niveaux de commerce, depuis 1993, ont augmenté considérablementpour toutes les espèces (Fig. 4.2), avec un pic des importations nettes rapportées par la CITES de 14079 (1996) pour F. lateralis, 2 705 (1994) pour F. oustaleti, 13 725 (1996) pour F. pardalis et 1 439(1997) pour F. verrucosus. Ces niveaux récents du commerce reflètent la popularité de ces espècesauprè ses herpétoculturalistes et le fait que, depuis 1996, le commerce de toutes les autres espèces decaméleons malgaches ait été interdit. Bien qu’il y ait un nombre d’éleveurs privés en-dehors deMadagascar engagés dans la propagation de F. pardalis, les rapports d’élevage captif ou de naissancecaptive pour F. lateralis, F. oustaleti et F. verrucosus sont sporadiques (A. Abate, comm. pers.).

F. pardalis possède plusieurs couleurs morphologiques disctinctes (Ravoninjatovo et Rabemananjara,1999). Ces morphologies de couleurs (qui n’ont pas couramment un status de sous-espèce)commandent différents prix de vente ; les mâles de couleurs vivides ou des variances de couleursinsolites (par exemple, F. pardalis bandé d’un bleu cobalte à Ambanja) attirant un prix plus élevé queles variances de couleurs ternes ou les femelles. Bien que le Comité des Animaux de la CITES arécemment recommendé que les quotas d’exportation des quatres espèces autorisées soient limités à 2000 animaux pour 1999 (Secrétariat de la CITES, 1999a), toutes ces espèces (et spécialement la pluspopulaire F. pardalis avec ses variances de couleurs) pourraient être sur-exploitées dans les endroitsqui sont assez faciles d’accès (Pour F. pardalis, ceux-çi comprennent Nosy Be, Maroantsetra,Toamasina, Sambava et Antsiranana). L’impact de la collection sur les populations sauvages doit êtreurgement recherché afin de déterminer si les niveaux proposés de collection sont durables.

4.6 Aspects Socio-Economiques du Commerce du Caméléon

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En 1992, la population de Madagascar était estimée à 12 millions de personnes, augmentant à un tauxde 3.18% par an (WRI, UNEP et UNDP, 1992). Sur la base d’une projection de ce taux decroissance, la population malgache de 1999 va atteindre rapidement 14.5 millions de personnes. Leproduit national brut (PNB) par personne à Madagascar est de $190 par an et le pays est considérécomme étant le 12ème plus pauvre au monde (EIU, 1991). L’établissement d’aires protégées commeoutil de conservation dans les payx tropicaux pauvres tel que Madagascar ne semble pas avoir été unsuccès dans ces dernières années (Shyamsundar et Kramer, 1996). Bien que la couverture forestière àl’intérieur des aires protégées apparaît relativement stable, les locaux font des incursions pour du boisde feu, le paturâge du bétail et de l’agriculture. L’accent a été mis sur le tourime (et particulièrementl’ecotourisme) dans le Plan d’Action de l’Environnement malgache comme étant une source vitale derevenus futurs pour la conservation et le développement, mais prudence est demandée sur le niveauespéré des bénéfices (Durbin et Ratrimoarisaona, 1996). Jenkins et al. (1999) ont suggéré quel’abondance de certaines espèces pourrait permettre un niveau de récolte qui n’affecterait pas lespopulations sauvages, malgré le fait que le commerce soit peu connu et que les espèces rares soientune menace potentielle de conservation. De telles récoltes durables auraient l’avantage de bénéficierla conservation de l’espèce et les communités locales (par exemple, Allen et Edwards, 1995).Cependant, Thorbjarnarson (1999) a mis en garde contre les difficultés de quantification des bénéficeséconomiques disponibles aux locaux au travers de l’exploitation durable des reptiles.

Dans le passé, les aires protégées ont été établies avec peu de respect pour les locaux, et les efforts deconservation ont souvent été conflictuels avec les demandes locales de subsistence (Shyamsundar etKramer, 1996). Les locaux sont maintenant de plus en plus impliqués dans la gestion d’aires protégéesau travers de Projets de Conservation Intégrale et de Développement (PCID), tels qu’à Andohahela,Soalala (Durbin et Ralambo, 1994) et le Parc National de Ranomafana (Wright, 1997). Jenkins et al.(1999) considèrent que si les collectionneurs locaux reçoivent un prix juste pour les reptiles, ilspourraient apprécier les aires protégées pour le revenu à long-terme qu’ils gagnent en ramassant lesespèces commerciales à des niveaux de quotas consentis. Aucun système de prix comme celui-çi a étéétabli à Madagascar, mlagré le fait que quatre espèces de caméléon soient toujours exploitées.

Table 4.4 Prix typiques pour les caméléons malgaches (US$) vendus par les collectionneurslocaux et les intermédiaires ($1= 6,000fmg) sur la base d’entretiens en 1999 (adapté depuis(Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Le prix des exportateurs est basé sur les chiffresdéclarés à la DGDRF (BIODEV, 1994) et les factures envoyées aux importateurs (Jenkins,1994). Les prix américains pour les caméléons malgaches (U.S.$) ont été assemblés depuis lesannonces d’importateurs américains et les détaillants en juillet 1999. Source : L.A.Reptile,Reptile Haven, Ward’s World of Reptile Propagation, Chameleons-n-Geckos, Mt. Pilot’sChameleon Rainforest, Texas Lizard Connection, Exclusively Reptiles. Les donnéesindisponibles sont indiquées par ‘ – ’. Les prix ne sont pas contrôlés pour l’inflation entre lesannées.

Prix (US$)

ExportateurMalgache

Espèce

Collectionneur malgache

Intermédiaire malgache

Déclaré Facturé Grossisteaméricain

Détaillantaméricain


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C. brevicornis 0.08 – 0.17 1.70 - - 50 90 - 350

C. globifer 0.17 1.70 2.5 – 14 14 – 20 85 175 - 500

C. nasuta 0.42 0.83 - - 40 100 – 120

C. oshaughnessyi 0.67 1.70 - - 160 325 - 750

C. parsonii 0.17 – 1.70 0.83 – 4.17 5 – 20 10 – 45 325 525 – 1000

F. antimena 0.42 1.00 - - 50 110 - 300

F. balteatus 0.42 1.00 4 – 10 10 – 45 160 280 - 500

F. campani 0.04 0.42 1 – 10 5 – 7.5 40 80 – 95

F. labordi 0.08 (4.17†) 0.67 - - 60 140 - 300

F. lateralis - 30

F. minor 0.04 – 0.08 0.50 - - 95 175 - 300

F. oustaleti - - 2 – 10 7 – 20 - 95

F. pardalis - - 3 – 10 7 – 20

F. pardalis (capturée dans la nature) 1

- 85 – 125

F. pardalis(Elevée en captivité)

- 65 – 75

F. petteri 0.17 0.50 - - 65 145 – 300

F. verrucosus - - 2 – 11 7 – 20 - 100

F. willsii 0.17 0.50 - - 65 145 – 300

+ prix lors de vente directe aux touristes.1 Certaines variances de couleurs de F. pardalis ont un prix de vente plus élevé.

4.7 Autres Facteurs Influençant la Survie des Populations Sauvages

4.7.1 Perte d’Habitat

Sans aucun doute la perte d’habitat est le facteur le plus important affectant la survie future descaméléons de Madagascar. Les fermiers pratiquent l’agriculture sur brûlis en défrichant la végétationprimaire afin d’utiliser le sol riche en nutriments. Bien qu’une forêt secondaire puisse se développer,celle-çi est également défrichée par des cycles progressivement plus courts. Sur la base d’analysesdétaillées de photographies aériennes et d’images satellite, Green et Sussman (1990) ont estimé qu’en1985 seulement 34% (3.8 millions ha) de la forêt tropicale malgache d’origine (11.2 millions ha)demeurait intacte. Le taux alarmant de déforestation entre 1950 et 1985 est estimé à une moyenne de111 000 ha par an. Green et Sussman (1990) ont conclu que si ce taux continue, alors seulement lesforêts situées sur les pentes les plus raides surviveront en 2020. Pendant son travail de terrain dansl’est de Madagascar, Raxworthy (1988) a noté que la plupart des reptiles qu’il a rencontré étaienttotalement dépendants sur l’écosystème des forêts tropicales. Quand la forêt est répétitivementdéfrichée jusqu’au point où elle n’est plus capable de se rétablir, les sols malgaches appauvris nepeuvent soutenir que des fougères et des herbes résistantes au feu. Raxworthy (1988) a enregistré uneseule espèce de camélélon, F. pardalis, dans ces habitats fortement dégradés. Bien que nous ayonsenregistré plusieurs espèces (par exemple, C. brevicornis, C. nasuta, C. p. cristifer, F. balteatus, F.willsii) dans des endroits où la forêt a été défrichée, chacune gardait au moins un peu de couverture

Bilan de Commerce

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d’arbres (surtout une repousse secondaire) et toutes ont été trouvées près des lisières de blocs de forêtmoins dégradée. Nous avons trouvé F. lateralis dans des endroits vides de couverture d’arbres (parexemple, dans la bruyère sur le Haut Plateau Central) et, comme F. pardalis, c’est probablement uneespèce généraliste qui peut exploiter avec succès un habitat dégradé.

Les caméléons qui se rencontrent dans des habitats autres que la forêt tropicale sont égalementmenacés par la perte d’habitat (Nicoll et Langrand, 1989) et certaines espèces seraient mêmevulnérables aux pesticides chimiques utilisés pour contrôler les insectes nuisibles tels que la sauterelle(O. Pronk, comm. pers.).

4.7.2 Usages Traditionels du Caméléon par la Population Locale

Lors d’entretiens, nous avons trouvé que les locaux ont une vaste croyance du ‘Tody’ : ‘fait quelquechose de mal à une autre personne ou créature et quelque chose de mal t’arrivera’. Ceci influencel’interaction des gens avec leur environnement et ainsi peu de traditions malgaches comprennent lamort d’un caméleon. Lors d’entretiens avec les gens de 18 tribus différentes, Ramanantsoa (1994) n’apu trouvé que trois pratiques comprennant la mort d’un caméléon:

1. Les cendres des caméléons femelles sont utilisées comme médicament afin de guérir lesconvulsions des enfants.

2. Une amulette est fabriquée à partir du sang des pieds d’un caméléon. Cette amulette pourraitaccroître l’agilité d’un lutteur quand il essaie de saisir son adversaire.

3. Les caméléons sont également utilisés pour fabriquer des autres amulettes qui sont portées par unepersonne accussée le jour de son jugement, afin de réduire la sévérité du verdict du juge.

D’autres pratiques traditionelles similaires pourraient exister à Madagascar. Par exemple, àAntananarivo, nous avons obersvé des enfants qui ramassaient des caméléons (générallementF. lateralis) sur le bout de longs bâtons et les utilisaient dans des bagarres de scène. Ces bagarresterminent souvent par la mort d’un ou plusieurs des caméléons combattants. A l’inverse, dans larégion de Betsilio, les parents préviennent leurs enfants qu’ils auront le mauvais sort ou seront mêmetués s’ils blessent ou tuent un caméléon !

Nous ne considérons pas que les utilisations traditionnelles connues du caméléon constituent unemenace potentielle aux populations sauvages.


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5. Discussion et Recommendations

5.1 Population et Tendance de Distribution

Selon nos résultats provenant trois forêts tropicales différentes, la densité d’espèces apparementomniprésentes (par exemple, C. brevicornis, C. gastrotaenia, C. nasuta) peut varier énormément entreles différents sites, avec des variations considérables à l’intérieur de blocs de forêt contigüe. De tellesvariations ont entraîner le calcul du niveau des populations nationales qui montrent des valeursmininales et maximales très divergeantes. Tam-Alkis (1997) a trouvé que le degré de perturbation del’habitat est largement responsable de la détermination de l’assemblage de la structure de Calummaspp. au travers d’un écotone de forêt tropicale dans le Parc National de Ranomafana. Ses résultats ontégalement démontré que les petits ruisseaux peuvent agir comme barrières à la dispersion de certainesespèces de caméléons (par exemple, B. superciliaris). D’avantage de recherche ayant pour butl’identification des mécanismes responsables de la régulation de la densité des caméléons pourra aiderà déterminer des tendances de population plus précises. Aucune étude à long terme sur les populationsdes espèces malgaches de caméléons n’a été rapportée. Cependant, la forte perte d’habitat et lafragmentation à l’intérieur du domaine géographique de chaque espèce (Nicoll et Langrand, 1989 ;Green et Sussman, 1990) ont probablement entraîné une baisse significante dans le niveau global despopulations. Bien que la perte d’habitat à grande échelle demeure le problème de conservation le plusimportant à Madagascar, la surexploitation de certaines espèces donne également raison de s’inquiéter(Behra, 1993 ; UICN/SSC Groupe Spécialiste du Commerce et al., 1993 ; Abate, 1999b).

L’inventaire de base de Raxworthy et Nussbaum (1997) a révélé un niveau important d’endémismerégional pour les reptiles de Madagascar, avec des endémiques spécifiques au site dans la plupart dessites qu’ils ont visité. Ce travail d’inventaire doit être continué afin de pouvoir décrire correctementles tendances de distribution. L’association de l’impacte de la perte d’habitat et de l’exploitationcommerciale a déjà été mise en valeur comme constituant une menace importante aux populations

Discussion et Recommendations

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sauvages de reptiles (par exemple, Thorbjarnarson, 1999). Pour les caméléons, la distribution limitéede certaines espèces (par exemple, F. antimena, F. blateatus, F. campani, F. minor) suggère qu’ellessont particulièrement vulnérables aux conséquences de la perte d’habitat et de la collectecommerciale, alors que les espèces plus largement distribuées (par exemple, C. brevicornis, C. p.parsonii) sont limitées de plus en plus aux endroits fortement fragmentés. Ainsi, nous mettons engarde contre le fait que la collecte des caméléons dans des îlots d’habitat entourés par un paysageencore plus perturbé pourrait réveiller le spectre de Caughley (1994) sur le paradigme des petitespopulations et les spirales d’extinction.

5.2 Durabilité du Commerce

La récente exploitation des caméléons a suivi la tendance décrite par Thorbjarnarson (1999), oùl’objectif primaire était le profit à court terme sans égard à la conservation des espèces. Lesexportateurs opérant depuis Madagascar ont continué la collecte des espèces autorisées dans lecommerce en quantités croissantes, malgré les signes précurseurs que la communauté internationalene serait pas prête à tolérer des niveaux non-durables d’exploitation des caméléons, culminant en1996 avec le moratorium sur le commerce (Secrétariat de la CITES, 1995). Madagascar a imposé desquotas d’exportation de 2000 individus pour chaque espèce à cause du taux commercial deF. lateralis, F. oustaleti, F. pardalis et F. verrucosus qui s’intensifiait (Secrétariat de la CITES,1999a). Bien que ces espèces soient largement distribuées (Glaw et Vences, 1994), aucune donnée surla densité des populations locales ni aucune recherche ayant pour but la détermination de l’impact dela collecte sur les populations sauvages n’ont été publiées. Un ‘Programme Expérimental de Gestion’(PEG) pour les caméléons malgaches et les geckoes diurnales ( Phelsuma spp.) a été détaillé dans uneproposition récente du Standing Comité de la CITES au nom de la DEF (Anon, 1999). Les Partis ontété mis au courant de ceci par la Notification aux Partis No. 1999/51 du 30 juillet 1999. Ceprogramme de gestion a pour but le développement d’un système viable de gestion pour la récoltedurable et l’exportation commerciale des espèces autorisées dans le commerce.

Child (1987) a remarqué que la gestion des reptiles commercialement exploités était souvent attribuéeune priorité plus importante au niveau national et Thorbjarnarson (1999) argumente que dans les payspauvres (tel que Madagascar) l’exploitation commerciale des reptiles pourrait générer des revenuspour les agences de gestion de la faune et la flore qui ne sont pas assez financées (par exemple, laDEF et l’ANGAP). Bien que nous soyons d’accord par principe avec ces idéaux de conservation, lesrécoltes gérées doivent également être associées avec un programme de monitorage et devraient êtrebasées sur la compréhension de la biologie des populations des espèces concernées afin quel’exploitation commerciale puisse être durable. Nos résultats fournissent des estimations primairesimportantes de densité pour plusieurs espèces de caméléons dans différents endroits de la forêttropicale. La période d’incubation des oeufs et le développement juvénile de certaines espècespeuvent être longs (par exemple, C. p. parsonii) et il est donc naïf d’assumer (par exemple, Anon,1999) que les espèces de caméléons suivent la tendance démographique observée chez les autreslézards de taille petite à moyenne. Il y a un sérieux manque d’informations primaires sur l’histoire devie des populations sauvages de presque toutes les espèces et la recherche à long terme spécifique auxespèces à risque (de la perte d’habitat et de la collecte) est urgement requise.

5.2.1 Continuation du Moratorium Commercial

L’établissement d’un programme de monitorage ayant pour but l’examen des conséquences de larécolte sur les populations sauvages est urgement requis, et devrait être exécuté avant toute reprise ducommerce des espèces comprises dans le moratorium. Le monitorage devrait commencerimmédiatement dans les endroits où il y aurait une récolte des caméléons (les sites connus decollection sont dans l’Appendice I). Nos résultats montrent qu’il y a peu de variation annuelle dans ladensité des populations de caméléons dans la forêt tropicale du Parc National de Ranomafana. Il seraitdonc possible d’établir des examens rapides d’une saison ou deux dans les endroits qui n’ont pas étéétudiés précédemment. Les récents quotas d’exportation proposés pour F. lateralis, F. oustaleti, F.pardalis et F. verrucosus (2000 individus par an pour chaque espèce) sont inquiétants car, malgré le


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fait qu’ils conservent à un niveau national, ils n’empêchent pas les populations locales facilementaccessibles d’être surexploitées. Malheureusement, les calculs assez simples utilisés afin d’illustrer lepotentiel des rendements de récolte du récent PEM (Anon, 1999) ne prennent pas en considération lespopulations locales. Les quotas de collection devraient être misés sur les populations locales plutôtque nationales, et ceci ne peut être réussi qu’avec des estimations de populations disponibles pourchaque site de collection proposé.

Les rendements de récolte durable devraient être basés sur des modèles qui lient les paramètresdémographiques avec la bio-économie. De tels modèles peuvent être utilisés de deux manières.Premièrement, comme un exercice unique dans lequel les mécanismes opérant dans le système(biologique et économique) sont explorés, fournissant ainsi des principes généraux et des règles debase qui peuvent être utilisés dans la politique de gestion. Deuxièmement, comme un outilcontinuellement maintenu et mis à jour qui peut être utilisé activement dans le processus de prise dedécision par lequel la récolte est règlementée. Une fois que la recherche de base a été complétée, lapremière de ces approches peut être appliquée rapidement et à moindres frais. La deuxième approcherequiert plus d’investissement en matière de temps et d’expertise et son niveau d’application dépenddes ressources (financières et humaines) disponibles. Cependant, elle offre une technique puissante derécolte qui peut être gérée avec des garanties sûres contre la surexploitation. Ce genre de modelages’accomode bien avec l’approche de gestion d’adaptation, étant donné que leurs fautes et leurs forcesse complèmentent. Un certain niveau de gestion d’adaptation peut fournir le test ultime desconséquences de la récolte dans le monde réel, mais cette méthode est généralement lente, difficile etchère afin de générer des résultats concluants. A l’inverse, alors que les modèles de système souffrentd’incertitudes dans les paramètres et les hypothèses, et donc les prédictions, ils permettent néanmoinsune évaluation rapide d’un éventail très large des approches potentielles de gestion, du point de vuebiologique et économique. L’approche idéale est donc de fournir des informations entre les approches,d’utiliser les idées des modèles afin de guider l’action et, en utilisant les résultats d’action, mettre àjour et affiner les modèles. Un projet récent, basé à l’Institut de Zoologie de Londres, tente dedévelopper des modèles d’application simples et prêts à l’usage, qui pourraient servir notre but endéveloppant des règlementations de commerce pour F. oustaleti (M. Rowcliffe, comm. pers.).

A l’inverse des caméléons, les autres espèces de lézards qui ont été sujettes à une récolte commercialeet des programmes de reproduction captive, telles que les iguanes et les tegus, ont des schémas bienconnus de biologie reproductive et de structure des populations (par exemple, Wernerm 1991 ;Fitzgerald et al., 1991). Cependant, même avec ces espèces il est difficile de calculer rigoureusementle taux de récolte durable des populations naturelles ou d’estimer les conséquences à long terme de larécolte des populations. Maintenir un embargo complet sur la collecte des caméléons en attendant desdonnées supplémentaires afin de pouvoir construire des modèles de récolte semble irréaliste, d’autantplus que de telles recherches pourraient prendre plusieurs années. Des quotas de collection quiconservent les espèces seraient donc la meilleure deuxième solution pour certaines espèces, mais detels quotas devraient être basés sur les meilleures données disponibles pour l’espèce concernée. Il estégalement indispensable que les populations exploitées soient monitorées rigoureusement par despartis indépendants (par exemple, au travers du PEG proposé ; Anon, 1999) et que les quotas decollection soient examinés et révisés quand des nouvelles données sont mises à jour.

5.2.2 Exécution des Contrôles de Commerce

Les contrôles de commerce couramment en oeuvre à Madagascar ne facilitent pas la durabilité car lespermis de récolte sont valides dans tous les endroits où l’exploitation est autorisée. Il n’a donc pas étépossible de règlementer la récolte à des sites spécifiques ou même à un niveau régional. Dans certainscas, les permis ne disent pas explicitement quelle espèce peut être ramassée et, malgré les indicationsdu Secrétariat de la CITES (1994), ces caméléons ‘non-identifiés’ continuent d’être importés vers despays membres de la CITES. Nous sommes d’accord en principe avec le critère de ‘règlementation etde supervision des récoltes’ proposé par le PEG (Anon, 1999) et nous suggèrons que la DEF devraitévaluer ses critères de délivrance des permis. Des recommendations spécifiques comprennent :


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1. Les permis de récolte devraient mentionner spécifiquement les espèces à ramasser.

2. Les permis de récolte devraient être spécifiques au site avec des quotas qui sont basés sur desrendements de récolte durable dérivés des populations captives.

3. La structure des prix du commerce doit être critiquement révaluée dans chaque région où larécolte doit avoir lieu, et les collectionneurs locaux attribués des prix justes. Cette structure deprix devrait être maintenue par la mise en place d’un prix minimum d’exportation établi par laDirection de la Gestion Durable des Ressources Forestières (DGDRF).

4. L’actuelle taxe d’exportation de 4% devrait être augmentée à un niveau plus réaliste, et le revenuadditionel généré utilisé pour financer la mise en place de contrôles de commerce.

5. Les exportateurs doivent garder des registres précis des niveaux de mortalité post-capture pourchaque espèce (comprennant celles qui meurent dans les mains des collectionneurs locaux etintermédiaires). Toutes ces données devraient être mises à disposition de l’Autorité de Gestion dela CITES (par exemple, la DEF) et les exportateurs qui échouent à minimiser la mortalité post-capture devraient avoir leur permis de récolte confisqué. Les collectionneurs locaux ne doiventpas prendre un surplus d’animaux afin de contre-balancer les pertes dues à la mortalité lors dutransport.

6. Les facilités des exportateurs devraient être ouverts aux inspections arbitraires d’experts désignéspar des organisation indépendantes de conservation, scientifiques ou académiques (par exemple,l’ANGAP, la DEF, le WWF). Ces experts doivent pouvoir vérifier que seulement les espècesautorisées sont ramassées aux quotas établis.

7. Tous les permis devraient être renouvelables annuellement et devraient être licenciés surl’évidence d’irrégularités dans les opérations d’un exportateur. De tels contrôles stricts aideraientà protéger les interêts d’exportateurs légitimes des activités d’opérants cherchant à ébranler lastructure des prix du commerce.

8. Des guides d’identification des caméléons, faciles à utiliser (en malgache, français et anglais),doivent être disponibles à toutes les organisations du réseau commercial (comprenant les officiersde douane des pays importateurs membres de la CITES).

5.3 Réduction de la Mortalité Post-capture

Bien que Ravoninjatovo et Rabemananjara (1999) ont rapporté sur la mortalité post-capture descaméléons, leurs données étaient basées entièrement sur des entretiens plutôt que sur des observationspersonnelles. Ces résultats doivent donc être acceptés avec précaution, étant donné que les taux demortalité sont certainement sous-estimés. Afin de réduire la mortalité post-capture, il est importantd’identifier et de remédier chacun des facteurs possibles. Des questions de santé décrites parRavoninjatovo et Rabemananjara (1999) et opérant dans le réseau commercial comprennent :

1. Blessure, infligée par un maniement brutal.

2. Blessure infligée par les autres caméléons, lorsque plusieurs animaux sont confinés ensemble.

3. Exposition à des pathogènes et parasites dans des enclos insalubres.

4. Malnutrition à cause de la carence de nourriture ou un régime pauvre.

5. Malnutrition à cause de la carence d’eau ou des systèmes inappropriés de délivrance de l’eau.


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6. Maladie ou étouffement par une exposition à des températures inappropriées.

7. Effets délétères du stress causé par la captivité.

8. Mauvais ajustement à la captivité qui peut entraîné la mort des caméléons sains.

Selon Abate (1999a), beaucoup de ces conditions continuent d’exister même après l’exportation desanimaux et lors des gestions captives des importateurs, des grossistes et des détaillants. Les animauxdevraient être examinés par un vétérinaire et certifiés sains avant toute exportation, mais Abate (1999)considère que les contraintes financières de telles exigeances seront difficiles à surmonter àMadagascar. La proposition du PEG (Anon, 1999) doit être révisée afin de garantir une discussiondétaillée des questions de santé et de bien-être.

Nous n’avons pu acquérir des chiffres de mortalité post-exportation pour les caméléons originaires deMadagascar et il semblerait que ces données n’aient pas été préalablement enregistrées par lesAutorités de Gestion de la CITES des pays importateurs de caméléons. Les Partis ont récemmentmanifesté leur inquiétude sur le manque d’information à propos de la mortalité post-exportation et leSecrétariat a fait paraître la Notification aux Partis No. 1999/48 demandant la collecte d’informationssur Chamaeleo senegalensis, qui n’est pas une espèce de Madagascar (Sécrétariat de la CITES,1996b).

Afin de faciliter une évaluation sérieuse de la mortalité post-exportation, nous recommendons que leComité des Animaux de la CITES encourage les Partis à maintenir des registres précis de mortalitédes espèces de caméléons malgaches importées. Ces registres, en même temps que tous les détails deviolation des recommendations de l’IATA ou de la confiscation des cargaisons de caméléons,devraient être rapportés à l’Autorité de Gestion de la CITES à Madagascar.

5.4 Monitorage des Populations Sauvages

Selon la récente proposition du PEG (Anon, 1999), des études et un monitorage des populations decaméléons sujets à collection seront entrepris tous les deux mois en utilisant ‘des méthodes et destechniques reconnues comme étant appropriées’. Cependant, aucune information sur lesméthodologies ni sur leur mise en oeuvre n’a été donnée. Le travail de terrain sur les caméléons peutêtre difficile à cause de leur faible densité, discrétion et camouflage, et le taux de rencontre sera trèsfaible si les techniques de recherche sont inappropriées. Les recherches diurnes n’ont tendance àrévéler qu’un petit nombre d’individus, particulièrement dans des structures complexes d’habitattelles que la forêt tropicale. Les pièges (pièges a fosse) sont largement utilisés comme techniqued’échantillonnage de l’herpétofaune (par exemple, Greenberg et al., 1994), mais ils sont inappropriéspour les espèces arboréales de caméléon. En fait, Raxworthy et Nussbaum (1994) ont trouvé que lespièges (pièges a fosse) étaient même inefficaces pour Brookesia spp., résidant à terre. Les caméléonssont facilement repérés de nuit avec des torches, étant donné leur paleur nocturne et leur perchoirproéminent (Jenkins et al., 1999), et donc chercher de nuit les animaux perchés reste la meilleuretechnique pour trouver les caméléons.

Blomberg et Shine (1996) recommende l’utilisation des techniques de marquage lors des captures afind’estimer la densité des populations de reptiles, et il semblerait que Raxworthy et Nussbaum (in :Anon, 1999) aient suivi ces conseils à la Montagne d’Ambre. Cependant, Brady et al. (1996) ont misà jour un certain nombre de problèmes lorsque ces techniques sont utilisées pour les caméléons(discuté plus en détail in Jenkins et al., 1999). Les méthodes actuelles d’analyse assument un mélangearbitraire d’animaux marqués et non-marqués lorsque les caméléons sont échantillonnés pour larecherche systèmatique d’un endroit (Krebs, 1989). Cependant, le travail de Kauffmann (1994) etKauffmann et al. (1997) a montré que les caméléons arboréaux occupent une aire de répartition biendéfinie et donc l’hypothèse de mélange arbitraire est certainement bafouée. De plus, les travailleurs deterrain deviennent très rapidement familiers avec la location approximative des caméléons individuels


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après des études répétées dans des endroits relativement confinés, et donc les animaux marqués sontsélectionnés de préférance (L. Brady, obs. pers.). Ceci bafoue l’hypothèse que le marquage desanimaux n’affecte pas leur détection (Krebs, 1989). Brady et al. (1996) ont tenté de résoudre cesproblèmes en désignant leur stratégie de recherche de manière à éviter la connaissance par lesobservateurs individuels des locations approximatives des caméléons marqués auparavant. Cettestratégie a demandé l’embauche d’un nombre relativement élevé d’observateurs, en leur attribuantchacun une section différente dans l’aire d’échantillonnage lors d’échantillonnages postérieurs.Cependant, les efforts intenses requis afin de définir les endroits d’échantillonnage des re-capturesmarquées et l’obtention d’échantillonnages de taille adéquate sont un obstacle important dans despays tel que Madagascar où les ressources finites limitent sérieusement la disponibilité d’une forcehumaine qualifiée.

Jenkins et al. (1999) trouvent que la méthode d’étude basée à terre est actuellement la plus pratiquepour monitorer la densité des populations de caméléons, et ils recommendent que les programmes demonitorage basent leur plan d’étude sur des sections linéaires situées arbitrairement. Jenkins et al.(1999) ont également argumenté que si la détection est contrôlée par l’échantillonnage à distance,alors celui-çi est bien adapté à la comparaison spatialle et temporelle de la densité des populations decaméléons. Les comparaisons entre les différentes populations ou saisons, voire même entre lesespèces sans relation qui se rencontrent dans des habitats différents, sont donc possibles. Il y acependant une lacune dans l’échantillonnage à distance ; les techniques d’analyse assument que tousles animaux peuvent être détectés à une distance zéro de la ligne de transecte, comprennant lesanimaux perchés haut dans la canopée de la forêt. Evidemment, toute méthode qui tente d’estimer ladensité ou l’abondance d’animaux avant tout arboréaux sera limitée par un taux déclinant de détectionverticale. Jenkins et al. (1999) ont suggéré que les travailleurs de terrain délimitent un plafond dedétection sur toutes les observations, afin de limiter les erreurs de densité dues aux individus perchéshaut, en particulier ceux perchés au-dessus de la ligne de transecte. Les estimations de densité descaméléons trouvés dans des habitats où un plafond de détection est nécessaire (par exemple, la forêttropicale) auront donc tendance à sous-estimer les densités réelles. Cependant, ceci n’affecte pas larépétition de cette technique du moment que les plafonds de détection utilisés sont dûment détaillés etdocumentés.

Nos résultats démontrent que la combinaison des recherches d’animaux perchés le long de sectionsforestières arbitrairement situées avec l’analyse des données obtenues utilisant l’échantillonnage àdistance est une stratégie de succès pour l’estimation de la densité des caméléons dans un habitatdense de forêt tropicale. Les résultats constants que nous avons obtenus (en utilisant des différentsexperts) pour les populations de caméléons à Vatoharanana (Ranomafana) illustrent les possibilitésd’utilisation répétée de cette technique. Bien que nous n’ayons pas eu l’occasion d’utiliser nostechniques dans différents habitats, un projet récent de l’Université d’Oxford à Ankarafantsika amontré que les méthodes peuvent aussi être utilisées avec succès afin d’estimer les densités decaméléons dans les forêts sèches de l’ouest de Madagascar (J. Metcalf, comm. pers.). Des études desuivis dans des habitats de forêt sèche sont actuellement entrain d’être élaborées (M. Rowcliffe,comm. pers.) et nous ne voyons aucun inconvéniant à l’application de notre méthodologie proposéedans des habitats plus ouverts.

Ci-dessous, nous fournissons des conseils pour les programmes futurs de monitorage :

1. Tous les experts doivent être formés correctement dans les techniques de recherche avant decommencer la collecte des données. Notre expérience dans la formation des travailleurs de terrainmalgaches montre que ceci peut être fait d’une manière très fiable, avec des expertsinexpérimentés apprenant rapidement les images de recherche des caméléons.

2. Des études préliminaires peuvent être utilisées afin de déterminer le taux de rencontre et ainsipermettre aux travailleurs de terrain de planifier correctement leurs séances d’étude. Nousproposons que les projets dans des endroits non-étudiés auparavant devraient avoir pour but desestimations de densité avec moins de 30% d’erreur (où l’erreur est représentée par un % du


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coefficient de variation). Cependant, quand les études font parties d’un programme de monitorageà long-terme la taille des échantillons devraient être augmentée suffisament afin de réduire leserreurs à moins de 20%. Pour les espèces à petits corps (par exemple, C. nasuta), 30 observationspeuvent fournir 30% d’erreur, tandis que 60 observations sont demandées pour avoir 20%d’erreur (Fig. 5.1). Pour les espèces à grand corps (par exemple, C. parsonii) 30 observationspeuvent une fois de plus fournir 30% d’erreur mais 50 observations peuvent réduire l’erreur àmoins de 20% (Fig. 5.2).

Figure 5.1 Graphe illustrant le nombre minimum d’observations requises afin d’estimer d’unemanière fiable la densité des caméléons à petit corps, avec l’utilisation du programmeDISTANCE.

3. Un travail préparatoire est nécessaire étant donné que l’échantillonnage à distance assume leplacement abitraire des sections. L’abondance des caméléons peut dépendre de certainescaractéristiques du paysage (par exemple, des couloirs de rivière ; Jenkins et al., in prep). Nousrecommendons donc que les travailleurs de terrain tentent d’échantillonner différents endroitstopographiques (par exemple, les vallées des rivières, les pentes et le sommet des crêtes) à chaquesite d’étude, les comprenant comme des strates différentes dans les analyses de densité. Afin deprévenir le chevauchement des lignes de section entre les différentes strates, plusieurs petiteslignes peuvent être utilisées en parallèle. Les sentiers/ruisseaux dans chaque strate peuvent êtrerapidement cartographiés, et des postes de marquage mis à des intervalles prédéterminées (parexemple, tous les 100 m ou toutes les 5-10 min du temps de marche). La position des sectionsindividuelles peut ensuite être déterminée arbitrairement à partir de cette liste de postes demarquage disponibles. Les sections devraient être arbitrairement fixées sur un côté du sentier (parexemple, à pile ou face), l’orientation étant décidée par la position d’un bâton lancé.

4. Les estimations de densité ne devraient pas être établies à partir de sections qui sont situéesseulement le long des sentiers, étant donné que celles-çi peuvent créer un préjugé et nereprésenteront pas le site comme un tout. Par exemple, les sentiers peuvent avoir une structurevégétative différente des endroits moins perturbés (par exemple, Brady et al., 1996) et peuventainsi favoriser certaines espèces de caméléons (Jenkins et al., 1999). Bien que les sentiersfacilitent l’accès aux endroits situés en profondeur dans les habitats denses, le début de chaquesection devrait être positioné à une certaine distance des bords de sentiers (nous proposons un‘tampon’ minimum de 3 – 5m ; Fig. 5.3).

% d

u co

effic

ient

de

vari

atio

n

nombre d’observations

Caméléons à Petits Corps


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5. Il est important que les sections suivent les contours terrestres et, idéallement, chaque lignedevrait rester à 1.0 m du sol (voir Fig. 5.3). Afin de ne pas déranger les caméléons, les sectionsdoivent être établies au moins 24 h avant qu’elles ne soient étudiées. Bien que ceci puisse paraîtrecomme une perte de temps, plusieurs sections peuvent être érigées rapidemant en une journée etles études peuvent ainsi avoir lieu sans interruption.

6. Idéallement, les sections contiennent plusieurs mesures de ruban de 50 m. Cependant, des cordesde nylon (facilement disponibles à Antananarivo) peuvent servir de substitut à la mesure deslongueurs lorsque les fonds sont limités.

Figure 5.2 Graphe illustrant le nombre minimum d’observations requises afin d’estimerd’une manière fiable la densité des caméléons à grand corps, avec l’utilisation duprogramme DISTANCE.

Caméléons à Grandes Corps

% d

u co

effic

ient

de

vari

atio

n

nombre d’observations


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Section

Figure 5.3 Diagramme illustrant le placement des sections. (a) Espacement correct des lignesindividuelles, (b) ligne qui ne suit pas exactement les contours terrestres, résultant à sur-estimation de la densité, (c) ligne qui suit correctement les contours terrestres.

Ligne individuelle de 50m

3-5m de tampon entre laligne et le sentier

Sentier

Poste de marquage

La ligne desection ne suit

pas lescontours

terrestres

La ligne desection suitles contoursterrestres


63

7. Plusieurs lignes courtes (nous recommendons 3 – 4 au maximum) peuvent être utilisées enparallèle pour chaque section, mais celles-çi devraient avoir au minimum 20 m entre elles afind’éviter qu’un animal soit détecté (et donc dérangé) par plus d’une ligne (Fig. 5.3). Nousrecommendons que les sections individuelles n’excèdent pas 150 – 200 m de longueur totale etqu’elles soient étudiées à une vitesse approximative de 0.8 – 1.2 m par minute. Cette vitesse derecherche peut être augmentée lorsque seulement des caméléons à grand corps sont étudiés, maisnous considèrons que les travailleurs de terrain devraient être encouragés à ramasser des donnéessur toutes les espèces de caméléons (comprenant Brookesia spp.) qu’ils rencontrent, étant donnéla pénurie d’informations disponibles.

8. Chercher des caméléons de nuit dans des habitats denses peut s’avérer très difficile. Nousrecommendons que tous les experts soient equipés d’une lampe frontale à batterie. Les lampesfrontales permettent aux travailleurs de terrain de se concentrer sur la recherche de caméléons touten utilisant leur deux mains pour se tailler un chemin dans la végétation. Porter une batterie sur satête peut être inconfortable, mais des lampes avec un compartiment à batterie s’attachant à la taillesont disponibles (par exemple, ‘Petzl Mega Belt’). Nous considérons que les ampoules halogènesne sont pas appropriées dans des habitats denses car la distance de détection entre un observateuret un caméléon perché bas est déterminée plutôt par la densité de la végétation que l’intensité dela source de lumière. Les ampoules halogènes peuvent également être trop fortes lors de recherchedes caméléons près des lignes de section, rendant la distinction des caméléons avec la végétationaux alentours difficile (L. Brady, obs. pers.). Des ampoules standard de 4.5V sont une source delumière adéquate et ont l’avantage de ne pas épuiser les batteries aussi rapidement (nousrecommendons l’utilisation de batteries alcalines seulement ; celles-çi sont facilement disponiblesà Antananarivo).

9. Un plafond de détection devrait être établi sur toutes les observations afin d’éviter des erreursd’estimation dues aux différents observateurs ne voyant pas les caméléons perchés au-delà deslignes de section. La hauteur de ce plafond peut être déterminée immédiatement avant l’analysedes données par un examen des informations de perchoirs et l’élimination d’observationsaberrantes. Nous recommendons un plafond de détection de 6 m dans les habitats de la forêttropicale.

10. Nous proposons que les experts rassemblent les espèces dans des groupes de détection et calculentla densité globale pour chaque groupe lorsque le temps est limité et le taux de rencontre est faible(Brady et al., 1996 ; Jenkins et al., 1999). Les analyses de groupe supposent une détection égaledes membres du groupe et les critères utilisés pour définir les groupes de détection devraient doncinclure la taille des caméléons et le comportement de perchoir. Les exemples comprennent lescaméléons à petit corps perchant dans des buissons/arbres (par exemple, C. nasuta, C.gastrotaenia, F. willsii), les caméléons à grand corps perchant dans des buissons/arbres (parexemple, C. brevicornis, C. p. parsonii, F. oustaleti) et les caméléons à petits corps perchant dansdes herbes/buissons (par exemple, Brookesia spp.). La densité des espèces individuelles peut êtreestimée en calculant la proportion relative des observations contribuées par les différentes espècesà l’intérieur de chaque groupe de détection.

Nous suggérons les stratégies çi-dessous lorsque le temps d’étude disponible est limité par descontraintes financières et/ou de force de travail ou lorsque des évaluations rapides sont requises dansdes endroits où l’équipement informatique est indisponible :

1. Toutes les études de caméléon devraient suivre les principes de base exposés çi-dessus pour leslignes de section (comprenant la randomisation des sites de recherche). Les experts doiventenregistrer tous les efforts de recherche, même si les lignes de section courantes ne sont pasnécessaires. Les efforts peuvent être enregistrés comme le temps net de recherche (temps total derecherche moins temps total de traitement) ou, de préférance, comme la distance totalerecherchée.


64

2. Les travailleurs de terrain devraient considérer un minimum de 5 à 10 séances d’échantillonnage,distribuées arbitrairement dans différentes strates topographiques afin que les études soientreprésentatives de l’endroit sous examen.

3. Nous avons calculé des équations de régression (Figs. 5.4 – 5.7) qui permettent la prédiction de ladensité des caméléons de forêt tropicale à partir du taux de rencontre des équipes d’étudecomposées de deux personnes ; les évaluations rapides ne fourniront probablement pas deséchantillons de taille suffisante pour des analyses fiables d’échantillonnage à distance. Le taux derencontre d’une équipe d’étude de deux personnes peut être représenté par le nombre decaméléons par heure ou le nombre de caméléons par 100 m. Lorsque les densités sont prédites enutilisant les taux de rencontre, nos équations de régression indiquent que l’enregistrement de ladistance totale cherchée fournit des estimations beaucoup plus fiables que l’enregistrement dutemps net de recherche. Il est à noter que ces équations sont fortement dépendantes sur le taux dedétection des caméléons et davantage de travail de calibrage dans les différents habitats est doncrequis.

Figure 5.4 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à petit corps (nombred’individus par 100m par équipe d’étude) et la densité (par ha) estimée par DISTANCE. Leslignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes.

Figure 5.5 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à petit corps (nombred’individus par heure de recherche par équipe d’étude) et la densité (par ha) estimée parDISTANCE. Les lignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes.

Den

sité

(par

ha)

Abondance (observations par 100m)

Densité= -0.1+28.9 * Abondance (100m); R2=1 (petit Calumma)


65

Figure 5.6 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à grand corps(nombre d’individus par 100m par équipe d’étude) et la densité (par ha) estimée parDISTANCE. Les lignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes.


Den

sité

(par

ha)

Densité= -1.17+20.72 * Abondance (100m); R2=0.94 (petit Calumma)


66

Figure 5.7 Graphe illustrant la relation entre l’abondance des caméléons à grand corps (nombred’individus par heure de recherche par équipe d’étude) et la densité (par ha) estimée parDISTANCE. Les lignes pointillées indiquent une intervalle de confiance de 95% pour les pentes.

5.5 Centres de Reproduction Captive Commerciale à Madagascar

Les centres de reproduction commerciale pour les reptiles sont généralement établis dans des fermesou des ranchs. Thorbjarnarson (1999) a défini les fermes comme étant des opérations cycliquesfermées où les animaux adultes pondent des oeufs qui fournissent ensuite la réserve ultérieuremmentvendue par la ferme. En contraste, les ranchs dépendent de la collection d’oeufs ou de nouveaux-nés


Den

sité

(par

ha)

Densité= -1.17+20.72 * Abondance (100m); R2=0.94 (grand Calumma)

Den

sité

Densité= 0.4 +21 * Abondance (100m); R2=0.9 (grand Calumma)


Den

sité

(par

ha)

Den

sité

(par

ha)

Den

sité

(par

ha)

Den

sité

(par

ha)


67

capturés dans la nature. Thorbjarnarson (1999) a argumenté que les fermes reptiles ne détiennent pasles liens économiques nécessaires qui sont fondamentaux au succès des programmes d’utilisationdurable car elles ne sont pas connectées directement avec le maintien des populations sauvages.Néanmoins, elles peuvent être un succès économiquement et elles peuvent générer de l’interêtpolitique et public pour les espèces menacées. A l’inverse, les facilités qui dépendent des ranchs ontun interêt direct dans le maintien des populations sauvages et leurs habitats. Les ranchs peuventdevoir ramasser des femelles gravides dans les populations sauvages à cause de l’impraticabilité duramassage d’un nombre important d’oeufs de caméléons. Cependant, l’enlèvement des femellesgravides pourrait avoir des conséquences nuisibles sur les populations qui subissent déjà une pressioncroissante à cause de la perturbation des habitats. Afin de minimiser les conséquences négatives surles populations donneuses, les ranchs devraient retourner à la nature tous les animaux sauvagescapturés. Cependant, nous ne sommes pas convaincus que les animaux territoriaux, comme lescaméleons, puissent être réintégrés avec succès dans les populations sauvages. Le niveau élevé destress causé par le maniement est un facteur important influençant la mortalité des caméléons (Abate,1999a ; Ravoninjatovo et Rabemananjara, 1999). Même si les collectionneurs locaux pouvaient êtresuffisament formés dans les techniques de maniement des reptiles, il est peu probable que les animauxsoient retournés dans la nature à leur place exacte de capture et, à présent, nous ne savons pas lesconséquences d’une telle perturbation sur les capacités reproductives futures des populationssauvages. La relâche des caméléons captifs (comprenant ceux élevés en captivité) dans les populationssauvages est également limitée par les questions de maladies et de pollution génétique.

A présent, il n’y a pas d’évidence montrant que des caméléons aient été élevés en captivité àMadagascar sur une base durable et commercialement viable. En effet, les caméléons malgachescaptifs sont exigeants et ceci n’a été compris que ces dernières années (par exemple, Bustard, 1989 ;De Vosjoli, 1990 ; Ferguson, 1994). Il y a, cependant, un nombre de fournisseurs en Europe et auxEtats-Unis qui sont capables d’élever certaines espèces à un niveau commercial. En théorie, avecl’investissement dans les technologies appropriées et l’expertise, il serait possible d’élever, àMadagascar, des grandes quantités de certaines espèces en condition captive. Selon notre opinion, la‘ferme’ que nous avons visité et les facilités décrites par Abate (1999a) n’encouragent pas laconservation des caméléons à Madagascar. Nous pensons plutôt qu’elles peuvent être très dangereusesde par leur message de conservation inappropriée reflété aux touristes et clients potentiels. A présent,il n’y a pas l’infrastructure ni la technologie à Madagascar pour éviter le blanchissement desspécimens capturés dans la nature au nom des spécimens élevés en captivité par des traffiquants sansscrupule. Nous pensons donc qu’il ne devrait pas y avoir d’exportation de caméléons élevés encaptivité à Madagascar tant qu’il ne sera pas possible de séparer d’une manière fiable les spécimenscapturés dans la nature et ceux élevés en captivité.

Dans l’éventualité d’une décision future de l’Autorité de Gestion de Madagascar autorisant les permisd’exportation des caméléons élevés en captivité, nous pensons que les critères suivants devraient êtreconsidérés avant toute reprise du commerce de ces espèces :

1. Les centres d’élevage devraient être établis comme des ranchs qui dépendent occasionnellementdu recrutement des juvéniles à partir des populations sauvages. Les animaux juvéniles sont pris,dans un premier temps, parmis les populations sauvages afin de créer la base d’une réserve initialed’élevage, avec des récoltes futures (mais limitées) de juvéniles afin de suppléer les animauxélevés dans les ranchs et ainsi limiter les possibilités de dépressions de consanquinité. Enapplicant ce modèle, le centre d’élevage prend seulement une petite proportion de ses réservesdans la nature, mais il est toujours dépendant sur le maintien des populations sauvages et leurshabitats.

2. Les centres d’élevage individuels devraient se spécialiser dans un petit nombre d’espèces locales,étant donné les exigeances spécifiques des différentes espèces de caméléons. Les centresd’élevage devraient donc être établis seulement dans ou près des limites naturelles de distributiond’une espèce. Ceci pourrait prémunir contre le manque d’adaptation des animaux captifs dû auxconditions locales inappropriées (par exemple, le climat).


68

3. Les caméléons élevés en captivité doivent être facilement discernables des animaux qui peuventavoir été pris illégalement dans la nature. Les méthodes disponibles comprennent l’installation demicropuces transpondeurs. Cependant, il y a récemment une certaine inquiétude sur lesconséquences de telles méthodes sur la santé des reptiles, et d’avantage de recherche sur lesméthodes alternatives de marquage permanent est nécessaire.

4. Les centres d’élevage peuvent appartenir à des exportateurs commerciaux, mais ils devraient êtregérés par des malgaches résidant localemment et correctement formés, avec une supervisionrégulière d’experts agissant au nom d’organisations indépendantes de conservation, scientifiquesou académiques (par exemple, l’ANGAP, la DEF, le WWF). La supervision par ces organisationsaiderait à assurer la santé et le bien-être des animaux captifs, à vérifier que les caméléons soientélevés correctement et que l’opération garde son intégrité commerciale.

5. Un réseau de participants doit être identifié pour tous les stades de l’opération, de la collectejusqu’à l’exportation. La structure des prix du commerce devrait être réévaluée critiquement afinde garantir que le prix approprié est payé à chaque niveau du réseau (comprenant un prix justepour les collectionneurs locaux), tout en permettant au centre d’élevage de rester rentable.

5.6 Conclusion –Résumé des Objectifs de Recherches Futures

Nous considérons que l’Autorité de Gestion de la CITES à Madagascar devrait encourager lesorganisations non-gouvernementales, les instituts de recherche nationaux et internationaux et laproposition du PEG (Anon, 1999) d’adopter et de financer les objectifs suivants de recherche, dans lebut d’établir des récoltes de caméléons basées sur des quotas durables:

1. L’accroisement des connaissances sur les aires de répartition des espèces . La continuation desinventaires de base dans les endroits qui n’ont pas été étudiés auparavant.

2. Déterminer les densités de base des populations aux sites clés. Des évaluations rapides sontrequises afin de déterminer les densités de base des populations en utilisant les méthodes exposéesdans ce rapport. Les sites clés comprennent toutes les aires protégées et les sites où la récolte descaméléons a été proposée.

3. Le monitorage à long terme des sites clés. De nouveaux programmes devraient permettre lemonitorage des fluctuations des populations aux sites clés. Le monitorage à long terme estparticulièrement important dans les endroits où la récolte des caméléons est proposée.

4. Des études écologiques détaillées pour les espèces clés. Des projets à long terme qui examinent ladémographie des populations et les facteurs influençant la dispersion sont requis pour les espècesles plus à risque de la perte d’habitat et/ou de la collection commerciale.

5. Développement de modèles de récolte. Le développement de modèles écologiques et bio-économiques qui permettront l’initiation de stratégies de récolte durable scientifiquementcrédibles.

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Appendice I

Sites connus de collection des caméleons de Madagascar (adapté depuis Ravoninjatovo etRabemananjara, 1999). Les co-ordonnées des locations sont exprimées au plus proche 30’ et ontété dérivées depuis Glaw et Vences (1994).

Site Situation(longitude/latitude)

Espèces connues pour êtreramassées

Ambalavao E:46°30’ S:21°30’ F. minor

Ambaniasy ? C. brevicornis

Ambatofinandrahana (Fanano) E:50° 00’ S:14° 00’ F. minor

Ambatoharanana-Ambositra E:48° 00’ S:18° 30’ C. p. parsonii

Ambatolaona E:47° 30’ S:18° 30’ C. globifer

Ambohimanga (south) E:47° 30’ S:29° 30’ C. oshaughnessyi

Andasibe/Mantadia (Périnet) E:48° 00’ S:18° 30’ C. brevicornis, C. nasuta, F. willsii

Ankaratra E:47° 00’ S:19° 00’ F. campani

Ankeniheny E:48° 00’ S:19° 00’ C. nasuta

Antalaha E:50° 00’ S:14° 30’ C. p. parsonii

Antoetra E:47° 00’ S:20° 30’ C. oshaughnessyi

Belalanda E:43° 30’ S:23° 00’ F. antimena

Belo (Belo-sur-mer) E:44° 00’ S:20° 30’ F. labordi

Fiherenana E:43° 30’ S:22° 30’ C. nasuta

Références

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Ifanadiana E:47° 30’ S:21° 00’ C. oshaughnessyi, C. p. parsonii

Itremo E:46° 00’ S:20° 00’ F. minor

Ambohitra (Joffreville) E:49° 00’ S:12° 00’ F. petteri

Mandraka E:47° 30’ S:18° 30’ C. globifer, C. nasuta, F. willsii

Manombo E:47° 30’ S:23° 00’ F. antimena

Maroantsetra E:49° 30’ S:15° 00’ C. p. parsonii

Moramanga E:48° 00’ S:18° 30’ C. brevicornis, F. willsii

Morondava E:44° 00’ S:20° 00’ F. labordi

Ranomafana (en-dehors de laréserve)

E:47° 00’ S:21° 00’ C. p. parsonii

Soanieran’Ivongo E:47° 30’ S:20° 30’ C. p. parsonii

Toliara (Tuléar) E:43° 30’ S:23° 00’ F. antimena

Tolongoina E:47° 30’ S:21° 30’ C. p. parsonii, F. balteatus

Appendices

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Appendice II : Proposition d’avant-projet pour un Plan de Gestion des Caméléons malgaches, avecune Référance Spéciale au Commerce International

1. Introduction

La politique environnementale de Madagascar, au niveau national, ordonne que toute action potentiellementnuisible soit gérée par un consortium comprennant les communités locales, les agences gouvernementales etles organisations non-gouvernementales. La conservation des caméléons devrait inclure la protection desespèces menacées et leur habitat. Les futures stratégies, avec une gestion appropriée, pourraient inclure uneutilisation durable et des bénéfices pour les communités locales. Ce plan de gestion veut encourager :

a) la gestion scientifique des caméléons de Madagascar

b) la protection dans la nature des caméléons de Madagascar

c) le développement d’une stratégie de gestion qui pourrait permettre une utilisation contrôlée et durabledes espèces appropriées capturées dans la nature, avec l’accent mis sur la protection des populationslocales et la réduction de la mortalité post-capture

Toutes les exportations de caméléons seront en règle avec la Convention sur le Commerce International desEspèces de la Faune et la Flore en Danger (CITES), Ordonnance 60-126, 61-1316, 71-006 et Décrets 61-096,75-014, 88-243, 61-093, 69-390.

2. Législation

Selon les lois de la faune et la flore de Madagascar, quatre espèces de caméléons (Furcifer lateralis,F. oustaleti, F. pardalis, F, verrucosus) peuvent être capturées et exportées avec un permis délivré par laDirection Générale des Eaux et Forêts (DEF). Le quota d’exportation de 2 000 individus par espèce arécemment été recommendé par le Comité des Animaux de la CITES pour les populations nationales.

Les caméléons peuvent être ramassés seulement dans des endroits situés en-dehors des aires protégées(gérées par l’Asssociation Nationale pour la Gestion des Aires Protégées ; ANGAP) et seulement avec unpermis de la DEF. Selon le Décret 61-093, la saison ouverte pour la collecte est du 1er mai jusqu’au 1erdimanche en octobre. Les caméléons ne peuvent pas être récoltés de nuit avec l’utilisation d’une lumière. Lespermis de collecteion commerciale sont délivrés pour une période de trois ans et sont revalidés annuellement.

3. Gestion des Aires Protégées et Aires Ouvertes

i) Dans toutes les Aires Protégées, les caméléons de Madagascar seront complètement protégés et leshabitats gérés afin d’accroître ou de maintenir leur nombre. L’utilisation des caméléons deMadagascar à l’intérieur des Aires Protégées sera limitée à la recherche scientifique et au tourisme‘regardant la nature’.

ii) La protection des caméléons de Madagascar sera encouragée dans les endroits définis comme deszones périphériques aux Aires Protégées. Cependant, l’attribution de quotas de collection locale etdurable peut permettre l’utilisation des populations d’espèces appropriées.

iii) La protection des caméléons de Madagascar sera encouragée dans les endroits non-protégés.Cependant, l’attribution de quotas de collection locale et durable peut permettre l’utilisation despopulations d’espèces appropriées.

4. Contrôle du Commerce des Caméléons

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La capture et l’exportation de F. lateralis, F. oustaleti, F. pardalis, F. verrucosus sont autorisées. Cependant,à partir de 1999, Madagascar imposera des règlementations qui définiront le nombre d’espèces de caméleonsdisponibles pour être ramasser. Madagascar veut assurer une utilisation durable et profitable des caméléons.

i) Espèces Commercialisées et Quotas

Des quotas nationaux et annuels de collection seront émis par la DEF pour chaque espèce commercialisée, enutilisant les meilleures données disponibles sur leur distribution géographique et les estimations de la tailledes populations locales. Les quotas nationaux seront définis comme la totalité des quotas locaux qui ont étécalculés pour chaque site de collection proposé, utilisant de préférance des modèles écologiques et bio-économiques. Les quotas indiqueront l’espèce individuelle commercialisée plutôt que l’espèce générale ou legroupe génétique. Les quotas concerneront le nombre de caméléons pris plutôt que le nombre exporté.

ii) Mécanisme de prix

La Direction de la Gestion Durable des Ressources de la Forêt (DGDRF), en collaboration avec les autresinstitutions clés du gouvernement (par exemple, la DEF), fixeront des valeurs minimales pour l’exportationde chaque espèce de caméléon commercialisée. La consultation avec les organisations non-gouvernementales appropriées permettra l’établissement des valeurs minimales d’exportation. Lesversements des commerçants licenciés, qui seront établis sur les valeurs minimales définies par la DGDRF,seront régulièrement vérifiés, et les autorités outre-mer seront demandées de vérifier la mortalité descargaisons qui résulteront en non-versement. Les commerçants auront leur permis de collection annulé s’ilsne respectent pas les règles çi-dessus.

iii) Santé et Bien-Etre

La DEF demandera aux commerçants d’investir dans leurs facilités afin d’être en règle avec les exigeancesde santé et de bien-être. La mortalité lors des captures sera réduite par une formation appropriée descollectionneurs locaux dans les techniques de maniement des reptiles. La mortalité lors du transport àl’intérieur de Madagascar sera réduite en assurant une habitation individuelle pour chaque caméléon et untemps de voyage/détention pas trop long. La mortalité dans les camps de détention sera réduite par uneamélioration des cages (si nécessaire) afin d’éviter la surpopulation des caméléons, les températuresinappropriées et l’exposition à des pathogènes et parasites au travers de conditions insalubres. Tous lescaméléons seront nourris un régime approprié et fournis en eau par un système approuvé de délivrance d’eau.La mortalité pendant le transit international sera réduite par l’utilisation de cageots améliorés aux normes desrègles de l'IATA.

iv) Règlementation du Commerce

Les permis de collection délivrés par la DEF listeront correctement les espèces commercialisées. Les permisde collection seront site-spécifique avec des quotas de collection basés sur les rendements de récolte durabledérivés des populations monitorées.

Un système de quotas à juste prix offerts à un petit nombre de commerçants est le seul moyen de garantir uncommerce durable de caméléons vivants fournissant des rendements éconimiques appropriés à Madagascar.Ainsi, les permis de collection ne seront délivrés qu’aux commerçants approuvés qui embauchent une maind’oeuvre de piègeurs formés, enregistrés et vivants dans des endroits ruraux. Les commerçants garderont desregistres précis de la mortalité post-capture de chaque espèce, ces données étant mises à la disposition de laDEF. Les commerçants qui échouent dans la réduction de la mortalité post-capture auront leur permisannulé. Les facilités des commerçants seront ouvertes aux inspections d’experts désignés par desorganisations indépendantes de conservation, scientifiques ou académiques. Ces experts vérifieront queseulement les espèces autorisées sont ramassées selon les quotas discutés, et que les questions de santé et de


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bien-être sont prises en compte. Les permis de collection seront renouvelables annuellement et pourront êtreconfisqués à la moindre irrégularité afin de protéger les interêts des commerçants légitimes.

5. Etudes et Monitorage

Le monitorage des populations commercialisées sera régulièrement entrepris :

a) des registres de terrain assemblés par le personel de terrain pre-existant après une formation adéquate(par exemple, les membres de l’Association Langha travaillant sur la proposition du ProgrammeExpérimental de Gestion) et l’utilisation de méthodologie appropriée (par exemple, lignes de sectionavec analyse d’échantillonnage à distance)

b) registre du nombre de caméléons capturés par les commerçants

c) registre des permis délivrés et les exportations réellement accomplies, utilisant les rapports appropriés dela CITES

En addition, l’Autorité de Gestion de la CITES à Madagascar encouragera les organisations non-gouvernementales, les instituts de recherche nationaux et internationaux et la proposition du ProgrammeExpérimental de Gestion d’adopter et de financer les objectifs suivants de recherche :

i. L’accroisement des connaissances sur les aires de répartition des espèces . La continuation desinventaires de base dans les endroits qui n’ont pas été étudiés auparavant.

ii. Déterminer les densités de base des populations aux sites clés. Des évaluations rapides sont requisesafin de déterminer les densités de base des populations en utilisant les méthodes exposées dans cerapport. Les sites clés comprennent toutes les aires protégées et les sites où la récolte des caméléonsa été proposée.

iii. Le monitorage à long terme des sites clés. De nouveaux programmes devraient permettre lemonitorage des fluctuations des populations aux sites clés. Le monitorage à long terme estparticulièrement important dans les endroits où la récolte des caméléons est proposée.

iv. Des études écologiques détaillées pour les espèces clés. Des projets à long terme qui examinent ladémographie des populations et les facteurs influençant la dispersion sont requis pour les espèces lesplus à risque de la perte d’habitat et/ou de la collection commerciale.

v. Développement des modèles de récolte. Le développement des modèles écologiques et bio-économiques qui permettront l’initiation de stratégies de récolte durable scientifiquement crédibles.

6. Elevage Captif

A présent, il n’y a pas l’infrastructure ni la technologie à Madagascar pour éviter le blanchissement desspécimens capturés dans la nature au nom des spécimens élevés en captivité par des traffiquants sansscrupule. Il ne devrait pas y avoir d’exportation de caméléons élevés en captivité à Madagascar tant qu’il nesera pas possible de séparer d’une manière fiable les spécimens capturés dans la nature et ceux élevés encaptivité.

7. Exportation et Commerce

Tous les caméléons vivants et exportés seront documentés selon les réglementations de la CITES. Lesexportateurs devront payer une taxe à la DGDRF pour chaque Certificat de la CITES délivré en leur nom.Les documents d’exportation de la CITES ne seront délivrés que sur présentation d’un Certificat Valide de

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Propriété. Tous les certificats et les factures comprendront le nombre d’individus récoltés dans chaque site decollection pour chaque espèce exportée.

8. Révision du Plan

Ce plan de gestion sera révisé et mis à jour, où nécessaire, par la DEF tous les trois ans.

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