estructuras de escape y equilibrio asociadas a conichnus conicus como indicadores de tasas de...

Estructuras de escape y equilibrio asociadas a Conichnus conicuscomo indicadores de tasas de sedimentación variables en medios litorales

tortonienses del SO de España

Escape and equilibrium trace fossils in association with Conichnusconicus as indicators of variable sedimentation rates in Tortonian littoral

environments of SW Spain

Traces fossiles de fuite et d’équilibre en associationavec Conichnus conicus comme indicateur de taux de sédimentation

variables dans les environnements littoraux du SO de l’Espagne

Manuel Abad a,*, Francisco Ruiz a, José Gabriel Pendón b, Josep Tosquella a,M a Luz González-Regalado a

a Departamento de Geodinámica y Paleontología, Universidad de Huelva, Campus Universitario de El Carmen,Avenida de las Fuerzas Armadas s/n, 21071 Huelva, España

b Departamento de Geología, Universidad de Huelva, Campus Universitario de El Carmen, Avenida de las Fuerzas Armadas s/n, 21071 Huelva, España

Recibido en 25 Marzo 2004; aceptado en 12 Julio 2004

Disponible en Internet el 26 Octubre 2005

Resumen

Un gran número de ejemplares, de gran longitud, de la icnoespecie Conichnus conicus Myannil, 1966 son descritos en los depósitostortonienses del sector central de la Cuenca del Guadalquivir (SO de España). Estas estructuras de origen orgánico producen un índice debioturbación bajo en la icnofábrica, y permiten inferir el medio sedimentario en el que se formaron. Tanto las características icnológicas comosedimentológicas de los depósitos que contienen esta icnoespecie sugieren un medio marino somero a costero, dominado por tasas de aportesedimentario muy elevadas y alta energía. En estos medios, Conichnus muestra una organización muy característica, que refleja cambios en latasa de sedimentación, asociada a diversos procesos: (1) Penetración inicial en el sustrato del organismo productor; (2) Movimiento retrusivodel organismo, rápido y gradual, en respuesta a tasas de agradación sedimentaria altas pero presistentes; (3) Tasas de migración retrusiva demoderadas a elevadas, causadas por una tasa de agradación sedimentaria de rápida a muy rápida y escape del organismo; y (4) Abandono dela madriguera o enterramiento del organismo productor, frente a tasas de acumulación sedimentaria muy elevadas. Esta secuencia permiteprecisar la importancia de este icnofósil como indicador paleoambiental.© 2005 Elsevier SAS. All rights reserved.

Abstract

Numerous and large vertically extensive specimens of Conichnus conicus are described from the Tortonian deposits of the central Gua-dalquivir Basin (SW Spain). These burrowing structures form a low bioturbation index of the ichnofabric, which allows one to infer the

* Corresponding author.Direccion correo electronico: [email protected] (M. Abad).

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http://france.elsevier.com/direct/GEOBIO/

0016-6995/$ - see front matter © 2005 Elsevier SAS. All rights reserved.doi:10.1016/j.geobios.2004.07.001

original depositional setting. Both ichnological and sedimentological features suggest a coastal to shallow marine environment dominated byhigh sediment supply and high-energy sedimentary processes. Conichnus exhibits a characteristic internal fabric that reflects changes insedimentation rates linked to various processes: (1) initial substrate penetration by the tracemaker; (2) gradual retrusive movement in responseto rapid but continuous sediment aggradation; 3) moderate to high rates of retrusive migration as a consequence of rapid to very rapid sedimentaggradation and tracemaker escape; and, finally, (4) abandonment of the burrow or burial of the tracemaker subsequently in response toextremely high sediment accumulation rates. Conichnus has been also described from other areas with similar deposits of different ages,where its important value as a paleoenvironmental indicator similarly has been indicated.© 2005 Elsevier SAS. All rights reserved.

Résumé

Un grand nombre d’exemplaires, d’une grande longueur, de l’ichnoespèce Conichnus conicus Myannil, 1966 sont étudiés dans les dépôtstortoniens du secteur central du bassin du Guadalquivir (Sud-Ouest de l’Espagne). Ces structures d’origine organique produisent un faibleindice de bioturbation dans l’ichnofabrique et permettent d’impliquer le milieu dans lequel elles se sont formées. Les caractéristiques sédi-mentologiques et paléontologiques (macrofaune, microfaune, ichnoassociations) des roches sédimentaires à Conichnus suggèrent un envi-ronnement marin côtier, dominé par des taux de sédimentation très élevés et haute énergie. Dans ces milieux, Conichnus montre une organi-sation très caractéristique, qui reflète des changements dans les taux de sédimentation, associés à divers processus : (1) Pénétration initiale del’organisme producteur dans le substrat ; (2) Mouvement rapide et progressif en réponse à des faibles taux de sédimentation ; (3) Migrationmodérée à haute causée par une aggradation sédimentaire rapide et échappement de l’organisme ; et (4) Abandon de la tanière ou terrier ouenterrement de l’organisme producteur si les taux d’accumulation sédimentaire sont trop élevés. Cette séquence permet de spécifier l’impor-tance de cet ichnofossile comme indicateur paléoenvironnemental.© 2005 Elsevier SAS. All rights reserved.

Palabras claves: Conichnus; Icnología; Facies costeras; Tortoniense; Cuenca del Guadalquivir (SO España)

Keywords: Conichnus; Ichnology; Coastal Facies; Tortonian; Guadalquivir Basin (SW Spain)

Mots clés : Conichnus ; Ichnologie ; Faciès côtiers ; Tortonien ; Bassin du Guadalquivir (SO Espagne)

1. Introducción

En la actualidad, la utilización de las trazas orgánicas comoherramientas en la interpretación genética de las facies sedi-mentarias se encuentra aceptada de forma muy amplia, espe-cialmente en depósitos cuyas secuencias de estructuras sedi-mentarias se encuentran parcial o completamenteenmascaradas por la actividad de animales y plantas contem-poráneas al depósito (Taylor y Goldring, 1993; Taylor et al.,2003). Por otro lado, la ausencia o la baja densidad de apari-ción de estructuras de origen orgánico en determinados depó-sitos sedimentarios, también contribuyen a deducir con cla-ridad las condiciones en las que se produce la sedimentación.En este último caso, el estudio sedimentológico e icnológicode facies puede ser especialmente útil cuando se realiza enmedios en los que son frecuentes los cambios en la dinámicasedimentaria, a partir de icnotaxones que pueden registrardichos cambios a través de un reajuste continuo de su posi-ción de equilibrio con la interfase sedimento-agua (spreitende equilibrio), como es el caso de Conichnus Myannil, 1966.En estas circunstancias, las inferencias icnológicas se utili-zan para estimar tasas, magnitudes y frecuencia de los proce-sos sedimentarios (p.e., Goldring, 1962).

En el sector central de la Depresión del Guadalquivir (SOde España), se ha descrito la aparición de Conichnus y otrasestructuras de origen orgánico en rocas sedimentarias perte-necientes al Complejo Basal Transgresivo (Abad et al., 2003;

CBT, Pendón et al., 2004). La principal aportación de estetrabajo es el análisis de la diversidad morfológica mostradapor Conichnus y su interpretación como variaciones en elcomportamiento del productor en respuesta a cambios en ladinámica sedimentaria. Esta diversidad ya ha sido puesta demanifiesto en medios fósiles (Gibert et al., 1998; Savrda,2002) y en medios actuales a través del estudio del compor-tamiento de Cerianthus lloydii bajo diferentes condicionestasas de sedimentación (Shäfer, 1962; Bromley, 1990). El tra-bajo que aquí se aborda está inspirado parcialmente en estosúltimos.

2. Contexto Geológico

El área de estudio se sitúa en el sector central del margenpasivo de la Cuenca del Guadalquivir, concretamente en lasproximidades de Villanueva del Río y Minas (Sevilla) (Fig. 1).En este sector, una sucesión neógena aflora discordante-mente sobre los materiales de la Meseta Ibérica, constituidospor conglomerados, pizarras y cuarcitas paleozoicas. Estosdepósitos transgresivos tortonienses fueron propiciados porel ascenso eustático asociado al Ciclo 3.2 (Haq et al., 1988),y por la rotación del depocentro de la cuenca hacia el Noreste,tras el emplazamiento del cinturón de cabalgamientos de lasZonas Externas Béticas. Este proceso de deformación tectó-nica permitió la rotación destral de la cuenca de antepaís bética

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y provocó que una nueva secuencia deposicional progresarádirectamente sobre la Meseta Ibérica (Secuencia B, Sierro etal., 1990).

Las facies distinguidas en los depósitos estudiados son,principalmente, de naturaleza clástica y depositadas en medioscontinentales (aluvial/fluvial), costeros (playas y deltas) ymarinos (plataforma marina somera y profunda). En este sec-tor, la sucesión neógena ha sido subdivida en dos unidadeslitoestratigráficas (Fig. 2A): (1) El Complejo Basal Trans-gresivo (CBT, Pendón et al., 2004, de edad Tortoniense,incluye los materiales estudiados en este trabajo. Se encuen-tra formado por una serie de depósitos siliciclásticos de natu-raleza arenosa-conglomerática entre los que se intercalan deforma recurrente varias barras calcareníticas y calizas, en

ocasiones muy fosilíferas. Esta unidad está compuesta porvarias secuencias de escala métrica y decamétrica (Secuen-cias Fundamentales, Abad et al., 2004), que presentan unaparte transgresiva inferior (facies calcareníticas y calizas) yuna parte progradante superior, constituidas por depósitos sili-ciclásticos de origen deltaico y de playa. (2). La Formación“Arcillas de Gibraleón” (F.A.G; Civis et al., 1987), de edadTortoniense superior-Plioceno inferior (Sierro, 1985), cons-tituida por una sucesión bastante monótona de arcillas y mar-gas, muy rica en microfauna planctónica y bentónica.

La transición entre ambas formaciones se encuentra defi-nida por un nivel de arenas con glauconita, muy rica en restosfósiles, interpretado como un nivel de condensación en variossectores de la cuenca (Baceta y Pendón, 1999; Abad, 2002).

Fig. 1. Situación geográfica y contexto geológico del área estudiada. S.1-S.10 = Localización de las secciones estratigráficas estudiadas.Fig. 1. Geographical location and geological setting of the studied area. S.1-S.10 = Location of the stratigraphic sections studied.

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3. Marco Deposicional

La distribución lateral y vertical de las secuencias litoralestortonienses incluidas en el CBT, permite deducir que la diná-mica costera esbozada durante el depósito fue compleja, concambios relativamente rápidos e importantes. Se diferenciandos etapas recurrentes en la evolución secuencial del CBT(Fig. 2) (Pendón et al., 2004).• Etapas progradantes (Fig. 2B), durante las que el nivel

del mar permanecía estable. En estos materiales siliciclás-ticos, y de naturaleza litoral, se centra este trabajo. La confi-guración paleogeográfica de la costa en estos momentos,se encontraba constituida por varios sistemas deltaicos ins-talados sobre la plataforma marina, en la que se desarrol-laría la parte distal de una llanura deltaica (Asociación deFacies 1) y el frente deltaico (Asociación de Facies 2).De forma intermitente, se produciría la llegada a esta zona

de grandes volúmenes de arenas y gravas mediante carga trac-tiva transportada por los sistemas fluviales trenzados o a tra-vés de flujos gravitacionales en los momentos de grandes ave-nidas. El oleaje y las tormentas probablemente retrabajaríanel sedimento acumulado en forma de barras de desemboca-dura y en el propio frente deltaico, ampliando la disponibili-dad de volumen de sedimento en el medio.

A través del registro estratigráfico se puede inducir la exis-tencia de barras submareales, formadas a partir de la acción

de la corriente de deriva litoral, que en épocas de buen tiempomigrarían hacia la línea de costa, acumulándose en playas yen las zonas marinas más someras (Asociación de Facies 3),favoreciendo el avance de los sistemas litorales hacia lacuenca. Durante las tempestades y en fases de oleaje de altaenergía, se produciría la erosión del litoral, mucho másacentuada en las zonas de desembocadura.

Las playas se formarían directamente sobre el basamento,como consecuencia del nuevo espacio de acomodación creadotras varios episodios rápidos de ascenso del nivel del mar, laposterior estabilización de éste y, finalmente, la disponibili-dad elevada de sedimento procedente del continente, o incluso,de la misma plataforma marina. Constituirían, por tanto,playas acantiladas o adosadas a sustratos rocosos.• Etapas transgresivas (Fig. 2C), representadas por depósi-

tos carbonatados. Estas facies calcareníticas y calizas (Aso-ciación de Facies 4) están asociadas a periodos de tasa deaporte sedimentario bajo, o a momentos en que la sedi-mentación clástica permanecía confinada en zonas proxi-males del sistema (Asociación de Facies 4a), durante ascen-sos relativos del nivel del mar. Estos episodios transgresivosinundaron la parte distal de la llanura deltaica, generandouna extensa zona marina de baja batimetría y un mediofavorable para la precipitación de carbonatos (Asociaciónde Facies 4b). De forma paralela, durante la interrupciónde aporte clástico y/o durante los pequeños pulsos de

Fig. 2. (A) Sección estratigráfica regional del sector estudiado y principales icnotaxones identificados en las diferentes etapas progradantes de los sistemascosteros: A. F. 1-2, Asociación de facies de medios fluviales y deltaicos; A. F. 3, Asociación de facies de medios de playas y marinos someros; A. F. 4,Asociación de facies transgresivas (plataforma marina de sedimentación mixta); F. A. G, Formación Arcillas de Gibraleón. Reconstrucción paleogeográfica delárea de estudio, durante el Tortoniense, en etapas de nivel del mar estable (B) y etapas transgresivas (C).Fig. 2. (A) Regional stratigraphic section in the study sector and the main ichnotaxa observed in different phases of a prograding coast. A. F. 1-2, Faciesassociation of fluvial and deltaic environments; A. F. 3, Facies association of beach and shallow marine environments; A. F. 4, Facies association of transgressiveenvironments (temperate mixed carbonate-clastic platform); F. A. G., Gibraleón Clays Formation. Paleogeographical reconstruction of the study sector duringTortonian times: (B) Stillstand Phases; (C) Transgressive Phases.


ascenso del nivel del mar proliferan los nummulítidos, queforman acumulaciones en barras sobre la plataformamarina (Asociación de Facies 4c) (Tosquella et al., 2003).

4. Metodología

El estudio sedimentológico y faunístico se ha realizado apartir de diez secciones estratigráficas, localizadas a travésdel área de estudio (Figs. 1 y 3), mediante el levantamientode perfiles estratigráficos de detalle, con especial énfasis enla secuencia vertical de las estructuras sedimentarias y gra-nulometría de los depósitos. El estudio de la icnofábrica se

ha concentrado en los niveles arenosos. Su análisis se centróen la observación de varios aspectos: (1) la composición icno-taxonómica de la asociación de pistas fósiles, que permiteevaluar la icnodiversidad y el tipo de comunidad que ha dadolugar a la icnofábrica; (2) las relaciones de sobreimposiciónentre diferentes icnotaxones y de éstos con las estructurassedimentarias, (3) las características de conservación de laspistas fósiles, como límites abruptos o irregulares, presenciade revestimiento, etc., que permiten caracterizar la consisten-cia del substrato en el que se produjo la icnofábrica; y (4)evaluación semicuantitativa del grado de bioturbación (Dro-ser y Bottjer, 1986; Taylor y Goldring, 1993) que sirve para

Fig. 3. Ejemplo de dos secciones estratigráficas 6 y 10 (S.6 y S.10 en Fig. 1) en las que se representan las principales asociaciones de facies, icnotaxones y faunadescritas en el área de estudio. A. F., Asociación de Facies.Fig. 3. Two examples of stratigraphic sections 6 and 10 (see S.6 and S.10 in Fig. 1) of the BTC with indication of main ichnotaxa and macrofauna. A. F., FaciesAssociations.


valorar la intensidad de la actividad biogénica en relación ala tasa de sedimentación.

5. Resultados y Discusión

5.1. Sistemática e interpretación de Conichnus

Los ejemplares de Conichnus estudiados comprendenestructuras cónicas con la base redondeada, dispuestas deforma perpendicular a la estratificación, y que presentan gene-ralmente estructuras laminares (spreiten) en forma de espigaen sección longitudinal, que están producidas por la migra-ción vertical de la madriguera. Su diámetro, muy variable,oscila entre los 15 y 40 cm, mientras que su longitud puedesuperar los 50 cm (Fig. 4). Por otro lado, la secuencia demigración de una madriguera en la vertical en ocasionessupera los 150 cm. El relleno de estas estructuras es arenoso,como el encajante, y muestra laminación interna en morfolo-gía de U o V (espiga), que reproduce los cambios granulomé-tricos y de color de la arena encajante. La ausencia de unaprotuberancia basal (característica diagnóstica de C. papilla-tus Myannil, 1966) permite determinar los especimenes estu-diados como pertenecientes a la icnoespecie C. conicus Myan-nil, 1966.

Algunos autores han puesto de manifiesto la similitud exis-tente entre icnogéneros como Conichnus, y estructuras sedi-mentarias cónicas generadas a partir de colapso de sedimen-tos y/o escape de fluidos en madrigueras del tipoOphiomorpha (Pollard et al., 1993; Buck y Goldring, 2003).En este caso, (i) la homogeneidad que presenta la deforma-ción dentro de estas estructuras, (ii) el aspecto uniforme delas arenas que forman su núcleo, (iii) la similitud entre elsedimento que constituyen la madriguera y el adyacente; o(iv) la posibilidad de continuar la laminación sedimentariadesde fuera hasta el eje de la estructura, constituyen criteriossuficientes para afirmar que las estructuras cónicas estudia-das son de origen orgánico (Buck y Goldring, 2003). Estahipótesis está reforzada por las grandes dimensiones de losejemplares estudiados y la inexistencia de galerías de Ophio-morpha bajo Conichnus.

Las grandes estructuras de Conichnus se atribuyen a la acti-vidad de anémonas marinas o animales similares (p.e. Frey yHoward, 1981; Pollard et al., 1993). Conichnus es interpre-tado como una estructura de habitación o Domichnia (Frey yHoward, 1981), por su similitud con estructuras producidaspor actiniarios modernos (Schäfer, 1962; Bromley, 1990). Lasláminas internas corresponden a spreiten retrusivos produci-dos por el organismo al desplazar su madriguera hacia arribaen respuesta a una tasa de sedimentación elevada.

Conichnus aparece asociado a Ophiomorpha, Skolithos yThalassinoides. Asociaciones icnológicas muy similares hansido descritas en depósitos arenosos, litorales y sublitoralessomeros, en condiciones de alta energía y tasa de sedimenta-ción elevada (Pollard et al., 1993; Gibert et al., 1998; Savrda,2002).

5.2. Icnofábrica

A grandes rasgos, las asociaciones de facies representati-vas de medios litorales con presencia de Conichnus en el CBT(A. F. 2 y A. F. 3), están formadas por: (1) Conglomerados detextura granosostenida, matriz arenosa y cantos de cuarzo bienredondeados, que presentan estratificación cruzada en surcoo planar; (2) Gravas y arenas medias-gruesas, bien clasifica-das, que presentan estratificaciones cruzadas en surco y lami-naciones horizontales e inclinadas unidireccionales de bajoángulo; y (3) Arenas finas con laminación horizontal y rip-ples de oscilación. A gran escala se ha observado la existen-cia de superficies de trazado irregular buzando hacia la cuenca(al Sur), que definen macroestructuras de acrección lateral yvertical de los sistemas litorales.

En todos estos depósitos son frecuentes los restos demacrofauna, principalmente fragmentos de ostreidos, pectí-nidos y cirrípedos. La microfauna se encuentra muy malconservada, destacando la presencia de Ammonia beccari yElphidium crispum entre los foraminíferos bentónicos, y deUrocythereis favosa, Aurila zbyzewskii, Cytheretta rhenanarhenana entre los ostrácodos. Esta asociación sugiere medioslitorales y marinos someros, caracterizados por condicionesde alta energía y tasas de sedimentación de moderadas a altas,con la presencia casi exclusiva de adultos (Oertly, 1970; What-ley, 1988; Murray, 1991; Barbieri y Ori, 2000).

La icnoasociación de estas facies se caracteriza por su bajadiversidad, e incluye principalmente a Conichnus conicus,Ophiomorpha nodosa y Skolithos isp., con ejemplares aisla-dos de Thalassinoides isp. y Ophiomorpha isp. Esta asocia-ción está dominada ampliamente por icnotaxones que sedesarrollan principalmente en la vertical, aunque también sehan podido observar galerías horizontales. En general, losdiferentes icnogéneros aparecen dispersos en distintos nive-les de colonización, aunque Conichnus suele encontrarsecomo único icnotaxón presente formando horizontes de colo-nización bastante extensos, indicativos de etapas especial-mente favorables para la proliferación de los organismos pro-ductores de estas trazas.

La icnofábrica está dominada por las estructuras sedimen-tarias primarias. El grado de bioturbación del sedimento esbajo y se puede estimar como correspondiente a un índice debioturbación 2 en la escala de Taylor y Goldring (1993), o aun índice de icnofábrica 2-3 de Droser y Bottjer (1986). Estasobservaciones indican que la estructuración física excedía ala actividad biogénica.

5.3. Morfología de Conichnus e interpretación

La variabilidad de la fábrica interna de Conichnus esta rela-cionada con modificaciones en el comportamiento del orga-nismo productor, probablemente originados por cambios enlas condiciones locales del medio sedimentario, asociadas a:(1) la migración de barras submareales hacia la costa, (2) lallegada de grandes volúmenes de sedimentos desde las desem-bocaduras fluviales, o, incluso, (3) a la alternancia de perio-


Fig. 4. (A, B), Ejemplares de Conichnus conicus tipo A y B (Co-A y Co-B), su organización interna se reconoce mediante cambios granulométricos y detonalidad de la arena encajante; (C) Aparición conjunta de Conichnus conicus (Co-A) y Ophiomorpha (Op); (D) Molde interno de un ejemplar de Conichnus;(E–G), Conichnus tipo C y D (Co-C y Co-D); (H), Conichnus tipo E (Co-E).Fig. 4. (A, B), Segments A and B of Conichnus conicus, (Co-A and Co-B), its internal structure is recognized by means of grain-size and colour changes in thehost sands; (C) Ophiomorpha (Op) and Conichnus conicus (Segment A, Co-A); (D) Internal mould of Conichnus; (E–G) Conichnus conicus, segments C andD (Co-C and Co-D); (H) Segment E of Conichnus (Co-E).


dos de tormentas y de buen tiempo. El registro estratigráficoindica la existencia de todos estos procesos que, en ocasio-nes, pudieron actuar de forma simultánea (Abad, 2002).

Los márgenes y la estructura interna de Conichnus varíanen la vertical y en función del afloramiento y ejemplar estu-diado (Fig. 4). Generalmente, cuando dos ejemplares delmismo nivel están próximos, éstos registran un comporta-miento similar y, por tanto, muestran morfologías idénticas.Para facilitar su descripción y discusión, los especimenes hansido divididos y clasificados en cuatro tipos o segmentos,nombrados de A a D en orden ascendente. Todos los segmen-tos presentan límites gradacionales. En la Fig. 5 se presentauna reconstrucción secuencial, que indica los comportamien-tos diferentes del organismo productor registrados por Coni-chnus, desde una etapa inicial de colonización (Segmento A)hasta el abandono de la madriguera o muerte del productor(Segmento D). Esta reconstrucción se ha realizado a partir desegmentos aislados identificados en varios afloramientos, sibien la aparición conjunta de dos segmentos diferentes for-mando secuencias no es rara (Fig. 4A, B).

Segmento A: Presenta una forma variable, en ocasionesalgo irregular. Su terminación basal suele aparecer redon-deada, lo que se asocia al término apical del organismo pro-ductor (Savrda, 2002; Buck y Goldring, 2003). Los márge-nes laterales de este segmento están definidos por láminasmuy inclinadas en forma de U en la parte superior de la estruc-tura, si bien esta deformación se hace considerablementemenor hacia su base (Fig. 4A, B). Las láminas de arenas adya-centes a la estructura pueden aparecer truncadas en su inte-rior, especialmente en su zona inferior.

Este segmento puede registrar la creación y ocupación ini-cial de la madriguera. La disminución de la magnitud de ladeformación hacia su base y la truncación de la laminaciónsedimentaria primaria en la estructura reflejan la penetracióndel organismo en el sustrato mediante compresión protusiva,posiblemente durante etapas de tasas de acumulación sedi-mentaria relativamente bajas y de estabilidad del sustrato are-noso.

Segmento B: Es el segmento de mayor longitud y el másfrecuente en los afloramientos estudiados. Los márgenes dela galería son difusos y el sedimento encajante y la madri-guera suelen presentar un aspecto bastante homogéneo, sóloroto por una sucesión de pequeñas láminas verticales aisla-das de escala centimétrica (de 1 a 5 cm.) que muestran mor-fología en U muy suavizadas (Fig. 4A,B). Estas láminas sedeforman de forma tenue en el interior de la estructura y pue-den ser seguidas fácilmente desde el sedimento encajantehasta el interior del ejemplar.

Por sus características morfológicas podemos deducir quedurante la formación de los segmentos de tipo B, la sedimen-tación fue relativamente rápida y continua, aunque no tan ele-vada como para sobrepasar la capacidad del organismo detrasladar la posición de su madriguera de forma continuada yen paralelo al incremento en la tasa de agradación sedimen-taria. Este segmento refleja, por tanto, el movimiento ascen-dente y gradual del organismo en búsqueda del equilibrio con

Fig. 5. Esquema idealizado, basado en el registro de Conichnus, que mues-tra una secuencia de ocupación de la madriguera y migración vertical de unaanémona marina en condiciones de tasas de acumulación sedimentaria pro-gresivamente más adversas. Se diferencian 5 tramos (A-E) relacionados concomportamientos diferentes del organismo productor. Inspirado en Schäfer(1962) y Bromley (1990).Fig. 5. Idealized sketch based on the Conichnus record, showing a sequenceof occupation of the burrow by a marine anemone. Vertical migration underprogressively higher sedimentary accumulation rates is also shown. Five seg-ments are defined (A-E), associated with different behaviour of the tracema-ker (see text for explanation). Inspired by Schäfer (1962) and Bromley(1990).


la interfase sedimento-agua (movimiento retrusivo y gra-dual). La tasa de sedimentación en términos absolutos podríaconsiderarse elevada, aunque se puede clasificar como mode-rada en comparación con los siguientes tipos.

Segmento C: Representa estadios diferentes que respon-den a un mismo proceso, por lo que se han descrito de formaconjunta. Este segmento presenta morfologías muy similaresa la inicial o Segmento A, con la salvedad de encontrarsedefinido por una o varias de láminas aisladas de gravas y are-nas gruesas, más potentes que las anteriores (en ocasiones demás de 10 cm), relativamente espaciadas en la vertical, conforma de U (Fig. 4E,F) o V (Fig. 4F,G) muy pronunciadas.Las láminas se encuentran muy inclinadas en el interior de laestructura y pueden ser continuadas con facilidad desde sunúcleo hasta el sedimento encajante. La deformación de estasláminas es muy intensa en la vertical, en ocasiones de más de50 cm, y pueden estar separadas por tramos de característicassimilares al segmento B. El núcleo de estas estructuras pre-senta un aspecto muy homogeneo y en sus bordes es fre-cuente la aparición de láminas ligeramente inclinadas haciael exterior de la estructura, producto del arrastre y acumula-ción de sedimento que tiene lugar en estos puntos tras el movi-miento ascendente del organismo productor (Fig. 4E,G).

Estos segmentos registran momentos de incrementos muyrápidos y bruscos en las tasas de sedimentación, asociadoscon la llegada de grandes volúmenes de sedimentos. Duranteestos momentos, la tasa de acumulación sedimentaria superaampliamente el umbral de tolerancia o supervivencia del orga-nismo, que trata de reajustar su posición con respecto a lainterfase sedimento-agua. Se registra un movimiento retru-sivo, rápido y esporádico, buscando la recuperación del equi-librio y/o el escape del organismo productor.

Segmento D: Representa un caso excepcional. Este seg-mento posee características similares al segmento A y C, sibien el techo de la madriguera se encuentra fosilizado por unnivel microconglomerático o conglomerático, sin bioturbar,que la tapiza y, en ocasiones, erosiona la parte superior de laestructura. En ningún caso el sedimento suprayacente pasa aformar parte de la estructura de Conichnus.

El segmento D refleja el abandono definitivo de la madri-guera o incluso la muerte del organismo, producida por lallegada de un gran volumen de sedimento ante el que el orga-nismo productor no puede reaccionar (Fig. 4H). Existe la posi-bilidad de que este segmento sólo constituya la erosión par-cial de un ejemplar de Conichnus en etapas posteriores a suformación; sin embargo, la aparición en los limos que for-man el núcleo de una madriguera en la Sección 9 (S. 9 enFig. 1) de impresiones musculares y morfologías equipara-bles a un posible molde de una anémona marina nos permitecontemplar la primera opción.

5.4. Conichnus vs. Tasas de sedimentación

Otras descripciones e interpretaciones de grandes estruc-turas de anémonas marinas asimilables a Conichnus, hanresultado coherentes con las realizadas en este trabajo. Una

organización interna tan variable, como la que se observa enlos ejemplares de Conichnus estudiados, puede relacionarsecon cambios en las condiciones locales de sedimentación(Fig. 5). Las grandes estructuras de escape de Conichnus des-critas por Curran y Frey (1977) constituyen un buen ejemplopara inferir tasas de sedimentación, llegándose a registrarvarios metros de migración retrusiva de la madriguera bajotasas de acumulación sedimentaria muy altas. Más reciente-mente Gibert et al. (1998) describen la icnofábricaOphiomorpha/Conichnus en el Mioceno inferior de Portu-gal, y ponen de manifiesto la importancia de este icnofósilcomo indicador paleoambiental, en medios costeros de ele-vada energía y tasas de sedimentación altas. Por último,Savrda (2002) describe diferentes comportamientos de unaanémona marina en función del registro de Conichnus en elCretácico superior de Alabama (USA), relacionándolo condiferentes ciclos de migración de barras mareales en mediosmarinos someros.

De los múltiples ejemplares de Conichnus estudiados enlos depósitos tortonienses de la Cuenca del Guadalquivir, pue-den inferirse diversas condiciones ambientales, que han sidoresumidas y esquematizadas en la Fig. 5. Tal y como se deducea través del registro sedimentológico, la etapa de coloniza-ción del sustrato arenoso por parte de la anémona marina (Seg-mento A; Co-A en Fig. 4), se produce durante etapas de tasade sedimentación baja y elevada estabilidad del sustrato are-noso, en periodos de buen tiempo en playas o zonas de desem-bocadura y en etapas en que el volumen de sedimentos apor-tados desde los sistemas continentales era relativamente bajo.En determinadas circunstancias, se puede apreciar como lapenetración protusiva del sustrato se produce sobre un trende megaripples (Fig. 4B), en zonas próximas a la desembo-cadura fluvial, o bien sobre sedimentos arenosos finos y limo-sos correspondientes a las zonas profundas de una playa,durante periodos de buen tiempo y progradación costera(Fig. 4D).

El movimiento ascendente, y gradual, del organismo enbúsqueda del equilibrio refleja la respuesta a una tasa de agra-dación sedimentaria continua y moderada-alta en el Seg-mento B (Co-B en Fig. 4A,B), en condiciones de dinámicasedimentaria parecidas a las iniciales, si bien la llegada desedimentos mediante carga tractiva desde las zonas deltaicasy marinas someras debió ser superior. Cuando llegaban volú-menes mayores de sedimentos a estas mismas zonas, mediantela migración de barras submareales, por deriva litoral o poraporte directo de sedimentos fluviales desde las desemboca-duras, los Conichnus registran la migración rápida en la ver-tical mediante rápidos movimientos aislados, al intentar elorganismo restablecer su posición original con respecto a lainterfase sedimento-agua. Durante fases de agradación sedi-mentaria tan elevada, el umbral de tolerancia del organismoproductor podía ser superado, en función de su tamaño y capa-cidad de reajuste, y se produce una estructura de escape (Co-Cen Fig. 4E–G). Por último, si la tasa de sedimentación eraexcepcionalmente elevada, se registra el abandono de lamadriguera o la muerte del organismo (Segmento D, Co-D


en Fig. 4H). Esta circunstancia sólo se ha registrado en depó-sitos afines a zonas de frente deltaico y barras de desembo-cadura, probablemente originada a partir de la llegada de ave-nidas fluviales que alcanzaban el mar a través de la llanuradeltaica en periodos de grandes precipitaciones.

La aparición de Conichnus, y la presencia repetida de nive-les de colonización donde proliferaron los organismos pro-ductores, parecen denotar una relativa ciclicidad en las condi-ciones ambientales bajo las que se formaron estas estructurasde origen orgánico. En conjunto, todas las características des-critas en los depósitos indican un medio sedimentario de ener-gía relativamente elevada y tasas de sedimentación altas, enel que prosperaban principalmente organismos semiinfauna-les someros, con gran capacidad de reacción y reajuste antela elevada tasa de agradación sedimentaria, como las anémo-nas marinas. Únicamente Ophiomorpha, representativa deorganismos infaunales profundos, que podían permanecer ais-lados de las condiciones tan adversas como las que domina-ban el fondo marino, pueden aparecer con cierta frecuencia.Generalmente, la presencia de cualquier otro rastro de acti-vidad biogénica producido por otros organismos, si se hubieseproducido, habría quedado destruida como consecuencia dela alta inestabilidad que experimentaba el sustrato arenoso enesos momentos (Gibert et al., 1998).

6. Conclusiones

La fábrica interna de los ejemplares de Conichnus en losdepósitos tortonienses del sector central de la Cuenca del Gua-dalquivir permite identificar hasta 4 comportamientos dife-rentes del organismo productor, en este caso una anémonamarina. Estos comportamientos están relacionados directa-mente con cambios producidos en la dinámica sedimentariade zonas litorales, como playas, frentes deltaicos, o barras dedesembocaduras fluviales, en momentos en los que el niveldel mar permanecía relativamente estable. A partir del regis-tro faunístico y sedimentológico se puede deducir que estosmedios se caracterizaban por tasas elevadas de sedimenta-ción y energía muy alta. Los diferentes comportamientosregistrados del organismo productor son: (1) Penetración ini-cial del sustrato y ocupación de la madriguera; (2) Reajusterápido y gradual de la posición de la madriguera con respectoa la interfase sedimento agua en respuesta a tasas de sedimen-tación de moderadas a altas y persistentes; (3) Escape o rea-juste de la posición del organismo de naturaleza rápida,esporádica y de diferente magnitud, como respuesta a tasasde sedimentación elevadas; y (4) Abandono de la madriguerao enterramiento y muerte del organismo productor.

La baja icnodiversidad, junto con las características icno-lógicas y sedimentológicas observadas en los depósitos estu-diados, denotan la existencia de un medio de litoral de ener-gía relativamente elevada y altas tasas de agradaciónsedimentaria en la que sólo algunos organismos, adaptados avivir bajo unas condiciones ambientales tan adversas, pudie-ron prosperar. Especialmente importante es el registro de

Conichnus, estructuras producidas por organismos semiin-faunales (anémonas marinas) con alta capacidad de reaccióny reajuste de su posición, que ha registrado los continuos cam-bios en las condiciones del sustrato marino en zonas costerasy marinas someras.

Agradecimientos

Este trabajo ha sido financiado por una beca F.P.V. conce-dida por el MECD del Estado Español, por el Plan Propio dela Universidad de Huelva (Grupo de “Paleontología y Ecolo-gíaAplicadas”) y por el PlanAndaluz de Investigación (GrupoRNM-238). Los autores agradecen al Dr. J.M. De Gibert, dela Facultat de Geologia de la Universidad de Barcelona, y alDr. R.G. Bromley, del Geologisk Institut de Københavns Uni-versitet, sus valiosas sugerencias para la mejora de este tra-bajo.

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