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ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL ENSAMBLAJE DE MAMÍFEROS
TERRESTRES Y VOLADORES DE LA FRANJA ALTOANDINA Y DE SUBPÁRAMO
EN EL PARQUE NATURAL REGIONAL CERRO PÁRAMO MIRAFLORES (HUILA,
COLOMBIA)
CAMILA ALEJANDRA DÍAZ BELTRÁN
JOSÉ LUIS LADINO MORENO
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C.
2018
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DEL ENSAMBLAJE DE MAMÍFEROS
TERRESTRES Y VOLADORES DE LA FRANJA ALTOANDINA Y DE SUBPÁRAMO
EN EL PARQUE NATURAL REGIONAL CERRO PÁRAMO MIRAFLORES (HUILA,
COLOMBIA)
CAMILA ALEJANDRA DÍAZ BELTRÁN
JOSÉ LUIS LADINO MORENO
Plan de trabajo de Investigación- Innovación para optar al título de Licenciado en Biología
Director
Ph. CESAR AURELIO HERREÑO FIERRO
Codirector
MSc. ABELARDO RODRÍGUEZ BOLAÑOS
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C.
2018
NOTA ACLARATORIA
La Universidad no se hará responsable de las ideas expuestas por el graduando en el trabajo de
grado, según el artículo 117, acuerdo 029 que el Consejo Superior de la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas, expidió en 1988.
Nota de Aceptación:
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Firma del Director
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Firma del Jurado
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Firma del Jurado
Bogotá, D.C. Noviembre 2018
AGRADECIMIENTOS
JOSÉ LUIS LADINO MORENO
Agradezco a Dios por la vida que me ha dado, por permitirme vivir tantas maravillas día a día,
por darme la paciencia, el valor y la perseverancia para seguir y por acompañarme en el camino
hacia mis sueños.
A mi madre por su tolerancia y palabras de motivación, por la fe y los sacrificios que ha hecho
por mí.
A mi codirector de tesis, Abelardo Rodríguez Bolaños, quién desde un inicio me enseño lo
fantástica que puede ser la mastozoología y la ecología, porque su moral y ética me han guiado a
ser mejor persona e investigador, por su confianza, paciencia, comprensión y apoyo.
Al profesor Juan Camilo Dumar, quien ha sido un ejemplo a seguir por su humildad y
perseverancia, por ayudarme a crecer como investigador indagando más allá de lo establecido en
los campos de mastozoología y ecología y, por su apoyo en el análisis estadístico.
A mi compañera de tesis, Camila Díaz- Beltrán por su paciencia, trabajo y esfuerzo con el que
realizó esta investigación.
A Diego Esquivel Y Diana Camelo por ser mis tutores dentro del grupo de investigación BAM, por
creer en mí, aconsejarme y enseñarme en campo el comportamiento y el manejo de los mamíferos
y apreciar la naturaleza.
A mis compañeros en la fase de campo, Angie Tovar, Angie Penagos, Alejandro Martínez y Carlos
Roa por su compañía, enseñanzas, experiencias y alegría, además por hacer de esta experiencia
una de las más gratificantes de mi vida.
A la Corporación Autónoma del Alto Magdalena por la financiación y ejecución de este proyecto.
Al batallón Cacique Pigoanza N° 24 y a la Defensa Civil por su acompañamiento y cuidados en la
fase de campo.
A la comunidad de Garzón, Gigante y Algeciras por permitirnos entrar al páramo de Miraflores,
por su colaboración en todo el proceso y por la confianza depositada en nosotros como
investigadores.
Por último, a la Universidad Distrital Francisco José de Caldas donde me he formado como
licenciado e investigador gracias a las enseñanzas de profesionales responsables, comprometidos
y dedicados en la conservación del patrimonio biológico, de los cuales día a día me esfuerzo por
seguir sus pasos.
CONTENIDO
pág.
RESUMEN 11
INTRODUCCIÓN 13
1. PLANTEAMIENTO 14
1.1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA 14
1.2. JUSTIFICACIÓN 15
1.3. OBJETIVOS 16
1.3.1. Objetivo general 16
1.3.2. Objetivos específicos 16
2. MARCO DE REFERENCIA 17
2.1. ANTECEDENTES 17
2.1.1. Estudios de mamíferos en páramos de Colombia 18
2.1.2. Estudios de estructura y composición del ensamblaje de mamíferos 23
2.2. PÁRAMO 25
2.2.1. Generalidades 25
2.2.2. Franja altoandina 26
2.2.2.1. Vegetación 26
2.2.2.2. Fauna 26
2.2.3. Franja de subpáramo 27
2.2.3.1. Vegetación 27
2.2.3.2. Fauna 27
2.3. MAMÍFEROS 27
2.3.1. Diagnosis 28
2.3.1.1. Micromamíferos 28
2.3.1.2. Mamíferos medianos y grandes 32
2.3.1.3. Mamíferos voladores 35
2.3.2. Importancia ecológica 37
2.3.3. Los mamíferos como indicadores del estado de conservación de un
ecosistema 38
2.4. ENSAMBLAJE 38
2.5. DIVERSIDAD ALFA Y BETA 39
2.6. INDICADORES ECOLÓGICOS 40
2.6.1. Estructura 40
2.6.2. Composición 41
3. PARQUE NATURAL REGIONAL CERRO PÁRAMO DE MIRAFLORES 41
3.1. UBICACIÓN Y RELIEVE 41
3.2. OROGRAFÍA 41
3.3. HIDROGRAFÍA Y CLIMA 41
3.4.COBERTURA VEGETAL 42
3.5. FAUNA 42
4. METODOLOGÍA 44
4.1. ÁREA DE ESTUDIO
4.2. ZONAS DE MUESTREO 44
4.2.1. Caracterización de la franja altoandina y de subpáramo 45
4.3.DISEÑO DE MUESTRO 45
4.3.1. Fase de campo 45
4.3.1.1. Micromamíferos 45
4.3.1.2. Mamíferos medianos y grandes 45
4.3.1.3. Mamíferos voladores 45
4.3.2. Fase de laboratorio 46
4.4. TRATAMIENTO ESTADÍSTICO DE LOS DATOS 46
4.4.1. Esfuerzo y éxito de captura 46
4.4.1.1. Trampas Sherman 46
4.4.1.2. Cámaras trampa 47
4.4.1.3. Redes de niebla 47
4.4.2. Test de normalidad Shapiro- Wilk 47
4.4.3. Diversidad alfa 47
4.4.3.1. Composición del ensamblaje: α Fisher 47
4.4.3.2. Estructura del ensamblaje 48
4.4.4. Diversidad beta 48
4.4.4.1. Índice de Whittaker 48
4.4.4.2. Índice de similitud de Morisita- Horn 49
5. RESULTADOS 50
5.1. ESFUERZO Y ÉXITO DE CAPTURA 51
5.2. TEST DE NORMALIDAD SHAPIRO WILK 51
5.3. DIVERSIDAD ALFA 52
5.3.1. Composición del ensamblaje: α Fisher 52
5.3.1.1. Rarefacción 55
5.3.1.2. Nuevos registros para el departamento del Huila y distribución altitudinal56
5.3.2. Estructura del ensamblaje 56
5.3.2.1. Índice de dominancia de Simpson 56
5.3.2.2. Índice de equidad Shannon- Wiener 56
5.4. DIVERSIDAD BETA 57
5.4.1. Índice de Whittaker 57
5.4.2. Índice de similitud Morisita- Horn 57
5.5. CARACTERIZACIÓN DE LAS ZONAS DE MUESTREO 57
5.5.1. Zona 1: Franja altoandina 57
5.5.2. Zona 2: Franja de subpáramo 58
6. ANÁLISIS DE RESULTADOS 59
6.1. CURVAS DE RAREFACCIÓN Y ESFUERZO DE CAPTURA 59
6.2. DIVERSIDAD ALFA 59
6.2.1. Composición del ensamblaje: α Fisher 59
6.2.2. Estructura del ensamblaje 60
6.2.2.1. Índice de dominancia de Simpson 60
6.2.2.2. Índice de equidad Shannon- Wiener 60
6.3. DIVERSIDAD BETA 60
6.3.1. Índice de Whittaker 60
6.3.2. Índice de similitud de Morisita- Horn 61
6.4. CARACTERIZACIÓN DE LAS ZONAS DE MUESTREO 61
7. CONCLUSIONES 63
8. RECOMENDACIONES 64
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANEXOS
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Caracteres morfológicos externos en Cryptotis sp.
Figura 2. Caracteres morfológicos de huellas y cráneo de la familia Didelphidae.
Figura 3. Representación de la posición de vibrisas en roedores.
Figura 4. Caracteres morfológicos de almohadillas y dígitos en roedores.
Figura 5. Caracteres morfológicos de cráneos en roedores.
Figura 6. Caracteres morfológicos externos quirópteros
Figura 7. Extensiones posibles de la cola en quirópteros
Figura 8. Hoja nasal quirópteros a) Presente b) Ausente
Figura 9. Mediciones craneales quirópteros
Figura 10. Relaciones aspectos filogenéticos, geográficos y de recursos según Fauth et al. (1996).
Figura 11. Departamento Huila Colombia, “Complejo de Páramos Miraflores Distrito Miraflores
Sector Cordillera Oriental CE-MF-MRF”.
Figura 12. Abundancias y riquezas comparadas.
Figura 13. Alfa de Fisher.
Figura 14. Curva de rarefacción franja altoandina y de subpáramo
Figura 15. Dendrograma de similitud entre las zonas muestreadas en el PNRCPM.
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Lista de especies esperadas según la revisión bibliográfica.
Tabla 2. Zonas seleccionadas para el muestreo de mamíferos terrestres y voladores en el PNRCPM.
Tabla 3. Identidad taxonómica, categoría de amenaza y número de individuos por especie
registrados o capturados en las franjas muestreadas.
Tabla 4. Composición del ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores de la franja altoandina
y de subpáramo del PNRCPM (Garzón, Huila).
Tabla 5. Nuevos registros de mamíferos terrestres y voladores sobre los rangos de distribución
altitudinal para Colombia.
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Formato de registro de datos en campo.
Anexo 2. Registro fotográfico de las especies de mamíferos de la franja altoandina y de subpáramo
del Parque Natural Regional Cerro Páramo de Miraflores.
A) Thomasomys baeops
B) Thomasomys dispar
C) Thomasomys princeps
D) Neomicroxus bogotensis
E) Marmosops sp
F) Caenolestes fuliginosus
G) Cryptotis squamipes
H) Histiotus montanus
I) Myotis nigricans
J) Platyrrhinus nigellus
K) Sturnira erythromos
L) Sturnira ludovici
M) Anoura latidens
N) Sturnira bidens
O) Leopardus pardalis
P) Leopardus tigrinus
Q) Tremarctos ornatus
R) Mazama rufina
S) Cuniculus taczanowskii
T) Sylvilagus brasiliensis
U) Puma concolor
11
RESUMEN
El Parque Natural Regional Cerro Páramo de Miraflores (PNRCPM) se caracteriza por ser un
páramo azonal ubicado al sur de Colombia entre los departamentos de Huila y Caquetá desde los
2800 a 3400 msnm; zona históricamente afectada por problemas de orden público que en los
últimos años se han reducido por causa del proceso de paz, lo cual permitió el ingreso de un equipo
de investigadores para llevar a cabo el proyecto de actualización del plan de manejo del Parque
Natural Regional Cerro Páramo Miraflores, como parte de un convenio de cooperación suscrito
entre la Corporación Autónoma Regional del Alto Magdalena (CAM) y la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas, dentro del cual se enmarca este trabajo de grado.
El objetivo de esta investigación fue evaluar la estructura y composición del ensamblaje de
mamíferos terrestres y voladores de la franja altoandina y de subpáramo del PNRCPM con el fin
de aportar información que permita inferir sobre el estado de conservación de estos ecosistemas,
además se realizó una caracterización vegetal de cada zona de muestreo para evaluar sí existe
relación en el recambio de especies y las coberturas vegetales muestreadas. Para esto, se determinó
la diversidad de mamíferos terrestres y voladores en dos áreas de muestreo ubicadas sobre la franja
altoandina y de subpáramo a partir de los análisis de datos colectados durante 19 días de muestreo.
Se registró un total de 21 especies atribuidas a 8 órdenes, 11 familias y 16 géneros, siendo las
especies más abundantes Thomasomys dispar, Thomasomys baeops y Sturnira erythromos;
especies como Marmosops sp, Neomicroxus bogotensis, Histiotus montanus y Myotis nigricans
fueron registradas una única vez, se resalta el registro de especies carismáticas como Tremarctos
ornatus, Leopardus tigrinus y Puma concolor en pro a la conservación de las zonas estudiadas.
La mayor diversidad de especies se observó en la franja altoandina (H’= 2,317). El índice de
Simpson indicó que las zonas evaluadas presentan un grado de dominancia que varía levemente
de 0,8612 para la franja altoandina y 0,8209 para subpáramo. El recambio de especies fue
significativo entre las zonas, obteniendo un 0,32 de similitud (Morisita- Horn) y 0,75 en
composición de especies (Whittaker). Adicionalmente, según la categorización de la UICN, se
reportan 2 especies vulnerables como T. ornatus y L. tigrinus y 1 con deficiencia de datos como
Thomasomys princeps.
A partir del análisis de los valores de los índices estadísticos, se evidencia que existe diferenciación
ecológica entre las franjas de estudio, siendo la de altoandina la de mayor riqueza y abundancia en
micromamíferos y mamíferos voladores, diferente en subpáramo, donde se obtuvo mayor riqueza
y abundancia en mamíferos medianos y grandes. Se concluye que las zonas de estudio son de
importancia biológica dado a la presencia de mamíferos pertenecientes a diferentes gremios
tróficos como insectívoros, nectarívoros, carnívoros y frugívoros cumpliendo funciones ecológicas
para el mantenimiento de las comunidades, los cuales son considerados bioindicadores del buen
estado de conservación en un ecosistema. Finalmente, al ser un páramo azonal donde se vinculan
ecosistemas Andino- Magdalenense y Andino- Amazónicos con escasas investigaciones
ecológicas, se establece la importancia de desarrollar más estudios con el fin de generar estrategias
que permitan su protección y conservación.
12
Palabras clave: Franja altoandina, subpáramo, mastofauna, biodiversidad, ensamblaje, estructura,
composición.
13
INTRODUCCIÓN
El concepto de ensamblaje hace referencia al estudio de un grupo de especies relacionadas
taxonómicamente pertenecientes a una comunidad (Fauth et al, 1996), término que con el tiempo
ha evolucionado, con el fin de ir más allá de una caracterización de la biodiversidad y transmitir
información sobre cómo están estructurados los miembros del conjunto, permitiendo evidenciar
características ecológicas de una región (Moreno, 2001; Ramírez & Gutiérrez- Fonseca, 2016). Por
su parte los mamíferos suelen ser considerados especies del paisaje, sombrilla, bandera y focal,
principalmente por sus necesidades de hábitats y funciones ecológicas, las cuales aseguran la
subsistencia de otros organismos (Kattan et al., 2014). Por lo tanto, el conocimiento de atributos
como la estructura y composición en este grupo genera información acerca del estado de las
poblaciones, lo cual ha sido importante para la toma de decisiones respecto a las estrategias de
manejo y conservación (Ojasti, 2000; Parra- Colorado et al., 2014).
Actualmente los páramos neotropicales son reconocidos como biomas de gran importancia debido
a la riqueza biológica que albergan en ecosistemas estratégicos y con características ecológicas
únicas como lo son el bosque altoandino, subpáramo y súperpáramo (Medina et al., 2015). A nivel
mundial, Colombia representa el 49% de páramos, los cuales ocupan el 1,7% del territorio con una
superficie total de 1’932395 ha (IAvH, 2013; Cabrera & Ramírez, 2014) donde se han registrado
altos grados de conservación y endemismo de la flora y fauna por lo que son denominados
“Hotspots”, siendo a su vez, uno de los biomas más vulnerables por la explotación antrópica de los
recursos naturales (Castaño- Uribe, 2002). Ahora, si bien el gobierno nacional, las corporaciones
regionales y académicos han avanzado en la investigación y conservación de mamíferos, aún hay
especies sobre las que se conoce muy poco y zonas geográficas no evaluadas (Trujillo, Caicedo, &
Díaz-Granados , 2015), como es el caso del PNRCPM que hace parte del grupo de regiones con
escasas investigaciones científicas, la principal causa de este hecho es por problemas de orden
público, lo cual ha generado que este tipo de zonas sea vulnerable a acciones antrópicas como la
caza o deforestación.
En este contexto el objetivo de esta investigación fue evaluar la estructura y composición del
ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores de la franja altoandina y de subpáramo del
PNRCPM (Huila, Colombia), lo cual, se llevó a cabo por medio de trampas especializadas para
cada grupo de mamíferos y el análisis estadísticos de los datos colectados en campo, además se
realizó una caracterización vegetal de cada zona de muestreo para evaluar sí existe relación en el
recambio de especies y las coberturas vegetales muestreadas, con el fin de aportar información que
permita inferir sobre el estado de conservación de estos ecosistemas.
14
1. PLANTAMIENTO DEL PROBLEMA 1.1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA
Los páramos colombianos están constituidos por ecosistemas de alta montaña con características
ecológicas únicas como su flora y fauna, por lo que son reconocidos como áreas prioritarias para
la conservación. Además de su alto grado de endemismo y su gran diversidad biológica, aportan
servicios naturales necesarios para el bienestar de las comunidades aledañas (Medina et al., 2015).
Desafortunadamente existe un desconocimiento sobre la biodiversidad de los páramos ubicados en
el sector sur de Colombia como Picachos y Miraflores causado por el conflicto armado (Jiménez-
Rivillas et al., 2018), lo que ha dificultado el desarrollo de planes de manejo ambiental, haciéndolos
vulnerables a las actividades antrópicas como la cacería, la tala ilegal de árboles, minería, pastoreo
y quemas entre otras (Armenteras, Gast, & Villareal, 2003).
En esta categoría se encuentra el PNRCPM que es considerado un ecosistema estratégico para la
flora y fauna, además de ser un reservorio hídrico importante para el departamento del Huila,
especialmente para los municipios de Garzón, Gigante y Algeciras (PMA Miraflores CAM, 2017)
pero por causa de su desconocimiento y por los procesos de desmovilización de los grupos
subversivos en los últimos años, es una zona vulnerable a las diferentes problemáticas ambientales
(Tovar & Olaya, 2014).
Los mamíferos, por su parte, suelen ser un grupo importante para el mantenimiento y preservación
de los ecosistemas vulnerables a las acciones antrópicas, puesto que las exigencias de hábitat de
este grupo son muy particulares dado a la susceptibilidad de los cambios ambientales (Forero,
2016), además son considerados especies sombrillas, focales y bandera principalmente por sus
funciones ecológicas asegurando la subsistencia de otras especies tanto animales como vegetales
(Kattan et al., 2014) donde su importancia ecológica radica en sus funciones de consumidores,
depredadores, polinizadores y dispersores de semillas aportando en gran medida bienes y servicios
ambientales (García, 2007; Rumiz, 2010). Por esto, el conocimiento de atributos como la
abundancia, riqueza y distribución en este grupo genera información acerca del estado de las
poblaciones y su variación en el tiempo, lo cual ha sido importante para la toma de decisiones y
estrategias de manejo y conservación (Ojasti, 2000; Kattan, Naranjo & Rojas, 2008).
Inicialmente estudios sobre la estructura y composición del ensamblaje de mamíferos terrestres y
voladores de la franja altoandina y de subpáramos han sido pocos hasta la fecha y aunque existen
investigaciones de mamíferos en páramos, estas se han enfocado en registrar datos de presencia y
abundancia de las especies, lo cual ha permitido tener un panorama general de la biodiversidad
(Arévalo-López & Montenegro, 1993; Corredor- Carillo & Muñoz- Saba, 2007; Brito, 2013;
Medina et al., 2015); teniendo como referente que los páramos azonales ubicados al sur de
Colombia no cuentan con estos tipos de estudios por el conflicto armado (PMA Miraflores CAM,
2017; Jiménez- Rivillas et al., 2018), gracias al proceso de paz se pudo realizar esta investigación
enmarcada en el proyecto de actualización del plan de manejo del Parque Natural Regional Cerro
Páramo Miraflores, como parte de un convenio de cooperación suscrito entre la Corporación
Autónoma Regional del Alto Magdalena (CAM) y la Universidad Distrital Francisco José de
Caldas, donde hubo participación de investigadores académicos, de la comunidad de Garzón, de la
defensa civil y acompañamiento del batallón de infantería 26 “Cacique Pigoanza”, por lo cual es
15
necesario generar insumos para aproximaciones o entendimiento del tipo de biota que se presenta
en estos tipos de páramos con áreas tan reducidas, aislados y de ubicación latitudinal diferente a
los páramos centrales como Sumapaz, Chingaza, Cruz verde y la Serranía del Perijá.
En este contexto, esta investigación; pionera para la zona, pretende aportar información que
permita inferir el estado de conservación de la franja altoandina y de subpáramo del PNRCPM en
el municipio de Garzón, Huila, Colombia, a partir de la evaluación de la estructura y composición
del ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores y analizando sí existe relación en el recambio
de especies y las coberturas vegetales entre las dos franjas muestreadas.
Pregunta problema
1. ¿Cuál es la estructura y composición del ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores en
la franja altoandina y de subpáramo del PNRCPM (Huila, Colombia) y sí es posible, a partir
de la evaluación de la riqueza, abundancia y recambio de especies entre las dos franjas,
aportar información que permita inferir sobre el estado de conservación de estos
ecosistemas?
2. ¿Existe relación en el recambio de especies entre la franja altoandina y de subpáramo
respecto a la cobertura vegetal?
1.2. JUSTIFICACIÓN Este trabajo se realizó con el objetivo de contribuir al conocimiento de la estructura y composición
del ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores de la franja altoandina y de subpáramo del
PNRCPM (Huila, Colombia) con el fin de aportar información que permita inferir sobre el estado
de conservación de estos ecosistemas y el grado de recambio de especies entre franjas analizando
sí existe relación entre la cobertura vegetal y los mamíferos encontrados, además determinar y
describir las especies registradas en este estudio para aportar al conocimiento de la riqueza
mastozoológica colombiana. Esto debido a la carencia de información acerca del patrimonio
biológico con el que cuentan dichas áreas de estudio.
El conocimiento de la riqueza, abundancia y endemismo de muchos mamíferos terrestres y
voladores en la franja altoandina y de subpáramo son muy escasos, lamentablemente el mal manejo
de recursos naturales como el agua, la cacería, procesos de deforestación y ganadería son algunas
de las causas que han deteriorado los ecosistemas y biomas de gran importancia como es el caso
de los páramos(PMA Miraflores CAM, 2017), lo que ha generado que muchas especies se
encuentren en peligro de extinción (Díazgranados, 2015). Para evitar que estos problemas se hagan
presentes en PNRCPM, es necesario realizar estudios de investigación de fauna y flora con el
objetivo de desarrollar planes de control y manejo ambiental en pro de la conservación junto con
la comunidad y así poder generar en ellos una conciencia ambiental contribuyendo al cuidado y
protección del lugar.
Es importante destacar, que hasta el momento, no se disponen registros a partir de fuentes primarias
sobre mamíferos terrestres y voladores en la franja altoandina y de subpáramo de PNRCPM. Por
lo cual, este trabajo puede ser utilizado como complemento para futuras investigaciones
mastozoológicas tanto para la zona como para localidades con características ecológicas similares.
16
1.3. OBJETIVOS
1.3.1. Objetivo general
Evaluar la estructura y composición del ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores de la franja
altoandina y de subpáramo del PNRCPM en el municipio de Garzón, Huila, Colombia, con el fin
de aportar información sobre el estado de conservación de estos ecosistemas.
1.3.2. Objetivos específicos Caracterizar y evaluar la comunidad de mamíferos terrestres y voladores utilizando descriptores de
comunidad como índices de diversidad alfa y beta.
Determinar la composición de mamíferos terrestres y voladores de la franja altoandina y de
subpáramo del PNRCPM en el Municipio de Garzón, Huila, Colombia.
Determinar la estructura de la comunidad de mamíferos terrestres y voladores presentes en la franja
altoandina y de subpáramo del PNRCPM.
17
2. MARCO DE REFERENCIA
2.1. ANTECEDENTES
Se tiene que la mayor riqueza de vertebrados en los páramos se presenta en orden decreciente en
aves, anfibios, mamíferos y reptiles (Rangel, 2000). Siendo dentro de los mamíferos, los ratones,
de la familia Muridae quienes constituyen el grupo con mayor riqueza específica, con especies
endémicas, tales como Akodon bogotensis, Rhipidomys caucenses, Thomasomys bombycinus T.
monochromos y T. niveipes, así como Olallamys albicauda, familia Echimyidae (Muñoz et al.,
2000). Estos pequeños mamíferos son considerados uno de los grupos más pobremente estudiados
y con diferentes grados de amenaza por ser considerados animales perjudiciales para los cultivos y
la comida almacenada. Por otra parte, tanto la ganadería como la agricultura y las quemas asociadas
a estas actividades, pueden estar disminuyendo la disponibilidad de recursos para herbívoros como
dantas y venados, nectarívoros como murciélagos así como las madrigueras de mamíferos
pequeños como roedores, musarañas (Cryptotis spp) y conejos (Sylvilagus brasiliensis) (Corredor-
Carrillo & Muñoz- Saba, 2007).
Los mamíferos de páramo también han sido estudiados en investigaciones de diversidad, (López-
Arévalo & Montenegro, 1993; Morales & Estévez, 2006; Hernández, Payan & Monroy, 2011;
Medina, Macana & Sánchez, 2015) dado a que son altamente vulnerables a la extinción por su
tamaño corporal implicando la necesidad de un territorio extenso, además de la presión ejercida
sobre sus poblaciones por efecto de la cacería (Díazgranados, 2015) acción que ha generado el
desplazamiento forzado de especies como Leopardus tigrinus registrado en el ecosistema de
superpáramo sobre los 4100 msnm (Rangel et al., 2000; Solari et al., 2013) o como el caso puntual
del venado cola blanca (Odocoileus virginianus) en el Parque Los Nevados (Botero & Lotero,
2004).
Al contrario de lo que ocurre con los grandes mamíferos, los tamaños poblacionales mayores
capacitan a muchas especies de pequeños mamíferos a resistir la extinción, incluso estando
restringidas a un rango estrecho de alimentos en su dieta, menor tipos de hábitat y áreas geográficas
más pequeñas que sus parientes más grandes, siendo los ecosistemas paramunos hábitats esenciales
que pueden actuar como refugios de algunas poblaciones (Brown et al., 2003). El estudio de este
grupo en los páramos implica la conservación de los ecosistemas que habitan y, dada su amplia
distribución altitudinal, así como sus necesidades vitales de territorio, posibilitan el conocimiento
y protección a las comunidades que están relacionadas directamente con estas especies (Botero &
Lotero, 2004; Parra- Colorado, 2014).
En términos de la mastofauna, en Colombia se reportan 518 especies de mamíferos distribuidas en
14 órdenes (Ramírez- Chaves et al., 2016) de las cuales 70 pertenecen a los ecosistemas de alta
montaña (Muñoz- Saba, 2015). Estudios cómo “Mamíferos del Páramo” de Muñoz- Saba (2015)
han evidenciado la diversidad del grupo en las cuatro franjas de la región alto andina de Colombia
categorizadas por Rangel- Ch (2000) basándose en las diferentes coberturas vegetales y
características del biotopo, las cuales son: franja altoandina, subpáramo, páramo y súperpáramo,
siendo la franja altoandina aquella con mayor riqueza seguida por subpáramo, páramo y con baja
riqueza súperpáramo, este fenómeno se explica dado a las variables de la biocenosis y del biotopo
de cada una de las franjas. Además, se registra la mayor diversidad de mamíferos para la cordillera
18
oriental, luego la cordillera occidental y central, lo que demuestra que la cordillera oriental ofrece
mayor recursos y disponibilidad de hábitats para el grupo (Díazgranados, 2015; Muñoz- Saba
2015).
Por otra parte, el PNRCPM se caracteriza por ser por ser un páramo azonal al sur del país donde
convergen ecosistemas amazónicos, andinos y de la cuenca del Magdalena, siendo una región con
gran riqueza biológica e importante para la conservación de los ecosistemas paramunos del
territorio nacional (PMA Miraflores CAM, 2017). Actualmente se considerada una zona estratégica
para el departamento del Huila, puesto que abastece los acueductos de los municipios de Algeciras,
Garzón y Gigante, donde se concentran funciones ecológicas de las que dependen de manera
significativa estas comunidades (CAM, 2006; Tovar & Olaya, 2014). Lamentablemente por
problemas de orden público como el conflicto armado, en la zona solo se encuentra la investigación
de Tovar y Olaya (2014) “Percepciones Ambientales de los habitantes del Parque Natural Páramo
de Miraflores en Colombia. Estudio de caso en la vereda Las Mercedes, municipio de Garzón” los
estudios científicos respecto a la fauna silvestre son nulos, al igual que el registro en mamíferos,
de los cuales no se tiene de ningún tipo en las bases de datos nacionales e internacionales.
2.1.1. Estudios de mamíferos en páramos de Colombia
Aunque no se registran estudios sobre estructura y composición del ensamblaje de mamíferos en
los páramos para Colombia, se han realizado investigaciones sobre la diversidad del grupo en zonas
con características ecológicas similares que se encuentran en una altitud igual que la franja
altoandina y de subpáramo en PNRCPM, en este sentido se tiene el registros de mamíferos no
voladores en un rango altitudinal de 2000 a 3000 msnm en la Reserva Biológica Carpanta (1993)
donde López- Arévalo & Montenegro- Díaz registrando un total de 23 especies, 20 géneros, 12
familias y 5 órdenes (ver Tabla 1), donde reportan especies representativas de estos ecosistemas
como Mazama rufina, Tremarctos ornatus, Chilomys instans y Didelphis albiventris, siendo el
orden Rodentia el de mayor riqueza seguido por el orden Carnívora. Esta investigación tuvo como
objetivo reflejar el papel que cumplen estos ecosistemas como refugios para estas especies, también
resaltan la importancia de conservar esta zona dado a su cercanía con el Parque Nacional Natural
de Chingaza ya que por su área de 1200 ha no permite el mantenimiento de mamíferos grandes,
pero puede ser utilizada como corredor biológico para estos individuos.
En el Parque Nacional Natural de Chingaza se registra un total de 10 órdenes, 20 familias y 47
especies de mamíferos (ver Tabla 1), incluyendo 3 endémicas y 2 vulnerables, entre los 2400 y
3600 msnm (Vargas & Pedraza, 2004; Díazgranados, 2015). Al igual que López- Arévalo &
Montenegro- Díaz (1993), Vargas y Pedraza (2004) reportan que el orden con mayor riqueza fue
Rodentia seguido de Carnívora, grupo en el que se encuentran especies amenazadas como
Tremarctos ornatus, Nasua Nasua, Cerdocyon thous, Leopardus tigrinus y Puma concolor. Por
otra parte, los murciélagos (Chiroptera) representan el tercer grupo más rico en especies,
probablemente esto se deba a que el grupo disminuye su riqueza hacia las zonas más altas (Graham,
1983; Muñoz, 1990; López- Arévalo & Montenegro- Díaz, 1993; Vargas & Pedraza, 2004).
Aunque no hay evidencia de especies endémicas, se registran tres especies de roedores por su
distribución andina: Olallamys albicauda, Akodon bogotensis y Thomasomys niveipes.
En el Parque Nacional Natural de Sumapaz se han registrado 11 especies, de las cuales
Thomasomys niveipes es endémica y Akodon bogotensis se encuentra en la categoría de amenaza
19
de extinción (Muñoz et al., 2000; Díazgranados, 2015). En el Parque Nacional Natural de
Munchique se registró un total de 36 especies donde por primera vez se documenta la presencia de
Hoplomys gymnurus y Dinomys branickii en un rango de altura de 3100 msnm. Diferente a los
anteriores estudios, en este se obtuvo que la mayor riqueza correspondió al orden Carnívora con
16 especies y el orden Didelphimorphia con 7 especies registradas con métodos directos, indirectos
y encuestas a la comunidad, investigación que tuvo como propósito aportar conocimiento sobre la
diversidad de los mamíferos para la zona (Mejía- Correa, 2009). Este trabajo se tiene en cuenta por
la cercanía geográfica que tiene con el PNRCPM.
Por otra parte, el estudio de aves y mamíferos del bosque altoandino- páramo del Rabanal (Boyacá)
registra un total de 14 especies, donde resalta la presencia de T. niveipes, N. olivácea e H. montanus,
especies que por sus características ecológicas como hábitat y dieta son importantes para la
conservación de esta zona. En la investigación de (Corredor- Carrillo & Muñoz- Saba, 2007)
registraron 39 especies distribuidas en una altitud de 2200 a 3400 msnm, siendo el orden Carnívora
el de mayor riqueza, seguido por Rodentia y Chiroptera. Se resalta en esta investigación que el
registro de ordenes como Paucituberculata, Didelphimorphia, Eulipotyphla y Rodentia en un área
de acción pequeña los hace buenos indicadores de la calidad del hábitat a una escala puntual
(Corredor- Carrillo & Muñoz- Saba, 2007; Díazgranados, 2015).
En el estudio de Muñoz et al (2000) registraron 70 especies de mamíferos que habitan en las franjas
altoandina, de páramo medio y de subpáramo en la Cordillera Central, Oriental, Occidental y la
Sierra Nevada de Santa Marta, como resultado obtuvieron que la franja altoandina registro 68
especies siendo la familia Muridae (Rodentia) la de mayor riqueza. En la de subpáramo se obtuvo
el registro de 45 especies, presentando al igual que la franja altoandina mayo riqueza en la familia
Muridae, seguida por la familia Cervidae (Artiodactyla). Por último, en el páramo medio se registra
un total de 32 especies manteniéndose la familia Muridae con la mayor riqueza. Respecto al
recambio de especies entre franjas, se registra que entre la franja altoandina y de subpáramo
comparten 13 especies pertenecientes a las familias Muridae, Soricidae (Eulipotyphla), Canidae
(Carnívora), Caviidae (Rodentia), Leporidae (Lagomorpha) y Vespertilionidae (Chiroptera). En
esta investigación, Muñoz et al (2000) establecen que a mayor altitud menor será la diversidad de
mamíferos, también aportan que especies pertenecientes al orden carnívora se restringen a las
subzonas o franjas del páramo según sus necesidades dietas y hábitats.
En general muchos de estos páramos comparten especies a pesar de su ubicación geográfica y sus
características ecológicas tan diferentes como lo establece Díazgranados (2015) en “Una mirada
biológica a los páramos circundantes a la sabana de Bogotá” aun así se evidencia la presencia de
mamíferos como A. bogotensis, T. niveipes, T. baeops, C. taczanowskii, C. paca, P. concolor, T.
ornatus, N. Nasua, M. rufina y murciélagos como P. nigellus, H. montanus, S. erythromos y M.
nigricans las cuales comparten un rango de altura 2000 a 3100 msnm. Además, como se observa
en la Tabla 1, se registran especies que se encuentran en categoría vulnerable por la IUCN como
Pudu mephistophiles, Tayassu pecarí, Mazama rufina y Tremarctos ornatus, en categoría casi
amenazado Cuniculus taczanowskii, en categoría de peligro Tapirus pinchaque y con deficiencia
de datos Olallamys albicauda y Rhipidomys caucensis.
Muchos de los trabajos mencionados anteriormente consisten en un análisis de la diversidad de
cada uno de los ecosistemas de alta montaña respecto a los mamíferos, pero varios estudios de
20
estructura y composición de un ensamblaje se enfocan ya sea en micromamíferos, mamíferos
medianos y grandes o mamíferos voladores (chiroptera). Aun así estudios como el ensamblaje de
micromamíferos del Parque Nacional Bosques Petrificados de Jaramillo en Argentina; donde
Zapata et al (2017) tuvieron como objetivo evaluar la composición específica, la abundancia
relativa, la riqueza y la diversidad del grupo con el fin de aportar información sobre el estado de
conservación de la zona y su importancia ecológica para la protección de la fauna atribuyendo las
relaciones y funcionalidad ecológica del grupo respecto a las plantas como dispersores, colectores
de semillas y como depredadores de pequeños invertebrados. En Colombia este tipo de
investigación va orientada a la dieta y estructura trófica de murciélagos en reservas con el fin de
generar conocimiento sobre la ecología funcional del grupo y establecer la importancia de este para
la zona como lo realizó Calonge (2009) o Guerrero (2017) quién analizó la estructura y
composición de un ensamblaje de murciélagos en San Martín- Meta, planteando como objetivo
describir las anteriores características con el fin de estimar la influencia del grupo taxonómico en
los procesos de restauración y conservación en la zona. En el territorio nacional departamentos
como el Valle de Cauca, Córdoba o Caldas cuentan con el mayor número de investigaciones de
ensamblajes, lamentablemente departamentos como Meta, Guaviare y Huila son pocos los estudios
sobre mamíferos.
Tabla 1. Registros de especies de mamíferos en páramos colombianos que por sus características
ecológicas y rango de altura entre los 2000 y 3600 msnm se espera registrar en el PNRCPM; RBC:
Reserva Biológica de Carpanta; PNNC: Parque Nacional Natural Chingaza; PNNS: Parque
Nacional Natural Sumapaz; PP: Páramo de Puracé; PNNCG: Parque Nacional Natural Cueva de
los Guacharos; PNNM: Parque Nacional Natural de Munchique; SP: Serranía del Perijá; PR:
Páramo del Rabanal.
21
Orden Familia Especie
Zonas con registros de mamíferos
RBC PN
NC
PN
NS PP
PN
NC
G
PN
NM SP PR
Rodentia
Sciuridae Sciurus
granatensis X X X
Caviidae Cavia porcellus X X X X
Cavia aperea X
Cricetidae
Microryzomys
minutus X X X X
Neomicroxus
bogotensis X X X X X
Reithrodontomys mexicanus
X
Rhipidomys
caucensis X
Rhipidomys
latimanus X
Oryzomys
albigularis X X
Thomasomys
aureus X
Thomasomys
cinereiventer X
Thomasomys
laniger X X
Thomasomys
niveipes X X X X
Cuniculidae
Cuniculus
taczanowskii X X X X X
Cuniculus paca X
Dinomyidae Dinomys
branickii X X X
Dasyproctidae Dasyprocta
punctata X
Echimyidae Olallamys
albicauda X X
Chiroptera
Phyllostomidae
Anoura
geoffroyi X
Dermanura
bogotensis X
Sturnira
bogotensis X
Sturnira bidens X
Sturnira
erythromos X X X X
Sturnira
ludovici
Platyrrhinus
nigellus X
Platyrrhinus
vittatus X
Vespertilionidae Histiotus
montanus X X X
22
Myotis
nigricans X
Didelphimorphia Didelphidae
Didelphis
albiventris X X X X
Didelphis
marsupialis X X
Didelphis
pernigra X X
Paucituberculata Caenolestidae
Caenolestes
obscurus X
Caenolestes
fuliginosus X X X
Eulipotyphla Soricidae Cryptotis
thomasi X X X X
Lagomorpha Leporidae Sylvilagus
brasiliensis X X X X X
Artiodactyla Cervidae
Mazama rufina X X X X X X X
Odocoileus
virginianus X X X X
Pudu
mephistophiles X X X
Tayassuidae Tayassu pecari X
Perissodactyla Tapiridae Tapirus
pinchaque X X
Cingulata
Chlamyphoridae Cabassous
unicinctus X
Dasypodidae Dasypus
novemcinctus X X
Pilosa
Bradypodidae Bradypus
variegatus X
Mymercophagidae Tamandua
mexicana X
Carnívora
Canidae
Cerdocyon
thous X X X
Lycalopex
culpaeus X
Urocyon cinereoargenteus
X X
Felidae
Leopardus
pardalis X
Leopardus
tigrinus X X X X
Leopardus
wiedii X
Puma concolor X X X X X
Puma
yagouaroundi X
Mephitidae Conepatus
semistriatus X
Mustelidae Eira barbara X X
Mustela frenata X X X X
Procyonidae
Bassaricyon
gabbii X
Nasua Nasua X X X
Nasuella
olivacea X X X X X X
Ursidae Tremarctos
ornatus X X X
Primates Atelidae Alouatta
seniculus X X
TOTAL 27 60
23
2.1.2. Estudios de estructura y composición del ensamblaje de mamíferos Muchos de los trabajos mencionados anteriormente consisten en una caracterización de la
diversidad o en un inventario de cada uno de los ecosistemas de alta montaña con relación a los
mamíferos, pero varios estudios de estructura y composición de un ensamblaje se enfocan ya sea
en micromamíferos, mamíferos medianos y grandes o en mamíferos voladores. Actualmente
estudios de este tipo realizados en páramos colombianos no se registran para Colombia.
Aun así, estudios como “Impacto de la transformación de un bosque seco andino sobre la
composición, estructura y usos locales de los mamíferos medianos y grandes” Barragán-
Montenegro (2017) tuvo como objetivo evaluar la estructura y composición de los mamíferos
medianos y grandes, en tres grados de transformación de un bosque seco tropical en el municipio
de Aipe, Huila, con el fin de evaluar los cambios que han tenido estas zonas intervenidas por el
hombre y su efecto en el grupo. En esta investigación se establece que los cambios en la estructura
y composición del ensamblaje en mamíferos refleja el impacto de la transformación sobre la
integridad del ecosistema, aunque se evidenció diferentes grados de transformación en el
ecosistema, se desconoce el impacto de estos sobre el grupo, resaltando la importancia de realizar
más investigaciones de ensamblajes en la zona teniendo como modelos los mamíferos grandes y
medianos.
Como el anterior estudio, la investigación titulada “Composición y estructura de la comunidad de
mamíferos medianos y grandes en un paisaje palmero de los llanos de Casanare, Colombia” de
Forero (2016) tuvo como objetivo evaluar a partir del cambio de la composición y estructura de
este grupo la integridad del ecosistema, el cual es alterado por actividades de agricultura y
ganadería. Registro un total de 13 especies de mamíferos medianos y grandes de las cuales 6 se
registraron en cultivos de palma y 12 en la cobertura natural, siendo el orden carnívora el de mayor
riqueza, donde se destaca la presencia de especies carismáticas y sensibles a los cambios en el
ambiente. Finalmente, se concluye que las coberturas naturales del paisaje palmero constituido por
bosques de galería, vegetación secundaria, herbazales y esteros mantienen la mayor diversidad de
especies.
En la investigación realizada por Samudio (2017) ya no evalúa la estructura y composición de
mamíferos medianos y grandes en diferentes coberturas vegetales, si no la variación de la
integridad ecológica de un bosque seco tropical en proceso de restauración (Bolívar, Colombia).
En este estudio se establecieron dos muestreos, uno para el 2016 y otro para el 2017. Como
resultado obtuvo bajos índices de riqueza, abundancia y similitud entre tiempos de muestreos, a
partir del análisis de la estructura y composición del grupo, se pudo concluir que por componentes
ecológicos como la precipitación, la cobertura vegetal y acciones antrópicas en la zona los
resultados de la evaluación de la zona en proceso de restauración afectan significativamente
especies de mamíferos susceptibles a los cambios y perturbaciones ambientales.
Vega- López (2013) en su investigación evaluó el ensamblaje de mamíferos medianos y grandes
en tres unidades de paisaje (Cultivo de eucalipto, cultivo de teca y bosque en regeneración) en el
corregimiento de Monterrubio en el departamento del Magdalena, también caracterizo el uso de
hábitat de las especies presentes en las unidades de paisaje. Como resultado registro un total de 19
especies atribuidas a 6 órdenes, 13 familias y 17 géneros, donde resalta la presencia para la región
de una especie vulnerable, según la categoría de la IUCN como Myrmecophaga tridactyla (Pilosa)
y especies con deficiencia de datos como Hydrochaeris isthmius (Rodentia) y Cabassous centralis
24
(Cingulata). En esta trabajo se concluye que el cultivo de eucalipto presento mayor abundancia del
grupo, probablemente por la fragmentación de bosques en el área ocasionando poco refugio para
grandes mamíferos, siendo los carnívoros el orden con mayor riqueza, en esta investigación se
recomienda planes de manejo ambiental para la conservación y protección del grupo ante acciones
antrópicas en la zona.
En murciélagos también se registran este tipo de estudios, Ortegón- Martinéz & Pérez- Torres
(2003) describen la estructura y composición del ensamblaje de este grupo presente en el cafetal
sombrío de la haciendo “El Roble” en Santander, Colombia, donde por la heterogeneidad de la
zona de estudió, eligieron 5 zonas de muestreo obteniendo como resultado la captura de 147
individuos pertenecientes a 11 especies. Al registrar especies como Phyllostomus discolor y al
realizar el análisis de la biodiversidad del grupo evaluando la riqueza y abundancia entre zonas y
la ecología de las especies, los investigadores sugieren que la hacienda constituye una importante
fuente de alimentos y refugios para las especies asociadas al monocultivo. Con lo cual se evidencia
la importancia de estos estudios para aportar información que permita inferir sobre el estado de un
ecosistema.
Chávez (2012) afirma que el estudio de los ensamblajes de murciélagos juegan un papel importante
en las dinámicas de los ecosistemas debidos a sus hábitos alimentarios, donde al evaluar la
estructura y composición del grupo, permite inferir sobre los cambios ecológicos dentro de un
ecosistema y así poder inferir sobre su estado actual. Es por eso, que en su investigación evaluó la
composición y estructura del ensamblaje de murciélagos de sotobosque en la reserva “La
Mariposa” en el Valle del Cauca. Siendo una zona con características de un bosque secundario en
regeneración, obteniendo como resultado un registro de 131 individuos, representados por 12
especies. Se observó que la mayor riqueza y abundancia la presentaron murciélagos frugívoros
como Artibeus lituratus, Sturnira lilium y Carollia brevicauda. A partir del análisis de la estructura
y composición del grupo, se reporta una posible relación entre la precipitación, la abundancia y
diversidad de especies encontradas.
Guerrero (2017) analizó la estructura y composición de un ensamblaje de murciélagos en San
Martín- Meta, planteando como objetivo describir las anteriores características con el fin de estimar
la influencia del grupo taxonómico en los procesos de restauración y conservación en la zona. Se
registraron un total 60 individuos pertenecientes a 17 especies, donde los frugívoros fueron el
gremio con mayor riqueza y abundancia en la zona, capturados en sotobosque y ausentes a dosel
de bosque. En el territorio nacional departamentos como el Valle de Cauca, Córdoba o Caldas
cuentan con el mayor número de investigaciones de ensamblajes, lamentablemente departamentos
como Meta, Guaviare y Huila son pocos los estudios sobre mamíferos. Además resalta un nuevo
registro para la zona de Rhinophylla alethina, la cual se encuentra en amenaza según la categoría
de la IUCN. Finalmente, en esta investigación se enfatiza sobre los planes de manejo ambiental en
la región para la conservación de las zonas y estas especies de mamíferos.
Otros estudios como el ensamblaje de micromamíferos del Parque Nacional Bosques Petrificados
de Jaramillo en Argentina; donde Zapata et al (2017) tuvieron como objetivo evaluar la
composición específica, la abundancia relativa, la riqueza y la diversidad del grupo con el fin de
aportar información sobre el estado de conservación de la zona y su importancia ecológica para la
protección de la fauna atribuyendo las relaciones y funcionalidad ecológica del grupo respecto a
las plantas como dispersores, colectores de semillas y como depredadores de pequeños
25
invertebrados. En Colombia, departamentos como el Valle de Cauca, Córdoba, Caldas y
Cundinamarca cuentan con el mayor número de investigaciones de ensamblajes, de estructura y de
composición, lamentablemente departamentos como Meta, Guaviare y Huila son pocos los estudios
sobre mamíferos que permitan aportar información para inferir sobre el estado de conservación de
los ecosistemas.
2.2. PÁRAMOS
2.2.1. Generalidades
Actualmente los páramos del neotrópico son biomas de gran importancia dado a que son
considerados centros de endemismo, debido a que sus tasas de diversificación son más rápidas que
en otras zonas del neotropicales (Vargas & Madriñan, 2012: Jiménez- Rivillas et al., 2018). Según
Sarmiento et al., (2013) los páramos son pequeñas regiones montañosas ubicadas geográficamente
en las zonas altas de las cordillera de los Andes presentando rasgos distintivos como la vegetación
de pajonales, frailejones, chuscales y formaciones discontinuas de bosque altoandino rico en
fuentes hídricas, pero que a causa de su clima, geografía y el límite altitudinal donde comienza este
bioma (entre otras características biológicas) se establece que no todos los páramos son iguales,
donde por su condición de islas biogeográficas, su posición tropical, su área reducida y elevación,
son de gran importancia para los procesos de radiación, conservación y endemismo en el neotrópico
(Díazgranados, 2015; Jiménez- Rivillas et al., 2018).
Actualmente Colombia cuenta con 37 complejos de páramos que se encuentran en la Cordillera
Oriental, Central, Occidental y en la Sierra Nevada de Santa Marta, cubriendo el 1,7 % de áreas en
el país (IAvH, 2013; Cabrera & Ramírez, 2014), representando el 49% de páramos en el mundo
(Díazgranados, 2015). La Cordillera Oriental se caracteriza por tener las áreas más extensas de
páramos en el Neotrópico (Jiménez- Rivillas et al., 2018), la cual está separada de la Cordillera
Central por el valle del río Magdalena; la Cordillera Central y Occidental están aisladas
geográficamente por el valle del río Cauca (Morales et al., 2007). Estas cadenas montañosas se
ubican en la rama que se dirige desde la Serranía del Perijá hasta la Península de la Guajira en el
norte del continente (Jiménez- Rivillas et al., 2018).
Son ecosistemas que se caracterizan por tener un rango de elevación entre los 2700 a 4100 msnm,
con un rango de temperatura de 10°C entre el día y la noche, principalmente son zonas con gran
húmeda; aunque en el país se encuentran páramo secos como el de Berlín (Santander); en la gran
mayoría se registra una humedad del 100% en la noche y del 40- 60% en días de sol, también son
importantes por sus abundantes cuerpos de agua como quebradas, vertientes, lagunas y ríos, esto
dado a que presentan lluvias la mayor parte del año con altos niveles de precipitación que varían
entre los 1000 a 4000 mm/año (Hofstede, 2013).
El PNRCPM se caracteriza por ser por ser un páramo azonal al sur del país y por la convergencia
de ecosistemas amazónicos, andinos y de la cuenca del Magdalena, siendo una región con gran
riqueza biológica e importante para la conservación de los ecosistemas paramunos del territorio
nacional (PMA Miraflores CAM, 2017). Actualmente se considerada una zona estratégica para el
departamento del Huila, puesto que abastece los acueductos de los municipios de Algeciras, Garzón
y Gigante, donde se concentran funciones ecológicas de las que dependen de manera significativa
estas comunidades (CAM, 2006; Tovar & Olaya, 2014). Lamentablemente por problemas de orden
público como el conflicto armado, en la zona solo se encuentra la investigación de Tovar y Olaya
(2014) “Percepciones Ambientales de los habitantes del Parque Natural Páramo de Miraflores en
26
Colombia. Estudio de caso en la vereda Las Mercedes, municipio de Garzón” los estudios
científicos respecto a la fauna silvestre son nulos, al igual que el registro en mamíferos, de los
cuales no se tiene de ningún tipo en las bases de datos nacionales e internacionales.
2.2.2. Franja altoandina Por medio evidencias palinológicas y paleo-ecológicas (Van der Hammen et al., 1973; Rangel- Ch
et al., 2000) se infiere que los cambios fuertes en las condiciones climáticas del Pleistoceno,
influyeron sobre los límites de distribución de las franjas altoandina, subpáramo, páramo y
súperpáramo, las cuales tuvieron su aumento en el Plioceno temprano hace 5 y 4 millones de años
(Jiménez- Rivillas et al., 2018). Aunque el paisaje de alta montaña es muy variado dado a sus
condiciones climáticas, altitudinales, cubrimiento vegetal y características ecológicas, es posible
reconocer las franjas que constituyen estos biomas (Rangel- Ch et al., 2000).
Teniendo en cuenta que los páramos pueden presentar diferentes características en su biota dado a
su latitud y altitud, además de sus condiciones climáticas, la composición vegetal observada en
PNRCPM permite evidenciar dos franjas de estudio: la altoandina entre los 2700 y 3100 msnm y
subpáramo entre los 3100 y 3400 msnm. En este contexto, las características ecológicas que definen
la franja altoandina son principalmente la vegetación cerrada de la media montaña y abierta en la
parte alta, donde se pueden observar bosque altos en un rango de 3000 a 3200 msnm, dominados
por especies como Weinmannia sp (encillos), de Hesperomeles sp (mortiños) y Escallonia sp
(rodamonte). Es común encontrar matorrales altos y bosque rasos constituidos por especies de
Gynoxys sp, Diplostephium y Vallea stipularis (Rangel- Ch et al., 2000).
2.2.2.1. Vegetación Rangel- Ch (2000) describe que para la zona altoandina se evidencia la mayor riqueza de especies
vegetales, con un total de 327 registros, en la cual predominan los matorrales, además de una
vegetación boscosa donde se puede observar Diplostephium floribundum, Macleania rupestris,
Myrsine dependens, Miconia salicifolia, Rhynchospora aristata, Carex bonplandii, vegetación
típica de bosques poco intervenidos que crece sobre sustratos rocosos. También se registran
especies asociadas a cuerpos de agua como lagunas o quebradas como Cortaderia nitida, Baccharis
prunifolia, Acaena elongata, Greigia mulfordii, Anthoxanthum odoratum, Blechnum loxense,
Rumex acetosella, Oxylobus glanduliferus, Baccharis revoluta y Plantago australis.
2.2.2.2. Fauna
Para la franja altoandina se registran 12 especies atribuidas a 6 géneros y 4 familias; las familias
con mayor riqueza son Gymnophthalmidae, Colubridae y Tropiduridae. Se registra que entre la
franja altoandina y de subpáramo se comparten 6 especies de 5 géneros y cuatro familias (Castaño
et al., 2000). Para anfibios se presenta 77 especies atribuidas a 12 géneros y 6 familias en la franja
altoandina; las familias con mayor riqueza son Leptodactylidae y Bufonidae (Ardila & Acosta,
2000). Para aves se registra un total de 134 especies, 80 géneros y 29 familias; las familias con
mayor riqueza son Trochilidae, Emberizidae y Tyrannidae (Delgado & Rangel- Ch, 2000) y para
mamíferos se presentan 68 especies atribuidas a 45 géneros y 21 familias; la familia Muridae
representa la mayor riqueza. Para la franja altoandina y subpáramo se comparten 44 especies con
una relación del 63% (Muñoz et al., 2000).
27
2.2.3. Franja de subpáramo La franja de subpáramo se caracteriza por el dominio de la vegetación arbustiva, matorrales donde
se observan especies de Diplostephium sp, Pentacalia sp, Gynoxys sp, Hypericum laricifolium, H.
ruscoides, H. juniperinum, Pernettya sp, Vaccinium sp, Bejaria sp y Gaultheria sp, entre un rango
de 3200 a 3500 msnm. Además se presentan zonas de ecotono, es decir, donde la vegetación de la
región de la franja altoandina y subpáramo (Rangel et al., 2000).
2.2.3.1. Vegetación
Para la franja de subpáramo se registra un total de 12 especies vegetales, donde los más abundantes
fue la vegetación de matorral seguido por frailejonales, en estos ecosistemas se observan especies
Chusquea tessellata, Hypericum strictum, Bejaria resinosa, Pernettya prostrata, Hieracium avilae,
Chaetolepis microphylla y Chaetolepis perijensis, característico en zonas rocosas rodeadas de
matorrales, donde el suelo es poco profundo (Rangel- Ch, 2000).
2.2.3.2. Fauna Para la franja de subpáramo se registran 8 especies, 6 géneros y 4 familias; las familias con mayor
riqueza son Gymnophthalmidae y Polychrotidae, con dos especies de distribución restringida
(Castaño et al., 2000). Para anfibios, esta franja presenta la mayor riqueza para este grupo, donde
se presentan 49 especies, 10 género y 6 familias; las familias con mayor riqueza son
Leptodactylidae y Bufonidae como en la franja altoandina (Ardila & Acosta, 2000). Para aves se
registran 117 especies, 74 géneros y 30 familias; las familias con mayor riqueza son Trochilidae,
Tyrannidae y Emberizidae (Delgado & Rangel- Ch, 2000). Para mamíferos se registran 18 especies,
34 géneros y 45 familias; la familia Muridae representa la mayor riqueza para la franja, igual que
la altoandina (Muñoz et al., 2000).
2.3. MAMÍFEROS
A nivel mundial los mamíferos representan una baja riqueza comparados con otros grupos de
vertebrados, aun así se registra aproximadamente 5400 especies pertenecientes a 29 órdenes, siendo
un grupo clave para los estudios de conservación, evolución y endemismos (Mejía- Correa, 2007).
En Colombia se registran 14 órdenes con un total de 518 especies representando el 9.8% de riqueza
mundial para el grupo, de las cuales 56 son endémicas para el territorio nacional, en general se
reporta que los órdenes con mayor riqueza para el país son chiroptera con 205 especies, luego
Rodentia con 132 y Primates con Didelphimorphia con 38 cada uno, así como los de baja riqueza
son Paucituberculata, Sirenia y Lagomorpha con 2 cada uno (Ramírez- Chaves, Suárez- Castro &
González- Maya, 2016).
Los mamíferos son considerados especies focales, bandera y sombrilla dentro de los ecosistemas,
principalmente por sus necesidades de hábitat y funciones ecológicas asegurando la subsistencia
de otras especies tanto animales como vegetales. Además, el conocimiento de atributos como la
abundancia y distribución en este grupo genera información acerca del estado de las poblaciones y
su variación en el tiempo, lo cual ha sido importante para la toma de decisiones y estrategias de
manejo y conservación (Ojasti, 2000; Kattan, Naranjo & Rojas, 2008).
28
2.3.1. Diagnosis Dado a la necesidad de reconocer los caracteres morfológicos internos y externos de cada especie
con el fin de determinarlos taxonómicamente, se describen las características de micromamíferos,
mamíferos voladores, medianos y grandes.
2.3.1.1. Micromamíferos
Este grupo se caracteriza por medir menos de 500 mm de longitud y pesan entre 3 y 1000 gramos.
Se encuentran en este grupo los órdenes Didelphimorphia, Rodentia, Eulipotyphla y
Paucituberculata (Deblase y Martin, 1975).
Para el orden Eulipotyphla en Colombia se registra un total de 7 especies (5 endémicas)
pertenecientes a un género (Cryptotis) de la familia Soricidae; Para los Paucituberculata un total
de 2 especies atribuidas a un género (Caenolestes) de la familia Caenolestidae; para
Didelphimorphia se registra un total de 38 especies (3 endémicas) pertenecientes a 13 géneros de
la familia Didelphidae; después de los quirópteros, el orden Rodentia presenta la mayor riqueza de
especies con un total de 132 (31 endémicas) atribuidas en 55 géneros, en 10 familias (Cuartas-
Calle & Muñoz- Arango, 2003; Ramírez- Chaves et al., 2016).
El género Cryptotis se caracteriza por ser musarañas de un tamaño pequeño, rostro cónico y
alargado, ojos y orejas reducidas con extremidades cortas (Quiroga- Carmona, 2013). Las especies
pertenecientes al género Cryptotis se caracterizan por tener un pelaje dorsal gris oscuro; vientre de
color gris más pálido que el dorso; surco nasolabial con verruga larga y delgada; parte ventral de
las falanges con escamas granulares bien desarrolladas y yuxtapuestas, arregladas en tres líneas
longitudinales (ver Figura 1); con escamas de la cola grande (Cuartas- Calle & Muñoz- Arango,
2003; Quiroga- Carmona, 2013).
Fig 1. Características morfológicas del surco nasolabial y dedos de Cryptotis sp. Tomado de
Quiroga- Carmona, 2013.
A pesar de su diversidad morfológica y ecológica, la mayoría de micromamíferos comparten una
característica sobre su dentadura: es especializada para su dieta insectívora (Pinilla & Piña, 2003;
Díaz- Nieto & Voss, 2016). El carácter principal para poder diferenciar estas especies
29
taxonómicamente es por su fórmula dental, especies como Caenolestes sp tiene una fórmula de I
4/3, C 1/1; P 3/3 y M 4/4; diferente en Cryptotis sp I 3/3, C 1/1, P 2/1 y M 3/3 (Deblase & Martin,
1975; Cuartas- Calle & Muñoz- Arango, 2003).
El género Caenolestes perteneciente a la familia Caenolestidae, se caracteriza morfológicamente
porque su dorso es marrón o gris oscuro, dando la apariencia de brillo en la punta de los pelos
(Vallejo & Boada, 2018). La degradación de color desde el dorso hacia el vientre es tenue; la cola
es de color marrón oscuro uniforme y los pies son cortos (>25 mm). Los caninos superiores son
cortos (> 1,9 mm) (Tirira, 2007), además la cavidad anterorbital del cráneo es angosta (Cuartas-
Calle & Muñoz- Arango, 2003; Vallejo & Boada, 2018).
La familia Didelphidae se distribuye desde el sur de Canadá hasta el norte de Argentina en un
gradiente altitudinal de 0 a 3000 msnm (Rueda et al., 2013). Son mamíferos de tamaños medianos
y grandes, aunque también existen géneros de tamaños pequeños (Cuartas- Calle & Muñoz-
Arango, 2003: Rueda et al., 2013). Más de la mitad de la cola se caracteriza por ser distal
blanquecina, es larga con escamas, prensil ayudando a dar equilibrio en el desplazamiento (ver
Figura X); sus orejas son blanquecinas con base negra; sus miembros son cortos, los anteriores más
que los posteriores; presentan cojinetes plantares y palmares que varían en número y posición para
cada especie (Díaz- Nieto & Voss, 2016); pueden o no presentar marsupio. El cráneo es alargado
con una caja craneana pequeña (ver Figura X). Poseen un total de 50 dientes cuya fórmula dental
es: I 5/4, C 1/1, P 3/3 y M 4/4 (Deblaste & Martin, 1975; Gardner & Creighton, 2008; Rueda et al.,
2013).
30
Fig 2. A. Huellas de los miembros anteriores y posteriores del género Didelphis. Tomado de Rueda
et al., 2013; B. Cráneo de Marmosops handleyi. Tomado de Díaz- Nieto & Voss, 2016.
Por otra parte, el orden Rodentia es más diverso, externamente el pelaje dorsal y ventral de todas
las familias varían ampliamente en negro, gris, marrón- rojizo, marrón, plateado, dorado y blanco
grisáceo (Patton et al., 2015). Para su determinación es importante la posición y la cantidad de
vibrisas que tiene el espécimen, las cuales cumplen una función sensorial en estos individuos
(Deblaste & Martin, 1975).
Existe varios tipos de vibrisas faciales (ver Figura X), las cuales toman el nombre según la región
del cráneo que se encuentren, las vibrisas submentales se encuentran debajo del mentón; las
superorbitales sobre los ojos y las mistaciales alrededor de la boca (Villalobos- chaves et al., 2016).
Fig 3. Representación de vibrisas submentales (asterisco), vibrisas superorbitales (estrellas) y
vibrisas mistaciales (triángulos). Tomado de Villalobos- Chaves et al., 2016.
Los dígitos de los roedores también son de gran importancia para su determinación, primitivamente
presentan 5 dedos, donde el pulgar es conocido como pollex y el dedo más largo como halux (ver
Figura X) (Patton et al., 2015). Las almohadillas también son consideradas un carácter importante
para la determinación taxonómica de las especies de roedores, ya que, al ser mamíferos
31
plantígrados, poseen tres tipos de almohadillas especializadas; la almohadilla digital que se ubica
en la punta de cada dedo, la almohadilla interdigital que se encuentra en la base de las falanges y,
las almohadillas metacarpales que se encuentran en la muñeca o cerca de ella (Pinilla & Piña, 2003;
Patton et al., 2015).
Fig 4. Rasgos externos de las patas traseras utilizados en la identificación de roedores Cricetidos,
a. Vista plantar de Rheomys underwoodi, b. Vista dorsal de la pata en Sigmodontomys alfari, c.
Vista plantar de Peromyscus nudipes, d. Vista dorsal de la pata en Nephelomys devius. Tomado de
Villalobos- Chaves et al., 2016.
A nivel interno la formula dental y el cráneo son de gran importancia para la clasificación
taxonómica de los mamíferos, este último está compuesto de dos elementos desarticulables: El
cráneo y la mandíbula (Deblaste & Martin, 1975). La mandíbula se caracteriza el proceso angular,
cóndilo mandibular, proceso corónide y la fosa maseterica. El cráneo está constituido por la caja
craneana que a su vez sostiene las bullas auditivas, forámenes, cóndilos occipitales además de
varios forámenes que permiten el paso de nervios y vasos sanguíneos (Deblaste & Martin, 1975;
Pinilla & Piña, 2003).
Huesos como el arco zigomático, los orbitales, los frontales, nasales, Hueso occipital, crestas
sagital, palatino, paladar, presfenoide, lacrimal, proceso zigomático del escuamozo, pterigoide,
vómer y narina interna (ver Figura X), son usados para clasificar este orden taxonómicamente, ya
que son evidencias de su ecología e historia evolutiva (Patton et al., 2015; Villalobos et al., 2016).
32
Fig 5. a. Vista ventral, b. Vista lateral y c. Vista dorsal del cráneo de un Cricetidae, donde se ilustra
Lfi: Longitud del foramen incisivo; Apc: Ancho de la placa cigomática; Pcr: Profundida del cráneo;
Lfm: Longitud de la fila molar; Lr: Longitud del rostrum; Aac; Ancho del arco cigomático; Acc:
Ancho de la caja craneana; Lc: Longitud del cráneo. Tomado de Villalobos et al., 2016.
2.3.1.2. Mamíferos medianos y grandes Los mamíferos medianos y grandes comprenden aquellos animales con medidas superiores a los
500 mm de longitud y con un peso mayor a los 1000 gramos, están los órdenes Didelphimorphia,
Cingulata, Pilosa, Lagomorpha, Carnívora y Cetartiodactyla (Deblase y Martin, 1975). Teniendo
en cuenta las diferentes formas y tamaños que pueden presentar estos mamíferos suele utilizarse
con mayor frecuencia información asociada al tamaño corporal, fórmula dental, patrones de
coloración en el pelaje y huellas.
Se tienen grupos como los carnívoros, caracterizados por tener una visión binocular, pelaje
relativamente denso y presencia de garras que pueden variar en tamaño, forma y grado de
retractilidad tal como se observa en la figura 6, además de una dentadura fuerte que en la mayoría
de casos cuenta con la presencia de muelas carnaciales, reducción del número de premolares o
molares, presencia de incisivos aplanados y afilados, así como caninos fuertes y muy desarrollados
(Suárez-Castro y Ramírez-Chaves, 2015).
33
Figura 6. Huellas de un ejemplar por familia del orden carnívora presentes en Colombia
a)Tremarctos ornatus, Ursidae b)Panthera onca, Felidae c)Lycalopex culpaeus, Canidae
d)Pteroneura brasiliensis, Mustelidae e)Procyon spp, Procionidae f)Conepatus semiastratus,
Mephitidae.
Los artiodáctilos incluyen mamíferos herbívoros con extremidades delanteras provistas por un
número par de dedos funcionales, estando cada uno de ellos protegido por una pezuña y siendo los
centrales más desarrollados en el caso de aquellos con 4 dedos. Con un tamaño que varía entre
70cm y 3.1m de altura al nivel de los hombros y un peso entre 5.5 y 800kg de peso, posee
extremidades largas, cola corta y en la mayoría de las especies en los machos se observa la
presencia de astas generalmente ramificadas tal como se observa en la figura 7 (a) (Sánchez,
Pineda, Benítez, Berlanga y Rivera-Téllez 2015).
Por su parte los perisodáctilos de la familia Tapiridae miden entre 75 y 120cm de altura al nivel de
los hombros, entre 180 y 300cm de longitud total y pesan entre 225 y 300kg, por lo que tienen un
cuerpo robusto, además de una cola corta en la parte final de la espalda que es redondeada, patas
relativamente cortas, gruesas y musculosas, caracterizadas por poseer patas delanteras con cuatro
dedos mientras que las traseras tienen tres, junto con pezuñas ovales que ayudan como soporte para
el peso. Como se observa la figura 7 (b) presentan además un cuello grueso y fuerte, proboscis
corta y carnosa derivada del hocico y el labio superior, ojos pequeños, orejas ovaladas, erectas y
con poca movilidad y un pelaje tosco, corto y ralo, pudiendo existir una crin corta en el cuello
(Sánchez et al., 2015).
34
Figura 7. a) Ilustración Artiodáctilos, en color familia cervidae b) Ilustración Perisodáctilos, en
color familia Tapiridae. Tomado de Sánchez et al. (2015).
Los Lagomorfos son mamíferos herbívoros de un tamaño pequeño a mediano, caracterizados por
tener dos pares de incisivos superiores puestos un par detrás del otro, orejas por lo general grandes,
cola muy reducida y extremidades posteriores más largas que las delanteras lo que permite a estos
animales desplazarse a por medio de saltos (Sánchez et al., 2015) (ver Figura 8. a).
Finalmente los roedores de la familia Cuniculidae son animales grandes para su orden y de cuerpo
robusto, con una longitud total que puede variar entre los 62 y 82cm y un peso de entre 5 y 13kg.
Poseen cola, orejas y extremidades cortas en comparación con el tamaño corporal; las patas
delanteras tienen cuatro dedos y las traseras cinco, las uñas son gruesas y simulan pequeñas
pezuñas. El cráneo tiene la región del maxilar inflada, haciendo prominentes las mejillas. El pelaje
es áspero y de color pardo rojizo a pardo oscuro con manchas blancas muy distinguibles tal como
se observa en la figura 8 (b) (Sánchez et al., 2015).
35
Figura 8. a) Ilustración Lagomorpha, en color familia Leporidae b) Ilustración Cuniculus paca.
Tomado de Sánchez et al., (2015).
2.3.1.3. Mamíferos voladores Los quirópteros al ser los únicos mamíferos capaces de volar realmente se describen gracias a
características morfológicas propias tales como el propatagio, los dactilopatagios y la quilla del
rostro; las mediciones de los metacarpos de cada dedo implicado en las alas, el uropatagio, el
antebrazo, la tibia, el calcar, las patas, el trago, la oreja (Ver figura _); y la presencia de hoja nasal
o el largo de la cola tal como se aprecia en las figuras 9 y 10 respectivamente (Díaz et al., 2016).
36
Figura 9. Caracteres morfológicos externos quirópteros. Tomada de Díaz et al., (2016).
Figura 10. Extensiones posibles de la cola en quirópteros. Tomada de Díaz et al., (2016).
Figura 11. Hoja nasal quirópteros a) Presente b) Ausente. Tomada de Díaz et al., (2016).
Así mismo son determinantes estructuras craneales tales como la cresta sagital, los arcos
cigomáticos, las fosetas basiesfenoideas, las bullas timpánicas, el paladar, la emarginación palatina
y la fórmula dental entre otras (ver Figura 12) (Díaz et al., 2016).
37
Figura 11. Mediciones craneales quirópteros. Tomada de Díaz et al., (2016).
2.3.2. Importancia ecológica Desde la era Mesozoica los mamíferos; que habitaban con depredadores como los dinosaurios; eran
individuos con dientes especializados únicamente para una dieta insectívora con hábitos nocturnos,
una vez sus depredadores se extinguieron, este grupo tuvo una gran diversificación ocupando todos
los nichos ecológicos disponibles (Luo, 2007, Bonaparte, 2014). Desde el momento en que los
mamíferos se adaptaron para aprovechar los recursos disponibles han jugado un papel ecológico
importante en los diversos ecosistemas actuando como depredadores, dispersores de semillas,
polinizadores, colectores entre otras funciones (Rumiz, 2010).
Las complejas e importantes interacciones ecológicas de los mamíferos dentro de los diferentes
ecosistemas tienen una influencia importante para otros grupos de vertebrados, la vegetación, las
comunidades humanas y para el biotopo de la Tierra, llegando a considerarse (según el grupo),
especies sombrillas, focales y banderas para la conservación de los diferentes biomas y recursos
naturales (Kattan et al, 2008; Díazgranados, 2016). Es por eso que algunos mamíferos como los
murciélagos, son considerados especies claves para el funcionamiento de los ecosistemas y
estudios del desarrollo evolutivo, siendo grandes depredadores de insectos, polinizadores y
dispersores de semillas, son un ejemplo claro de la influencia y la importancia de las interacciones
ecológicas de los mamíferos (Rumiz, 2010; Zarate, 2012).
Igual que el grupo anterior, los micromamíferos terrestres como lo son el orden Rodentia,
Soricomorpha, Paucituberculata, Didelphimorphia entre otros, cumplen roles importantes como la
depredación de plantas invasoras, control de plagas, dispersores y colectores de semillas,
polinizadores y presas de grandes mamíferos (Corredor- Carrillo & Muñoz- Saba, 2007; Rumiz,
2010; Arias- Alzate, Gonzáles- Maya & Víquez- R, 2012; Patton, Pardiñas & D’Elía, 2015).
Por su parte, los mamíferos medianos y grandes pueden cumplir funciones ecológicas similares,
pero además presentan dieta carnívora y carroñera lo cual ayuda al mantenimiento de poblaciones
y, respecto a la materia en descomposición, a la propagación de enfermedades y parasitoides
(Rumiz, 2010). Estos individuos además son bioindicadores de la calidad de un ecosistema dado a
la sensibilidad de perturbación en sus hábitats como lo son la fragmentación o las actividades
antrópicas, las cuales cambian drásticamente el paisaje (Kattan et al, 2008; Zarate, 2012;
Díazgranados, 2015).
38
2.3.3. Los mamíferos como indicadores del estado de conservación de un
ecosistema
Las actividades humanas han causado una transformación rápida en los ecosistemas siendo la
principal causa de pérdida de la biodiversidad (Brum et al., 2017). Dado a la creciente preocupación
sobre el futuro de la biodiversidad, el 10° Convenio Sobre Diversidad Biológica estableció un plan
estratégico con el objetivo de facilitar acciones de conservación (Convention on Biological
Diversity, 2010).
Muchas de las áreas prioritarias de conservación son identificadas en función de riqueza,
endemismo y vulnerabilidad de las especies. Varios investigadores se han enfocado en la
evaluación parcial de los ecosistemas, a partir de indicadores biológicos, donde las especies
sombrilla, bandera y del paisaje, son consideras estimadores adecuados pero insuficientes sí no se
consideran sus funciones y sus rasgos ecológicos dentro de una comunidad (Kattan et al., 2008;
Isasi- Cátala, 2011; Brum et al., 2017).
Con la finalidad de que la planificación efectiva de la conservación debe mantener la diversidad
taxonómica, funcional y filogenética de la fauna, preservando regiones claves para salvaguardar la
biodiversidad (Brum et al., 2017) se establece que la función de las especies bioindicadores,
conociendo atributos como sus funciones y rasgos ecológicos, permite disminuir el tiempo y el
esfuerzo en la evaluación de condiciones de un ecosistema (Rumiz, 2010; Isasi- Cátala, 2011; Dirzo
et al., 2014). En este contexto, los indicadores suelen usarse para evaluar condiciones ambientales,
determinar el estado poblacional o de biodiversidad de otras especies y como indicadores de
biodiversidad (Kattan et al., 2008).
Aquellas especies que habitan en ambientes perturbados con dieta generalista, pero que tienen los
atributos anteriormente mencionados, son consideras especies indicadores negativas (Díaz- Pulido
et al., 2015). Diferente a las especies indicadoras positivas, las cuales suelen estar en ambientes
con baja intervención antrópica, con dieta específica como nectarívora, frugívora, hematófaga o
carnívora y siendo dependientes del estado del hábitat, se encuentran en mejor estado de
conservación (Kattan et al., 2008).
Dado a que los mamíferos son un grupo sensible a las alteraciones ambientales, principalmente las
especies especialistas, son considerados buenos indicadores del estado de conservación de un
ecosistema (Muzzachiodi & Sabattini, 2002; Forero, 2017). Algunos mamíferos como los
murciélagos, son considerados especies claves para el funcionamiento de los ecosistemas, siendo
grandes depredadores de insectos, polinizadores y dispersores de semillas (Rumiz, 2010; Zarate,
2012). Los roedores por su parte cumplen roles importantes como la depredación de plantas
invasoras, dispersores y colectores de semillas, polinizadores y presas de grandes mamíferos
(Corredor- Carrillo & Muñoz- Saba, 2007; Rumiz, 2010; Arias- Alzate, Gonzáles- Maya & Víquez-
R, 2012; Patton, Pardiñas & D’Elía, 2015). Por otra parte, la presencia de carnívoros en un
ecosistema es significativo para inferir sobre el estado de conservación, ya que son mamíferos que
por su tamaño, habita en zonas con suficientes presas para mantener su población (Forero, 2017).
2.4. ENSAMBLAJE
En estudios ecológicos conceptos como ensamblaje, ensamble y comunidad han presentado
sinonimia entre ellos dado a su traducción del francés al español donde “ensembler” abarca los
dos primeros términos, además porque “ensamblaje” no tiene definición en el diccionario de la
39
Real Academia Española, lo que ha causado que los objetivos de muchas investigaciones sobre
diversidad, ecología funcional o de comunidades no sean claros (Monge- Nájera, 2015). Fauth et
al, (1996) y Patterson (2003) definen comunidad como el grupo de organismos que ocupan un
mismo espacio al mismo tiempo y gremio como un grupo de especies (sin tener en cuenta su
relación taxonómica) que explotan los mismos recursos dentro del mismo ambiente, a partir de
estas dos definiciones, Fauth et al, (1996) diseño un diagrama de Venn, con el fin de explicar las
relaciones entre estos conceptos y así poder definir ensamble y ensamblaje (ver Figura 12).
El concepto de ensamblaje se define como un grupo de especies relacionadas filogenéticamente
dentro de una comunidad que usan recursos diferentes en el mismo espacio y al mismo tiempo,
además de cumplir un rol ecológico dentro del ecosistema, y ensamble cuando un grupo de especies
relacionadas filogenéticamente dentro de una comunidad explotan el mismos recurso (Fauth et al,
1996; Ramírez & Gutiérrez- Fonseca, 2016) es por esto que los ensamblajes permiten identificar
características bióticas de una región de gran relevancia para la conservación realizando el
seguimiento de las diferentes alteraciones sobre la diversidad biológica (Moreno, 2001; Ramírez
& Gutiérrez- Fonseca, 2016).
Fig 12. Relaciones aspectos filogenéticos, geográficos y de recursos. Tomado de Fauth et al,
(1996).
Ramírez & Gutiérrez- Fonseca (2016) establecen que el objetivo principal de un ensamblaje
consiste es analizar las interacciones entre los diferentes componentes ecológicos, para evitar que
el estudio no se base en solo dar un listado de especies. Es por esto que componentes como la
estructura y composición permiten evaluar la riqueza y abundancia de especies en determinada
zona, por lo cual el estudio de un ensamblaje permitirá analizar estos componentes con el fin de
comprender su relación ecológica, generando para este estudio estimar el grado de conservación
según los resultados obtenidos.
2.5. DIVERSIDAD ALFA Y BETA
El concepto de biodiversidad o diversidad biológica se define como la variedad de interacciones
ecológicas dentro de una comunidad siendo evidencias de complejos procesos evolutivos (Krebs
40
1989; Moreno, 2001; Tuomisto, 2010). Este término permite analizar en una comunidad la riqueza
específica (el conteo de especies) y la abundancia relativa (la cantidad de individuos pertenecientes
a una especie), es decir, la estructura y composición de la comunidad con el fin de describir las
funciones ecológicas de los diferentes taxones (Odum, 1972; Krebs, 1989; Moreno, 2001; Halffter
& Moreno, 2005).
En estudios ecológicos la estructura está influenciada por los diferentes factores de la comunidad
como el hábitat, recursos como agua, alimentos y refugios, por lo cual la riqueza y abundancia de
las especies varían en el tiempo y en el espacio (Halffter & Moreno, 2005). Para medir de forma
cuantitativa la variación de los anteriores componentes se han desarrollado varios índices para
medir la diversidad (Moreno, 2001; Villareal et al, 2006). Por otra parte la composición de especies
se define como la cantidad de taxones dentro de una comunidad, concepto que al relacionarse con
el de abundancia (cantidad de individuos que pertenecen a la misma especie) se habla de
abundancia relativa donde se tiene en cuenta el tiempo y el especio (Odum, 1972; Halffter &
Moreno, 2005).
Actualmente la diversidad, a nivel espacial y temporal, puede estimarse en 3 sentidos ecológicos:
la diversidad alfa la cual permite el análisis de la riqueza de especies dentro de una comunidad con
características homogéneas, la diversidad beta interpretada como el grado de recambio o reemplazo
en la composición en diferentes comunidades y/o paisajes y la diversidad gamma que describe la
riqueza en especies del conjunto de comunidades que componen o una zona o región determinada
siendo el resultado de la diversidad alfa y beta (Whittaker, 1977; Halffter & Moreno, 2005; Ferriol
& Merle, 2012).
2.6. INDICADORES ECOLÓGICOS
Se puede inferir sobre el estado de conservación de los diferentes ecosistemas, por medio de
indicadores de perturbación como lo es la fauna de una región (Mathur et al., 2011; Barragán-
Montenegro, 2017). En este contexto, los mamíferos han sido empleados como grupo bioindicador,
dado a su alta sensibilidad a la fragmentación y perdida de hábitat (Bychmann et al., 2013), también
por sus funciones ecológicas de depredación, dispersores de semillas, polinizadores y colectores
(Rumiz, 2010; Díaz- Pulido et al., 2015), además de ser considerados especies sombrillas, focales
y banderas, aportando información para la conservación de los diferentes biomas y recursos
naturales (Kattan et al., 2008). Dado a que las características anteriores tiene efectos sobre la
estructura y composición de los mamíferos, es necesario evaluar sus cambios, con el objetivo de
inferir sobre el estado de conservación de una zona o del grupo en estudio (Millington, 2010;
Barragán- Montenegro, 2017).
2.6.1. Estructura
Cuando se habla de la estructura de una comunidad, se hace referencia a la forma en la que estas
se organizan, evaluando el número de individuos de cada especie en un tiempo y espacio específico
(Odum, 1972; Valverde et al., 2005). La estructura se define por la diversidad y las relaciones entre
las especies, que pueden ser medidas por medio de indicadores de dominancia, calculando cual es
la probabilidad de seleccionar dos individuos de manera aleatoria pertenecientes a las especies más
abundantes (Moreno, 2001) (Díaz- Pulido et al, 2015; Forero, 2016).
41
2.6.2. Composición Se define como composición al conjunto de especies que caracterizan una comunidad (Odum,
1972; Valverde et al, 2005) la cual se evalúa dentro de una comunidad a partir del número de
especies registradas en un espacio y tiempo específico, es decir, por la riqueza de una zona
determinada. Los estimadores para medir la riqueza de especies pueden ser: Chao2, ICE y Jackniffe
(Moreno, 2001; Villareal et al, 2006), se recomienda usar el estimador Alfa de Fisher con los datos
cuantitativos de abundancia relativa, que se fundamenta en la relación de abundancia y
probabilidad de detección, permitiendo comparaciones temporales y espaciales (Moreno; 2001;
Díaz- Pulido et al., 2015).
3. PARQUE NATURAL REGIONAL CERRO PÁRAMO DE MIRAFLORE
3.1. UBICACIÓN Y RELIEVE
El Cerro Páramo de Miraflores se encuentra ubicado sobre el flanco occidental de la cordillera
Oriental, con un área aproximada de 200Km2, sin existir actualmente alinderación física real, por
lo que su territorio es compartido por los departamentos del Huila (Algeciras, Gigante y Garzón) y
Caquetá (Paujil, Doncello y Puerto Rico). (PMA CAM, 2017).
El ecosistema de subpáramo se encuentra entre los 2800 y los 3310 msnm, prestando invaluables
servicios ecológicos al dar origen a tres lagunas en las cuales nacen las microcuencas Río Loro y
La Guandinosa en el municipio de Gigante y Agua Negra del municipio de Algeciras (PMA CAM,
2017).
3.2.OROGRAFÍA
El Cerro Páramo de Miraflores hace parte del núcleo orográfico del Macizo de Garzón, que
combina coberturas bioclimáticas y ecológicas de selvas alto andinas y páramos en algunos
sectores, se ubica sobre la franja ecuatorial que comprende las coordenadas generales N 2° 18´ y
W 75° 22´, presentando un régimen bimodal en cuanto al clima, dada la influencia amazónica con
frentes de condensación manifiestos en elevada nubosidad y humedad relativa que se extiende
desde los 2400 hasta los 3200 msnm. (PMA CAM, 2017)
3.3. HIDROGRAFÍA Y CLIMA
Al interior del PNRCPM nacen varias fuentes hídricas como el río Blanco y las quebradas El Toro,
Santa Lucía y San Antonio en el municipio de Algeciras, La Honda, la Media Honda, La
Guandinosa, El Pescado y otras tributarias de la quebrada Río Loro. Mientras que en el
departamento del Caquetá nacen las quebradas Anayá, Nemal y otras tributarias del río Guayas
(PMA CAM, 2017).
La vertiente occidental del Cerro Páramo de Miraflores se encuentra en el departamento del Huila,
perteneciendo a la cuenca alta del río Magdalena y conformando una red hidrográfica compuesta
por varias fuentes como quebradas y riachuelos que presentan un patrón de drenaje subparalelo
donde los cursos de agua corren en sentido oriente- occidente (PMA CAM, 2017).
Siendo el clima uno de los factores más determinantes en el origen de los suelos y desarrollo de la
vegetación, se cuentan con mediciones obtenidas por la estación Jorge Villamil, localizada en el
municipio de Gigante, teniendo que a una altitud de 1500msnm, ha existido una precipitación
media anual de 1314mm y una temperatura media de 19.5ºC durante los últimos 27 años, siendo
estos los únicos datos existentes debido a la falta de estaciones (PMA CAM, 2017).
42
Se caracteriza además por presentar unas combinaciones de clima frío y muy húmedo en la franja
de 2000 a 3000 msnm, con temperaturas medias diarias de 12 a 18ºC y precipitación pluvial media
anual entre 1000 y 2000 mm; y un clima muy frío y muy húmedo en la franja altitudinal de 3000-
3500 msnm, con temperaturas promedias de 7-12ºC y precipitaciones anuales mayores a 2000 mm,
encontrando esta franja hacia la parte alta y media del valle del Magdalena y hacia las estribaciones
medias de la cordillera Oriental (PMA CAM, 2017).
3.4. COBERTURA VEGETAL
Según el sistema Holdridge, las formaciones vegetales son el resultado de la fisonomía, las formas
biológicas y la vegetación nativa, en el PNRCPM se encuentran unidades de bosque muy húmedo
montano bajo entre los 2700-3900 msnm que se caracteriza por tener una precipitación entre 1000
y 2000 mm media anual, temperatura oscilante entre los 6 y 12°C, con sensación fresca a templada
en días despejados, y que en las horas de la noche disminuye hasta valores inferiores a 0°C,
reflejando el bajo valor de la evapotranspiración potencial, lo cual causa la alta humedad típica en
estas zonas (PMA CAM, 2017).
La topografía de esta formación presenta pendientes fuertes a muy empinadas, originalmente
cubiertas por bosques densos de bajo porte, siendo características grandes extensiones de pajonal
con especies del género Calamagrostis y frailejonal género Espeletia. Se tiene además que en
algunos sitios se ha destruido la vegetación inicial boscosa, para ser reemplazadas por áreas para
el pastoreo o por especies típicas de páramo de las zonas más altas (Espinal y Montenegro, 1963),
aun cuando en el interior puedan se encuentra generalmente relictos de bosque de los géneros
Polylepis, Weinmannia y Escallonia (PMA CAM, 2017).
Se puede encontrar además vegetación arbórea y arbustiva de los géneros Abatia, Alnus, Baccharis,
Bocconia, Cedrela, Clusia, Cordia, Croton, Escallonia, Ficus, Freziera, Juglans, Miconia, Myrica,
Oreopanax, Phyllanthus, Quercus, Weinmannia, entre otros (Espinal y Montenegro, 1963).
3.5. FAUNA
Para el departamento del Huila en el 2017 se reportan en diferentes bases de datos como la del
Field Museum of Natural History (FMNH) Mammal Collection, Museum of Vertebrate Zoology
(MVZ) Mammal Collection, American Museum of Natural History (AMNH) Mammal
Collections, Natural History Museum of Los Angeles County (LACM) Vertebrate Collection,
Royal Ontario Museum (ROM) Mammalogy Collection, California Academy of Sciences (CAS)
Mammalogy, National Museum of Natural History Smithsonian Institution (MNHSI), Asociación
Primatológica Colombiana (APC), Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
Von Humboldt (IAVH), Instituto de Ciencias Naturales (ICN) y Colecciones de la Pontificia
Universidad Javeriana (PUJ) y la Universidad Distrital Francisco José de Caldas (UDFJDC) 12
órdenes de mamíferos, siendo el de mayor riqueza en términos de especies el orden Chiroptera con
24 géneros y 45 especies, seguidos por Rodentia con 29 géneros y 38 especies, solo 9 de estos
pueden ser registrados a más de 2700 msnm, altura ante la cual el orden Chiroptera sigue siendo el
de mayor riqueza con 16 representantes pertenecientes a 8 géneros (Carollia, Desmodus, Anoura,
Platyrrhinus, Sturnira, Eptesicus, Myotis y Eumops) , seguido por Rodentia con 14 especies de 12
géneros (Sciurus, Reithrodontomys, Akodon, Chilomys, Microryzomys, Neusticomys, Rhipidomys,
Sigmodon, Thomasomys, Coendu, Cuniculus y Dinomys) y Carnívora con 13 especies de 11
43
géneros (Leopardus, Puma, Panthera, Cerdocyon, Lycalopex, Eira, Mustela, Lontra, Nasua, Potos
y Tremarctos) según Solari et al. (2013)
De las 125 especies reportadas para el departamento del Huila (FMNH, MVZ, AMNH, LACM,
ROM, CAS, MNHSI, APC, IAVH, ICN, PUJ y UDFJDC, 2017), solo 53 pueden hallarse en alturas
mayores a los 2700 msnm (Solari et al., 2013), incluyendo especies catalogadas como vulnerables
por la UICN Leopardus tigrinus, Mustela felipei, Temarctos ornatus, Mazama rufina y Pudu
mephistophiles; en casi amenaza Platyrrhynus ismaeli, Panthera onca y Lontra longicaudis; con
deficiencia de datos Sciurus pucheranii; en peligro Tapirus pinchaque y en peligro crítico
Lagothrix lagotricha.
44
4. METODOLOGÍA
4.1. ÁREA DE ESTUDIO
El PNCPM está ubicado en el flanco occidental de la cordillera oriental del departamento del Huila,
forma parte de los municipios de Algeciras, Garzón y Gigante (ver Figura 4) con un área de
aproximadamente 35.644 hectáreas, se caracteriza por tener una precipitación anual de 2000- 4000
mm y tener una altitud de 2200 -3470 msnm (Tovar y Olaya, 2014).
Figura 13. Departamento Huila Colombia, “Complejo de Páramos Miraflores Distrito Miraflores
Sector Cordillera Oriental CE-MF-MRF”. Tomado del instituto Humboldt en convenio
Interadministrativo de Asociación (105) 11-103 de 2011; PMA Miraflores, CAM, 2017.
El PNCPM está conformado por ecosistemas de bosque andino y de páramo localizado entre los
2200 y 3400 msnm. Además, el sector del bosque primario y secundario se localiza sobre los 2.200
a los 2.800 msnm, el cual al estar poco intervenido se convierte en una reserva hidrológica natural,
además de ser un refugio importante de flora y fauna de la región.
4.2. ZONAS DE MUESTREO
Teniendo en cuenta la cobertura vegetal observada en campo del PNRCPM entre los 2700 y 3400
msnm; se seleccionaron dos (2) zonas de muestreo con diferentes características ecológicas como
afloramiento de rocas presentes, cercanía a cuerpos de agua y tipo de vegetación tal como se
observa en la Tabla 2.
Tabla 2. Zonas seleccionadas para el muestreo de mamíferos terrestres y voladores en el PNRCPM.
ZONA ECOSISTEMAS ALTURA (M.S.N.M)
Zona 1 Franja altoandina 2700 a 3100
Zona 2 Franja de subpáramo 3100 400
45
4.2.1. Caracterización de la franja altoandina y de subpáramo Respecto a la caracterización de las coberturas se tomaron notas y levantaron 20 parcelas sobre la
vegetación donde se ubicó cada trampa, esto con ayuda de un ingeniero forestal en campo quién
realizo el estudio de la flora para el PNRCMP y mostrando los resultados en el Informe Técnico
de la CAM (2017).
4.3. DISEÑO DE MUESTREO
4.3.1. Fase de campo
4.3.1.1. Micromamíferos Para el registro de micromamíferos se emplearon 100 trampas Sherman las cuales fueron instaladas
y georreferenciadas con GPS Garmin GPSmap 62sc en diferentes tipos de hábitats como borde e
interior de bosque, matorrales, quebradas, claros y zonas abiertas, donde permanecieron activas 24
horas cada día de muestreo por zona y revisadas todos los días a las 6:00 horas, así como recebadas.
Los cebos utilizados fueron una mezcla de mantequilla de maní con esencia de vainilla o coco y
una mezcla de hojuelas de avena, atún y crema de avellanas con cacao.
En ambas zonas de muestreo se instalaron 4 transectos lineales de trampas Sherman ubicados en
diferentes tipos de vegetación, cada transecto lineal estaba compuesto por 25 trampas Sherman con
una distancia de 8m entre cada una de ellas según lo permitan las condiciones mismas del terreno.
En cuanto al manejo de los individuos capturados se tomaron las medidas morfométricas adecuadas
para su determinación: Longitud de oreja (LO), longitud de pata (LP), longitud de cola (LC) y
longitud cabeza- cuerpo (LCC) (Brito, 2013), además de datos sobre sexo, edad, estado
reproductivo y registro fotográfico.
En los casos en que se liberaron a los individuos se les realizó una marca en la oreja con el fin de
no tener un sesgo en los datos de abundancia relativa de las especies. En lo posible se colectaron
piel, cráneo e hígado de hembras y machos de cada especie para su debida determinación, los cuales
están depositados en el Museo de Historia Natural de la Universidad Distrital Francisco José de
Caldas.
4.3.1.1.Mamíferos medianos y grandes Para el registro de estos mamíferos se emplearon técnicas de muestreo DE foto trampeo y el registro
de rastros indirectos. Para el primer caso se usaron 39 cámaras trampas activas Bushnell Trophy
Cam, los cuales fueron instaladas de manera ad libitum en diferentes puntos entre los 2500 a 3380
msnm, en senderos, interior de bosque y en cercanías a cuerpos de agua en los que fueron
observados huellas o rastros de mamíferos; adicionalmente fueron programadas para que
funcionarán las 24 horas del día, grabando un video de 31 segundos de duración y tomarán una
secuencia de 3 fotos con un intervalo de 1 segundo entre cada una. Las cámaras fueron instaladas
entre 1.2 y 2 metros de altura, marcadas con una cinta Flagging y georreferenciadas con la ayuda
de un GPS Garmin GPSmap 62sc. El cebo utilizado consistió en una combinación de sardinas con
pescado seco. Para el segundo método se buscó rastros indirectos como excretas, rasguños, huellas
y refugios.
4.3.1.1.Mamíferos voladores Para la captura de los mamíferos voladores se emplearon 8 redes de niebla (2 redes de 6m x 2.5m,
2 redes de 9m x 2.5m y 4 redes de 12m x 2.5m) ubicadas de manera ad libitum al interior del
46
bosque, borde de bosque, matorrales, caminos y sobre cuerpos de agua, buscando lugares óptimos
para la captura de murciélagos. Las redes permanecieron abiertas desde las 18:00 horas hasta las
6:00 horas del día siguiente, para un total de 12 horas diarias.
A todos los individuos capturados se les tomaron las siguientes medidas morfométricas (Simmons
y Voss, 1998): Longitud antebrazo (AB), Longitud oreja (LO), Longitud trago (T), Longitud hoja
nasal (HN), Longitud pie (LP) y Envergadura (E), así mismo fueron pesados y fotografiados; para
su liberación fueron marcados con un número consecutivo con la ayuda de un tatuador (en la base
del patagio que une el cuarto y quinto dedo), con el fin de contar las recapturas y evitar
sesgos en la abundancia de las especies
En lo posible se colectaron hembra y macho de cada especie para su debida determinación que
consistió en piel, cráneo e hígado lo cuales están depositados en el Museo Natural de la Universidad
Distrital Francisco José de Caldas.
4.3.2. Fase de laboratorio
La determinación taxonómica de los individuos colectados se llevó a cabo en el Laboratorio de
Biodiversidad de Alta Montaña (BAM), de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas
siguiendo claves especializadas para cada grupo de mamíferos.
Para los murciélagos se siguieron los caracteres propuestos por Aguirre y colaboradores (1997),
Linares (1998), Albuja (1999), Gardner (2008) y Díaz et al., (2016). En roedores, marsupiales,
insectívoros y Caenolestidae se usaron las claves propuestas por Cuartas-Calle & Muñoz (2003),
Gardner (2008) y Patton (2015). Y para mamíferos medianos se consultaron guías como el Manual
de Huellas de Castro et al, 2015. Así mismo se consultaron artículos especializados para cada uno
de los géneros y especies analizados.
4.4. TRATAMIENTO ESTADÍSTICO DE LOS DATOS
Para el tratamiento estadístico de los datos y su interpretación se utilizaron los programas Past 3.0
y Estimates 9.1 a fin de conocer la normalidad de los datos y calcular los índices de diversidad no
paramétricos.
4.4.1. Esfuerzo y éxito de captura
4.4.1.1. Trampas Sherman
El esfuerzo de captura se estimó por sitio y tiempo de muestro, donde se multiplica el número de
trampas por el número de días que estuvieron activas (Llaven- Macías, 2013).
Esfuerzo = Numero de trampas * Número de días
El éxito del muestreo se calculó tomando el número de individuos capturados dividido entre el
esfuerzo de captura y multiplicado por el factor de corrección 100.
𝑬𝒙𝒊𝒕𝒐 𝒕𝒓𝒂𝒎𝒑𝒆𝒐 =𝑵. 𝒂𝒏𝒊𝒎𝒂𝒍𝒆𝒔 𝒄𝒂𝒑𝒕𝒖𝒓𝒂𝒅𝒐𝒔
𝑬𝒔𝒇𝒖𝒆𝒓𝒛𝒐 𝒅𝒆 𝒄𝒂𝒑𝒕𝒖𝒓𝒂 𝑿 𝟏𝟎𝟎
47
4.4.1.2. Cámaras trampa
El esfuerzo de muestreo para esta metodología se calculó utilizando como unidades de respuesta
el número de noches de muestreo (noches/trampa), el número de días de muestreo (días/trampa) o
su equivalente en horas trampa. El cual se calculó de manera individual para cada cámara trampa,
considerando el número de días efectivos de muestreo según el número de días en que las cámaras
estuvieron en funcionamiento.
Esfuerzo = Número de horas * Número de días de muestreo
Para el éxito de captura, se tomó en cuenta el número de fotografías por individuo de cada especie,
dividido entre el número de días efectivos de muestreo y multiplicando por el factor de corrección
100 aplicándose de manera individual para cada cámara trampa (Lozano 2010; Dillon 2005).
𝑬𝒙𝒊𝒕𝒐 𝒕𝒓𝒂𝒎𝒑𝒂𝒔 𝒄𝒂𝒎𝒂𝒓𝒂 =𝑵. 𝒇𝒐𝒕𝒐𝒈𝒓𝒂𝒇𝒊𝒂𝒔 𝒑𝒐𝒓 𝒊𝒏𝒅𝒊𝒗𝒊𝒅𝒖𝒐
𝑵. 𝒅𝒊𝒂𝒔 𝒅𝒆 𝒎𝒖𝒆𝒔𝒕𝒓𝒆𝒐 𝑿 𝟏𝟎𝟎
4.4.1.3. Redes de niebla
El esfuerzo de muestreo se calculó tomando en cuenta la suma del total de metros- red por el
número de horas de muestreo y el número de noches de muestro (Medellín, 1993).
Esfuerzo = metros-red * horas de muestreo*noches de muestreo
El éxito de captura indica la abundancia relativa de las especies, se calculó utilizando la siguiente
formula (Pérez- Torres, 2004):
𝑬 =𝑵
𝒎 𝒙 𝒉 𝑿 𝟏𝟎𝟎
Donde N = número de individuos capturados; m = metros cuadrados de red; h = número de horas.
4.4.2. Test de normalidad Shapiro- Wilk
Con el fin de evaluar la normalidad de los datos registrados en campo se aplicó el test de normalidad
de Shapiro- Wilk, para así conocer el tipo de método (Paramétrico o no paramétrico) ajustado a los
datos para el análisis estadístico correspondiente (Razali y Wah, 2011).
4.4.3. Diversidad alfa
4.4.3.1. Composición del ensamblaje: α Fisher
4.4.3.1.1. Rarefacción
Según Carmona- Galindo & V-Carmona (2013) este método permite realizar comparaciones de la
diversidad de especies entre comunidades cuando el tamaño de la muestra no es homogéneo. El
cual se basa en el calculó de especies esperadas por unidad de muestreo (Moreno, 2001). Este
método no es aplicable en estudios ecológicos cuando el método de colecta es diferente, cuando
las zonas de muestreo comparten características ecológicas muy similares y cuando las muestras
entre zonas son semejantes taxonómicamente (Krebs, 1989).
𝑬(𝒔) = ∑𝟏 −(𝑵 − 𝑵𝒊)/𝒏
𝑵/𝒏
48
E(s) = Número esperado de especies; N= Número total de individuos; Ni= Número de individuos
de iésima especie; n= Tamaño de muestra estandarizado.
4.4.3.2. Estructura del ensamblaje
Se analizó la estructura del ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores a partir de la estimación
de índices de abundancia y equidad como: Dominancia de Simpson, Shannon- Wiener
respectivamente y el índice de equidad de Pielou.
4.4.3.2.1. Índice de dominancia de Simpson
Los índices de dominancia son variables opuestas al concepto de equidad de una comunidad
(Carmona- Galindo & V-Carmona, 2013), dado a que tienen en cuenta la representatividad de las
especies con mayor valor de importancia sin evaluar la contribución del resto. Por lo tanto, se aplicó
el índice de dominancia de Simpson que evidencia la probabilidad de que dos individuos tomados
al azar de una muestra sean la misma especie influenciada por las más abundantes (Moreno, 2001),
la cual está representada por la siguiente fórmula:
𝝀 = ∑𝑷𝒊𝟐
Donde Pi es el número de individuos de la especie dividido entre el número total de individuos de
la muestra.
4.4.3.2.2. Índice de Shannon- Wiener
Este índice se utilizó para calcular la equidad de especies en la muestra (Carmona- Galindo & V-
Carmona, 2013), el cual se caracteriza por evaluar el grado de incertidumbre de para predecir la
especie a la que pertenece un individuo dado elegido al azar dentro de la comunidad (Magurran,
1988; Moreno, 2001; Villareal et al, 2006). Se representa por la siguiente formula:
𝑯′ = ∑𝑷𝒊 𝐥𝐧 𝒑𝒊
Donde Pi es el número total de individuos que constituyen la iésima especie. Considerando Pi la
proporción real de la población que está siendo muestreada.
4.4.4. Diversidad beta
Una vez estimada la diversidad α, la cual representa una serie de procesos evolutivos que se
evidencian en la riqueza y abundancia de varias especies evaluando su función e importancia
ecológica dentro de una comunidad, se evaluó la diversidad β entre la franja altoandina y de
subpáramo con el fin de identificar el grado de semejanza en la composición de las especies entre
las dos zonas de muestreo (Moreno, 2001; Villareal et al, 2006; Carmona- Galindo & V-Carmona,
2013). Por lo tanto se utilizó el índice de Whittaker para el análisis del recambio de especies y el
índice de Morisita- Horn para evaluar la similitud entre las dos zonas.
4.4.4.1. Índice de Whittaker
Este índice, de los más robustos para medir el recambio de especies entre comunidades relaciona
el número de especies registradas dentro de una comunidad (S) con el número promedio de especies
en la muestra (α) (Moreno, 2001; Villareal et al, 2006).
𝜷 = 𝑺
𝜶 − 𝟏
49
4.4.4.2. Índice de similitud de Morisita- Horn
Se utilizó el índice de Morisita- Horn dado a que describe la similaridad entre zonas de muestreo
basado en los datos de abundancia y/o ausencia- presencia de las especies sin ser influenciable por
el tamaño de la muestra (Baddi, 2008). Se representa por la siguiente formula:
𝑰𝑴−𝑯=
𝟐∑(𝒂𝒏𝒊 𝑿 𝒃𝒏𝒋)
(𝒅𝒂+𝒅𝒃)𝒂𝑵 𝑿 𝒃𝑵
Donde ani es el número de individuos de la i-ésima especie en el sitio A; bnj es el número de
individuos de la j-ésima especie en el sitio B; da es igual a ∑ ani2/ aN2 y db es igual a ∑ bnj
2/ bN2.
50
5. RESULTADOS
Se registraron 80 individuos para las dos zonas de estudio, donde se evidenció la presencia de 21
especies distribuidas en 11 familias y 8 órdenes, siendo las especies más abundantes Thomasomys
dispar, Thomasomys baeops y Sturnira erythromos, también se documenta la presencia de especies
sombrilla y carismáticas como lo son Tremarctos ornatus, Puma concolor, Leopardus pardalis y
Leopardus tigrinus, además de nuevos registros de especies tanto geográficos como altitudinales
tales como: Anoura latidens, Histiotus montanus, Cryptotis squamipes y Thomasomys prínceps.
Fig 14. Cantidad de individuos por especies colectadas para las dos zonas de muestreo.
Dentro de los análisis de diversidad beta se evidencia una diferencia significativa en la riqueza (ver
Figura 15), donde la franja altoandina se registraron 16 especies y en la de subpáramo 8 especies.
Para las dos zonas se registran especies tales como: T. dispar, P. concolor y S. erythromos. Cabe
mencionar que el orden Chiroptera contó con la mayor riqueza de especies.
1 1 1 1 1 1 12 2 2 2 2
3 3 3 34 4
7
11
18
02468
101214161820
Ind
ivid
uo
s
Especies
Abundancia por especies
51
Fig 15. Riqueza de especies por zonas de muestreos en el PNCPM. Donde la franja altoandina
presento mayor riqueza.
5.1. ESFUERZO Y ÉXITO DE CAPTURA
Se capturaron 21 especies en total, 16 en la primera zona de muestreo y 8 en la segunda. Para esto
se tuvo un esfuerzo de muestreo de 15984 metros-red/hora que permitieron la captura de 7 especies
de quirópteros tras un éxito del 0,12%; otro de 1780 trampas/día con un éxito del 2,2% representado
en 7 especies de micromamíferos, y uno de 1248 horas/días mediante el cual se detectaron 6
especies de mamíferos medianos y grandes para un éxito del 14,38%, además de una mediante
rastros indirectos.
Para la franja altoandina se tuvo un esfuerzo de muestreo con trampas Sherman de 1060 Días/horas
con 37 individuos capturados (12 liberados y 25 colectados) de las 7 especies registradas para un
éxito de captura de 3,49% de individuos por noche. Así mismo el esfuerzo de muestreo con redes
de niebla fue de 8424 Metros/red- día, obteniendo un total de 17 individuos capturados (8 liberados
y 9 colectados) de 7 de las especies registradas para un éxito de captura del 1,8%. Finalmente el
esfuerzo de muestreo efectuado con trampas cámara fue de 1248 Fotos/día y se obtuvieron 5
registros de dos especies diferentes con un éxito de captura del 3,29%.
Por su parte en la franja de subpáramo el esfuerzo de muestreo con trampas Sherman fue de 720
Días/horas para 2 individuos capturados pertenecientes a la misma especie, con un éxito de captura
de 0,27%. En redes de niebla se contó con un esfuerzo de 7560 para la captura de 3 individuos
pertenecientes a 2 especies constituyendo un éxito de captura de 0,27%. Mientras que con las
trampas cámara se efectuó un esfuerzo de 744 obteniendo 14 registros pertenecientes a 4 especies
para un éxito de 11,1%.
5.2.TEST DE NORMALIDAD SHAPIRO WILK
El test matemático de Shapiro-Wilk reveló que los datos no se ajustaron a valores de normalidad
en términos generales (2,341E-05), ni en cada una de las zonas estudiadas (1,847E-05 y 6,967E-
06), por lo que debieron emplearse métodos no paramétricos durante el tratamiento estadístico.
16
8
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Franja altoandina Subparamo
# d
e es
pec
ies
Zonas de muestreos
Riqueza por zonas
52
5.3. DIVERSIDAD ALFA
5.3.1. Composición del ensamblaje: α Fisher
El número de capturas total fue de 80 individuos de los cuales 39 (48,75%) fueron micromamíferos
entre roedores, marsupiales y eulipotyphlos, 20 (25%) fueron quirópteros, mientras que de
mamíferos medianos y grandes se obtuvieron 21 registros (26,25%) pertenecientes a los órdenes
Carnívora, Cetartiodactyla, Lagomorpha y Rodentia tal como se muestra en la Tabla 3.
Durante el trabajo de campo se tuvieron 39 capturas de 38 individuos (12 liberados y 27 colectados)
con las trampas Sherman correspondientes a 7 especies de los órdenes Eulipotyphla: Cryptotis
squamipes; Paucituberculata: Caenolestes fuliginosus; Rodentia: Neomicroxus bogotensis,
Thomasomys dispar, Thomasomys baeops y Thomasomys prínceps; y Didelphimorphia:
Marmosops sp. Por otra parte, se capturaron 20 quirópteros (8 liberados y 12 colectados)
correspondientes a 7 especies: Sturnira erytrhomos, Sturnira ludovici, Platyrrhinus nigellus,
Anoura latidens, Sturnira bidens, Myotis nigricans e Histiotus montanus.
Mientras que los órdenes Lagomorpha, Artiodactyla, Carnívora y Rodentia fueron registrados por
medio del uso de trampas cámara, por medio de la cuales se pudieron observar 6 especies:
Silvilagus brasiliensis, Mazama rufina, Tremarctos ornatus,Leopardus tigrinus, Leopardus
pardalis y Cuniculus tackzanowskii; en estos casos dada la diferencia en la datación y horario de
los registros obtenidos se asumió pertenecían a individuos diferentes, excepto en el caso de T.
ornatus cuya individualización fue posible. Por su parte los registros conseguidos de Puma
concolor se valoraron como individuos diferentes según la fecha y localización en los que fueron
obtenidos.
Tabla 3. Órdenes, familias, especies, categorización de peligro y número de individuos capturados
en las dos zonas de muestreo.
Orden Familia Especie
Categoría
de peligro
(IUCN)
Franja
altoandina
Franja de
subpáramo Total
Rodentia
Cricetidae
Thomasomys
princeps DD
3 0 3
Thomasomys
dispar LC
11 0 11
Thomasomys
baeops DD
16 2 18
Neomicroxus
bogotensis LC
1 0 1
Cuniculidae Cuniculus
taczanowskii NT
0 5 5
Carnívora
Felidae
Puma
concolor LC
1 2 2
Leopardus
pardalis LC
1 0 1
Leopardus
tigrinus VU
0 1 1
Ursidae Tremarctos
ornatus VU
3 0 3
53
Lagomorpha Leporidae Sylvilagus
brasiliensis LC
0 2 2
Didelphimorphia Didelphimorp
hia
Marmosops
sp
1 0 1
Caenolestes Caenolestidae Caenolestes
fuliginosus LC
4 0 4
Cetartiodactyla Cervidae Mazama
rufina VU
0 6 6
Eulipotyphla Soricidae Cryptotis
squamipes LC
1 0 1
Chiroptera
Phyllostomida
e
Anoura
latidens LC
2 0 2
Platyrrhinus
nigellus LC
3 0 3
Sturnira
latidens LC
0 2 2
Sturnira
ludovici LC
4 0 4
Sturnira
erythromos LC
6 1 7
Vespertilionid
ae
Histiotus
montanus LC
1 0 1
Myotis
nigricans LC
1 0 1
Total 11 21 59 21 80
En términos generales las abundancias relativas arrojaron que la especie con mayor presencia fue
Thomasomys dispar con un 22,5% de representatividad, seguida de Thomasomys baeops con
13,75% y Sturnira erythromos con 8,75% (ver Tabla 3). El resto de especies tuvo una
representación menor al 8%, dado en parte a que el 33,3% de las especies solo fueron capturadas
o registradas en una ocasión, tal como se puede apreciar en la figura 16.
Fig 16. Abundancias y riquezas comparadas.
54
Para la franja altoandina se tiene que Thomasomys dispar es la especie más abundante con un
27,11%, seguido por Thomasomys baeops con un 18,6%, Sturnira erythromos con 10,16% y
Caenolestes fuliginosus y Sturnira ludovici con 6.7% constituyendo estas especies el 69,41% de la
muestra.
Se registraron en esta zona una única vez especies tales como Histiotus montanus, Myotis
nigricans, Neomicroxus bogotensis, Cryptotis squamipes, Marmosops sp, Leopardus pardalis y
Puma concolor (Ver tabla 3). Por su parte en la franja de subpáramo la mayor abundancia la
presentan Mazama rufina y Cuniculus taczanowski con 28,5% y 23,8% respectivamente, seguido
por Sturnira bidens, Silvilagus brasiliensis Thomasomys dispar y Puma concolor con 9,5% cada
uno. Finalmente, se tuvo a Sturnira erythromos y Leopardus tigrinus con una única captura (ver
Tabla 3). A pesar de que Puma concolor no cuenta con registro fotográfico, si se obtuvieron rastros
como huellas y excretas en ambas zonas de muestreo que aseveran su presencia en el PNRCPM.
Tabla 4. Composición del ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores de la franja altoandina
y de subpáramo del PNRCPM (Garzón, Huila).
Individuos
registrados
Especies más
abundantes
Especies con
abundancia
media
Especies con baja
abundancia
Micromamíferos 38
Thomasomys
dispar y
Thomasomys
baeops
Caenolestes
fuliginosus y
Thomasomys
prínceps
Neomicroxus
bogotensis y
Cryptotis
squamipes
Mamíferos
voladores 20
Sturnira
erythromos y
Sturnira ludovici
Sturnira bidens,
Anoura latidens,
Platyrrhinus
nigellus
Histiotus
montanus y Myotis
nigricans
Mamíferos
medianos y
grandes
22 Tremarctos
ornatus
Sylvilagus
brasiliensis
Leopardus
pardalis y
Leopardus tigrinus
Total 80
Dado lo anterior el índice de riqueza alfa- Fisher demuestra que existen diferencias significativas
de la riqueza y abundancia entre la franja de altoandino y de subpáramo, esto dado por el número
de registros para la franja altoandina que fue mayor que la de subpáramo (ver Figura 17).
55
Fig 17. Alfa de Fisher. Franja altoandina con un valor de 8,82 y para la franja de subpáramo con
un valor 7,82.
5.3.1.1. Rarefacción
Al obtener datos fuera de la normalidad se optó por realizar una curva de rarefacción esto dado a
las diferentes variables entre zonas y el tamaño de las muestras que no fue homogéneo. Se
demuestra que para las dos zonas de estudio, la franja altoandina se acerca a la asíntota horizontal
representando la franja más significativa en riqueza y abundancia para el PNCPM. Por su parte la
curva de la franja subpáramo no alcanza asíntota horizontal dado a su baja riqueza y abundancia
(ver Figura 18).
56
Figura 18. Curva de rarefacción franja altoandina y de subpáramo
5.3.1.2. Nuevos registros para el departamento del Huila y distribución altitudinal
Se aportan los nuevos registros de las especies T. princeps, C. squamipes, A. latidens e H. montanus
para el departamento del Huila, además nueva información sobre los rangos de distribución
altitudinal para Colombia de P. nigellus, S. ludovici, M. nigricans y L. pardalis (ver Tabla 5).
Tabla 5. Nuevos registros de mamíferos terrestres y voladores sobre los rangos de distribución
altitudinal para Colombia (Datos de Colombia tomados de: Riqueza, endemismo y conservación de
los mamíferos colombianos de Solari et al, 2013).
Orden Especies
Reporte de altura
para el PNRCPM
(msnm)
Reporte de altura
para Colombia
(msnm)
Chiroptera
P. nigellus 3031 620- 2750
S. ludovici 3034 870- 2880
M. nigricans 3031 10- 2800
Carnívora L. pardalis 2700 10- 2400
5.3.2. Estructura del ensamblaje
5.3.2.1. Índice de dominancia de Simpson
El índice de dominancia de Simpson para las franjas muestreadas arrojó valores cercanos a la
unidad, por lo que puede asumirse que los ensamblajes de mamíferos terrestres y voladores del
PNRCPM son heterogéneos y presentan especies dominantes, presentando mayor dominancia la
franja altoandina al obtener un valor de 0,8612, mientras que la franja de subpáramo alcanza
0,8209.
5.3.2.2. Índice de equidad Shannon- Wiener
Los valores obtenidos con el índice de Shannon-Wiener reflejan que la franja altoandina presenta
una diversidad media al alcanzar un valor de 2,317, frente a la franja de subpáramo que obtuvo un
Franja
altoandina
Franja subpáramo
57
valor de 1,885, implicando esto una diversidad baja para la zona, aun cuando la diferencia entre
ambas zonas de muestreo sea leve.
5.4. DIVERSIDAD BETA
5.4.1. Índice de Whittaker
De acuerdo a lo estimado con el índice Whittaker se evidencia un alto grado en el recambio de
especies entre ambas franjas al alcanzar un valor de 0,75. Esto dado que de las 16 especies
presentes en la franja altoandina solo T. dispar (Rodentia), S. erythromos (Chiroptera) y P.
concolor (Carnívoro) se encontraron también en la franja de subpáramo junto con otras 5 especies
registradas en esta zona.
5.4.2. Índice de similitud Morisita- Horn
Por medio del índice de Morisita-Horn se obtuvo una similaridad del 0,32 dada la abundancia
relativa de las 3 especies comunes entre las franjas estudiadas. A su vez señala que de estas tres
especies la posibilidad de encontrar 2 de estas (S. erytrhormos y T. dispar) es mayor en la franja
altoandina que en la de subpáramo, caso contrario con P. concolor, dada la cantidad de registros
obtenidos de estas especies en cada zona (ver Figura 19).
Fig 19. Dendrograma de similitud entre las zonas muestreadas en el PNRCPM.
5.5. CARACTERIZACIÓN DE LAS ZONAS DE MUESTREO
En el trabajo de investigación del PNRCPM gestionado por la Corporación Autónoma del Alto
Magdalena en el 2017 (CAM) se registraron un total de 18 familias botánicas, 63 géneros y 94
especies teniendo en cuenta las diferentes formas de crecimiento (árboles, arbustos, lianas, hierbas
y rosetas).
5.5.1. Zona 1: Franja altoandina
En la franja altoandina las especies de angiospermas dominantes fueron Weinmannia elliptica de
la familia Cunoniaceae, conocido localmente como Encenillo o coralito, el cual se caracteriza por
58
ser un árbol de porte alto, en segunda medida Clusia cf. elliptica de la familia Clusiaceae,
localmente conocida como Copé. También cabe destacar la presencia de especies como
Ternstroemia cf.meridionalis y Ladenbergia cf.macrocarpa por ser relevantes en términos de
dominancia en dicho ecosistema. Se tiene además la presencia cercana de un río.
5.5.2. Zona 2: Franja de subpáramo
En la franja de subpáramo se encontró en términos de angiospermas la dominancia de Clusia cf.
elliptica con apariciones ocurrentes de Cyathea sp y Gordonia cf, fructicosa en medio de los
afloramientos de roca que predominaban en el ecosistema. Así mismo no se contaba con la
presencia de cuerpos de agua cercanos.
59
6. ANÁLISIS DE RESULTADOS
Las 21 especies registradas durante el muestreo representan el 21% de las especies que habitan a
más de 2700 msnm según Solari et al (2013) de las 518 reportadas para Colombia (Ramírez-Chaves
et al, 2016) así como el 39,6% de las especies que habitan a dicha altura en el departamento del
Huila según Solari et al (2013).
6.1. CURVAS DE RAREFACCIÓN Y ESFUERZO DE CAPTURA
Dados los resultados de las curvas de rarefacción se evidencia la necesidad de aumentar el esfuerzo
de muestreo con el fin de estabilizar las curvas a fin de que estas alcancen la asíntota esperada.
Esto en parte dado el hecho que la rarefacción no aprovecha la totalidad de los datos y asume que
las relaciones de dominancia no se modifican al incrementar el tamaño de la muestra (Krebs. 1989;
Gray, 2002).
6.2. DIVERSIDAD ALFA
6.2.1. Composición del ensamblaje: α Fisher
La captura de las 7 especies de los órdenes Eulipotyphla, Paucituberculata, Rodentia y
Didelphimorphia coinciden con lo obtenido por Brito (2013) quien registró los primeros tres
órdenes mencionados en su estudio de la Reserva ecológica El Ángel, Ecuador en hábitats de
páramo y bosque de Polylepis, capturando 2 géneros y 1 especie en común con el presente estudio:
Cryptotis, Thomasomys y Caenolestes fuliginosus, aun cuando dicha investigación se realizó sobre
los 3600 msnm. Por otra parte, la captura de 20 quirópteros correspondientes a 7 especies contrasta
con lo encontrado por Corredor-Carrillo y Muñoz-Saba (2007) quienes en alturas entre los 2850 y
los 3100 msnm encontraron a Sturnira erythromos, y en alturas mucho menores (1850-2350)
registraron especies en común con el presente estudio tales como Platyrrhinus nigellus, Sturnira
ludovici, Histiotus montanus y Myotis nigricans. Finalmente los órdenes Lagomorpha,
Cetartiodactyla, Carnívora y Rodentia registrados por medio del uso de trampas cámara y rastros
indirectos, concuerdan con lo registrado también en el trabajo de Corredor y Muñoz (2007).
Las mayores abundancias registradas en la franja altoandina en términos de pequeños mamíferos
no voladores contrastan con lo obtenido por Cadena y Malagón (1994) en su estudio sobre los
parámetros poblacionales de dicho grupo en el bosque altoandino y páramo del Cerro Monserrate
sobra la cordillera oriental colombiana quienes con un esfuerzo de muestreo de 3.200
trampas/noche capturaron 76 individuos de las especies Thomasomys laniger, Cryptotis thomasi,
Oryzomis alfaroi y Microxus bogotensis, compartiendo con este estudio los primeros dos géneros
y la última especie en mención.
De la misma menara el estudio realizado en la serranía del Perijá por Corredor-Carrillo y Muñoz-
Saba (2007) coincide con el registro de especies de chiropteros como lo son P. nigellus, S.
erythromos, S. ludovici, H. montanus y M. nigricans, difiriendo en el gradiente altitudinal de
captura, ya que en el PNRCPM fueron registrados sobre los 3000 a 3370 msnm, mientras que en
el Perijá se capturaron desde los 2295 a 3100 msnm. Así mismo se comparte el registro de
Neomicroxus bogotensis, pero difiere con Miraflores por la presencia de T. dispar, T. baeops y T.
prínceps.
60
Adicionalmente los reportes de micromamíferos para las dos zonas de muestreo son similares a lo
obtenido en otros estudios realizados como el de Vianchá- Sánchez, Cepeda- Gómez, Muñoz-
López, Hernández- Ochoa & Rosero- Lasprilla quienes obtuvieron el registro de micromamíferos,
entre una altura de 2700- 3550 msnm del Parque Natural Municipal Ranchería en Paipa- Boyacá,
donde se comparte la especie de C. fuliginosus y géneros como Thomasomys y Cryptotis, variando
con el PNRCMP en el registro de Marmosops sp y Neomicroxus bogotensis.
Por su parte la franja de subpáramo representa el 34% de los mamíferos que habitan en el
subpáramo siendo reportadas 44 especies para el territorio nacional según Muñoz-Saba (2015). Se
tiene que la abundancia y riqueza registradas en este estudio son similares a lo establecido por
Muñoz-Saba (2015), quien afirma que esta franja es la menos diversa de los ecosistemas
paramunos, siendo frecuente registrar L. tigrinus y temporalmente P. concolor, tal como se
evidencio durante el transcurso de esta investigación.
6.2.2. Estructura del ensamblaje
6.2.2.1. Índice de dominancia de Simpson
Según los valores obtenidos en el índice de Simpson se entiende que existe una marcada
dominancia de una especie en ambas zonas, siendo la franja altoandina aquella con un resultado
mayor, posiblemente influenciado por el número de capturas de Thomasomys dispar (16) versus el
promedio de capturas del resto de las especies en esta zona (3,5). Así mismo en la franja de
subpáramo se obtuvo la posible dominancia de una especie respecto al resto, sin embargo esto
atendería al número de registros provistos por las trampas cámara en especies cuya
individualización fue imposible, por lo que según los parámetros establecidos se asumieron como
individuos diferentes todos los registros, haciendo posible que en realidad no exista dicha
dominancia en la zona de muestreo.
6.2.2.2. Índice de equidad Shannon- Wiener
Se evidencia que existe una leve variación entre las zonas de muestreo al obtener valores de H=
2,317 y 1,885 para la franja altoandina y de subpáramo respectivamente, indicando esto una
diversidad media según Magurran (1988) en ambas zonas, aunque según Pla (2006) el valor
obtenido para la franja de subpáramo indicaría una diversidad baja. Sí bien es probable que la
variación dada entre las zonas de muestreo en cuanto riqueza y abundancia relativa este dada por
la variación estructural de las unidades de muestreo, se relaciona con los cambios en la vegetación
y cercanía a cuerpos de agua.
6.3. DIVERSIDAD BETA
6.3.1. Índice de Whittaker
El alto grado de recambio de especies obtenido con el índice de Whittaker dado por la presencia
de solo 3 especies comunes en ambas zonas de muestreo puede explicarse en la teoría de que dicho
recambio suele ocurrir entre distancias relativamente cortas o fácilmente transitables según
Rodríguez, Soberón y Arita (2003) y ya que en este caso las zonas de muestreo eran contiguas es
posible deducir que T. dispar al ser además la especie dominante en la franja altoandina estuviera
disperso por una zona mayor a la delimitada en este estudio, así como S. erythromos, mientras que
para especies como el P. concolor resulta factible la transitabilidad entre estas franjas.
61
6.3.2. Índice de similitud de Morisita- Horn
El dendrograma obtenido por este índice presenta un valor de 0,32 de similitud, indicando que entre
las dos zonas de muestreo la composición de mamíferos es significativamente diferente, lo cual se
evidencia al obtener gran abundancia y riqueza de micromamíferos y mamíferos voladores en la
franja altoandina, diferente en la franja de subpáramo, donde la abundancia y riqueza fue
significativa para mamíferos medianos y grandes. Esta baja similitud puede ser dada por las
características ecológicas propias y diferentes entre las dos franjas de muestreo puesto que en
estudios donde se evalúa la similitud de especies de mamíferos con características similares su
similitud es muy alta (Flores- Saldaña, 2008; García- Herrera, Ramírez- Fráncel & Reinoso-
Flórez).
6.4. CARACTERIZACIÓN DE LAS ZONAS DE MUESTREO
El orden Chiroptera presenta la mayor riqueza en la franja altoandina dado a la disponibilidad y
abundancia de recursos alimenticios para todos los gremios tróficos presentes y la diversidad de
hábitats que ocupan, así como la posibilidad de percha (Loayza et al, 2006; Pérez- Torres, 2004).
Se destaca además la presencia de varios gremios tróficos, como lo son los insectívoros (Myotis
nigricans e Histiotus montanus), frugívoros (especies del genero Sturnira y Platyrrhinus) y
nectarívoros (Anoura latidens), siendo la presencia de este último gremio considerada por algunos
autores como un bioindicador del buen estado de conservación en un ecosistema (Mena 2010).
Respecto al orden Rodentia que también presento una alta riqueza en la franja altoandina y la
abundancia más alta de la misma, se debe a que por lo general el grupo comprende una amplia
variedad de nichos ecológicos (López- Arévalo et al, 1993) aprovechando hábitats naturales en
diferentes coberturas, por lo que en el PNRCPM fue capturado en las zonas arbustivas de las dos
coberturas vegetales. El registro del genero Thomasomys concuerda con Pacheco (2013), quien
afirma que roedores cricetidos pertenecientes a este género son típicos de arbustos, bosques
montanos y premontanos endémicos de la cordillera de los Andes, los cuales se destacan por sus
hábitos arborícolas, registrados también en otros páramos tanto colombianos como de Ecuador
(Corredor- Carrillo & Muñoz- Saba, 2007; Córdova et al, 2017) mostrando resultados similares,
en donde estos roedores tienen preferencia a sitios con gran diversidad vegetal y mayor densidad
de árboles, tal como se daban las condiciones en el PNRCPM.
Las especies registradas del orden Carnívora se caracterizan por la necesidad de desplazarse por
grandes áreas para su distribución, lo cual implica que al proteger una población se estarán
conservado todas las especies de la zona. Por otra parte al ser consideradas especies focales,
banderas y de paisaje son usadas como insignia de conservación, y por sus funciones ecológicas
importantes como el mantenimiento de comunidades (Kattan et al, 2014) resultan significativas
para el PNRCPM. Estas especies se han registrado en diferentes ecosistemas y con una amplia
distribución altitudinal desde los 200 a 4100 msnm (Solari et al, 2013), al habitar bosques
altoandinos y de subpáramo dado a la oportunidad de presas como M. rufina, C. taczanowskii y
pequeños mamíferos como roedores, marsupiales entre otros vertebrados (Suárez- Castro &
Ramírez- Chaves, 2015) tal como fue evidenciado en este estudio. Adicionalmente las especies L.
pardalis y L. tigrinus están asociadas a las zonas de vegetación alta y media como lo fue su registro
en medio de arbustos y árboles de entre 10 y 15 metros, similar a los obtenido por Pérez- Torres
& Correa (1995) en el Parque Chingaza.
62
Individuos pertenecientes a los órdenes de Didelphimorphia, Eulipotyphla y Paucituberculata
fueron registrados con solo una especie y presentes únicamente en la franja altoandina dada la alta
presencia de vegetación, tanto de plantas como de briofitos, ya que en el caso de Caenolestes
fuliginosus y Cryptotis squamipes son especies típicas de los bosque altoandinos habitando zonas
boscosas y altamente conservadas (Alberico y Delgado, 2006) por lo que al ser registradas bajo
raíces de árboles cercanas a la orilla del río indica la importancia de seguir conservando la zona.
Mientras que la franja de subpáramo caracterizada por la ausencia de cuerpos de agua y presencia
de roca no resulta un hábitat propicio para estas especies.
Los otros dos órdenes con una sola especie registrada por medio de cámaras trampa
(Cetartiodactyla y Lagomorpha) fueron observadas en coberturas arbustivas con presencia de
Weinmania sp en alta montaña al igual que en el Parque Natural Nacional de Munchique y la
serranía del Perijá (Corredor- Carrillo & Muñoz- Saba, 2007).
63
7. CONCLUSIONES
El presente estudio al ser primero en describir la composición y estructura del ensamblaje de
mamíferos terrestres y voladores del Parque Natural Regional Cerro Páramo de Miraflores,
encuentra concordancias a nivel de género con algunos estudios realizados a nivel regional en zonas
con condiciones similares. Sin embargo también encuentran marcadas diferencias en el reporte de
especies como Platyrrhinus nigellus, Sturnira ludovici, Histiotus montanus y Myotis nigricans
entre otras, normalmente registradas en alturas menores.
Se obtiene que las dos zonas de muestreo cuentan con una diversidad media y presencia de especies
dominantes, siendo la franja altoandina la que presenta mayor diversidad con un total de 13
especies únicas, compartiendo solo un micromamífero, un mamífero volador y un mamífero grande
con la franja de subpáramo, lo que además advierte el alto grado en el recambio de especies.
La presencia de quirópteros de diferentes gremios tróficos se da en relación a la disponibilidad de
hábitats, por lo que en la zona altoandina al haber mayor diversidad de vegetación hay mayor
abundancia y riqueza de los mismos. Igualmente los roedores están asociados a una mayor densidad
arbustiva, provocando que conforme esta disminuye y aumentan los afloramientos de roca,
disminuya la abundancia y riqueza de estos, tal como se observó en la franja de subpáramo. Por
su parte el resto de micromamíferos terrestres registrados se encuentran asociados a briofitos y son
propios de zonas conservadas, y al ser observadas únicamente en la franja altoandina es esto un
indicador de la importancia de preservar dicha zona.
Así entonces la composición vegetal de la zona altoandina y su cercanía a cuerpos de agua, la
vuelven una zona favorecedora para las poblaciones de micromamíferos terrestres y voladores de
diferentes gremios tróficos (insectívoros, nectarívoros, frugívoros) lo cual puede entenderse como
un bioindicador del buen estado de la misma.
Por su parte la franja de subpáramo al no ofrecer estas condiciones se caracteriza por una mayor
presencia de mamíferos medianos y grandes, como el caso de los Cetartiodatylos y Lagomorphos
quienes encuentran en su menor densidad arbustiva y mayor dominancia de la vegetación presente
un hábitat rico en alimento propicio para ellos. Y dada la presencia de estos al ser presas de mayor
tamaño, se entiende la presencia de carnívoros a quienes además de obtener mayor oferta
alimenticia su historia natural les permite acceder a recursos faltantes por medio de su dispersión.
De esta manera se puede concluir que el PNRCPM posee un alto grado de conservación al ofrecer
condiciones que hacen posible el mantenimiento tanto de poblaciones de diversas especies de
mamíferos como de sus recursos alimenticios, por lo cual es importante desarrollar estrategias de
conservación que permitan proteger dichas especies ante la acelerada transformación del cerro fruto
de actividades humanas asociadas a la ausencia del conflicto armado.
64
8. RECOMENDACIONES
Realizar estudios sobre el ensamblaje de mamíferos terrestres y voladores en diferentes puntos de
muestreo a lo largo del Parque Natural Regional Cerro Páramo de Miraflores, considerando un
mayor esfuerzo de muestreo que el realizado en la presente investigación tanto para
micromamíferos, como para mamíferos voladores, medianos y grandes, comprendiendo alturas
más bajas y más altas que las estudiadas, así como otros muestreos a las mismas alturas con el fin
de analizar efectos ambientales estacionales que puedan ocasionar variaciones sobre la estructura
y composición del mismo.
Socializar todo trabajo con la comunidad de las veredas y municipios contiguos al PNRCPM con
el fin de que la población se apropie del cuidado y protección de los recursos naturales que este les
aporta, continuando con el interés que ha causado el desarrollo de esta investigación.
65
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ANEXOS
Anexo 1. Formato de registro de datos en campo para mamíferos.
PROYECTO ACTUALIZACIÓN DEL PLAN DE MANEJO DEL PARQUE
NATURAL REGIONAL CERRO PÁRAMO MIRAFLORES GARZÓN,
HUILA
ZONA DE MUESTREO MUNICIPIO: ALTURA:
DEPARTAMENTO: COBERTURA:
INFORMACIÓN DE CAPTURA
DATOS INDIVIDUO INDIVIDUO INDIVIDUO
FECHA
HORA
COORDENADAS
ALTURA (m.s.n.m)
# CAMPO
ORDEN
FAMILIA
GÉNERO
ESPECIE
COLECTOR
PREPARADOR
TIPO DE ESPECIMEN
RED
SHERMAN
TRAMPAS CÁMARA
74
BALDES DE CAÍDA
DESCRIPCIÓN MORFOMÉTRICA
PESO (g)
LONG. TOTAL (mm)
ENVERGADURA (mm)
LONG. ANTEBRAZO (mm)
LONG. OREJA (mm)
LONG. TRAGO (mm)
LONG. HOJA NASAL (mm)
LONG. PIE (mm)
LONG. TIBIA (mm)
LONG PATA (mm)
LONG. COLA- CABEZA (mm)
LONG. COLA (mm)
LONG. CALCANEO (mm)
SEXO
EDAD
M. TESTICULOS
PREÑEZ
COLECCIÓN ESPECIAL
FOTO
EJEMPLAR
FOTOGRAFO
75
Anexo 1. Formato de registro de datos de campo.
A) Thomasomys baeops B) Thomasomys dispar C) Thomasomys princeps
D) Neomicroxus bogotensis E) Marmosops sp F)Caenoelstes fuliginosus
G)Cryptotis squamipes
76
H) Histiotus montanus I) Myotis nigricans J) Platyrrhinus nigellus
K) Sturnira erythromos L) Sturnira ludovici M) Anoura latidens N) Sturnira bidens
77
O) Leopardus pardalis P) Leopardus tigrinus Q) Tremarctos ornatus R) Mazama rufina
S) Cuniculus taczanowskii T) Sylvilagus brasiliensis U) Puma concolor