estructura decomunidades dearaÑas (araneae) en

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Caldasia 20 (2): 173-192 ESTRUCTURA DE COMUNIDADES DE ARAÑAS (ARANEAE) EN EL DEPARTAMENTO DEL VALLE, SUROCCIDENTE DE COLOMBIA EDUARDO FLÓREZ-D. Instituto Vallecaucano de Investigaciones Científicas, lncive, Apartado Aereo 5660, Cali, Colombia. Dirección actual: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, Colombia. [email protected] Resumen Se muestreó la fauna de arañas en ocho tipos de bosques diferentes en el Departamento del Valle del Cauca (Suroccidente de Colombia), mediante el empleo de diversas técnicas de captura. Se coleccionaron 4500 especímenes, correspondientes a 1498 morfoespe- cies, 41 familias y dos subórdenes. Las familias más diversas fueron Araneidae, Theridii- dae, Salticidae,Tetragnathidae y Linyphiidae. Seis familias y 21 géneros se registran por primera vez para Colombia. Los microhábitats preferidos por la araneofauna muestreada se encuentran en los estratos de vegetación baja y arbustiva. Las técnicas de captura manual, agitación de follaje arbóreo y barrido con red entomológica, fueron las más efectivas para el muestreo de la diversidad de arañas. Palabras clave: Arañas, hábitat, microhábitat, riqueza de especies, técnicas de muestreo de arañas. Abstraet The spider fauna at eight different types of forests of the Departamento del Valle del Cauca (southwestem Colombia) was sampled using diverse capture techniques. A total of 4500 specimens, grouped in 1498 morphospecies, 41 families and two suborders were collected. The most diverse families were Araneidae, Theridiidae, Salticidae, Tetragnathidae and Linyphiidae. Six families and 21 genera are recorded for the first time in Colombia. The microhabitats preferred by the sampled araneofauna are located in the low and shrubby vegetation. Hand collection, net sweeping and arboreal foliage beating were the most effective techniques for sampling spider diversity. Introducción Key words: Habitat, microhabitat, species richness, spiders, spider sampling techniques. Las arañas (Arachnida: Araneae) comprenden un grupo faunístico diverso y ampliamente distri- huido en todos los ecosistemas terrestres, inva- diendo incluso ambientes dulccacuícolas (Turn- hull 1973). Las arañas son particularmente diver- sas en los bosques tropicales, en los cuales Cod- dington & Levi (1991) sugieren que debe hallar- se concentrada alrededor del 80% de la araneo- fauna desconocida, que corresponde a su vez a la mayor proporción de la araneofauna del planeta. Las arañas son consideradas además como uno de los grupos entomófagos más abundantes en la na- turaleza (Moulder & Reichle 1972, Nyffeler et al. 1994). A pesar de lo anterior, el conocimiento que de ellas se tiene en los hosques tropicales es aún incipiente. No obstante, en años recientes se han adelantado di- versos estudios encaminados a obtener información de las comunidades de arañas en bosques neotropi-

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Page 1: ESTRUCTURA DECOMUNIDADES DEARAÑAS (ARANEAE) EN

Caldasia 20 (2): 173-192

ESTRUCTURA DE COMUNIDADES DE ARAÑAS (ARANEAE)EN EL DEPARTAMENTO DEL VALLE, SUROCCIDENTEDE COLOMBIA

EDUARDO FLÓREZ-D.

Instituto Vallecaucano de Investigaciones Científicas, lncive, Apartado Aereo 5660, Cali, Colombia.Dirección actual: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495,Bogotá, Colombia. [email protected]

ResumenSe muestreó la fauna de arañas en ocho tipos de bosques diferentes en el Departamentodel Valle del Cauca (Suroccidente de Colombia), mediante el empleo de diversas técnicasde captura. Se coleccionaron 4500 especímenes, correspondientes a 1498 morfoespe-cies, 41 familias y dos subórdenes. Las familias más diversas fueron Araneidae, Theridii-dae, Salticidae,Tetragnathidae y Linyphiidae. Seis familias y 21 géneros se registran porprimera vez para Colombia. Los microhábitats preferidos por la araneofauna muestreadase encuentran en los estratos de vegetación baja y arbustiva. Las técnicas de capturamanual, agitación de follaje arbóreo y barrido con red entomológica, fueron las másefectivas para el muestreo de la diversidad de arañas.

Palabras clave: Arañas, hábitat, microhábitat, riqueza de especies, técnicas de muestreode arañas.

AbstraetThe spider fauna at eight different types of forests of the Departamento del Valle del Cauca(southwestem Colombia) was sampled using diverse capture techniques. A total of 4500specimens, grouped in 1498 morphospecies, 41 families and two suborders were collected.The most diverse families were Araneidae, Theridiidae, Salticidae, Tetragnathidae andLinyphiidae. Six families and 21 genera are recorded for the first time in Colombia. Themicrohabitats preferred by the sampled araneofauna are located in the low and shrubbyvegetation. Hand collection, net sweeping and arboreal foliage beating were the mosteffective techniques for sampling spider diversity.

Introducción

Key words: Habitat, microhabitat, species richness, spiders, spider sampling techniques.

Las arañas (Arachnida: Araneae) comprenden ungrupo faunístico diverso y ampliamente distri-huido en todos los ecosistemas terrestres, inva-diendo incluso ambientes dulccacuícolas (Turn-hull 1973). Las arañas son particularmente diver-sas en los bosques tropicales, en los cuales Cod-dington & Levi (1991) sugieren que debe hallar-se concentrada alrededor del 80% de la araneo-fauna desconocida, que corresponde a su vez a la

mayor proporción de la araneofauna del planeta.Las arañas son consideradas además como uno delos grupos entomófagos más abundantes en la na-turaleza (Moulder & Reichle 1972, Nyffeler et al.1994).

A pesar de lo anterior, el conocimiento que de ellasse tiene en los hosques tropicales es aún incipiente.No obstante, en años recientes se han adelantado di-versos estudios encaminados a obtener informaciónde las comunidades de arañas en bosques neotropi-

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cales (v. gr. Rypstra 1986, Hofer 1990, Silva 1996,Silva & Coddington 1996).

En Colombia, durante las dos últimas décadas se hangenerado diversos aportes al conocimiento de las ara-ñas del occidente del país. En el noroccidente, Paz(1978) realizó muestreos en siete regiones del Depar-tamento de Antioquia, registrando 27 familias y 91géneros de arañas. En el sur (departamentos de Caucay Nariño) se han desarrollado trabajos encaminadosa comprender la distribución de las arañas en gradien-tes altitudinales, verticales y efectos de borde sobrelas comunidades de arañas orbitelares (Barriga 1995,Bello 1995, Valderrama 1996).

En el Departamento del Valle se han efectuado va-rios estudios que pueden ser agrupados en dosfuentes principales: los trabajos efectuados porEberhard (1975,1977,1979,1980) Y los de Casti-llo (1981), Bastidas (1992), Villegas (1995) y Va-llejo (1997), la mayor parte de estos últimos decarácter ecológico. Una reseña histórica más com-pleta del tema se presenta en Flórez (1996).

Ninguno de los trabajos desarrollados en el Depar-tamento del Valle, se han enfocado hacia el cono-cimiento de la diversidad de la araneofauna presen-te en sus diferentes hábitats y microhábitats. Conel propósito de obtener una información básicaacerca de las comunidades de arañas relacionadascon su diversidad y la aproximación a algunos pa-rámetros ecológicos de la araneofauna vallecauca-na, se realizó el presente estudio en las formacionesvegetales más representativas de la región.

Materiales y Métodos

SITIOSDE ESTUDIO.El Departamento del Valle delCauca está ubicado en el suroeste de Colombia,entre los 3° 05' y 5° 01' de latitud Norte, y los 75°42' Y 77° 33' de longitud Oeste, y abarca una su-perficie de 22.140 km2 (IGAC, 1996). Comprendeel valle del río Cauca, que atraviesa de sur a norteel departamento, delimitado a cada costado por losramales del sistema montañoso andino (CordilleraOccidental y Cordillera Central) y la llanura Pací-fica (parte integral de la región biogeográfica del

Chocó), que se extiende al oeste de la CordilleraOccidental hasta el Océano Pacífico.

Los muestreos se llevaron a cabo en ocho tipos debosques, entre los más representativos del departa-mento (Espinal 1968), abarcando desde el litoralPacífico, hasta zonas de páramo (Tabla 1). La de-nominación de los tipos de bosque sigue el sistemaadoptado por Espinal (1968), basado en la clasifi-cación de bosques de Holdridge. Los sitios selec-cionados corresponden en su mayoría a bosquessecundarios en proceso de recuperación natural,pertenecientes a parques nacionales, reservas natu-rales o áreas protegidas (exceptuando la localidadde Loboguerrero escogida por representar un en-clave xerofítico).

DESCRIPCIÓNDETÉCNICASy MÉTODOSDEMUESTREO.Los muestreos se realizaron durante 1994 (Tabla 1)y consistieron en una salida de duración aproxima-da de 15 días, en los cuales dos colectores obser-varon y colectaron arañas durante el día y la noche,empleando diversas técnicas de captura. En cadauno de los bosques visitados se emplearon las si-guientes técnicas de muestreo:

Colección manual. Las arañas detectadas duranteel recorrido por senderos, claros e interior de bos-que fueron coleccionadas, previa anotación de da-tos de campo relacionando microhábitat, altura so-bre el suelo, presencia o ausencia de tela, descrip-ción de las telas, patrón de coloración y cualquierinformación bioecológica observada. La capturade los ejemplares se efectuó con la ayuda de aspi-radores bucales, para arañas de tamaños pequeños(menores de 10 mm), y de recipientes plásticos deforma cilíndrica y de boca ancha, para especímenesde tamaños mayores.

Las arañas capturadas fueron transvasadas a dispo-sitivos plásticos adecuados para el transporte deartrópodos en el campo, similares a los descritospor Flórez & Galvis (1995). Se trató de colectar unmáximo de diez cspecímenes por morfoespccie,por una parte porque el interés del estudio estuvomás centrado en detectar la estructura de la comu-nidad que en la obtención de abundancias, y por

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Floréz-D.: Comunidades de Arañas del Valle 175

Tabla 1. Tipos de bosques, altitud y fecha de colecciones en las localidadesmuestreadas en el Departamento delValle, Colombia.

Coordenadas Rango FechaNo. Localidad Tipo de Bosque (Iat. N, long.O) Altitudinal (Año: 1994)

(msnm)

Estación Biológica bs - T 3°54',76°18' 950-1100 EneroEl Vínculo

2 Parque Nacional bmh-ST 3°22',76°43' 1600 - 2000 FebreroFarallones de Cali

3 Reserva Forestal Yatoco bh - ST 3°53',76°26' 1300 - 1600 Marzo

4 Calima Medio bmh-T 3°56',76°41 ' 400 - 500 Mayo

5 Loboguerrero bms-T 3°41',76°39' 600 - 800 Julio

6 Cañón del Río Nima bmh - MB 3°22',76°05' 2200 - 2800 Agosto

7 Parque Nacional Bp- M 3°31',75°59' 3000 - 3500 OctubreLas Hermosas

8 Reserva Natural bp - T 3°53',76°55' 0-80 DiciembreEscalarete

8' Ladrilleros - La Barra bp - T 4°01',77°22' 0- 10 Diciembre

otra parte, porque se trató de minimizar la pertur-bación a las poblaciones naturales. Las coleccionesdirectas se realizaron durante el día, y en tres jor-nadas nocturnas.

Barrido con red entomológica (sweeping). Se efec-tuaron 100 pases dobles por cada muestreador (n =200), sobre vegetación arbustiva y/o herbácea. Lasarañas fueron extraídas de la red con aspirador bucal.

Agitación de follaje arbóreo (beating). Consistióen sacudir vigorosamente en cinco ocasiones unarama (o grupo de ramas) de árboles ubicadas a 1.8-2.2 m de altura, colocando previamente una carpetade tela blanca rectangular (l x 0.8m) por debajo,con el fin de recoger las arañas que caían por efectode la agitación del follaje. Los ejemplares fueroncolectados de la carpeta mediante el empleo de as-piradores bucales y pinceles humedecidos en alco-hol. Este procedimiento se replicó en 25 árboles.

Trampas de hoyo o de caída (pitfall o Barber trap).Esta técnica es útil para el muestreo de arañas errantesque buscan a sus presas activamente sobre el suelo.

Se enterraron a ras del suelo diez recipientes plás-ticos de boca ancha de 14 cm de altura por 10 cmde diámetro, que contenían en su interior una solu-ción de alcohol etílico al 30%, en un volumen apro-ximado a las % partes de la capacidad del recipien-te. Las trampas se dejaron en el campo por espacio decinco días, al cabo de los cuales se revisaron y colec-taron las arañas capturadas.

Embudos de berlesse. En el último día de muestreose recogió 1m2 de hojarasca en una bolsa plásticanegra, la cual fue transportada al laboratorio y de-positada en tres embudos. Después de 3-4 días serevisaron los frascos colectores, y se extrajeron lasarañas resultantes.

Revisión manual de hojarasca. Dentro de un sec-tor del bosque con abundante hojarasca se selec-cionó aleatoriamente un área de 1m2, y se procedióa revisar minuciosamente en el mismo sitio su con-tenido de arañas. La revisión se efectuó con la ayu-da de un trozo de tela blanca, sobre la cual se de-positaban secuencialmente porciones de la hoja-

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rasca, y las arañas presentes se coleccionaban conaspiradores bucales y/o pinceles humedecidos enalcohol. Este método contó con dos réplicas encada localidad.

También se utilizaron espolvoreadores con harinade maíz para facilitar la visualización de telas, ylámparas de cabeza para muestreos nocturnos. Elmaterial resultante fue preservado en alcohol etíli-co al 70%, y depositado en la colección de arácni-dos del Museo Departamental de Ciencias Natura-les del Valle del Cauca, Cali, Colombia.

Los especímenes obtenidos se diferenciaron fenotí-picamente y se agruparon en morfoespecies, las cua-les se determinaron hasta el nivel de familia, y en loscasos en que fue posible hasta la categoría de género.No fue posible efectuar la comparación entre las mor-foespecies de las diferentes localidades, lo cual impi-dió establecer el solapamiento entre especies.

Los datos resultantes fueron tratados con el propó-sito de obtener los siguientes Índices:

Abundancia relativa. Calculada para cada familiacon la fórmula:

AR = (Ni / N) 100.

Donde N corresponde al número total de morfoespe-cies encontradas en la localidad, y Ni es el número deespecies de la familia i, para dicha localidad.

Índice de riqueza de especies (R). Se aplicó el Ín-dice de Margalef (1958, citado por Odum 1972):

R = S - 1 /In (n).

Donde n es el número total de morfoespecies de-tectadas en cada localidad y S es el número total deindividuos para dicha localidad.

Índice de diversidad. Se utilizó el Índice de Shanon(H') (Shanon & Weaver 1949, citados por Odum1972):

H' = -2:, (pi In Pi)i= 1

donde H' representa la diversidad observada en lacomunidad, s es el número de morfoespecies, y Pies la abundancia relativa de la i-ésima morfoespe-cie de la muestra.

Índice estimado (esperado) de diversidad de espe-cies (no paramétrico), de Chao J (S1). (Colwell &Coddington 1994).

2SI = Sobs+ (a I2b)

Donde Sobs corresponde al número de morfoespe-cies observadas en la localidad; a es el número demorfoespecies con un solo individuo (singulares osingletons), y b es el número de morfoespecies condos individuos (dobles) en la localidad.

Frecuencia (F).

F=(a/n) 100.

Se utilizó para medir la frecuencia a nivel de fami-lias; a es el número de localidades donde se pre-senta la familia i, y n es el número total de locali-dades muestreadas.

Resultados

Se coleccionaron 4500 individuos (2155 adultos y2345 juveniles), agrupados en 1498 morfoespeciesy 41 familias, pertenecientes a los dos subórdenesexistentes en la región neotropical (Tabla 2).

El número de morfoespecies representa el total detec-tado para las ocho localidades muestreadas, sin tenerel cuenta las posibles especies comunes que puedanestar representadas en dos o más localidades.

En la tabla 2 se presenta el número de morfoespeciesrepresentadas por un solo individuo o singulares y losvalores de los Índices de riqueza, diversidad y estima-do de diversidad de especies para las ocho localida-des. El promedio de familias/bosque fue de 23.5 (ran-go: 17-29); el de morfoespecies/bosque fue de 187(rango: 140-241) y el de individuos/bosque fue de562.5 (rango: 446-815). Se determinaron hasta géne-ro 1142 especímenes, equivalente al 25.4 % de laaraneofauna coleccionada.

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Floréz-D.: Comunidades de Arañas del Valle 177

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Las familias más diversas (con mayor número de mor-foespecies) en las ocho localidades muestreadas fueronAraneidae, Theridiidae, Salticidae, Tetragnathidae yLinyphiidae (Fig. 1),y las más abundantes (con mayornúmero de individuos) fueron Araneidae, Theridiidae,Linyphiidae, Tetragnathidae y Anyphaenidae (Fig. 2).

350

300

250enwÜWEl. 200enwOLLIt:O 150::Eciz

100

50

el estimado se establece en un valor cercano al do-ble de las especies detectadas.

Los bosques húmedos alojaron la mayor abundan-cia y diversidad de arañas, mientras que los am-bientes extremos como los presentes en los bos-

Figura 1. Familias de arañas más diversas en ocho bosques del Departamento del Valle, Colombia.

En la figura 3 se presenta la distribución del númerode individuos, de morfoespecies y de familias en losocho bosques muestreados, organizados en orden de-creciente de acuerdo al número de individuos.

Los valores observados y estimados de especies paralas localidades muestreadas se presentan en la figura4. La tendencia observada con respecto a los valoresestimados de especies, es que las localidades con másaltos valores correspondieron generalmente a las queostentaron mayor número de morfoespecies (CalimaMedio y Yotoco), con la excepción del bosque xero-fítico de Loboguerrero, el cual tuvo un bajo valor denúmero de morfoespecies observadas, mientras que

ques xerofítico (muy seco tropical - Loboguerrero)y de páramo (pluvial montano -P.N. Las Hermosas)resultaron contener los valores más bajos (Fig. 4).Las ocho localidades mostraron patrones similaresen estratificación (la mayoría de las arañas se en-contraron en microhábitats ubicados entre la vege-tación arbustiva y baja, Fig. 5) y en resultados delas técnicas de captura (predominan las técnicas decolección manual, agitación de follaje y barridocon red entorno lógica, Fig. 6).

Los estudios de las comunidades de arañas han sidoabordado mediante el reconocimiento de diferen-tes grupos funcionales o gremios (Endcrs 1976,

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Floréz-D.: Comunidades de Arañas del Valle

Tabla 3. Distribución de la comunidad de arañas en gremios, de acuerdo a los muestreos realizados en ochobosques del Departamento del Valle.

179

Gremio Número de Individuos %

Tejedoras de embudos 69 1.53

Tejedoras irregulares 1386 30.80

Tejedoras orbiculares 1494 33.20

Cursoriales en suelo 412 9.16

Cursoriales en vegetación 1139 25.31

TOTALES 4500 100

800

700

600

(/)o

500:::lesQ 400~Weo 300Z

200

100

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Figura 2. Familias de arañas más abundantes en ocho bosques del Departamento del Valle, Colombia.

Uetz 1979, Hatley & MacMahon 1980, Dobe\ et al1990, Young & Lockley 1994). En este estudio, lacomunidad de arañas ha sido agrupada en los gre-mios que se presentan en la tabla 3; los gremios dearañas tejedoras de telas orbiculares e irregulares yel de arañas cursoriales sobre vegetación son los demayor dominancia en los bosques muestreados.

En los apéndices 1, 2 Y 3 se presentan los datos co-rrespondientes a cada una de las familias halladas, enrelación con su abundancia, preferencia de microhá-bitats y capturas con las técnicas empleadas.

Algunas familias de arañas del grupo Orbiculariaque teje sus redes cerca al suelo y entre hojarasca,tales como Mysmenidae, Symphytognathidae y

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180 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

1000 - Individuos

. M-Especies800

OD Familias

600sweoz 400

200

oCañón Rio R.F. Yotoco Calima

Nima MedioP.N.Las P.N.Hermosas Farallones

E.B. ElVínculo

B/ventura LoboguerreroEscalarete

LOCALIDADES

Figura 3. Distribución de taxa (familias, morfoespecies e individuos) de arañas en los ocho bosques delDepartamento del Valle, Colombia.

700

100

600

_ No, DE M-ESPECIES -+- ESTIMADO DE ESPECIES

500

400

300

200

Calima Yotoco Nima B/ventura Vínculo Farallones Uguerrero Hermosas

LOCALIDADES

Figura 4. Comparación entre los valores observados y estimados de morfoespecies en ocho localidades muestreadasen el Departamento del Valle, Colombia .. Las barras oscuras representan los valores estimados.

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Floréz-D.: Comunidades de Arañas del Valle 181

2000

400

1600

¡g 1200::Jesi5~~ 800

VH VB VA su HO BP SN

MICROHABITAT

el rr NN EP

Figura 5. Preferencia dc microhabitats por la araneofauna detectada en ocho bosques del Departamento del Valle,Colombia. VB= vegetación baja, VH= v.arbustiva, VA= v. arbórea, SU= suelo, HO= hojarasca; CT= Corteza de troncosen descomposición, IT= interior de tr. en dese., BP= bajo piedras, SN= sinantrópicos, EP= epífitas, NN= otras.

4000

--.-RE HM EB

TECNICA DE MUESTREO

Figura 6. Distribución de la araneofauna colectada, de acuerdo a las técnicas de captura empleadas en ocho bosques delDepartamento del Valle, Colombia. ML= manual, RE= barrido con red entomológica, AF= agitación de follaje arbóreo,EB= embudos de berlesse, HM= revisión manual de hojarasca, TH= trampas de hoyo.

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Anapidae (reportadas en bosques húmedos de laregión en estudio), no fueron detectadas, debidoquizás a que estos estratos no fueron espol voreadoscon harina de maíz, que permite visualizar sus telasdiminutas. Gnaphosidae fue otra familia que no secoleccionó, a pesar de que sus microhabitats pre-feridos (debajo de piedras y troncos caídos) semuestrearon intensivamente.

Seis de las familias determinadas (Dyctinidae, Lio-cranidae, Mimetidae, Ochyroceratidae, Philodro-midae y Senoculidae) constituyen nuevos registrospara Colombia, tomando como referencia la revi-sión de Flórez & Sánchez (1995) y los catálogosde Platnick (1993, 1997).

De los géneros recolectados, 22 representan nue-vos registros para Colombia: Psalistops y Strop-haeus (Barychelidae); Castianeira (Corinnidae);Ero y Mimetus (Mimetidae); Taplnillus (Oxyopi-dae); Anisaedus (Palpimanidae); Psilochorus(Pholcidae); Myrmarachne y Peckhamia (Saltici-dae); Senoculus (Senoculidae); Arilia, Cyrtognat-ha, Diphya, Dolichognatha y Metabus (Tetragnat-hidae); Episinus, Phoroncidia y Spintharus (The-ridiidae); Theridiosoma (Theridiosomatidae);Miagrammopes y Orinomana (Uloboridae).

Discusión

Las 41 familias encontradas representan aproxima-damente el 80% del total de familias registradas enColombia. La comunidad de arañas encontrada enlos ocho bosques muestreados exhibe una predo-minancia en diversidad y abundancia de familiastejedoras entre las que se destacan Araneidae y Te-tragnathidae (orbitelares), Theridiidae, Linyphii-dae y Pholcidae (tejedoras de telas irregulares). Lasfamilias de arañas cursoriales (errantes) más diver-sas fueron Salticidae, Anyphaenidae y Ctenidae.

Las familias más diversas son similares a las regis-tradas por Silva (1996) en un bosque tropical llu-vioso e inundable del Perú, empleando técnicas defumigación, colección manual, agitación de follajey barridos con red; esta autora obtuvo una diversi-dad muy alta para las familias Araneidae, Theridii-

dae y Salticidae, cada una representativa de los gru-pos funcionales antes descritos. Silva & Codding-ton (1996) encontraron que las familias más diver-sas en Pakitza, Perú, fueron Araneidae y Theridii-dae, cada una con el 28% de la araneofauna colec-tada. Otros trabajos como los de Nentwig (1993)en Panamá y Costa Rica, Silva (1996) y Silva &Coddington (1996) en Perú, y Paz (1978) y Flórez& Sánchez (1995) en Colombia, presentan datoscon tendencias similares.

La evidencia acumulada hasta la fecha permite in-ferir un reemplazo de las familias más diversas dela zona templada, Salticidae y Linyphiidae, porAraneidae, que presenta en el neotrópico los ma-yores valores de diversidad.

Hófer (1990), en un estudio fenológico de las ara-ñas de un bosque amazónico inundable registra alas familias Oonopidae, Gnaphosidae, Dipluridae,Pisauridae, Pholcidae, Mysmenidae, Ochyrocera-tidae y Anapidae como las predominantes, aunquesus muestreos se basaron en métodos de capturaindirecta sobre troncos y a nivel del suelo.

El gremio de las arañas tejedoras de telas orbicularesresultó ser el de mayor diversificación en este estudio,debido a la predominancia en número de especies deAraneidae, y a la elevada diversidad de morfoespe-cies de la familia Tetragnathidae. El estudio de Silva(1996) registra al gremio de cazadores cursoriales(30%) como el mas abundante, seguido muy de cercapor el de tejedoras de telas irregulares (29%), y el detejedoras de telas orbiculares (22%).

En un estudio similar realizado durante cuatro añosen Inglaterra, en la Reserva Natural de Moor Hou-se, con una extensión de 4000 ha, Cherret (1964)encontró un total de nueve familias y 71 especiesde arañas. La diversidad hallada en este estudioresulta entonces notable, y acorde con la megadi-versidad de los bosques tropicales.

En Colombia no se han realizado estudios que per-mitan efectuar comparaciones objetivas. De unaparte, el trabajo de Paz (1978) en Antioquia soloincluye un listado de taxones; de otra parte, se han

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Floréz-D.: Comunidades de Arañas del Valle 183

efectuado estudios sobre diversidad y distribuciónde comunidades de arañas en el sur del país (Caucay Nariño), pero circunscritos a las arañas del grupoOrbicularia (Barriga 1995, Bello 1995, Valderrama1996). Barriga (1995), estudiando la diversidad delas arañas en un gradiente altitudinal entre 1010 Y3050 m, en el Parque Nacional de Munchique, Cauca,encontró que la familia más diversa era Tetragnathi-dae, seguida por Theridiosomatidae yAraneidae. Unacomposición similar resultó de los muestreos realiza-dos por Bello (1995) en la Reserva Natural La Plana-da, Nariño, al evaluar los efectos de borde sobre ladistribución de las arañas orbitelares. Finalmente,Valderrama (1996), al efectuar observaciones sobrela distribución vertical de arañas orbitelares en LaPlanada, detectó una mayor diversidad de Theridio-somatidae, relegando a Tetragnathidae y Araneidaeen diversidad. Estos resultados muestran diferenciascon respecto a la diversidad detectada para los gruposde Orbicularia en el presente estudio, en el cual Ara-neidae resulta ser la familias más diversa y más abun-dante, con Tetragnathidae en el segundo lugar y Ulo-boridae en el tercero.

La araneofauna hallada en el Departamento del Valledel Cauca ocupa todos los estratos muestreados delbosque, desde el suelo hasta el arbóreo (sin considerarel estrato de dosel, que no fue muestreado), aunquesu distribución mostró una marcada preferencia pormicrohábitats ubicados entre la vegetación baja y ar-bustiva. La vegetación baja representa un ecotono endonde coexisten los gremios de arañas cazadoras sintela (v. gr. Ctenidae, Lycosidae y Salticidae) y lastípicas tejedoras de telas, a lo cual posiblemente sedeba el efecto de mayor preferencia.

Entre las técnicas empleadas se destacan por sueficiencia, en términos de número de individuoscoleccionados en períodos de tiempo cortos, las debarrido con red entomológica y agitación de folla-je. Estas dos técnicas son promisorias para la ob-tención de estimativos rápidos de diversidad. Sinembargo, la colección manual resulta irreemplaza-ble, cuando se trata de obtener información bioe-cológica de la araneofauna de una región.

Las reducidas tasas de captura de arañas por mediode embudos de Berlesse y trampas de caída, puedenestar correlacionadas con la escasa capa de hoja-rasca que carcteriza a los bosques tropicales (Bult-man & Uetz 1982), con los mínimos índices dehumedad de la hojarasca, factor determinante en laincidencia de artrópodos en el suelo/hojarasca (Le-vings & Windsor 1984), Y con las bajas cantidadesde materia orgánica de los suelos tropicales, queinciden en la densidad de la microfauna del sueloy hojarasca (Seastedt 1984).

Teniendo en cuenta que la colección manual (téc-nica empleada con mayor frecuencia en el estudio)se restringió, en lo posible, a un máximo de diezespecímenes por morfoespecie, los valores deabundancia absoluta que se presentan se hallansubvalorados.

El elevado número de morfoespecies representadaspor un solo individuo (53%), corrobora la particu-laridad poblacional de la artropofauna tropical, ca-racterizada por un elevado número de especies, ungran número de las cuales son raras (con bajas den-sidades poblacionales) o singulares. Resultados si-milares con estudios faunísticos de arañas en bos-ques neotropicales han sido obtenidos por Silva(1996) y Silva & Coddington (1996).

De acuerdo a los valores estimados de riqueza deespecies, se puede inferir que las localidades deCalima Medio, Yotoco y Loboguerrero requeriríanun mayor esfuerzo para alcanzar los valores apro-ximado de riqueza "reales". En estas localidades lacifra de especies esperadas alcanza a duplicar alnumero de especies observadas; en el otro extremoaparece el bosque pluvial montano del Páramo delas Hermosas, para el cual, de acuerdo al índice deChao, solo faltarían por detectar 55 especies paraaproximarnos a la riqueza de especies que debealojar esta localidad.

Tradicionalmente se ha considerado que las densi-dades poblacionales de artrópodos tropicales exhi-ben poca variabilidad, debido al concepto de quelas comunidades complejas y diversas son más es-tables, y a la relativa estabilidad de las condiciones

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184 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

climáticas. Sin embargo, diversos estudios fenoló-gicos de la artropofauna tropical han venido de-mostrando que existen variaciones reguladas porpicos de períodos lluviosos/secos (Willis 1976,Buskirk & Buskirk 1976, Levings & Windsor1985, Pearson & Derr 1986), e incluso se han de-tectado variaciones significativas en muestreos deinsectos de un año a otro (Wolda 1980). En conse-cuencia, los resultados que se presentan aquí debenser confrontados con futuros estudios que evalúenla estructura y abundancia de la comunidad de ara-ñas en bosques tropicales por períodos de uno ovarios años continuos de seguimientos intensivos.

Agradecimientos

Agradezco al Instituto Colombiano para el Desa-rrollo de la Ciencia y la Tecnología, COLCIEN-CIAS, financiador del estudio (proyecto 2108-05-001-92) y al Instituto Vallecaucano de Investiga-ciones Científicas, INCIVA, por su apoyo logísti-co; a la auxiliar de campo E. Villegas, a las entida-des y personal encargado de la administración delos parques nacionales, reservas y estaciones visi-tadas; y aW. Eberhard y G. Hormiga por la revisióny aportes al manuscrito original.

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Horéz-D.; Comunidades de Arañas del Valle 187

ANEXO 1. Araneofauna detectada en ocho bosques del Departamento del Valle del Cauca, Colombia,discriminada por familias.

No. de especimenes SingularesFamilia No. de

M - Especies A J T No. %

AGELENIDAE 3 13 7 20 2 0.13

AMAUROBIIDAE 3 8 14 22 O 0.00

ANYPHAENIDAE 101 105 256 361 46 3.07

ARANEIDAE 302 322 444 766 165 11.02

BARYCHELIDAE 3 2 5 7 0.07

CLUBIONIDAE 13 12 8 20 7 0.47

CORINNIDAE 12 12 9 21 8 0.53

CTENIDAE 43 37 68 105 22 1.47

CTENIZIDAE 2 8 9 0.07

CYBAEIDAE 6 10 32 42 2 0.13

DICTYNIDAE 5 7 5 12 4 0.27

DINOPIDAE 2 2 3 0.07

DIPLURIDAE 22 10 39 49 13 0.87

HERSILIDAE O 0.07

HETEROPODIDAE 9 6 15 21 5 0.33

LINYPHIIDAE 108 297 202 499 48 3.21

LIOCRANIDAE 12 17 2 19 7 0.47

LYCOSIDAE 33 98 65 163 13 0.87

MIMETIDAE 7 11 2 13 4 0.27

MITURGIDAE 4 2 2 4 4 0.27

OCHYROCERATIDAE 6 8 10 18 3 0.20

OONOPIDAE 12 12 2 14 10 0.67

OXYOPIDAE 25 70 87 157 10 0.67

PALPIMANIDAE O 0.07

PARATROPIDIDAE 4 2 2 4 4 0.27

PHILODROMIDAE O 0.07

PHOLCIDAE 52 127 109 236 15 1.00

PISAURIDAE 21 22 31 53 13 0.87

SALTICIDAE 144 176 169 345 78 5.21

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188 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998

SCYTODIDAE 20 21 43 64 10 0.67SEGESTRIIDAE O 0.07SELENOPIDAE 7 7 3 10 4 0.27SENOCULIDAE 4 2 2 4 4 0.27TETRAGNATHIDAE 131 199 298 497 53 3.54THERAPHOSIDAE 12 6 29 35 8 0.53THERIDIIDAE 231 332 237 569 135 9.02THERIDIOSOMA TIDAE 38 43 47 90 20 1.34THOMISIDAE 46 43 53 96 29 1.94TRECHALEIDAE O 0.07ULOBORIDAE 44 107 34 141 24 1.60ZODARIIDAE 5 4 2 6 4 0.27

TOTALES (41) 1497 2155 2345 4500 782 52.24M-especies= morfoespecies, A= adultos, J= juveniles, T= total.

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Floréz-D.: Comunidades de Arañas del Valle 189

ANEXO 2. Araneofauna detectada en ocho bosques del Departamento del Valle del Cauca, Colombia,discriminada por microhabitats.

FamiliaT

VB VH VA suMicrohabitat

HO CT IT BP SN EP NN

AGELENIDAE

AMAUROBIIDAE

ANYPHAENIDAE

ARANEIDAE

BARYCHELIDAE

CLUBIONIDAE

CORINNIDAE

CTENIDAE

CTENIZIDAE

CYBAEIDAE

DICTYNIDAE

DINOPIDAE

DIPLURIDAE

HERSILIDAE

HETEROPODIDAE

LINYPHIIDAE

LIOCRANIDAE

LYCOSIDAE 37

MIMETIDAE 2

MITURGIDAE 2

OCHYROCERATIDAE 17

OONOPIDAE 2

OXYOPIDAE 58

PALPIMANIDAE

PARA TROPIDIDAE

PHILODROMIDAE

PHOLCIDAE

PISAURIDAE

SALTICIDAE

15

4

69

219 411 87

o5

14

O

10

2

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4

4

8

115 134 10

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18O

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207 169 84 22

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75

8

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8

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97

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7

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18 O

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2022361

766

7

2021105

9

4212

3

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49

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19

163

13

4

18

14157

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9

6

O

4

23653

345

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SCYTODIDAE 13 25 lO O 3 5 2 2 2 64SEGESTRIIDAE O O O O O O O O O O

SELENOPIDAE O O 3 O O 3 O O 4 O O lO

SENOCULIDAE 2 O O O O O O O O 4TETRAGNATHIDAE 162 209 89 17 2 4 3 6 4 O 497THERAPHOSIDAE O O O O 9 23 O O O 35THERIDIIDAE 144 245 97 21 16 O 2 31 7 O 6 5691HERIDIOSOMA1IDAE 52 29 7 O O O O O O 90THOMISIDAE 14 62 16 3 O O O () O O 96TRECHALEIDAE O O O O O O O O O O

ULOBORIDAE 61 59 lO 5 O O O O 6 O O 141ZODARIIDAE O O O 3 3 O O O O O O 6

TOTALES (41) 1266 1688 695 334 194 47 41 119 82 7 27 4500VB= vegetación baja, VH= v.arbustiva, VA= v. arbórea, SU= sucio, HO= hojarasca; CT= Corteza detroncos en descomposición, IT= interior de tr. en dese., BP= bajo piedras, SN= sinantrópicos, EP= epífitas,NN= otras, Te'Iotal de individuos.

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Floréz-D.: Comunidades de Arañas del Valle 191

ANEXO 3. Araneofauna detectada en ocho bosques del Departamento del Valle del Cauca, Colombia,discriminada de acuerdo a los resultados de las técnicas de captura por familia.

Técnicas de Captura TFamilia ML RE AF EB HM TH

AGELENIDAE 17 O O O 3 O 20AMAUROBIIDAE 22 O O O O O 22ANYPHAENIDAE 191 26 126 O 18 O 361ARANEIDAE 652 61 52 O O 766BARYCHELIDAE 7 O O O O O 7CLUBIONIDAE 15 O O 3 20CORINNIDAE 9 O O 5 6 21CTENIDAE 85 O O 11 8 105CTENIZIDAE 9 O O O O O 9CYBAEIDAE 17 O 18 O 5 2 42DICTYNIDAE 11 O O O O 12DINOPIDAE 3 O O O O O 3DIPLURIDAE 33 O 8 2 5 49HERSILIDAE O O O O O

HETEROPODIDAE 16 O O 4 O 21LINYPHIIDAE 404 14 70 O 9 2 499LIOCRANIDAE 12 O O O 2 5 19LYCOSIDAE 158 O O O 4 163MIMETIDAE 13 O O O O O 13MITURGIDAE 4 O O O O O 4OCHYROCERATIDAE 18 O O O O O 18OONOPIDAE 5 O O 3 3 3 14OXYOPIDAE 96 59 2 O O O 157PALPIMANIDAE O O O O O

PARA TROPIDIDAE 3 O O O O 4PHILODROMIDAE O O O O O

PHOLCIDAE 220 12 O 2 236PISAURIDAE 42 7 2 O 53SALTICIDAE 216 32 90 2 3 2 345

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192 Caldasia Vol. 20, No. 2,1998

SCYTODIDAE 64 O O O O O 64SEGESTRIIDAE O O O O O

SELENOPIDAE 10 O O O O O 10SENOCULlDAE 4 O O O O O 4TETRAGNATHIDAE 430 19 48 O O O 497THERAPHOSIDAE 35 O O O O O 35THERIDIIDAE 481 9 71 4 4 O 569THERIDIOSOMATIDAE 85 O 4 O O 90THOMISIDAE 36 42 18 O O O 96TRECHALEIDAE O O O O O

ULOBORIDAE 139 O 2 O O O 141ZODARIIDAE O O O 3 2 6

TOTALES (41) 3567 274 525 15 79 40 4500ML = Manual, RE = Barrido con red entomológica, AF = Agitación de follaje arbóreo, EB = Embudosde berlesse, HM = Revisión manual de hojarasca, TH = Trampas de hoyo, T = Total de individuos.