行動神経生物学Ⅰ① Ⅰ① - 北海道大学 理学部matusima/chinou3/koudou...3...
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行動神経生物学Ⅰ①前半担当：松島俊也行動神経生物学
松島・Patzke研 （5-913・903号室）田中研 （5-1012号室）
2019年4月10日
毎週水曜日2限、5-206号室
http://www.sci.hokudai.ac.jp/bio/teacher/t-0190.php
行動神経生物学Ⅰ①前半担当：松島俊也行動神経生物学
松島・Patzke研 （5-913・903号室）田中研 （5-1012号室）
2019年4月10日
毎週水曜日2限、5-206号室
http://www.sci.hokudai.ac.jp/bio/teacher/t-0190.php
講義の流れ、成績評価
行動科学への導入 1-5 （松島） 4月10日～5月15日 動物の古典的行動学から認知研究の入り口まで
行動から脳へ 1~2 （松島, Patzke） 5月22日～29日 海馬をめぐって（エピソード記憶、場所ニューロン、進化）
神経科学への導入 1-8 （田中） 6月5日～7月24日 膜電位からシナプスによる統合まで
評価（松島担当分。田中先生からは別個に指示がある。） 毎回、講義の最後に5分テスト（その日の講義内容から）
中間テスト（1回） 5月15日を予定。
課題レポートの提出（2回） 4月24日と5月22日に松島から課題を提示する予定。
それぞれ次週の講義開始時に提出する。（遅延レポートは受理しない。）
学期末に定期テスト等は行いません。
行動科学への導入1-5の内容
古典的行動学（1970年ころまで） 本能とは何か？
行動を理解する、とはどんなことか？
行動生態学の勃興（1970年代から） 社会生物学革命がもたらした、思考の転換
包括適応度、正直な信号系、頻度依存性、進化的安定戦略
脳はブラックボックスで良い。普遍性の高い議論ができる。
採餌生態学とミクロ経済学（1980年～2000年） 最適採餌理論、社会採餌理論
ミクロ経済学、実験経済学と心理学
動物の認知研究（1990年以後） カケスの研究を事例として、エピソード様記憶や「心の理論」に関する動物の認知研究を紹介する。
古典的行動学「本能」とは
「下等かつ不合理なもの」
ではない。
動物行動学の古典的概念
Ethology （エソロジー：動物の習性学）
K. Lorenz, N. Tinbergen, K.von Frisch (1973 Nobel Prize)
自然の中で動物の行動を観察する。
動物心理学、行動主義心理学：統制された条件下で行動を研究する。（B.F. Skinner, I.P. Pavlov）
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動物行動学の古典的概念
トゲウオ（イトヨ）の性行動
生得的行動：本能とは・・・ Innate behavior: instinct
解発刺激 releasing stimulus, releaser
鍵刺激 key stimulus
超正常刺激 supernormal stimulus
定型的活動パターン fixed action pattern
https://www.youtube.com/watch?v=ZfcGZCGdGVE
https://www.youtube.com/watch?v=xjiu1eVt6hw
https://www.youtube.com/watch?v=uikKXWWpjkU
three-spined stickleback
動物行動学の古典的概念
解発刺激
releasing stimulus, releaser
引き金（trigger）となる刺激一般を指す。
動物行動学の古典的概念
鍵刺激
key stimulus
解発刺激の本質的な要素を指す。（実験を通して見つける。）
トゲウオ雄の攻撃行動（上）
一連の人工的なモデルを作り、行動を解発する力を比較する。
一般に鍵刺激は単純だが・・・
動物行動学の古典的概念
鍵刺激
key stimulus
Gestalt
捕食者は何か？
被験者：ガンカモ科・キジ科
生得的。（生後の学習に依らない。）
翼の位置、首と尾の長さが重要である。
同じ形でも、飛ぶ方向によって変わる。
シルエットの細かい特徴は重要でない。
動物行動学の古典的概念
解発刺激
releasing stimulus, releaser
鍵刺激
key stimulus
超正常刺激
supernormal stimulusハジロコチドリ・ミヤコドリ
本来の卵：淡い褐色の表面に暗褐色の斑点がある。
超正常卵：白地に黒い斑点がある。
自然状況は必ずしも最適（最大の応答を引き起こすもの）ではない。何故、自然状況からずれたところに最大応答するのか？
動物行動学の古典的概念
解発刺激
releasing stimulus, releaser
鍵刺激
key stimulus
超正常刺激
supernormal stimulus
ミヤコドリ（Haematopus ostralegus）
自然界には、こんな巨大な卵は存在しない。
動物の嗜好のピークは、なぜ、現実の範囲から逸脱しているのか？
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動物行動学の古典的概念
解発刺激
releasing stimulus, releaser
鍵刺激
key stimulus
超正常刺激
supernormal stimulus
定型的活動パターン
fixed action patternハイイロガン
卵が消えても、「卵戻し運動」が完結するまで､止めない。
（ヒトのあくび・くしゃみ・咳、そして性行動のパターンも同様。）
https://www.youtube.com/watch?v=cJ9oujmuVd0
Tinbergen’s four questions
動物行動を理解するためには、4つの問い（視点）が必要だ。
これらの視点は、互いに補い合って、総合的な理解を生む。
メカニズム mechanism
発達 development
機能 function
進化 evolution
行動を理解する切り口
至近要因（proximate causes) 解発刺激の探索・感覚要素の同定
生理的メカニズムの探求（神経科学）
HOW?
神経行動学（neuroethology）
究極要因（ultimate causes） 進化的履歴の再構成
現在の適応的意義（行動の「意味」）の探求
WHY?
行動生態学（behavioral ecology）
行動を理解する切り口
至近要因（proximate causes) 解発刺激の探索・感覚要素の同定
生理的メカニズムの探求（神経科学）
HOW? >> HOW （MECHANISM）? 神経行動学（neuroethology）
究極要因（ultimate causes） 進化的履歴の再構成
現在の適応的意義（行動の「意味」）の探求
WHY? >> HOW （EVOLUTION）? 行動生態学（behavioral ecology）
性と生殖セックスはなぜ重要か？
セックスはなぜ多様か？
「適応」＝十分な数の子孫を残すこと
生き延びて、育つ。
番い相手を見つける。
性行動を遂行して、受精卵を得る。
受精卵が育って、再び繁殖に入る。
繁殖成功度（reproductive success）
これらを総合して、特定の形質（それを支える遺伝子）の適応度（fitness）が決まる。
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行動生態学：「適応」の再検討
行動生態学 behavioral ecology
性淘汰 sexual selection
自然淘汰 natural selection (Darwinian selection)
群淘汰 group selection
利益とコスト benefit and cost
利他行動と間接選択 altruism and indirect selection
包括適応度 inclusive fitness
>>相馬先生の講義も聞いてください。
N.A. Campbell & J.B. Reece (2001-) “Biology” chapt.46
無性的生殖：分裂・発芽
無性的生殖：分裂・発芽
配偶子を作ることなく、（ｎ世代をもうけることなく）繁殖する戦略。
変化の少ない環境では、きわめて適応的。
有利である、というべきだ。番いの相手を探す必要がない。
短時間にたくさんの子孫を残すことが出来る。
子供たちは自分と同じだから、環境に適応している。
しかし、環境が変化すると、子孫は全滅の恐れがある。
適応（fit）という言葉を巡って、混乱がある。
適応＝変化に対して柔軟に対応する、という意味もある。
単為生殖 parthenogenesis
N.A. Campbell & J.B. Reece (2001-) “Biology” chapt.46
単為生殖 parthenogenesis
whiptail lizard （ハシリトカゲ属）、約１５種。
単為生殖だけで繁殖する。雄はいない。全部が雌。
卵は一度減数分裂をした後、染色体の２倍化が起こって､２ｎとなる。（ｃｆ．昆虫の単為生殖：成体もｎ体。）
雌同士が性的役割を交互に行うことで、単為生殖を可能にしている。
交尾は、排卵を促す。しかし、精子のやり取りは起こっていない。
進化的には、通常の有性生殖を行なう種から、二次的に変化した。交尾行動は進化的な残滓である。
単為生殖 parthenogenesis
エストロジェンが高い時には、メスとして行動する。
雄役個体からの交尾刺激により、排卵が起こりやすくなる。
エストロジェンの分泌が下がって、プロジェステロン分泌が上昇する。（ヒトと同じ。）
行動上の性が逆転し、雄役になる。
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両性具有 hermaphroditism
寄生性のヒラムシ （扁形動物）： parasitic
flatworm
Hermes + Aphrodite
寄生虫は他の個体に出会う機会が少ないため、両性具有は有効な戦略となる。
多くの場合、他家受精による。自家受精をする場合もある。
N.A. Campbell & J.B. Reece (2001-) “Biology” chapt.46
継時的両性具有sequential hermaphrodite
サンゴ礁の熱帯魚、ベラ科。(Caribbean bluehead wrasse)
雄（青・中央）と雌（黄色・両側）。
すべての子供は雌として生まれる。
雌は成長を続け､最大の（最高齢の）個体が雄に変化する。
その雄を取り去ると、残りのメスの中の最大の個体が、数週間で雄に変化する。 活動的な卵巣の一部が精巣化し、やがて全体が精巣に置き換わる。
体の一番大きな雄が、集団のすべての雌を受精させる。 小さな雄には、繁殖のチャンスがない。
雌ならば、体が小さくても繁殖に加わるチャンスがある。
特定の性を選び取ることが、戦術(tactics)になっている。
一生を通した繁殖成功度を最大にする戦略(strategies)である。
継時的両性具有sequential hermaphrodite
実効性比operational sex ratio
雄と雌は、同じ数だけいるのか？
実効性比は１：１ではない。
卵は貴重だが、精子は安い。
蛙（かわず）合戦ヒキガエルの産卵
http://blogs.yahoo.co.jp/isaoski170/folder/1581685.html
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実効性比は１：１ではない。
配偶子への投資
「保育」への投資
・・に性差があると・・
Operation sex ratio
実効性比が１：１からずれる。
「多い性」は争う。
「少ない性」は選ぶ。 ヒキガエル
タツノオトシゴ
モルモンクリケット
雌は、常に雄よりも少ない。（実効性比で見る限り。）
卵は貴重だが、精子は無駄遣いできる。
雌をめぐって､雄同士が争う。 勝った雄が雌を得る場合。
勝った雄を雌が選ぶ場合。
雄（多い性）の特徴は、雌（少ない性）の選択によって形作られる。
実効性比は１：１ではない。
実効性比は１：１ではない。
キリンの首はなぜ長い？
実効性比は１：１ではない。
https://www.youtube.com/watch?v=JWsPrvQRNqo&ebc=ANyPxKodBm69P7eDbkOxFKuCmGsJ
xD2-nn-0YADXAJfZGOxbjzEVgx0pGPgETiQWJz3unVHxGYcjXD6SD62okiYuUV-qFZWWkA
実効性比は１：１ではない。
キリンの首はなぜ長い？
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x/full
実効性比は１：１ではない。
キリンの首はなぜ長い？
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x/full
1. “competitive browsers” hypothesis
2. “neck-for-sex” hypothesis
性差があるか？
性選択の結果であれば、オスはしかるべきコストを払って長い首を実現しているはずである。払う理由のない（無駄である）メスの首は、はるかに短いだろう。
体重に対して、首と頭部の重さをプロットした。（allometry analysis)
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自然選択（自然淘汰） Natural selection
性選択（性淘汰） Sexual selection
これら二つの選択過程は対立しない。
実効性比は１：１ではない。
自然選択（自然淘汰） Natural selection
性選択（性淘汰） Sexual selection
これら二つの選択過程は対立しない。 ミナミゾウアザラシ IPA「教育用画像素材集サイト」
http://www2.edu.ipa.go.jp/gz/
実効性比は１：１ではない。