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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
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Tesis Doctoral
Enriquecimiento de manzana conEnriquecimiento de manzana concalcio: efecto en las propiedadescalcio: efecto en las propiedades
físico-químicas y estructuralesfísico-químicas y estructuralesdurante el secado en corriente dedurante el secado en corriente de
aireaire
Casim, Silvina Mariel
2011
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
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Cita tipo APA:
Casim, Silvina Mariel. (2011). Enriquecimiento de manzana con calcio: efecto en laspropiedades físico-químicas y estructurales durante el secado en corriente de aire. Facultad deCiencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
Cita tipo Chicago:
Casim, Silvina Mariel. "Enriquecimiento de manzana con calcio: efecto en las propiedadesfísico-químicas y estructurales durante el secado en corriente de aire". Facultad de CienciasExactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2011.
http://digital.bl.fcen.uba.arhttp://digital.bl.fcen.uba.armailto:[email protected]
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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Departamento de Industrias
ENRIQUECIMIENTO DE MANZANA CON CALCIO: EFECTO EN
LAS PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS Y ESTRUCTURALES
DURANTE EL SECADO EN CORRIENTE DE AIRE
Silvina Mariel Casim
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires
en el área Química Industrial
Director de tesis: Dra. Stella Maris Alzamora
Consejero de estudios: Dra. Stella Maris Alzamora
Buenos Aires, 2011.
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II
Enriquecimiento de manzana con calcio: efecto en las propiedades físico-químicas y
estructurales durante el secado en corriente de aire
El objetivo general de esta investigación ha sido evaluar la respuesta de una matriz frutícola
porosa (manzana) sometida previamente a diferentes tipos de impregnación (bajo vacío, IV, y
a presión atmosférica, IA) con calcio como componente fisiológicamente activo, a lo largo del
proceso de deshidratación en corriente de aire, en términos de sus propiedades físico-químicas
y estructurales, con el fin de desarrollar nuevos productos frutícolas que, además de mantener
características sensoriales de excelencia, contribuyan a mejorar la salud y/ó reducir el riesgo de
enfermedades en la población.
La cantidad de calcio presente en 200 g de fruta IA ó IV satisfizo alrededor del 11-17% de
la ingesta diaria recomendada (1000 mg) respectivamente, mientras que en 50 g de fruta IA ó
IV y deshidratada a presión de vapor relativa ≈ 0,30 se satisfizo alrededor del 18-26% de
dicha ingesta respectivamente. Respecto a la porosidad, las muestras IA presentaron valores
similares al tejido fresco, desarrollando altos valores al final del secado; sin embargo las
muestras IV se caracterizaron por valores despreciables, desarrollando bajos valores durante el
secado. Las muestras impregnadas y no impregnadas presentaron el mismo comportamiento
mecánico durante el secado: un aumento de la fuerza máxima de ruptura con la disminución de
la humedad, y una disminución y posterior incremento de la rigidez; estos efectos fueron más
pronunciados en las muestras impregnadas. Tanto en las muestras impregnadas como en las no
impregnadas, la disminución de la movilidad del agua durante el secado siguió un perfil
similar: una disminución severa de la misma, caracterizada por tres poblaciones a humedades
altas, dos a humedades intermedias y una a bajas humedades; no se observaron diferencias
importantes entre los tratamientos. Los procesos de impregnación provocaron el pardeamiento
de los productos, siendo el mismo más evidente a medida que transcurría el secado, y más
severo en las muestras tratadas al vacío. Todos estos cambios pudieron ser correlacionados, en
parte, con las observaciones ultra y micro-estructurales de los tejidos. El agregado de trehalosa
al medio de impregnación resultó en productos deshidratados con menores daños estructurales,
mejores características texturales y menor pardeamiento.
El importante aporte de calcio y los resultados obtenidos de los diferentes estudios sugieren
que estos métodos de impregnación pueden ser utilizados para diseñar alimentos funcionales
en base a matrices de frutas y vegetales con calcio incorporado.
Palabras claves: impregnación, secado, porosidad, propiedades mecánicas, movilidad del agua,
color, estructura, calcio, manzana.
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III
Calcium enrichment of apple: effects in physic-chemical and structural properties during
air drying
The objective of this research was to evaluate the response of a apple tissue previously
subjected to impregnation (under vacuum (IV) or at atmospheric pressure (IA)) with calcium
as physiological active component, along the air dehydration process, in terms of their
physicochemical and structure properties, in order to develop new apple products that, besides
keeping excellent sensory characteristics, contribute to improve health and/or reduce
population disease risks.
The amount of calcium present in 200 g of fruit IA or IV would satisfy about 11-17% of the
recommended daily intakes (1000 mg) respectively, meanwhile in 50 g of impregnated and
dehydrated fruit to relative water pressure ≈ 0,30, would satisfy about 18-26 % of the
recommended daily intakes respectively. The IA products presented porosity values similar to
those of fresh tissue, developing high values at the end of the dehydration process. On the
other hand, the porosity values of IV products were negligible, developing lower values during
drying. Fortified and non-fortified samples presented the same behavior with regard to
mechanical properties during drying: an increment on maxim rupture force with moisture
decrease, and a diminution and a subsequent increase in rigidity. These effects were more
pronounced in impregnated samples. The decrease in water mobility in impregnates samples
during drying followed a similar profile to non-impregnated ones: a severe decrease,
characterizes by three big populations at high moisture content, by two populations at
intermediate moisture, and by only one at low moisture; there were no important differences in
water mobility between treatments. Impregnation process induced browning, being more
evident during drying, and more severe in IV samples. All these changes could be correlated,
in part, with ultra and micro-structural features. Adition of trehalose to the impregnation
medium resulted in dehydrated products with less structural damages, better textural
characteristics and less browning.
Present results suggest that these impregnation methods could be used to design functional
foods employing fruit and matrices with added calcium.
Key words: impregnation, drying, porosity, mechanical properties, water mobility, color,
structure, calcium, apple.
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IV
AGRADECIMIENTOS
A mi vieja por estar siempre a mi lado, por su cariño, su apoyo, por aguantar mis locuras y
confiar en mí. Por insistirme en terminar la tesis todas las veces que he querido renunciar.
A mi directora Stella Alzamora por el compromiso, apoyo, dedicación y amistad que me
brindó durante estos años. Nunca dejará de sorprenderme su nivel de conocimiento, su
capacidad de análisis, su paciencia y su entusiasmo.
A todo el grupo de trabajo: Paula, Analía, Sandra, Marcela, Leticia, Silvia, Andrea, Joaquín,
Sebastián, por su compañerismo y apoyo, y por hacer más agradables las jornadas de trabajo.
En especial quiero agradecer a Paula por su amistad y por haberme enseñado y ayudado tanto.
Al personal no docente del Departamento de Industrias, en especial a Carlitos y Julio, por
solucionar todos mis problemas técnicos durante las experiencias.
A la Universidad de Buenos Aires, la Agencia Nacional de Promoción Científica y
Tecnológica y el CONICET por el aporte financiero brindando para la realización de esta tesis.
Especialmente quiero agradecer a mis viejos, abuelos, hermanos, primos, y a Emi, por
aguantarme, y hacerme llorar y reír las veces necesarias.
Silvina
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V
A mi familia, compañeros y amigos
por confiar en mí
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1
ÍNDICE
1. OBJETIVOS………………………………………………………………………….......5
2. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………….7
2.1. Alimentos funcionales………………………………………………………………......7
2.1.1. Definición…………………………………………………………………….........7
2.1.2. Tecnologías de obtención de un alimento funcional…………..…………..............8
2.2. Calcio…………………………………………………………………………..............10
2.2.1. El calcio como componente fisiológicamente activo (CFA)……………………..10
2.2.2. Ingestas recomendadas de calcio…………………….…………………………...16
2.2.3. Fuentes alimenticias de calcio…………………………………………................20
2.2.4. Fortificación con calcio de tejidos vegetales……………………………………..23
2.3. Descripción del tejido vegetal……................................................................................23
2.3.1. Estructura tisular………………………………………………………………….24
2.3.2. Estructura y componentes celulares…………………………….………………..26
2.3.2.1. Las pectinas y su interacción con el calcio………….......................................33
2.3.3. La manzana…………………………………………………….............................36
2.3.3.1. Origen, taxonomía e importancia de la manzana………………..…………...36
2.3.3.2. Morfología y estructura tisular de la manzana……………..………………...37
2.3.3.3. Variedad Granny Smith………………………………..……………………..38
2.4. Métodos de desarrollo de productos vegetales funcionales: impregnación con
componentes fisiológicamente activos (CFA)...….........................................................39
2.4.1. Impregnación a presión atmosférica (IA)…………………………………….......40
2.4.2. Impregnación al vacío (IV)…………………………………………....................44
2.4.3. Cambios de calidad durante los procesos de impregnación de tejidos
vegetales……………………………………..…………………….......................47
2.5. Métodos de conservación de productos vegetales: deshidratación…………………….47
2.5.1. Características del agua en sistemas alimenticios………………………..………48
2.5.1.1. Contenido de humedad de equilibrio…………………………….…………...50
2.5.2. Deshidratación en corriente de aire……………………………………................51
2.5.2.1. Cambios físico-químicos durante el secado de tejidos vegetales…………….51
2.5.2.2. Cambios de calidad durante el secado de tejidos vegetales………………….54
2.6. Caracterización de alimentos……………………….………………………………….55
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2
2.6.1. Movilidad molecular……………………………………………………………...55
2.6.1.1. Principios básicos de la resonancia magnética nuclear (1H-RMN)…………..56
2.6.1.2. Métodos de determinación de T2……………………………………………..62
2.6.1.3. Movilidad del agua en sistemas alimenticios………………………………...67
2.6.2. Transición vítrea…………………………………………………………………..68
2.6.2.1. Métodos de determinación de Tg……………………………………………..70
2.6.3. Propiedades ópticas……………………………………………………………….71
2.6.4. Propiedades mecánicas……………………………………………………............75
2.6.4.1. Textura, reología y estructura……………………………………...................75
2.6.4.2. Comportamiento reológico de los alimentos…………………….……….......77
2.6.4.2.1. Propiedades mecánicas de alimentos sólidos…………............................79
2.6.4.3. Métodos instrumentales para el estudio de las propiedades mecánicas de
alimentos sólidos..............................................................................................83
2.6.4.3.1. Ensayo de punción…………………………………….............................83
2.7. Relación entre las propiedades mecánicas y los cambios en la estructura de tejidos
vegetales producidos por los distintos tratamientos……………………………….…...86
3. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………………………….91
3.1. Materia prima………………………………………………………………………….91
3.2. Metodología experimental……………………………………………………………..91
3.2.1. Preparación de las muestras……………………………………………..………..91
3.2.2. Preparación del medio de impregnación…………………………………………92
3.2.3. Tratamientos……………………………………………………………………...93
3.2.3.1. Impregnación…………………………………………………………………93
3.2.3.2. Secado………………………………………………………………………..94
3.2.4. Caracterización de las muestras de manzana……………………………………..95
3.2.4.1. Determinación de las isotermas de desorción……………………..................96
3.2.4.2. Determinación de la PVR…………………………………………………….97
3.2.4.3. Determinación del contenido de humedad…………………………………...97
3.2.4.4. Determinación del contenido de calcio………………………………………97
3.2.4.5. Determinación del volumen, la densidad y la porosidad…………………….98
3.2.4.6. Medición instrumental de las propiedades mecánicas……………………....100
3.2.4.7. Análisis por 1H-RMN…………………………………………………….....101
3.2.4.8. Determinación de las transiciones térmicas………………………………...103
-
3
3.2.4.9. Determinación del color…………………………………………………….103
3.2.4.10. Análisis micro y ultra estructural………………………………………….103
3.3. Análisis estadístico…………………………………………………………………...105
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN……………………………………………………….107
SECCIÓN I: ESTUDIOS EN MANZANA FRESCA E IMPREGNADA CON
SOLUCIÓN ISOTÓNICA DE GLUCOSA CONTENIENDO SALES DE CALCIO........107
4.1.1. Isotermas de desorción………………………….……………………………….107
4.1.1.1. Manzana fresca (control: C)…………………………………………….......107
4.1.1.2. Manzana impregnada con calcio a presión atmosférica (IA) y al vacío
(IV)………………………………………………………………………….111
4.1.2. Deshidratación en corriente de aire de manzana C, IA e IV………………….....115
4.1.2.1. Aspecto general de las manzanas deshidratadas a diferentes humedades.....115
4.1.2.2. Incorporación de calcio y porcentaje de la IR aportado por las manzanas
deshidratadas a diferentes humedades..……………………………………..118
4.1.2.3. Caracterización micro y ultra estructural de los tejidos de manzana
impregnados con calcio y/ó deshidratados a diferentes humedades……......121
4.1.2.3.1. Manzana control (C)……………………..……………………………...121
4.1.2.3.2. Tejidos impregnados con calcio (IA e IV)………………...……............123
4.1.2.4. Cambios de volumen………………………………………………………..131
4.1.2.5. Cambios en la porosidad………………………………………………........148
4.1.2.6. Cambios en las propiedades mecánicas……………………………………..153
4.1.2.6.1. Manzana control (C)…………...……………………………………….156
4.1.2.6.2. Manzana impregnada con calcio (IA e IV)………...…………………...165
4.1.2.7. Cambios en la movilidad molecular……………………………..……..…...179
4.1.2.7.1. Modelado de las curvas de relajación transversal de los ensayos
de 1H-RMN obtenidas mediante la secuencia de pulsos CPMG:
determinación y validación del orden del modelo de regresión no lineal....179
4.1.2.7.2. Análisis de los cambios en la movilidad del agua durante el
secado de manzana en corriente de aire….……………………………..183
4.1.2.7.2.1. Manzana control (C)……………………………………..................183
4.1.2.7.2.2. Manzana impregnada (IA e IV)………………………………….....198
4.1.2.8. Transiciones vítreas……………………………………..…………………..217
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4
4.1.2.8.1. Manzana control (C)………………………………………………….217
4.1.2.8.2. Manzana impregnada (IA e IV)………………………………………219
4.1.2.9. Cambios en el color…………………………………………………..….….223
4.1.2.9.1. Manzana control (C)……………………………………………….....223
4.1.2.9.2. Manzana impregnada (IA e IV)………………………………………232
SECCIÓN II: ESTUDIOS EN MANZANA IMPREGNADA CON SOLUCIÓN
HIPERTÓNICA DE TREHALOSA CONTENIENDO SALES DE CALCIO……….......246
4.2.1. Isotermas de desorción……………………………….………………………....248
4.2.2. Manzana impregnada y deshidratada a alta y/ó baja humedad………………....250
4.2.2.1. Aspecto general………………………………………..…………………....250
4.2.2.2. Incorporación de calcio y porcentaje de la IR aportado…………….……....250
4.2.2.3. Manzana impregnada y deshidratada a alta humedad……………………....253
4.2.2.3.1. Caracterización micro y ultra estructural……………………………...253
4.2.2.3.2. Cambios en la porosidad……………………………………………....257
4.2.2.3.3. Cambios en las propiedades mecánicas……………………………......257
4.2.2.3.4. Cambios en la movilidad molecular…………………………………...262
4.2.2.3.5. Cambios en el color…………………………………………………....262
4.2.2.4. Manzana impregnada y deshidratada a baja humedad……………………...267
4.2.2.4.1. Caracterización micro y ultra estructural……………………………...267
4.2.2.4.2. Cambios en la porosidad……………………………………………....271
4.2.2.4.3. Cambios en las propiedades mecánicas……………………………......271
4.2.2.4.4. Cambios en la movilidad molecular………………………………..….276
4.2.2.4.5. Transiciones vítreas……………………………………………………276
4.2.2.4.6. Cambios en el color……………………………………………………280
SECCIÓN III: INTEGRACIÓN DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS DE LA
CARACTERIZACIÓN FISICO-QUÍMICA Y ESTRUCTURAL DE LOS TEJIDOS
IMPREGNADOS Y DESHIDRATADOS A DIFERENTES HUMEDADES……………283
5. CONCLUSIONES……………………………………………………………………...290
6. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………….293
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5
1. OBJETIVOS
El desarrollo de alimentos de alto valor nutritivo y/ó beneficiosos para el organismo es uno
de los principales objetivos actuales de la industria alimentaria, que busca ofrecer productos
innovadores para satisfacer las crecientes necesidades del consumidor, cada vez más
consciente de la relación entre determinados componentes alimentarios y la salud. En los
últimos años ha surgido el interés por el diseño de los llamados alimentos funcionales. Éstos
incluyen alimentos con el agregado de componentes fisiológicamente activos (CFA) con el
objeto de facilitar o aumentar el consumo de alguna vitamina, mineral o fitoquímico que pueda
proveer un beneficio adicional a la salud más allá del propósito de nutrir (IOM/NAS, 1994).
Existe ya en el mercado una amplia gama de alimentos funcionales, no muy bien definidos,
que abarca desde nutracéuticos, alimentos diseñados y alimentos medicinales hasta
fitoquímicos. Muchos de estos productos se producen a partir de materiales sintéticos, siendo
las formulaciones resultantes no muy palatables y poco atractivas al consumidor. Un segmento
particular dentro de la suplementación de alimentos es el de los minerales. En particular el
calcio es un nutriente fundamental para la supervivencia y los estudios existentes reconocen
serias deficiencias en las dietas, no sólo en países en desarrollo sino también en los
desarrollados, debido a una ingesta insuficiente o a una absorción pobre (Gibson, 1994). En
Argentina la deficiencia de calcio es casi endémica, debido a causas no ligadas a la situación
económica sino más bien a los hábitos alimentarios: insuficiente consumo en casi todas las
edades y alta ingesta de proteínas, fibra, fosfatos y polifosfatos contenidos en los alimentos
industrializados, que pueden disminuir la disponibilidad de este nutriente (Zeni & Portela,
1988). Los alimentos enriquecidos con minerales disponibles en el mercado son
principalmente lácteos, jugos y cereales. Prácticamente no se encuentran alimentos
enriquecidos a partir de matrices de frutas o vegetales, que además de proveer naturalmente
grandes cantidades de fibra, minerales, vitaminas y otros compuestos imprescindibles para el
metabolismo, permitan la aplicación de técnicas específicas para la introducción de
compuestos bioactivos adicionales, sin destruir la matriz vegetal inicial, y que presenten una
alta biodisponibilidad al momento del consumo.
El objetivo general de esta investigación ha sido evaluar la respuesta de una matriz
frutícola porosa (manzana), sometida previamente a diferentes tipos de impregnación (a vacío
y a presión atmosférica) con calcio como CFA, a lo largo del proceso de deshidratación en
corriente de aire, en sus propiedades físico-químicas y estructurales, de modo de desarrollar
nuevos productos frutihortícolas que, además de mantener características sensoriales de
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excelencia, contribuyan a mejorar la salud y/ó reducir el riesgo de enfermedades en la
población.
Los objetivos específicos han sido:
A) Caracterizar el comportamiento material de la matriz frutícola fortificada con calcio
(mediante impregnación a presión atmosférica o bajo vacío) a lo largo del proceso de
deshidratación en corriente de aire, a través del estudio de:
1- las propiedades de desorción
2- los cambios de color
3- las propiedades mecánicas
4- la movilidad molecular del agua y de los biopolímeros
5- la transición vítrea
6- la micro y ultra-estructura
B) Integrar los resultados para analizar la respuesta de la matriz a los métodos de
impregnación con calcio y a la deshidratación en corriente de aire con miras al diseño de
productos de frutas fortificadas con calcio de excelente calidad con diferente estabilidad físico-
química y microbiológica:
1- Frutas autoestables de larga vida útil, conservadas mediante deshidratación en corriente
de aire hasta valores de humedad de monocapa.
2- Frutas de vida útil intermedia o corta, deshidratadas parcialmente a humedades
intermedias (PVR ≈ 0,70-0,85) o altas (PVR ≈ 0,90-0,97), almacenadas a temperatura
ambiente o en refrigeración.
Las frutas totalmente deshidratadas podrán ser consumidas como snacks o incorporadas en
yogurts; las de humedad intermedia y alta podrán destinarse al consumo directo o en productos
de repostería, yogurts, helados, etc.
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7
2. INTRODUCCIÓN
2.1. Alimentos funcionales
2.1.1. Definición
La ciencia de la nutrición ha estado tradicionalmente focalizada en identificar una dieta
balanceada, aunque a partir de los últimos años este enfoque ha ido cambiando poniendo
mayor énfasis en adquirir una nutrición optimizada, maximizando la expectativa de vida y su
calidad, identificando ingredientes alimentarios que, cuando son agregados a una dieta
balanceada, mejoran la capacidad del hombre de resistir a enfermedades y mejorar su salud. El
desarrollo de alimentos funcionales manifiesta este cambio en los atributos que poseen y su
relación con la dieta y la salud. Este hecho se ve claramente reflejado en la rápida expansión
del mercado de alimentos funcionales y suplementos dietarios. En este aspecto, el Banco
Internacional Rabo (2001) proyectó un crecimiento mundial del 100% en tan solo 5 años.
Actualmente no existe una definición generalmente aceptada del término "alimento
funcional", y tiende a ser entendido como un concepto más que como un grupo bien definido
de productos alimenticios. La “European Commission‟s Concertes Action on Functional Food
Science in Europe” (FUFOSE) ha propuesto que “…un alimento puede ser considerado como
funcional si se demuestra satisfactoriamente que afecta benéficamente a una o más funciones
requeridas en el cuerpo, más allá de los efectos nutricionales adecuados, de manera que es
relevante para mejorar la salud y/ó para reducir el riesgo de enfermedad. Un alimento
funcional debe permanecer como alimento y debe demostrar su efecto en cantidades que
puedan normalmente ser consumidas en la dieta: no es una pastilla o una cápsula, pero es parte
del patrón normal del alimento…” (Diplock y col. 1999).
Los alimentos funcionales podrían entonces definirse como “cualquier alimento en forma
natural o procesada que, además de sus componentes nutritivos, contienen componentes
adicionales que favorecen la salud, la capacidad física y el estado mental de una persona”
(Vasconcellos, 2001).
El consumo de alimentos funcionales ofrece la oportunidad de ingerir una dieta saludable
balanceada con beneficios adicionales, y este aspecto desafía a la industria alimentaria a
mejorar alimentos existentes y formular nuevos productos innovadores. Por lo tanto estos
alimentos ofrecen al consumidor beneficios a la salud y a la industria nuevas posibilidades de
mercado con productos de valor agregado. De acuerdo a este concepto, los alimentos
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8
funcionales pueden ser diseñados y desarrollados tanto como para un público en general como
para grupos especiales tales como deportistas, infantes y pacientes enfermos. Es necesario
aclarar que los componentes funcionales siempre han estado presentes en los alimentos, la
novedad consiste en que a través de las investigaciones han empezado a ser identificados y se
intenta determinar y manipular los beneficios concretos que pueden proporcionar.
Al momento del diseño de nuevos productos dos aspectos importantes deben ser recalcados:
por un lado el valor nutricional tradicional y, por el otro, la bioactividad ó funcionalidad más
allá del valor nutritivo en sí (Tabla 2-1). El primero incluye alimentos diseñados
convenientemente capaces de reemplazar una comida, tales como barras de cereal energéticas
y bebidas y batidos asociados a programas de pérdida de peso, con una composición
nutricional bien balanceada y alimentos fortificados con nutrientes. El segundo aspecto se
refiere a la suplementación ó fortificación de alimentos con componentes fisiológicamente
activos (CFA) tales como prebióticos, probióticos, fitoquímicos, péptidos bioactivos, ácidos
grasos poliinsaturados, etc. Los alimentos diseñados de consumo diario ofrecen una excelente
matriz para el desarrollo de estos productos.
Es importante remarcar que los efectos de estos alimentos pueden ser divididos en:
a) Efectos funcionales: como la modulación metabólica, la atenuación del colesterol, el
equilibrio de la flora intestinal, la modulación inmunológica, la acción antioxidante, etc., que
son acciones metabólicas fáciles de demostrar.
b) Efectos sobre la salud: relacionados con la prevención y cura de enfermedades o
reducción de riesgo de dolencias, que son más difíciles de probar.
2.1.2. Tecnologías de obtención de un alimento funcional
Entre las tecnologías más frecuentemente utilizadas en el desarrollo de alimentos
funcionales se encuentran:
- El mejoramiento de las técnicas tradicionales para la producción de plantas y animales, por
ejemplo la alimentación controlada de animales con el fin de obtener huevos con bajo
contenido de colesterol (Ogasahara y col. 1991).
- El desarrollo de productos genéticamente modificados, por ejemplo arroz modificado con
aumento en el contenido de β-caroteno y hierro (Xudong y col. 2000).
- La ingeniería de la matriz, que apunta a la aplicación del conocimiento de la composición de
matrices alimenticias, sus propiedades y estructura, por ejemplo la tecnología de los coloides
(alimentos geles y emulsiones), extrudados, frituras, tortas, etc. (Fito y col. 1999).
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Tabla 2-1. Componentes alimenticios funcionales y propiedades fisiológicas correspondientes
Componente Propiedades fisiológicas propuestas
Vitaminas y
minerales
Varias: requeridas por el cuerpo en pequeñas cantidades para realizar
funciones esenciales y se considera que contribuyen a la prevención de
ciertas condiciones, ej.: calcio y prevención de la osteoporosis,
antioxidantes como defensa ante los radicales libres.
Fibra
Soluble: disminuye los niveles de colesterol sérico y controla el índice de
glucemia. Insoluble: aumenta el tránsito intestinal aliviando ó previniendo
la constipación, demora la absorción de glucosa
Extractos
vegetales
Varias: Gingseng, guaraná, gingko biloba: alivian la fatiga y el stress,
aumentan la atención mental y la concentración.
Prebióticos
Equilibran la flora intestinal, mejoran el sistema inmunológico, alivian la
digestión y disminuyen los signos de constipación
Probióticos
Equilibran la flora intestinal, fortalecen el sistema inmunológico,
previenen enfermedades coronarias.
Péptidos y
proteínas
Varias, ej.: caseína, inmunoglobulinas, lactoferrina: regulación de la
presión arterial, regulación del sistema inmunológico
Ácidos grasos
esenciales
Previenen enfermedades coronarias, estimulan el desarrollo psíquico.
- La mezcla de Componentes Fisiológicamente Activos (CFA) con alimentos tradicionales, el
cual es procedimiento más común en la industria alimenticia, útil para la formulación de
productos líquidos (tales como leche enriquecida con calcio, hierro, vitaminas, etc.), geles
(como yogures) y comidas reestructuradas (como cereales para desayuno, panes, etc.). El
proceso tradicional es mantenido pero la composición del alimento cambia al incorporar el
CFA. Esta tecnología no es apropiada para la producción de alimentos funcionales que tienen
como requisito mantener las características de frescura (como alimentos con estructura
celular). Los procesos de impregnación de matrices porosas, como el caso de los tejidos
vegetales, por inmersión a presión atmosférica, en condiciones de vacío o por una combinación
de impregnación a vacío seguida de largos periodos a presión atmosférica, pueden ser
empleados para introducir un CFA en un tejido fresco y así obtener un alimento funcional
manteniendo las características de frescura (Alzamora y col. 2005; Fito y col. 2001a). Los
productos de frutas impregnados con el CFA pueden ser comercializados como tejidos
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mínimamente procesados o pueden ser deshidratados para hacerlos más estables (Fito y col.,
2001a, b).
2.2. Calcio
2.2.1. El calcio como componente fisiológicamente activo (CFA)
El calcio (Ca2+) es un elemento esencial para el cuerpo humano, por lo cual debe ser
obtenido a partir de la dieta. Sus diversas funciones incluyen tanto el mantenimiento de la
integridad del esqueleto como la regulación de la excitabilidad nerviosa, la contracción
muscular y la coagulación de la sangre. (Levenson & Bockman, 1994).
El calcio, en sus diferentes sales, es uno de los componentes más utilizados en la actualidad
en el diseño y desarrollo de alimentos funcionales. El mayor interés de este hecho radica en su
relación con la prevención de la osteoporosis.
Composición y distribución del calcio en el cuerpo humano El calcio es uno de los elementos más abundante del cuerpo. Teniendo en cuenta la
composición elemental del organismo, se encuentra en la quinta posición luego del oxígeno, el
carbono, el hidrógeno y el nitrógeno; y constituye aproximadamente el 2 % del peso corporal
(Food and Agriculture Organization of the United Nations/ World Health Organization
(FAO/WHO), 2002).
El 99% del calcio corporal se encuentra presente en el esqueleto unido a fosfatos
conformando una estructura cristalina denominada hidroxiapatita cálcica [Ca10(OH)2(PO4)6], y
está embebido en una red fibrilar de colágeno, donde contribuye a la estructura ósea,
constituyendo el 25% de su masa seca. El 1% restante está distribuido entre los dientes y
dentro de las células de los tejidos blandos, con sólo un 0,1% en los fluidos extracelulares
(FEC) en forma ionizada, regulando diferentes funciones metabólicas de gran importancia para
el normal funcionamiento del organismo (FAO/WHO, 2002).
Absorción, metabolismo y homeostasis El calcio de la ingesta se absorbe en el intestino por dos mecanismos que involucra dos
procesos en función de su concentración: uno activo, saturable, y uno pasivo, no saturable.
Si la ingesta es baja, el calcio es absorbido principalmente por el mecanismo de transporte
activo en el duodeno; en cambio, a ingestas altas, una proporción del mismo se absorbe por
-
11
transporte activo hasta saturación de las proteínas transportadoras mientras que el resto lo hace
por simple difusión a lo largo de todo el intestino (Heaney y col., 1975; Bronner, 1997).
El calcio absorbido se incorpora a los FEC. El calcio presente en plasma puede penetrar al
esqueleto a través de la vía de formación de huesos. Por otro lado, el plasma también puede
incorporar calcio por mecanismos de resorción desde los huesos, en función de los
requerimientos metabólicos.
Cerca del 1% del calcio óseo se encuentra en permanente intercambio con los FEC, y está
disponible para mantener la homeostasis, conservando la concentración de calcio en plasma en
sus valores normales. Este calcio se almacena principalmente en los extremos de los huesos
largos. Existe además un pequeño porcentaje de calcio que se reabsorbe a nivel renal
proveniente del calcio plasmático que se infiltra en el riñón.
Tanto la absorción de calcio por transporte activo desde el duodeno como el intercambio
entre huesos y los FEC involucran la acción conjunta de una serie de hormonas, entre ellas,
hormonas derivadas de la vitamina D, parathormona y calcitonina. Las hormonas derivadas de
la vitamina D, especialmente la 1,25-dihidroxicolecalciferol (1,25-OH-D3) ó vitamina D3,
producen un aumento en la absorción del calcio intestinal al inducir la síntesis de las proteínas
que participan en el transporte activo del mismo; de ser necesario, también actúan sobre la
resorción ósea. Por otro lado, estas hormonas están implicadas en ciertas funciones
metabólicas en las que participa el calcio. La parathormona actúa también en el incremento del
calcio plasmático, pues se libera al plasma en respuesta a una disminución del mismo
induciendo la producción renal de 1,25-OH-D3, lo cual provoca un rápido aumento en la
absorción intestinal. También actúa sobre la reabsorción renal y la resorción ósea. La
calcitonina tiende a disminuir la concentración de calcio plasmático debido a que actúa en la
captura por parte de las células de los tejidos blandos y en la formación de los huesos
(Bronner, 1997; Beers y col., 2003). La fracción no absorbida se elimina junto al calcio
endógeno a través de las heces; la excreción urinaria de calcio proviene de la fracción de calcio
plasmático que ha filtrado en riñón y que no ha sido reabsorbido, las pérdidas cutáneas ocurren
en forma de sudor y exfoliación de la piel. La actividad física extenuante con sudoración
aumenta las pérdidas, incluso en personas con bajas ingestas. La inmovilidad del cuerpo por
reposo en cama por tiempo prolongado también aumenta las pérdidas de calcio en respuesta a
la falta de tensión sobre los huesos.
Biodisponibilidad
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El principal requisito para la absorción del calcio es que debe estar presente en el tracto
gastrointestinal en forma hidrosoluble y no precipitado. Cuanto mayor es la necesidad y menor
el suministro por la dieta, más eficaz será su absorción. El aumento de las necesidades en el
crecimiento, el embarazo, la lactancia, deficiencias del calcio y grados de ejercicio que
originan una densidad ósea elevada incrementarán la absorción de calcio.
Diversos factores influyen de manera favorable en la absorción, aunque también existen
otros que la perturban.
Favorecen la absorción: - Vitamina D: la ingesta adecuada y/ó su síntesis por exposición solar promueven la absorción
como ya se ha detallado previamente.
- pH ácido: aumenta la solubilidad de las sales de calcio.
- Lactosa: estimula la absorción en personas con una provisión normal de lactasa; sin embargo
cuando hay deficiencia de esta enzima, la lactosa inhibe la absorción.
- Lípidos: cantidades moderadas de grasa aumentan el tiempo de tránsito por el tubo digestivo,
lo que permite mayor tiempo para la absorción mineral
Perturban la absorción: - Ácido oxálico (presentes en la espinaca y acelga), ácido fítico y fibra dietaria (presentes en la
cáscara de granos, semillas y frutas secas) y algunas grasas, con las cuales forman complejos
insolubles. Estas sustancias afectarían la absorción del calcio presentes en el alimento que las
contiene y no al calcio contenido en otros alimentos que son consumidos al mismo tiempo
(Standing Committee on the Scientific Evaluation of Dietary Reference Intakes (SCSEDRI),
1997; United States Department of Agriculture (USDA), 2003)
- Envejecimiento: la eficiencia de la acción de las hormonas implicadas en la absorción tiende
a disminuir con la edad. La absorción neta de calcio en niños y adolescentes se encuentra
alrededor del 60%, mientras que en el adulto la absorción disminuye hasta el 15-20% y más
aún con el aumento de la edad (SCSEDRI, 1997)
- El estrés mental o físico tiende a disminuir la absorción y a aumentar la eliminación. La
motilidad gastrointestinal excesiva disminuye la posibilidad de absorción.
Existen a su vez ciertos componentes que aumentan la excreción del calcio ingerido: - Sodio: El calcio urinario está relacionado con el sodio urinario, y la administración de sodio
incrementa la excreción de calcio aparentemente debido a que el sodio compite con el calcio
en el mecanismo de reabsorción a nivel renal. La relación sodio/calcio es 1% molar
(FAO/WHO, 2002; Heaney, 1996)
- Proteínas: al igual que el sodio, las proteínas de la dieta, particularmente de origen animal,
-
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provocan un aumento del calcio urinario. Alrededor de 1 mg de calcio se excreta en la orina
por cada 1 g de proteína ingerida (Heaney, 1993; Heaney, 1996). Aparentemente los grupos
fosfato y sulfato provenientes del metabolismo de las proteínas animales ingeridas
acomplejarían al calcio a nivel renal (FAO/WHO, 2002).
- Cafeína y teofilina: el efecto está relacionado a la relación de consumo cafeína/calcio. Una
taza de café provoca una pérdida de 3 mg de calcio (Heaney, 1996). Un consumo moderado de
té (dos tazas) ó café (una taza) por día en mujeres jóvenes, cuya ingesta de calcio es adecuada,
no tendría efectos negativos en sus huesos (Massey y col., 1993).
- Ciertos medicamentos: glucocorticoides, diuréticos, laxantes, antiácidos que contienen
aluminio ó magnesio, entre otros.
Rol biológico del calcio Las sales de calcio se encuentran en el esqueleto formando parte de la estructura del mismo,
contribuyendo a su construcción y mantenimiento, otorgándole rigidez; además, el calcio óseo
constituye el último reservorio del calcio iónico que circula por el plasma. Por otro lado, el
calcio iónico actúa en el organismo regulando gran cantidad de procesos metabólicos, por lo
que dependen del mantenimiento de una concentración adecuada de éste último. Entre ellos se
encuentran (Wardlaw y col. 2004):
- Regulador de la función de transporte de las membranas celulares en donde actúa como
estabilizador de la membrana.
- Regulador de la transmisión de iones a través de las membranas de organelas celulares.
- Regulador de la liberación de neurotransmisores en las uniones sinápticas.
- Mediador intracelular cumpliendo la función de segundo mensajero, por ejemplo, el ion
Ca2+ interviene en la contracción de los músculos.
- Regulador de la transmisión nerviosa y del latido cardíaco.
- Regulador de la función de hormonas proteínicas y de la liberación o activación de enzimas
intra y extracelulares.
- El equilibrio adecuado de los iones de calcio, sodio, potasio y magnesio conserva el tono
muscular y controla la irritabilidad nerviosa.
Rol del calcio en la salud y en la prevención de enfermedades Osteoporosis: La osteoporosis es un desorden complejo, multifactorial (edad, raza, sexo,
talla corporal, antecedentes familiares, menopausia prematura, ingestión limitada de calcio
durante la vida, ejercicio limitado, tabaquismo, consumo de alcohol y uso prolongado de
-
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hormonas tiroideas exógenas en exceso), caracterizado por la reducción asintomática en la
masa del hueso por unidad de volumen (densidad ósea) (DiSilvestro, 2005). La pérdida ósea es
un proceso normal que se inicia en la vida adulta y continúa hasta la vejez. La composición
ósea no varía pero disminuye la masa y su densidad. Cuando la pérdida de esta última se torna
tan aguda que el esqueleto es incapaz de soportar los esfuerzos usuales, se presenta la
osteoporosis, un trastorno que se caracteriza por la presencia de huesos frágiles y porosos que
pueden dar origen a fracturas. Previo a la osteoporosis puede presentarse la osteopenia. Ambas
enfermedades pueden resultar de una ingesta baja tanto de calcio como de vitamina D, de una
baja absorción ó de una alta excreción de calcio. Cuando la ingesta de calcio es baja ó su
absorción es pobre, la fragilidad ósea y las quebraduras ocurren debido a que el organismo
debe utilizar el calcio almacenado en los huesos para mantener normales sus funciones
biológicas, tales como la regulación nerviosa y muscular (DiSilvestro, 2005).
La prevención es preferible al tratamiento, pues es imposible producir elevada densidad
ósea una vez que se presenta la osteoporosis. El tratamiento sólo está limitado a evitar el
avance de la enfermedad. Como el calcio está íntimamente relacionado a la salud ósea, tiene
sentido tomar al calcio como un factor en la prevención de la enfermedad, a pesar de que la
misma es multifactorial por naturaleza. La estrategia principal en la prevención es maximizar
la ganancia de masa ósea durante el período activo de crecimiento y desarrollo óseo y
minimizar su pérdida en la adultez. El pico de masa ósea se alcanza alrededor de los 30 años
de edad, y la pérdida de densidad ósea se acelera en la vejez, principalmente en las mujeres
después de la menopausia (DiSilvestro, 2005). Por esta razón esta enfermedad aparece con
mayor frecuencia en las mujeres postmenopáusicas. En 1993 la Food & Drug Administration
(FDA) autorizó un rótulo para alimentos en relación al calcio y la osteoporosis basado en
adecuada evidencia científica, en el cual declara que una inadecuada ingesta de calcio es un
factor que puede provocar una disminución en el pico de densidad ósea y es considerado un
factor de riesgo de osteoporosis, el rótulo declara que: “La ingesta adecuada de calcio a lo
largo de la vida está relacionada a reducir el riesgo de osteoporosis a través del mecanismo de
optimización del pico de masa ósea durante la adolescencia y la adultez temprana y la
disminución de la pérdida ósea en la edad adulta” (FDA, 1993)
Osteomalacia: La osteomalacia, llamada en ocasiones “raquitismo del adulto”, suele
presentarse por ausencia concurrente de vitamina D y un desequilibrio en la ingestión calcio-
fósforo. Se caracteriza por la incapacidad de mineralización de la matriz ósea que origina una
disminución del contenido mineral del hueso.
Raquitismo: Es una enfermedad relacionada con la mal formación de los huesos en niños
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debido a una mineralización deficiente de la matriz orgánica. Se la atribuye principalmente a
una deficiencia de vitamina D; como la misma participa en la absorción del calcio se infiere
que el déficit de calcio también puede contribuir al raquitismo. Los huesos raquíticos no
pueden sostener el peso y tensión ordinaria, por lo que resulta en un aspecto de piernas
arqueadas, rodillas confluentes, tórax en quilla y protuberancia frontal del cráneo (DiSilvestro,
2005).
Tetania: Niveles muy bajos de calcio en sangre aumentan la irritabilidad de las fibras y los
centros nerviosos, lo que resulta en espasmos musculares conocidos como calambres, una
condición llamada tetania.
Presión sanguínea: Si bien el calcio participa en muchos procesos fisiológicos que influyen
en la presión arterial, no se ha demostrado hasta qué grado se afectan estos mecanismos por el
calcio de la dieta. Aparentemente tendría un efecto reductor de la presión sanguínea y, por
ende, según varios estudios, disminuiría el riesgo de hipertensión, pero hasta el momento este
efecto es especulativo (DiSilvestro, 2005). Pudiera ser que sólo un grupo menor de hipertensos
“sensibles al calcio” responda a un aumento de su ingestión.
Alteraciones en los lípidos plasmáticos: En varios estudios se ha propuesto que la ingesta
alta de calcio reduciría el colesterol sérico, además de otros efectos en los lípidos del plasma.
El calcio se uniría a los lípidos formando complejos insolubles, lo cual inhibiría la absorción
intestinal del colesterol, reduciría la reabsorción de la bilis, lo cual aceleraría la degradación
del colesterol y disminuiría la absorción de grasas, sin embargo, estos resultados no son
totalmente consistentes (DiSilvestro, 2005).
Regulador del peso corporal: Varios estudios relacionan una ingesta alta de calcio con la
disminución del peso corporal. Se han propuesto dos procesos para explicar este hecho, por un
lado, se conoce que altos niveles de calcio en la ingesta disminuye la secreción de 1,25-OH-D3
y parathormona, lo cual provoca el colapso de las grasas y evita su acumulación en las células;
por otro lado, el calcio acompleja grasas en el tracto digestivo previniendo y/ó disminuyendo
su absorción y eliminándolas en las heces (DiSilvestro, 2005).
Cáncer: Se cree que la ingesta de calcio estaría relacionada con la disminución del riesgo de
contraer cáncer de colon, aunque al momento los estudios no son totalmente consistentes.
Algunos estudios indican que el calcio estaría involucrado en una serie de eventos de señales
complejas que afectaría la estructura y funcionalidad de las células del colon. Ciertos estudios
indican la posibilidad de que el calcio iónico en el lumen acompleje sustancias citotóxicas
hidrofóbicas, particularmente grasas y ácidos biliares, que promueven el desarrollo de cáncer
de colon, y formen jabones de calcio que precipitan en el lumen y se eliminan en las heces, lo
-
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cual reduciría la exposición del epitelio intestinal a sustancias potencialmente tóxicas, pero se
requieren mayores estudios para confirmar este efecto (DiSilvestro, 2005).
Toxicidad Una ingesta elevada de calcio y la presencia de un elevado nivel de vitamina D podría
constituir una fuente potencial de hipercalcemia (elevados niveles de calcio en plasma) lo que
favorecería la calcificación excesiva de los huesos y tejidos blandos, a la vez que podría actuar
como antagonista en la absorción de hierro y zinc. Sin embargo se requieren dosis muy
elevadas de calcio para que se presenten estos efectos. La FAO/WHO (2002) recomienda una
ingesta máxima de 3 g por día.
2.2.2. Ingestas recomendadas
Una dieta adecuada y equilibrada es la que satisface todas las necesidades nutricionales de
una persona para el sostén, reparación, procesos de la vida, y crecimiento o desarrollo. Incluye
todos los nutrientes en cantidades adecuadas y en proporción entre sí. La ausencia de un
nutriente esencial puede afectar la disponibilidad, absorción, metabolismo o necesidades
dietéticas de otros. El conocimiento cada vez mayor de las interrelaciones entre nutrientes
resalta el principio de conservar la variedad de los alimentos a fin de proporcionar la dieta más
completa. Es importante resaltar que cualquier nutriente puede ser necesario o tóxico según la
cantidad administrada, por lo que se debe tener en cuenta que en un cierto rango de ingesta se
cubren las necesidades y que por encima de un cierto valor pueden aparecer signos de
toxicidad.
La mayoría de los documentos definen “Ingestas Recomendadas de Nutrientes” (IR) a las
cantidades promedio diarias per cápita de nutrientes esenciales que, basadas en experiencias
científicas, se consideran suficientes para cubrir las necesidades fisiológicas de la mayor parte
de la población, de un determinado grupo etario. El término IR es una expresión general que
involucra tres tipos importantes de valores de referencia: Dosis Diaria Recomendada (DDR)
Ingesta Adecuada (IA) y Niveles de Ingesta Máximos Tolerables (IMT).
Las DDR recomiendan el promedio diario de ingesta que es suficiente para satisfacer los
requerimientos de un nutriente en un 97-98 %. Una IA se establece cuando no existen
suficientes estudios científicos disponibles para establecer una DDR. Las IA se acercan ó
exceden el contenido necesario del nutriente para mantener el estado nutricional adecuado en
la mayoría de los individuos de una edad específica pertenecientes a un mismo grupo étnico.
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Por el contrario, las IMT se refieren a la ingesta diaria máxima en la cual no se observarían
efectos adversos. Las cifras de IR de nutrientes y los criterios utilizados no son definitivos,
sino que están en permanente revisión. Desde 1993 las revisiones están a cargo del Comité del
Food & Nutrition Board de los Estados Unidos con el Instituto de Medicina, la Academia
Nacional de Ciencias y el Instituto de Salud de Canadá.
En el caso del Ca2+, el Comité de las IR fijó una Ingesta Adecuada (IA) en lugar de DDR en
base a los siguientes aspectos:
- la incertidumbre inherente a los métodos de balance que forman parte del modelo de máxima
retención,
- la falta de acuerdo entre los datos observados en la población (Food & Nutrition Board;
National Research Council, 1989) y los datos experimentales obtenidos en laboratorio,
- la falta de estudios longitudinales que puedan verificar la asociación entre los datos
experimentales, derivados de la ingesta de calcio para la máxima retención, la pérdida de
masa ósea por períodos prolongados y su secuela clínica sobre la incidencia de fracturas.
Por ello, la IA de calcio representa una aproximación a la ingesta que parecería suficiente
para mantener un adecuado estado nutricional; sin embargo se reconoce que podrían existir
ingestas inferiores adecuadas para algunos grupos. Existe una amplia variación en las ingestas
de calcio entre países y/ó grupos étnicos debido a diferentes hábitos alimenticios, factores
genéticos, estilos de vida, factores geográficos, etc.; sin embargo se observa una relación entre
la ingesta adecuada de calcio, el consumo de proteínas de origen animal y el tipo de alimentos
consumidos diariamente. Las ingestas menores de calcio se encuentran en los países en vías
de desarrollo, como los países asiáticos, africanos y latinoamericanos en donde el consumo de
proteínas animales es bajo respecto a los países desarrollados, Estados Unidos, Canadá y
Europa, en donde su consumo es mayor y la ingesta de calcio es mayor. La Tabla 2-2 muestra
las ingestas de calcio y proteínas provenientes de diferentes fuentes alimenticias en diferentes
regiones del mundo.
Poblaciones en riesgo A lo largo del crecimiento se requiere un balance positivo de calcio, particularmente
durante los dos primeros años de vida y durante la pubertad y la adolescencia. Estos grupos de
edad constituyen la población en riesgo de déficit de calcio, al igual que las mujeres
embarazadas (principalmente en el tercer trimestre de gestación), en período de lactancia y
postmenopáusicas, y probablemente hombres mayores.
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Tabla 2-2. Ingestas de proteínas y calcio en diferentes regiones del mundo (1987-1989)
Región
Proteína (g) Calcio (mg)
Total Animal Vegetal Total Animal Vegetal
USA y Canadá 108.7 72.2 36.5 1031 717 314
Europa 102.0 59.6 42.4 896 684 212
Oceanía 98.3 66.5 31.8 836 603 233
Otros desarrollados 91.1 47.3 43.8 565 314 251
Todos desarrollados 103.0 60.1 42.9 850 617 233
África 54.1 10.6 43.5 368 108 260
Latinoamérica 66.8 28.6 38.2 476 305 171
Otros en desarrollo 55.8 22.7 33.1 432 140 292
Todos en desarrollo 59.9 13.3 46.6 344 138 206
Fuente: FAO Yearbook, 1990
Infancia: ciertos estudios indican que la absorción de calcio proveniente de la leche vacuna
es menor que la proveniente de la leche humana. De acuerdo a esta información las
recomendaciones para bebés e infantes son diferentes en función de la fuente de la leche
consumida (Tabla 2-3)
Prematuros: Es necesario proporcionar calcio y fósforo adecuados para la mineralización
ósea óptima de los prematuros en crecimiento, aunque no se han definido con precisión las
raciones recomendadas de estos nutrientes (Greer & Tsang, 1985). Dos tercios del contenido
de calcio y fósforo del cuerpo de los recién nacidos a término se acumula durante el último
trimestre de la gestación. Los prematuros no tienen este depósito mineral intrauterino. Se han
elaborado fórmulas para satisfacer las necesidades de nutrientes y fisiológicas únicas de niños
con peso bajo al nacer, diferentes a las fórmulas estándar. La cantidad y calidad de nutrientes
que contienen estos productos promueve el crecimiento a los índices intrauterinos.
Embarazo: se genera un incremento en la absorción. Las mujeres embarazadas presentan
consecuentemente varios ajustes en el metabolismo del calcio, en gran parte por la influencia
de factores hormonales, de modo de promover la retención progresiva de calcio para satisfacer
el incremento cada vez mayor de las demandas del esqueleto fetal para la mineralización. La
Dosis Diaria Recomendada de calcio durante el embarazo proporciona entre 200 y 300 mg
adicionales sobre lo que se recomienda para mujeres adultas (Tabla 2-3) (Mahan & Arlin,
-
19
1996).
Menopausia: en la menopausia se presenta una excreción de calcio urinaria más elevada, a
la vez que la absorción del mineral es menor, por lo cual se genera un balance de calcio
negativo que se refleja en una pérdida ósea de un 0,5-1% anual a partir de esta edad para
mantener la homeostasis. Por eso se recomienda una ingesta adicional de calcio de alrededor
de 300 mg en este período para contrarrestar las pérdidas urinarias (Tabla 2-3)
Tabla 2-3. Ingestas recomendadas de calcio (mg/día) en países desarrollados y en desarrollo
basadas en un consumo de 60-80 g y 20-40 g de proteínas de origen animal respectivamente.
Ingesta recomendada (mg/día)
Grupo Países
desarrollados
Países
en desarrollo
Infantes y niños
0-6 meses
Leche humana 300 300
Leche vacuna 400 400
7-12 meses 400 450
1-3 años 500 500
4-6 años 600 550
7-9 años 700 700
Adolescentes (10-18 años) 1300a 1000a
Adultos
Mujeres
19 años hasta menopausia 1000 750
Post-menopausia 1300 800
Hombres
19-65 años 1000 750
65 + 1300 800
Embarazadas (último trimestre) 1200 800
En Lactancia 1000 750 a Particularmente durante el desarrollo acelerado
Fuente: FAO/WHO, 2002
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Recomendaciones por grupos Los cálculos de los requerimientos propuestos se basan en los estudios existentes que, en su
mayoría, han sido conducidos en los países desarrollados, por lo cual no necesariamente se
aplican a otros países con diferentes hábitos alimenticios y estilos de vida. En forma particular,
la ingesta o no de cualquier nutriente que afecte la absorción ó la excreción de calcio influye
en los requerimientos del mineral; principalmente posee gran influencia la ingesta de altos
niveles de proteína animal y de sodio, y la vitamina D, como ya se ha detallado previamente.
La Tabla 2-3 muestra las ingestas recomendadas según la FAO/WHO para países
desarrollados, en donde el consumo proteico de un adulto es de un 60-80 g, y en vías de
desarrollo, en donde el consumo proteico de un adulto es de 20-40 g de proteínas de origen
animal. Es necesario resaltar que las IR están diseñadas para aplicarse a grupos específicos de
población; sin embargo, pueden utilizarse en forma apropiada para estimar el riesgo de
carencia de nutrientes de personas si se promedian las ingestas durante un tiempo suficiente
(Food and Nutrition Board, 1989). Sería erróneo suponer que las personas cuyas dietas no
satisfacen la DDR necesariamente sufren de desnutrición, ya que la IR incluye el margen de
seguridad que permite variaciones individuales. Por esta razón con frecuencia se utilizan
límites arbitrarios (ej. 75% de IR) como niveles bajo los cuales se considera que la ausencia de
nutrientes individuales es un elemento de riesgo. Tampoco es válido suponer que, si las
ingestas promedio de nutrientes por un grupo de población satisfacen los estándares de IR, no
existe desnutrición en personas dentro de ese grupo. Por ello, la IA de calcio representa una
aproximación a la ingesta que parecería suficiente para mantener un adecuado estado
nutricional.
Estas ingestas pueden alcanzarse con dietas apropiadas. En el caso de patrones alimentarios
asociados con bajo ingreso de calcio (ej.: dietas pobres en productos lácteos ó dietas
vegetarianas) se puede suplementar con alimentos funcionales cuyo elemento funcional sea el
calcio, como es el caso de frutas impregnadas con calcio, evitando o reduciendo de este modo
la suplementación medicamentosa de este nutriente.
2.2.3. Fuentes alimenticias de calcio
Los productos lácteos, principalmente la leche y el yogurt, constituyen los productos que
más aporte de calcio y mejor biodisponibilidad poseen. Sin embargo existen otras fuentes
alimenticias que aportan este mineral, aunque en muy baja proporción, por lo que se requiere
un elevado consumo de estos productos para alcanzar la IR, aunque hay que tener en cuenta la
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biodisponibilidad del mismo. La Tabla 2-4 muestra algunas fuentes alimenticias comunes, y el
aporte de calcio que provee una porción de cada una de ellas.
Debido a que los vegetales tales como el brócoli y la espinaca poseen sustancias que
disminuyen la absorción del mineral se requieren grandes cantidades de estos alimentos para
obtener la misma cantidad de calcio que posee un vaso de leche, la cual constituye una de las
fuentes más ricas y de fácil absorción. Según la USDA (2003) el contenido de calcio de un
vaso de leche entera equivale a un vaso de yogurt ó a 8 tazas de espinaca hervida ó a 2 ¼ tazas
de brócoli cocido, considerando la diferente biosdisponibilidad de estos alimentos. Por otro
lado, existen actualmente una amplia variedad de alimentos enriquecidos ó fortificados con el
mineral, como es el caso de ciertas bebidas, jugos de frutas, lácteos y cereales.
La ingesta inadecuada de productos ricos en calcio puede explicar porque muchas
poblaciones presentan deficiencias de este mineral.
Tabla 2-4. Fuentes alimenticias y aporte de calcio de una porción de las mismas
Alimento Calcio (mg) % IR
Yogurt, bajo en grasas, 1 pote 200 g 277 28%
Yogurt entero, 1 pote 125 g 126 13%
Sardinas, enlatadas en aceite, 90 g 324 32%
Queso Cheddar, 1 porción 45 g 306 31%
Leche, descremada, 1 vaso 200 cc. 290 29%
Leche, entera (3,25% grasa láctea), 1 vaso 200 cc. 280 28%
Queso muzzarella, 1 porción 45 g 275 28%
Espinaca cocida, ½ taza 120 12%
Helado de crema, ½ taza 85 8,5%
Repollo crudo, 1 taza 74 7%
Pan blanco, 1 unidad 30 g 31 3%
Brócoli crudo, ½ taza 21 2%
Pan integral, 1 rodaja 20 2%
Queso crema, 1 cucharada 12 1%
Fuente: USDA, 2003
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Suplementos Existen alrededor de 11 suplementos de calcio disponibles en el mercado y cientos de
diferentes formulaciones, consumibles en forma de píldoras ó como componente en alimentos
fortificados. La FDA (1993) ha aprobado una serie de compuestos para ser utilizados como
suplementos basados en los efectos positivos que poseen en la salud ósea. Entre ellos se
encuentran:
Carbonato de calcio: es una forma relativamente insoluble de calcio, especialmente a pH
neutro. Tiene un contenido elevado de calcio (40% p/p) comparada con otras sales de calcio y
es barata. Una dosis muy elevada puede producir problemas gastrointestinales, como
constipación o hinchazón. Por lo tanto, debido a su efecto antiácido, no es aconsejable a largo
plazo en personas con problemas de salud gastrointestinal.
Calcio coral: es un tipo de carbonato de calcio que origina diversas controversias acerca de
su biodisponibilidad y toxicidad, pero no existen investigaciones suficientes para afirmarlas.
Se han detectado elevados niveles de plomo y aluminio que podrían superar los niveles
máximos permitidos de metales.
Citrato de calcio: es una formulación muy popular. Los preparados de citrato tienen un bajo
contenido de calcio (21% p/p) pero son considerados mucho más solubles que el carbonato de
calcio. El ión citrato ayudaría a modular la propensión para el desarrollo de cálculos renales.
Fosfatos de calcio: estos productos son normalmente insolubles y como contiene cantidades
considerables de fosfato, el uso está limitado en pacientes con deficiencia renal crónica.
Gluconato de calcio: tiene un bajo contenido de calcio (9% p/p), pero es el suplemento
utilizado en forma intravenosa para el tratamiento de hipocalcemia. A su vez, es el utilizado en
las fórmulas alimenticias infantiles.
Lactato de calcio: con un contenido de calcio de 13% (p/p), es una fuente soluble apropiada
para la fortificación de leche debido a su aspecto natural, elevada solubilidad y “flavor” neutro.
Es más cara que las sales inorgánicas simples, pero en ratas se ha demostrado que posee mejor
biodisponibilidad a nivel óseo que el carbonato y el citrato (DiSilvestro, 2005; Levenson &
Bockman, 1994)
Muchos profesionales de la salud e investigadores afirman que el citrato de calcio posee una
mejor absorción potencial que los demás suplementos, y que si bien el carbonato está
calificado como el de menor absorción, posee buena funcionalidad, es barato y requiere menor
acomplejamiento debido a una mayor relación de peso calcio/complejo total).
A pesar de que muchas de las sales de calcio son insolubles o parcialmente solubles en
agua, el pH de la flora intestinal y la presencia de otras sustancias en la dieta pueden afectar de
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manera importante la solubilidad, como ya se ha detallado anteriormente. Los compuestos
orgánicos de calcio son más solubles que los inorgánicos.
En algunos alimentos y bebidas la sal de calcio debe ser soluble. El gluconato o el lactato
son moderadamente solubles, aunque es posible mantener la sal insoluble mediante el uso de
estabilizantes y emulsificantes, como en el caso de la leche y bebidas lácteas, en las que es
necesario mantener el calcio en suspensión.
La mayoría de los productos funcionales desarrollados con calcio han sido bebidas a base
de soja y jugos de fruta, generalmente enriquecidas con calcio y vitamina C. En la mayoría de
los casos el pH de los jugos y las bebidas de fruta está por debajo de 4,5 proporcionando un
ambiente ácido que aumenta la solubilidad de ciertas sales de calcio, aunque la estabilidad a
largo plazo de la sal disuelta es crucial.
2.2.4. Fortificación con calcio de tejidos vegetales
Gras y col. (2003) estudiaron la fortificación con calcio de diferentes tejidos vegetales
(berenjena, hongos y zanahoria) mediante impregnación a vacío, analizando la interacción del
calcio con el tejido y la modificación de las respuestas mecánicas frente a la impregnación. La
capacidad de impregnación con calcio de tejido de manzana por diferentes técnicas
(impregnación a presión atmosférica ó al vacío) y el efecto de estos tratamientos sobre las
propiedades mecánicas fueron estudiados por Anino y col. (2001, 2002, 2003). González
Fesler y col. (2008) estudiaron el efecto de la fortificación de manzana con calcio mediante
técnicas de impregnación, con y sin escaldado previo, en la cinética de secado. Tapia y col.
(2003) aplicaron la impregnación a vacío a cilindros de melón para incorporar calcio y zinc.
Ortiz y col. (2001, 2003) estudiaron el comportamiento de hongos previamente escaldados
durante la impregnación con calcio bajo condiciones de vacío. El escaldado a bajas
temperaturas fue aplicado por Indaco (2005) y por Pérez-López y col. (2002) para fortificar
papa cortada en placas y papaya respectivamente. Por otro lado, González Fesler (2003)
estudió la biodisponibilidad del calcio incorporado en tejido de manzana (por medio de
tratamientos de impregnación a presión atmosférica) mediante estudios con ratas, encontrando
una alta biodisponibilidad (≈ 80 %), lo cual indicaría que la impregnación con sales de calcio
en tejido de manzana es un vehículo para proveer fácilmente calcio absorbible.
2.3. Descripción del tejido vegetal
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Los frutos usualmente se consideran como el órgano reproductivo de las plantas,
conteniendo las semillas. Poseen generalmente alto contenido de azúcar, acidez relativamente
elevada y perfume pronunciado. Los vegetales generalmente son reconocidos como las partes
no reproductivas de las plantas, como las raíces, hojas o tallos. Sin embargo, la distinción entre
frutas y vegetales no está del todo clara, y el uso común de los términos a veces no coincide
con la clasificación botánica estricta (Edwards, 1999).
2.3.1. Estructura tisular
La estructura de una planta a toda escala es en su mayoría anisotrópica, heterogénea y no
continua, y por lo tanto exhibe una considerable variabilidad en su construcción (Jackman y
Stanley, 1995).
Cada una de las distintas partes de la planta es un órgano de la misma, el cual está
constituido por diferentes tipos de tejidos. Los tejidos pueden definirse como grupos de células
estructural y/ó funcionalmente características. Los tejidos que se componen de un solo tipo de
células se denominan tejidos simples, mientras que aquellos que se componen de dos ó más
tipos de células reciben el nombre de tejidos complejos. El parénquima, el colénquima y el
esclerénquima son simples, mientras que el xilema y el floema son complejos. Estos tejidos se
encuentran en la planta organizados en tres sistemas, revelando una similitud básica de los
diferentes órganos y la continuidad del cuerpo vegetal. Estos sistemas son: 1) Fundamental, 2)
Vascular y 3) Epidérmico (Raven y col., 1992).
Sistema fundamental Se encuentra compuesto por tres tejidos principales que conforman el elemento básico de la
planta: el parénquima, el colénquima y el esclerénquima, siendo el parénquima el más
abundante.
El tejido parenquimático es el progenitor de todo el resto de los tejidos. Sus células se
encuentran formando masas continuas en la corteza de los tallos y raíces, en el mesófilo de las
hojas y en la pulpa de los frutos, además forman cordones verticales y horizontales en los
tejidos vasculares. Las células parenquimáticas son típicamente células vivas, capaces de
crecer y dividirse. Tienen diversas formas; con frecuencia son poliédricas, pero pueden ser
estrelladas o muy alargadas. El parénquima está implicado en actividades que dependen del
protoplasto vivo, como la fotosíntesis, el almacenamiento de reservas, la cicatrización de
heridas, la regeneración de tejidos, la secreción y la formación de nuevos vástagos y raíces
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adventicias; además pueden tener un papel en el movimiento del agua y en el transporte de
nutrientes (Raven y col., 1992).
Dependiendo del arreglo espacial y tamaño relativo de las células, el tejido tiene cantidades
significativas (1-25%) de espacios intercelulares llenos de aire que tienen un impacto
considerable en las propiedades mecánicas (Jackman & Stanley, 1995).
El colénquima y el esclerénquima son tejidos mecánicos de sostén de la planta. Las células
del colénquima aparecen formando cordones discretos o cilindros continuos en tallos, hojas,
partes florales, frutos y raíces. La forma de las células varía desde prismática corta a muy
alargada; generalmente tienen paredes desigualmente engrosadas (Esau, 1982). El colénquima
es plástico y se deforma irreversiblemente cuando crece el órgano en que se encuentra (Fahn,
1985). Las células del esclerénquima pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo
vegetal. Poseen paredes secundarias gruesas, a menudo lignificadas, por lo cual cumplen una
función de refuerzo importante, así como de soporte. Son células muertas y se distinguen dos
tipos celulares: esclereidas y fibras. Las esclereidas varían en forma desde poliédrica hasta
alargada y pueden ser ramificadas. Las fibras generalmente son células largas y delgadas
(Esau, 1982). Las células del esclerénquima tienen propiedades elásticas, al contrario que las
del colénquima que son plásticas (Fahn, 1985).
Sistema vascular Está compuesto de dos tipos de tejidos conductores, el xilema (conductor de agua) y el
floema (conductor de nutrientes)
El xilema es un tejido complejo que consta de varios tipos de células, de las cuales las más
importantes son los elementos traqueales (traqueidas y tráqueas), que son células muertas
implicadas fundamentalmente en el transporte de agua e iones disueltos, pero además
desempeñan en algún grado una función de sostén (Fahn, 1985). El floema también es un
tejido complejo. Se encuentra en el cuerpo de la planta junto al xilema. Está relacionado con la
conducción y el almacenamiento de nutrientes y con el sostén. (Esau, 1982). Las células
fundamentales del floema son los elementos cribosos, que conducen los productos de la
fotosíntesis. Estos elementos de tubo criboso están unidos por sus extremos (Fahn, 1985).
Sistema dérmico Se encuentra representado por la epidermis, la cubierta protectora más externa del cuerpo
vegetal. Las células epidérmicas forman una capa continua densamente trabada en la superficie
del cuerpo de la planta proporcionando una considerable protección mecánica. Por otro lado,
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pueden contener estomas, relacionados con el intercambio gaseoso, y otros tipos de células
especializadas para funciones específicas. Las paredes de las células epidérmicas en las partes
aéreas están recubiertas por una cutícula que minimiza las pérdidas de agua y está formada
mayoritariamente por cutina y cera (Raven y col., 1992).
2.3.2. Estructura y componentes celulares
La célula es la unidad fundamental de todos los organismos vivientes.
Es una unidad dinámica que está permanentemente en intercambio con el medio
circundante, por lo tanto, es un sistema abierto que, si bien siempre se modifica, esencialmente
es siempre el mismo.
Cada célula está constituida por una unidad que se encuentra dentro de la misma llamada
protoplasma, el cual contiene en su interior diversas estructuras subcelulares y está rodeado por
una frágil membrana semipermeable. Cada célula se encuentra aislada de otra célula por una
pared y una membrana celular.
Considerando su grado de organización interna, se distinguen dos tipos básicos de células:
procariontes y eucariontes. Las células eucariontes son características de plantas y animales,
exceptuando las algas azules y las bacterias, poseen un núcleo limitado por una membrana y
otras organelas, mientras que las procariontes carecen de endomembranas y de un núcleo
verdadero (Curtis, 1985).
Una célula vegetal típica consta de una pared celular porosa y delgada, constituida por
microfibrillas de celulosa embebida en una matriz integrada por hemicelulosa y pectina, que
rodea un citoplasma delimitado por una membrana (plasmalema), un núcleo y una gran
vacuola central, rodeada de otra membrana (tonoplasto) que la separa del citoplasma (Figura
2-1). La presencia de pared celular es la característica fundamental que la diferencia de la
célula animal.
Núcleo El núcleo es el sitio de control de todas las actividades de la célula, actuando como unidad
directora y organizadora de las mismas. Se encuentra conformado por una membrana nuclear,
nucleolos, cariolinfa y cromosomas. La membrana nuclear está constituida por dos membranas
paralelas porosas, separadas por un espacio de grosor variable, que permiten el ingreso y
egreso de macromoléculas. La membrana interna es un simple saco, pero la externa se continúa
con el retículo endoplasmático. Los nucleolos son estructuras granulares, cuya función está
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Figura 2-1. Esquema de una célula eucariota vegetal.
asociada a la síntesis de ARN ribosomal. La cariolinfa es un líquido claro, incoloro, que se
encuentra esparcido dentro del espacio nuclear. Los cromosomas son estructuras características
de las células eucarióticas, que contienen el material genético celular en forma organizada,
están formados por ADN y su forma varía según el período celular.
Citoplasma El citoplasma es una solución viscosa conformada mayormente por agua, que se encuentra
en el protoplasma separado de la pared celular por una membrana denominada plasmalema, y
de la vacuola por otra membrana llamada tonoplasto. En el mismo se encuentran embebidas
una serie de estructuras membranosas llamadas organelas, cuyas funciones son fundamentales
en el metabolismo celular. Comprende el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi,
mitocondrias, ribosomas, plástidos, sustancias ergásticas, etc. (Fahn, 1985).
Organelas citoplasmáticas - Retículo endoplasmático (RE): es una estructura tridimensional de membranas en forma de
túbulos continuos plegados. Se encuentran recubriendo cavidades, sinuosidades y canales que
PEROXISOMA
NUCLEOLO NUCLEO MEMBRANA NUCLEAR
RETICULO ENDOPLASMATICO
RUGOSO
CLOROPLASTO
CITOPLASMA
RETICULO
ENDOPLASMATICO LISO
LAMINA MEDIA ESPACIO
INTERCELULAR
MITOCONDRIA
- LAMINA MEDIA
PARED RICA EN PECTINAS
CELULAR - PARED RICA EN CELULOSAS / HEMICELULOSAS
MEMBRANA PLASMATICA
APARATO
DE
GOLGI
VACUOLA
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corren a través de la célula. El RE rugoso (RER) presenta ribosomas adheridos a su superficie,
mientras que el RE liso (REL) no. El RE comunica el núcleo con el citoplasma a través de sus
membranas. En la célula vegetal, su función principal constituye la síntesis y procesamiento de
proteínas, además de actuar como sistema de transporte intracelular.
- Ribosomas: son pequeñas partículas compuestas de ARN y proteínas que se encuentran en
forma libre en el citoplasma, adheridas externamente a las membranas del RE, en el núcleo, los
cloroplastos y/ó las mitocondrias. Están involucrados en la síntesis de proteínas.
- Aparato de Golgi: es un sistema de pilas de sacos circulares deprimidas, limitadas cada una
por una membrana lisa. Está involucrado en el camino de secreción, recibiendo nuevamente
proteínas y lípidos sintetizados en el RE, y actúa en el ensamblaje de los polisacáridos de la
matriz de la pared celular.
- Mitocondrias: son estructuras ovoides, membranosas, constituidas por proteínas y
fosfolípidos. Constan de dos membranas, externa e interna; la interna forma invaginaciones
dentro de la matriz, ambas poseen, en su superficie, miles de pequeñas partículas responsables
de las actividades químicas de la mitocondria. La función principal de estas estructuras es la
respiración celular, donde, mediante distintos procesos metabólicos, se encargan de extraer la
energía de los enlaces químicos de los nutrientes que llegan a la célula.
- Plástidos: existen diferentes clases, las principales las constituyen los cloroplastos,
cromoplastos y leucoplastos. En los cloroplastos predomina la clorofila y su función está
ligada a la fotosíntesis; además del sistema de captación de luz, los cloroplastos contienen
enzimas que son las responsables de la reducción del carbono del CO2 a un azúcar simple. En
los cromoplastos predominan pigmentos carotenoides. Los leucoplastos no poseen
pigmentación, y actúan acumulando sustancias de reserva.
- Sustancias ergásticas: son sustancias de reserva y materiales de desecho producidos por las
células que no participan en el crecimiento de la misma. Entre éstas se encuentran resinas,
gomas, alcaloides, almidón, algunas proteínas, aceites, etc.
Vacuola Puede ocupar hasta el 90 % del volumen de una célula madura. Es un compartimento
rodeado por una membrana llamada tonoplasto, y está compuesta principalmente de agua en la
cual están embebidas variadas sustancias orgánicas e inorgánicas tales como iones, azúcares,
proteínas, ácidos orgánicos, taninos, flavonoides y otras sustancias. Su función principal es la
de regular el contenido de agua y sustancias disueltas de la célula, regulando la presión
osmótica, el almacenamiento de sustancias de reserva o la digestión, entre otras. Dentro de una
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célula puede existir más de una vacuola.
Membranas celulares Todas las membranas celulares están constituidas por una bicapa fluida de fosfolípidos con
proteínas globulares asociadas que penetran de un lado o del otro de la membrana o se
extienden enteramente a través de la misma, las cuales realizan la mayoría de las funciones y
definen la especificidad de cada sistema de membrana. Los esteroides, como el colesterol,
tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana
regulando su resistencia y fluidez. La bicapa lipídica actúa como una barrera de permeabilidad
selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula.
La membrana citoplasmática ó plasmalema es una estructura que engloba a la célula, define
sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el medio intracelular y el extracelular.
La función básica de la misma es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto
es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las
funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y
transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la
célula diferenciarse del medio. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular,
regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial
electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).
El modelo de mosaico fluido propuesto por Singer & Nicolson (1972) describe la
organización de lípidos y proteínas dentro de la membrana celular e ilustra cómo los rasgos
mecánicos y fisiológicos de las membranas son definidos por las características físico-
químicas de varios componentes moleculares (Figura 2-2). Las proteínas (en violeta) serían
como "icebergs" que navegarían en un mar de fosfolípidos (en lila). Nótese además que las
cadenas de oligosacáridos