But11. Inst. Cat. Hist. Nat.. 51 (Sec. Bot., 5): 101-108. 1984

EL GENERE PASPALUM L. A CATALUNYA

Marta Llaurado i Miravall * Rebut: maig de 1983

RESUMELe genre Paspalum L. en Catalogne

Les etudes morphologiques et histologiques que nous avons fait sur les especes dugenre Paspalum qui se trouvent en Catalogne ont fait possible ('elaboration dune table decaracteres qui montrent des diferences sistematiques et qui, en meme temps, sont facile-ment observables. Les etudes cariologiques concordent avec les comptages publies pourTATEOKA (1962), FERNANDES & OUEIROS (1969):

P. dilatatum Poir. 2n= 50, P. paspalodes (Michx) Scribner 2n=60 et P. vaginatumSwartz 2n=20. Nous avons denombre n=10 sur I'espece P. vaginatum ; ce nombre chromo-somique est nouveau a notre connaisance.

Nous joignons, pour chacun des taxa etudies, la carta de distribution en UTM enCatalogne et aussi une carte de distribution pour la Peninsule Iberique.

INTRODUCCIO

La utilitzacio' d'un nombre de caracterscada vegada mes gran i la consideracioconjunta dels resultats de l'analisi de ca-dascun dels caracters ha estat la causa denombrosos canvis en els sistemes de clas-sificacio de les Graminies (Poacies) versun sistema de classificacio natural i filo-genetic.En el present treball s'han estudiat

comparativament els caracters morfolb-gics, histolbgics, cariolbgics, fitosociolbgicsi corolbgics dels taxons del genere Paspa-lum L. que es fan a Catalunya.

El genere Paspalum compren unes 200especies, originaries, en la seva major part,de l'America del Sud.

A la nostra flora es troba representat pertres especies adventicies mes o menys na-turalitzades: P. dilatatum Poiret, P. paspa-lodes (Michx) Scribner i P. vaginatumSwartz.

P. dilatatum i P. paspalodes son plantesnitrbfiles que es fan en els indrets humitsfortament alterats per l'accio de l'home idel bestiar. P. vaginatum manifesta unesexigencies d'habitat mes estrictes; es faen els sbls humits, sorrencs i salabrososdel litoral.Val a dir que el litoral mediterrani es

especialment apte per a l'acolliment d'es-pecies adventicies, tant per les seves con-dicions climatiques, no extremes (les qualspermeten, si no un estat reproductor bp-tim, si una supervivencia) com per l'alte-

* Departament de Botanica. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona, Avgda. Diagonal, 645.08028 Barcelona.

101

I

FIG. 1. Beina i ligula. a: P. dilatatum, b: P. paspalodes, c: P. vaginatum.

racio provocada per l'activitat humana, laqual ha reduit notablement la vegetacioautoctona.PAUNERO (1962) estudia les tres especies

i establi la seva diferenciacio a nivell mor-fologic i anatomico-foliar. En el presenttreball afegim noves dades aportades perl'estudi histologic de la tija i per l'analiside l'ecologia i de la cariologia de cadascu-na de les tres especies; aixi contribuIm aenfortir la seva posicio taxonomica.KERGUELEN (1975) aclari la confusio no-

menclatural que existia entre P. paspalo-des i P. vaginalum, P. distichum es un nomlegitim per P. vaginatum, pet-6 nombrosesflores les han atribuit erroniament a P.paspalodes.

ESTUDIS MORFOLOGICS

Les nostres observacions coincideixenamb les efectuades per PAUNERO (1962) iper BOLOS & BoLbs (1950). Per la icono-grafia vegeu les obres esmentades mesamunt i LLENSA (1945).

P. dilatatum es reconeix facilment perla seva major exhuberancia i per les espi-gues (2) 3-5 (11), pubescents, allargades ipedunculades (fig. 1).La diferenciacio entre P. paspalodes i

P. vaginatum pot oferir dificultats a ullnu. Ambdues especies son plantes cespito-ses i d'aspecte semblant. A la taula I sonresumits aquells caracters morfologics quemanifesten diferencies d'interes sistema-tic i que, a la vegada, son de facil observa-cio.

TAULA I. Diferencies morfologiques

P. paspalodes P. vaginatum

Beina foliar Marges llargament ciliats. Glabra; pels escassos a ]a zona decontacte beina-limbe.

Espigues 2: una sessil i l'altra pedunculada; 2-3: igualment pedunculades; basepels llargs a la base dels peduncles. dels peduncles glabra.

Gluma inferior Petita peca membranosa=1/4 glu- Absent.ma superior.

Gluma superior Pubescent, pels curts. Glabra.

102

TAULA 11. Dif erencies histologiques

1. FOLIARS

P. dilatatum

Presencia de papillesa les cellules epider- Nomiques

Presencia de mesbfil

2. CAULINARS

Parenquima cloro-fillic

Si

Es disposa per davallde 1'epidermis alter-nant amb els feixosconductors.

ESTUDIS HISTOLOGICS

Fulla: quan els exemplars de que homdisposa son incomplets, l'observacio d'untall transversal de fulla permet la sevaidentificacio. Les diferencies d'interes sis-tematic, que es manifesten en aquest ni-veil, foren estudiades per PAUNERO (1962)i son resumides a la taula II.

Tija: l'observacio microscbpica de tailstransversals de tija (tenyits amb fabil) de-mostra 1'existencia de diferencies entreles tres especies estudiades pel que fa a laforma i distribucio dels diferents teixits(vegeu taula 2 i fig. 2).

Si tenim present que les exigencies d'ha-bitat de P. vaginatum son clarament di-ferents de les dels altres dos taxons estu-diats, podem pensar que, probablement,existeixen raons fisiolbgiques que expli-quen aquestes distribucions anato'miquestan diferenciades. Aquf nomes fern Constarel seu valor sistematic.

ESTUDIS CARIOLOGICS

P. paspalodes P. vaginatum

Si Si

Si No

Id. Forma una banda con-tinua entre 1'epidermis ila banda continua d'es-clerenquima.

FIG. 2. Seccio transversal de tija. a: P. dilatatumi P. paspalodes, b: P. vaginatum.

d'estudiar el seu nombre cromosbmic mit-jangant la tincio amb carmi acetic i poste-rior squash.L'estudi de diverses metafases mitbti-

ques i meiotiques, per a cadascuna de lestres especies, ha donat els resultats se-guents:

s 11ll1

P. dilatatum P. paspalodes P. vaginatum

2n 50n -

60 2010

S'han fixat directament al camp (4 al-cohol absolut/1 acid acetic ferrocarminat) Hem elaborat els cariogrames correspo-poncelles d'espiguetes joves de nombrosos nents basant-nos en la morfologia delsindividus de diverses poblacions per tal cromosomes a les metafases mitbtiques:

P. dilatatum P. paspalodes P. vaginatum

Cromosomes metacentrics 2 parells 3 parells 3 parellsCromosomes submetacentrics 4 8 2Cromosomes telocentrics 4 5 2Cromosomes acrocentrics 15 14 3

103

,

^

:.:"^

iiJ'^xl ^

^ x`^r III III I^^..^ 1^ r . s .........• ...............

^ ^̂^ ^^^^f

Fic. 3 . Metafases mitotiques a 1'ovari ( a: P. paspalodes , b: P. vaginatum , c: P. dilatatum). Cariogra-

mes (d: P , paspalodes , e: P. vaginatum , f: P. dilatatum). Metafase meiotica a les cel•lules mares del

pollen (g: P. vaginatum).

104

L'asimetria dels cariogrames demostraque es tracta d'especies evolucionades.P. vaginatum es el taxon mes antic delsque hem estudiat, pero no I'ancestral (fi-gura 3).

Els nombres cromosomics publicats finsara per a les especies del genere Paspalumevidencien l'existencia d'una Ilarga seriepoliploide (2n=20, 24, 25, 40, 41, 50, 60, 80,120). Val a dir que els nombres cromoso-mics mes frequents son: 2n=20, 40, 60 i80. Hom considera com a nombres debase x=5, 6 i 9 per a la subfamilia de lesPanicoidees, la qual inclou el genere Pas-palum (PRAT, 1960). D'altra banda, la ma-jor part dels comptatges efectuats per ales diferents especies del genere demos-tren que x=5 es el nombre de base mesprobable. Per tant P. dilatatum es un ta-xon decaploide, P. paspalodes dodecaploi-de i P. vaginatum tetraploide.A P. vaginatum hem establert el nombre

n=10 a diverses metafases I de les cellu-les mares del pollen. Sembla esser, basant-nos en la bibliografia consultada, que finsara no s'havia comptat per a aquesta es-pecie.

ECOLOGIA I COROLOGIA

Des del punt de vista fitosociologic P.paspalodes i P. vaginatum son considera-des com a especies caracteristiques del'Ass. Paspalo-Polygonetum setiverticillatiBr.Bl. (1936) i de 1'Ass. Panico-Paspaletumvaginati O. de Bolos (1967), respectiva-ment. Es tracta de comunitats amb estruc-tura de gespa densa formades per came-fits reptants (com Cynodonon dactylon (L.)Pers.) i per hemicriptofits (corn Agrostisstolonifera L.) que es fan sobre sols hu-mits i nitrogenats, intensament transitats,particularment a les voreres dels cursosd'aigua. Aquests Ilocs, a causa del seu ca-racter irregular i inestable, constitueixenindrets optims per a l'assentament d'es-pecies adventicies.

El Paspalo-Polygonetum semiverticillaties forma en habitats com el que hem des-crit i s'esten per tot Catalunya, les illesBalears i el Pais Valencia; a les arees me-ridionals esdeve menys corrent. El Panico-Paspaletum vaginati coincideix amb 1'an-terior quant a la composicio de formes vi-tals, pero ocupa un habitat caracteristic:sols sorrencs, humits i salabrosos del lito-ral. Al nostre pals nomes es troba al port

de Barcelona, al delta del Llobregat i aldelta de l'Ebre.

L'especie P. dilatatum es caracteristieade I'Al. Trifolio-Cynodontion Br.-Bl. et O.de Bolos (1957) i tambe de l'Ass. T rifolio-Cynodontettun Br.-Bl. et O. de Bolos (1957).Aquestes comunitats es fan sobre sols ar-gilosos, compactes i tambe nitrogenats,pero menys humits que els de les comuni-tats esmentades mes amunt.

P. dilatatum, centrada al delta del Llo-bregat, s'esten progressivament cap a to-tes les comarques litorals on ocupa sem-pre un mateix tipus d'habitat: ruderal oarvense; no arriba a ultrapassar el deltade l'Ebre i tampoc no es citada de les illesBalears (figs. 4, 5 i 6).Adjuntem els mapes de les arees ocupa-

des per aquestes tres especies a la penin-sula Iberica (figs. 7 i 8).

P. dilatatut, que fa uns 40 anys sem-blava rarissima a Franca, recentment haestat sotmesa a experiments per a la sevautilitzacio com a planta farratgera a cau-sa de les grans extensions que ocupa alsud-oest d'aquest pals, on arriba a formargespes unispecifiques. Es troba notable-ment estesa a totes les comarques del lito-ral atlantic de la peninsula Iberica.

P. paspalodes, mes estesa a Franca queP. dilatation, es troba a les terres litoralsatlantiques del sud-oest, fins al Loira, i a

_L.L LL

Fic. 4. Area de distribucio de P. dilatatum aCatalunya.

105

ET-1

(TT11

LL L

111 [L

r

TFFW^

FIG. 5. Area de distribucio de P. paspalodes a FIG . 6. Area de distribucio de P. vaginatum aCatalunya. Catalunya.

la zona mediterrania. Tambe es frequent alnord-oest de la peninsula Iberica i a Por-tugal, sempre associada a cursos d'aigua.

P. vaginatum es citada de molt poqueslocalitats del litoral mediterrani de la pe-ninsula Iberica; en canvi, es frequent atot el litoral atlantic on tambe es mani-festa com una especie fortament halbfila(PINTO DA SILVA, 1940).

Pel que fa a la resta de la regio medi-terrania i al nord d'Africa, les tres espe-cies manifesten les mateixes exigenciesd'habitat que al nostre pals i es fan pro-gresssivament mes escasses cap a les re-gions orientals; P. paspalodes es l'especiemes estesa en aquest sentit.

AREES DE DISTRIBUCIO

Paspalum dilatatum PoiretEs troba en vies d'extensio a les comar-

ques del litoral i cap a l'interior en flocsruderals i humits.

Delta del Llobregat (DF27), Sant Boi deLlobregat (DF27), Prat de Llobregat (F. iQ., DF27) (BoLds & BOLOS, 1950): Cala-fell (CF86) (F. i Q., 1921). Bot.ds (1959) 1'es-menta de Banyoles, cap a Porqueres(DG76), de Sant Salvador de Bianya (DG57)i del llac de Banyoles (DG85). BoLds &

VIGO (1979) el citen del Maresme: SantPol de Mar (DG60), del Barcelones: Mont-juic (DF28), del Baix Llobregat: Castell-defels (DF16) i del Tarragones: Monnars(CF55). Es fa, tambe, al Baix Camp: 1'Hos-pitalet de l'Infant (CF24) (FOLCH, 1980).CODINA-VINAS (1908) el cita en la Cellera(DG84) i LLENSA (1945) 1'herboritza a Hos-talric, a l'estacio ferroviaria (DG72). .sconeguda al Segria: Benavent de Segria,als regalls i a les sequies (CGO1) i al Bages:Bauma de Castellbell (DGOO) (CASASAYAS& MASALLES, 1981).L'hem herboritzat a Pedralbes, a les ges-

pes (DF28), a Bellvitge, vora l'autovia(DF27) i a Girona, a la carretera d'Olot(DG65). A hores d'ara es coneguda a lescomarques del Tarragones, de 1'Alt Pene-des, de Garraf, del Valles Occidental, delBaix Llobregat, del Barcelones, de 1'Anoia,del Bages, del Maresme, de la Selva, delBaix Emporda, de 1'Alt Emporda i del Gi-rones (Casasayas, comunicacio personal).

Paspalum paspalodes (Michx) ScribnerEs pot esperar a qualsevol dels quadrats

de les planes litorals i penetra cap a lesterres de 1'interior seguint les voreres delscursos d'aigua.

Frequent a la terra baixa mediterraniafins al Baix Segura (BoLds & VIGO, 1979).

106

Mataro (DF59), Calella (DG70), Pineda(DG70), Vilassar de Mar (DF49), riera d'Ar-gentona (DG40), Maigrat (DG71), delta delBesos (SEN., DF38), la Roca (BOLOS, DG40)(MONTSERRAT, 1968). LLENSA (1945) 1'es-menta d'Hostalric: riera d'Arbucies (DG62).BOLOS (1951) la cita al Segria (cf. F. Q.in CADEVALL) i a la Garrotxa: Olot, a lesvores del Fluvia (DG57). coneguda deldelta del Llobregat (COD., DF27), Sant Boide Llobregat (SEN., DF27), de Rubi (DF27),de Caldes de Montbui (DG30), de Terrassa(CAD., DG40) (BOLOS & Boi.Os, 1950). SantPere Pescador (VAY., EG07), torrent deMadona (Coo., DG64), Can Tunis (LLENAS,CF38) (BOLOS, 1946). Sant Jaume d'Enveja(CFOO), la Cava (CF01) (BOLOS & MASCLANS,1955). FOLCH (1980) I'herboritza al deltade I'Ebre (CFOO), a Tortosa (BF92), a laserra de Cardo (BF93), a Vandellos (CF14),a l'Hospitalet (CF24) i a Cambrils (CF34).L'hem observat a Llitca de Vall (DG30) i aPedralbes: a les gespes (DF28).A hores d'ara es coneguda de les comar-

ques del Tarragones, de 1'Alt Penedes, deGarraf, del Baix Llobregat, del Barcelo-nes, del Valles Oriental, del Maresme, dela Selva, de 1'Alt Emporda, del Bages i delGirones (Casasayas, comunicacio perso-nal).

Paspalum vaginatum SwartzCitada de molt poques localitats de Ca-

talunya. Indrets sorrencs i salabrosos dellitoral.

Port de Barcelona i proximitats del Jar-di Botanic (CF38) (BOLOS & MARCOS, 1953);delta del Llobregat (DF27) (BOLOS & Bo-LOS, 1950); delta de l.'Ebre (DFOO) (DFO1)(DF11) (BOLOS & MASCLANS, 1952). Pedral-bes: a les gespes (DF28) (Casasayas, co-municacio personal).

CONCLUSIONS

Els nombrosos caracters analitzats icomparats demostren l'existencia de dife-rencies forca Glares, entre les tres espe-cies estudiades. El grau de diferenciacio,en aquest nivell, es mes gran entre P. di-latatunt, per un costat, i P. paspalodes iP. vaginatutn, per 1'altre. En canvi, esmenys notori entre aquestes dues tiltimesespecies. Des dell punts de vista, histolo-gic, cariologic, ecologic i corologic, consi-derats en el present treball, les afinitatsson mes fortes entre P. dilatatum i P. pas-

FIG. 7. Area de distribucio a la peninsula Ibe-rica de P. dilatatum.

palodes; mentre que P. vaginatum dife-reix notablement d'ambdues especies.

AGRATMENTS

Ens plau d'agrair a la Dra. M. AngelsCardona la direccio d'aquest treball, a laDra. Merce Durfort les seves valuoses in-dicacions pel que fa als estudis histologicsi al Dr. Oriol de Bolos l'acces a l'herbari ia la biblioteca de l'Institut Botanic de Bar-celona.

FIG. 8. Area de distribucio a la peninsula Ibe-rica de P. paspalodes (ratllat horitzontal) i deP. vaginatum (ratllat oblic).

107

BIBLIOGRAFIA

BOLOs, A. DE & BOLDS, 0. DE. 1950. Vegetacion delas comarcas barcelonesas. Inst. Esp. Est. Me-diter. Barcelona.

BOLOS, 0. DE. 1946. Notas floristicas. Coll. Bot.,I(1): 196-198.

BOLDS, 0. DE. 1959. El paisatge vegetal de duescomarques naturals: La Selva i La Plana deVic. I.E.C. Arxius Secc. Cien., XXVI. Barce-lona.

BOLDS, 0. DE. 1967. Comunidades vegetales de lascomarcas proximas al litoral situadas entrelos rios Llobregat y Segura. Mem. R. Acad.Cien. Art. Barcelona, XXXVIII (I).

BOLDS, 0. DE. & MASCLANS, F. 1955. La vegetacionde los arrozales de la Region Mediterranea.Coll. Bot., IV(3): 415-439.

BOLDS, 0. de. & VIGO, J. 1979. Observacions so-bre la Flora dels Paisos Catalans. Coll. Bot.,XI: 25-89.

CADEVALL, J. 1936. Flora de Catalunya. I.E.C.Arxius Secc. Cien. Barcelona.

CASASAYAS, T. & MASALLES, R. M. 1981. Notes so-bre flora alloctona. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat.,46 (Sec, Bot. 4): 111-115.

CODINA-VINAS, J. 1908. Apuntes para la flora de laSellera y su comarca. Colegio Oficial de Medi-cos de la provincia de Gerona. Gerona.

COSTA, A. C. 1877. Introduccion a la Flora deCataluna y catdlogo razonado de las plantasobservadas en esta region. Barcelona.

DARLINGTON, L. D. & WYt.iw, A. P. 1955. Chromo-some atlas of flowering plants. 2a. ed. Allenand Unwin. London.

FEDEROV, A. 1969. Chromosome numbers of flo-wering plants. Leningrad.

FERNANDES, A. & QUEIR6S, M. 1969. Contributiona la connaissance cytotaxonomique des Sper-matophyta du Portugal. I. Gramineae. Bol. Soc.Brot., (2)43: 20-140.

FoLcti I GUILLEN, R. 1980. La flora de les co-marques litorals compreses entre la riera d'Al-forja i el riu Ebre. Arx. Secc. Cienc., LX. Bar-celona.

JOVET, P. 1941. La vegetation antropophile duPays Basque francais. Bull. Soc. Bot. Franc.,88: 254-269.

JOVET, P. 1971. Plantes adventicies et naturalis-ses du Sud-Ouest de la France. Boissieria, 19:305-318.

KERGUELEN, M. 1975. Les Gramineae (Poaceae) dela Flore francaise, essaie de raise au point ta-xonomique et nomenclaturale. Leujenia, Nouv.Serie, 75.

LLENSA, D. S. 1945. Inventario razonado de laFlora de Hostalrich y su comarca. Anal. Esc.Sup. Agric., 5(1-4): 119-290.

MALAGARRIGA, R. 1976. Catalogo de las plantas su-periores del Alt Emporda. Acta phytotax. Bar-cin., 18.

MONTSERRAT, P. 1968. Flora de la cordillera lito-ral catalana. Ed. de la Caja de Ahorros deMataro.

MOORE, R. J. 1967-1971. Chromosome numbers.Ed. R. J. Moore.

MOORE, R. J. (ed.). 1972. Index to plant chromo-some numbers for 1972. Ed. R. J. Moore.

PAUNERO, E. 1962. Las Panicaceas espanolas. Anal.Jard. Bot. Cavan., XX.

PINTO DA SILVA, A. R. 1940. 0 genero Paspalumem Portugal. Agr. Lusit., II(1): 5-23.

PINTO DA SILVA, A. R. 1971. Les plantes synan-tropiques au Portugal continental et aux Ago-res. Boissiera, 19: 297-303.

PRAT, H. 1960. Vers une classification naturelledes Graminees. Revue d'Agrostologie. Bull.Soc. Bot. Franc., 107.

TATP.OK,, T. 1962. A cytological study of someMexican grasses. Bull. Torrey Bot., 48(7): 565-573.

TUTIN, T. G. & al. (ed.), 1980. Flora europea, V.Cambridge.

108