el espinillo ( ulex europaeus l. 1753) un … · a ellas, o sea las denominadas malezas. según...

23

EL ESPINILLO (Ulex europaeus L. 1753) UN INVASOR BIOLÓGICO EN ELSUR DE CHILE: ESTADO DE SU CONOCIMIENTO Y ALTERNATIVAS DE

CONTROL

The gorse (Ulex europaeus L. 1753) a biological invader in southern Chile:state of knowledge and control alternatives

Eduardo Muñóz

Gestión Ambiental 17: 23-44 (2009)

Laboratorio de Ecología Aplicada, Escuela de Ciencias Ambientales, Facultadde Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco, Chile. Correoelectrónico: [email protected]

Gestión Ambiental (Valdivia). ISSN 0718-445X versión en línea, ISSN 0717-4918 versión impresa.

24

RESUMEN

El establecimiento de plantas invasoras se relaciona generalmente con las modificaciones que el hombregenera en los ambientes que utiliza, las cuales generan condiciones ecológicas adecuadas para que laplanta encuentre un hábitat y se establezca, en donde su permanencia, abundancia y estado sucesionaldependerán del grado de disturbio y los rasgos adaptativos que posea la especie. Éste es el caso delmatorral de espinillo que abunda y se expande en áreas del centro-sur de Chile que han sido utilizadaspor el hombre con fines silvoagropecuarios y forestales, donde su control en ciertos casos se hacecomplejo en términos técnicos y económicos. De esta forma se realiza una exhaustiva revisión de losrasgos adaptativos más sobresalientes de esta planta, hábitats propicios para su expansión yestablecimiento, controles tradicionales que se llevan a cabo actualmente, además de una reseña decómo la restauración ecológica puede ayudar a generar un control biológico de esta especie y a la vez«reconstruir» ambientes degradados llevándolos hacia su estado original.

Palabras claves: espinillo, Ulex europaeus, invasiones biológicas.

ABSTRACT

The establishment of alien plants is generally related to the modifications that man generates in theenvironment that he uses. These alterations generate the ecological appropriate conditions such thatthe plant finds a habitat and establishes, and where its permanency, abundance and sucessional statewill depend of the degree of disturbance and the adaptative traits that the species possess. This is thecase of the espinillo shrub, that is plentiful and expands in areas of the center-south of Chile that havebeen used for farming, livestock development and forestry, where its control becomes complex in certaincases, in economic and technical terms. An exhaustive revision is carried out on the more outstandingtraits of this plant, favorable habitats for its expansion and establishment, traditional controls techniquesthat are currently used and, at the same time, a review on how ecological restoration can help to generatea biological control of this species, and on how to «reconstruct» the degraded environment taking it

towards its original state.

Key words: espinillo, Ulex Europaeus, biological invasions, adaptative traits, restoration ecology.

Muñoz

25

INTRODUCCIÓN

Invasiones biológicas: procesos e impactos.

Desde los orígenes de la agricultura hasta laactualidad el proceso de domesticación tantode plantas como de animales ha provocadouna cierta dependencia entre los intereses delhombre con las especies que éste utiliza parasu consumo. En algunos casos el grado dedependencia se torna tan fuerte que muchasde las plantas o animales que han sido extraídosdesde la naturaleza se asocian completamenteal manejo que realiza el hombre para concretarsu desarrollo y posterior producción.

Matthei (1995) plantea que esto es válidotanto para especies cultivadas como para otrasque el hombre no desea pero que crecen juntoa ellas, o sea las denominadas malezas. Segúneste autor, este concepto incluye además delas plantas que compiten directamente con lasespecies cultivadas, a todas aquellas dañinastanto para el hombre como para otros animales.He aquí entonces un factor clave en elconcepto de maleza, la cual no solo será unaplanta con la cual el hombre (y sus propósitosparticulares) esté en constante «lucha», sinoque además tendrá la capacidad de crear unaférrea competencia con plantas y faunanativos, sin son exitosas en nuevosecosistemas.

Sin embargo el concepto de maleza puedeampliarse hacia otros términos que se refierena la ocupación de espacios por parte de lasplantas fuera de sus rangos de dispersiónnatural y/o potencial, incluyendo también suscaracterísticas ecológicas. Dentro de éstos seencuentran: «invasivas», «alien», «exóticas»,«foráneas», «inmigrantes», «introducidas», «noindígenas» y «no nativas» (Krcmar-Nozic etal. 2000).

En el reino vegetal, el concepto de invasiónde plantas exóticas y el concepto de planta

invasora, tienen un significado distinto al demaleza o planta asilvestrada (Serra 2006).Sobre este tema Richardson et al. (2000)recomienda una estandarización de términosen la investigación sobre plantas invasoras, dedonde se extraen: (a) Plantas introducidas,alóctonas, exóticas; que son las especiestransportadas por acción humana intencionalo accidental a través de las grandes barrerasgeográficas, (b) Plantas exóticas, casuales uocasionales; son las que prosperan y puedenreproducirse ocasionalmente en un área, perono forman poblaciones de reemplazo, (c)Plantas naturalizadas; cuando las plantasintroducidas se reproducen y sostienenpoblaciones con muchos ciclos de vida sinintervención humana directa y (d) Plantasinvasoras; son plantas naturalizadas queproducen numerosa descendencia, en grannúmero, a considerable distancia de suspadres.

De esta forma, al expandirse este grannúmero de descendientes, la invasiónconllevará a la producción de impactos dentrodel espacio invadido, considerados irreversiblesen relación a la estructura y función de unecosistema (Mooney & Hobbs 2000; Sakai etal. 2001). Los efectos hacia los ecosistemasrecientemente se han comenzado acomprender del todo, por ser estos complejossistemas compuestos de muchas partes ycaracterizados por el intercambio deinformación entre sus componentes y entrediferentes niveles jerárquicos (Alados et al.2003).

Dentro de los impactos generales que sepueden detectar en los procesos de invasiónpor plantas exóticas en un área determinadase pueden mencionar: (a) desplazamiento deflora y fauna nativa (cambios en la estructuray dinámica de las poblaciones nativas), (b)hibridización de especies nativas con parientesintroducidos, (c) modificación en los procesosecológicos (la dinámica de perturbaciones

Ulex europaeus, invasor biológico

26

parece ser uno de los procesos de mayorsensibilidad en las poblaciones), (d) alteraciónde dinámica de zonas ribereñas (alestablecerse en áreas previamentedescubiertas de vegetación) y (e) modificaciónde ciclo de nutrientes y sucesión vegetal(Pauchard & Alabaka 2002). Los efectosextremos de los invasores sobre poblacionesnativas tienen el potencial de conducir cambiosgenéticos y evolutivos (Mealor et al. 2005).

Blumenthal (2006) establece que dentro dela gama de teorías que ayudarían a explicarlos mecanismos de invasión, dos son lashipótesis más estudiadas y mejor conocidas:la Hipótesis de la Liberación del Enemigo(enemy release hypothesis) y la Hipótesis delRecurso (resource hypothesis). La ERHatribuye el éxito de especies exóticas a laposibilidad de que se liberan de muchasenfermedades y herbívoros al invadir unanueva extensión (Keane & Crawley 2002). Adiferencia de la ERH, la hipótesis del recurso(RH) es aplicable a especies nativas y exóticasequitativamente (Davis et al. 2000). Deacuerdo a esta última, se propone que lacolonización es facilitada por la altadisponibilidad de recursos, debido a su altosuministro o bajo consumo por competenciade especies. La importancia de los recursosen la conducción de una invasión es indicadapor las correlaciones entre la invasión y eldisturbio, las cuales pueden incrementar ladisponibilidad de recurso reduciendo suconsumo o estimulando la mineralización(Blumenthal op. cit.). De esta forma, es posibleexplicar la alta tasa de éxito de invasión dealgunas plantas, pues encuentran en ambientesnuevos una gran disponibilidad de recursos, loscuales podrían aun estar más al alcance deestos organismos por eventos (antrópicos onaturales) que permitan la relocalización odesprendimiento de un recurso en particular.

Ahora bien, cuando una planta invasoraarriba en a un ambiente nuevo, generalmente

tal proceso comienza con una población muypequeña de la especie, en relación a su tamañopoblacional nativo (rango nativo). De acuerdoa esto, si las poblaciones invasoras en uncomienzo son pequeñas en comparación conlas nativas ¿cómo es que tal número deespecies se puede tornar altamente exitoso enlos procesos de colonización?. Esta paradojaes descrita por Allendorf & Lundquist (2003)como un proceso adaptativo, en donde sonesperadas respuestas adaptativas frente apresiones relacionadas con las diferentescondiciones ambientales, pues cuando unaespecie invade una nueva localidad enfrentarácasi indudablemente un ambiente nuevo conpresiones ajenas al hábitat natural. Sinembargo, muchas especies introducidas amenudo compiten y reemplazan las especiesoriginarias. Esta característica según estosautores comprendería la segunda paradoja enlos procesos de invasiones ecológicas paraplantas, ¿si la adaptación local es común eimportante, entonces, por qué las especiesexóticas son tan exitosas en procesoscompetitivos y reemplazan a especiesoriginarias?. Algunas explicaciones van de lamano con que las especies invasoras denotancierto grado de plasticidad fenotípica, unacaracterística que permite un ajuste inmediatofrente a hábitats cambiantes, lo cual podríamarcar una cierta dificultad o beneficio en eléxito invasivo de una especie. Asumiendo deesta manera que esta capacidad de adaptacióngenética es un factor clave en el éxito de lainvasión, Richards et al. (2006) postulan quelas especies invasoras son más plásticas quelas especies no invasivas o especies nativas, yque las poblaciones en el rango de introducción- de especies invasoras - tienen un mayordesarrollo de la plasticidad que poblaciones enel rango nativo.

Las variables que están en el juego depromover o reducir el éxito de una invasiónecológica de plantas son muchas y su

Muñoz

27

conocimiento es vital para predecir impactosa los ecosistemas más frágiles y crear«recetas» para el control de éstas. Dentro delas especies invasivas de alta importancia enel centro-sur de Chile se encuentra el espinillo,Ulex europaeus L. (Fabaceáe). El espinilloes un arbusto nativo de Gran Bretaña y delcentro y oeste de Europa. Invade zonas deocupación antrópica, por lo tanto se haconsiderado como una planta invasora queprovoca graves impactos a estos sistemas,generando a la vez, serios problemas en tornoa la biodiversidad de ecosistemas naturales enel mundo. El objetivo de esta monografía esrevisar algunos de los aspectos másimportantes en relación a esta especie, talescomo descripción física, mecanismos depropagación, hábitat, ecología de la invasióncomo explicación a su alto éxito invasivo,métodos de control o erradicación, y finalmenteel rol que cumple la restauración ecológicaactualmente como disciplina científica para elcontrol de esta planta y en general de cualquierespecie invasora.

Ulex europaeus: características generales

La familia Fabácea, o de las Leguminosas,comprende 400 géneros y 10.000 especiesampliamente distribuidas en las zonastempladas y frías como también en los trópicos(Matthei 1995). Dentro de esta familia Ulexeuropaeus L. es considerado como un arbustoperenne y espinoso, de ramas verdes de 2 cmde largo sobre tallos aterciopelados y depequeñas flores amarillas. El espinillo tambiénpuede ser identificado como pica-pica, espinoalemán (Ramírez et al. 1988), yáquil, aliaga,maticorena, corena, cachai, tejo (Matthei1995), gorse, furze (en Gran Bretaña, NuevaZelanda, EE.UU), conocido dentro de Españay Portugal como tojo, arnaz, cádava, argelagade bosc, ota, entre otros variados nombres.

Su fisionomía se caracteriza por ser la de unarbusto erecto o rastrero, de ramificaciónabierta o compacta, con hojas y tallo espinosos,ramas jóvenes con indumento doble, espinasprimarias de hasta 4 cm, rectas o algoarqueadas, las secundarias y terciarias amenudo cerca de la base de las primarias(Ramírez et al. 1988, Davies et al. 2000, Davieset al. 2005, Mgidi et al. 2007), las hojas máspequeñas y verde oscuras de la planta sonrígidas y cubiertas por una capa cerosa, queayuda a reducir la pérdida de agua. SegúnZabkiewicz & Gaskin (1977) existe unamarcada variación temporal en la producciónde esta cera, sobre todo entre los meses masfríos y los más cálidos, existiendo de esta formauna relación entre la producción de cera y elclima específico de una zona. Estacaracterística le permite, en conjunto con suprofundo sistema de raíces, crecer enecosistemas con bajas precipitaciones.

Produce un gran número de semillas decolor café o negro en vainas verdes con finosvellos, cada semilla tiene una dura capa que lepermite resistir el agua, manteniendo asiniveles de dormancia en el suelo por sobre los30 años (CRC 2003, Cooperative ResearchCentre, GOERT 2003, Garry Oak EcosystemsRecovery Team). Las semillas pueden serliberadas en condiciones húmedas o calurosasy estimuladas para germinar medianteperturbaciones mecánicas o quemas. La vainaes peluda, lisa y oblonga con 2-8 semillas, de 2cm de longitud, de color negro, gris o café

Originario del oeste y sur-oeste de Europay del Reino Unido, donde ocupa tierras delabranza descuidadas o zonas ganaderas(Davies et al. 2005). Considerada maleza enHawái, Nueva Zelanda, Chile, Australia, Irán,Italia y Polonia. También es posible encontrarlacomo maleza en la costa este y oeste de NorteAmérica y en Canadá está sólo presente en laColumbia Británica (GOERT 2003, Hill et al.2001). Según la CRC (2003), su potencial de


28

distribución a otras zonas de la costa sur deAustralia y de toda Tasmania es alto, y estádeterminado por la aptitud climática de cadazona. Fue introducida deliberadamente al oestede los Estados Unidos de Norteamérica,Tasmania y varios países sudamericanos.

En Chile, según Matthei (1995), Clos en elaño 1847 es quien la cita por primera vez estaplanta para el país y es interesante reproducirlos comentarios «...éste pequeño arbusto sehalla en Concón, en donde la introdujo el señorMiers, se puede emplear en varios casos ymerece una especial atención, además de serpropio para hacer cercas impenetrables, se usaen Francia como combustible para calentar loshornos, y en varios departamentos en elinvierno le dan al ganado como forraje, despuésde machacarlo para quitarle las espinas...».

Pueden vivir cerca de 30 años comomáximo (Lee et al. 1986, GOERT 2003, CRC2003), aunque Druce (1975) en Lee et al(1986), registró en Nueva Zelanda matorralesde 46 años. A través de su ciclo de crecimientopasa primero por una pequeña planta conforma de roseta de pequeñas y delgadas hojas,cuando la planta crece las espinas reemplazana las hojas y las flores aparecen en ramas enel segundo año (GOERT op. cit.). Las plantasde espinillo crecen formando matorralesimpenetrables con un área central devegetación muerta y seca. Una vez madurapuede crecer por sobre los 3 m. SegúnCasermeiro et al. (2001) en la provincia deEntre Ríos, Argentina, puede crecer entre 5,10 y 12 m. En bosques de esta región, se hanidentificado las siguientes: altura, 3,60 m,cobertura (%) 11,49, densidad (nº ind/ha) enadultos 463, y jóvenes 268, diámetro de copa(m) 2.37.

Posee raíces largas y profundas (CRC2003). Ramírez et al. (1988) hacen alusión aun lignotúber robusto que soportando la accióndel fuego, permite la rápida regeneración delos vástagos aéreos asimiladores.

Existen dos subespecies (Cubas 1987);subesp. europaeus y subesp. latebracteatus(2n=64). Para su diferenciación es precisodenotar diferencias en las bractéolas, enrelación a tamaño y forma. Para su cariotipo,Cubas op. cit. lo identificó para U. europaeuscomo 2n=96 (hexaploide), con n=48cromosomas en metafase mitótica demeristema radicular. En éste estudio seevidenció la euploidia como fenómeno de lavariación del número cromosómico del géneroUlex. En este género se manifiesta unaumento del tamaño en relación con el nivelde ploidía que afecta especialmente al polen ya las flores. Según Fernández et al. (1993),ambas subespecies pueden presentar tresdistintos citotípos (2n=32, 64, 96), y en algunaslocalidades costeras de España se hanobservado individuos con distinto número decromosomas con un incremento en el nivel deploidía desde la costa hacia el interior.

Propagación.

La regeneración puede iniciarse por dos vías,por la germinación de semillas disponibles enel suelo (banco de semillas), o bien por elcrecimiento vegetativo de los órganos noafectados o, simultáneamente por ambas vías(Álvarez 2001). Hill et al. (2001) indica quelos bancos de semillas son el mayor factor enla persistencia de matorrales perennes deleguminosas invasoras. Los bancos de semillasproveen a una población de refugio y recursospara una reinvasión de su hábitat, tiempodespués de que las plantas madres hayanmuerto, otorgando a la vez la capacidad deafrontar condiciones climáticas adversas ytomar ventaja frente a cambios ambientales.Una población madura de U. europaeus,puede producir sobre las 6 millones de semillaspor ha cada año, datos entregados por Hill etal. (2000) calculan 36.000 semillas m2/año,

Muñoz

29

Moss (1959) en Hill et al (2000) identificópoblaciones de más de 10.000 semillas/m2. Lamayoría de las semillas caen cerca de la mismaplanta, pero la vaina puede romperse y soltarlas semillas a una distancia entre los 2 a 5 m(CRC 2003, GOERT 2003). Aves e insectostiene la capacidad de dispersar las semillas, ala vez que flujos de aguas cercanos permitenaumentar su grado de dispersión. Hill op. cit.indica que también existe propagación a travésde pelos de animales y de lana de oveja.

El porcentaje de densidad media de lassemillas identificada en varios estudios ha sidodel 75%, encontradas en los primeros 5 cmdel suelo, detectando que ésta profundidadafecta directamente la densidad de las semillas,no así la germinación. Sin embargo Hill et al.(2001) menciona que la germinación de lassemillas bajo los 5 cm no es eficiente, a menosque por alguna perturbación en el suelo, lassemillas se desplacen a la superficie.

HábitatLa variedad de ambientes en los cuales elespinillo se establece y expande son diversos.

Según el Departamento TécnicoAdministrativo del Medio Ambiente de Bogotá,Colombia, DAMA (2000), se encuentrapresente en ambos hemisferios, en ambientescon precipitaciones bajas y altas, y ambientestemplados. Tolera un rango dado decondiciones de humedad ambiental y la vezaltos niveles de humedad de suelo y drenajeadecuado. Crece adecuadamente soportandoáreas totalmente expuestas a la luz, y áreascon sombra moderada, tolerando suelosrelativamente ácidos. Dada a estascaracterísticas, se considera una especietípicamente ruderal, antropófica y pirófila, osea, se establece en sustratos alterados, sunicho se expande con las actividades humanasy resiste al fuego, el cual favorece suexpansión frente a otras especies.

Invade fácilmente orillas de caminos,praderas, riberas, líneas de tren, áreas noagrícolas, tierras quemadas, suelos biendrenados, sitios abiertos de baja elevación,suelos fértiles, como también en bancos dearena, suelos con alto contenido de arcilla ytambién puede establecerse y competir con

FIGURA 1. MATORRALES DE ESPINILLO JOVEN Y ADULTOS ESTABLECIDOS EN TERRENOSDEGRADADOS EN ISLA DEL REY.

Shrubs of young espinillo (gorse) and adults settled down in lands degraded in isla del Rey, Valdivia, Chile.


30

otras especies en suelos severamentealterados en estructura y con drenajesdeficientes. En la Fig. 1 se puede observarmatorrales jóvenes y adultos ocupando suelosdegradados en isla del Rey, Valdivia. SegúnBeckdorf (1985) se establece adecuadamenteen terrenos y montañas bajas y dunas,creciendo en la mayoría de los tipos de suelocon un crecimiento optimo entre un pH de 4,5-5,0, en terrenos pobres en calcio, tendiendo aacidificar los suelos y a bajar la capacidad deintercambio catiónico de estos.

En Australia crece habitualmente donde lasprecipitaciones son igualmente distribuidas através del año con un rango de 650 a 900 mm.Sin embargo, es altamente adaptable en zonasde la costa oeste de Tasmania, donde lasprecipitaciones bordean los 2400 mm anuales(GOERT 2003).

Adaptaciones fisionómicas

Sus poblaciones presentan claras variacionesmorfológicas asociadas con las condicionesambientales locales: las que viven enacantilados y lugares próximos al marsometidas a fuertes vientos son de pequeñatalla, con ramificaciones cortas y densasformando almohadillas compactas; por elcontrario las plantas mas apartadas a estascondiciones crecen vigorosamente y llegan aalcanzar un porte arbustivo. Una de lascaracterísticas más sobresalientes de lasFabáceas es la de poseer en sus raícespequeñas tuberosidades las cuales alberganbacterias del genero Rhizobium, capaces defijar nitrógeno, particularidad que les permitecrecer en suelos pobres en elementos ycompetir exitosamente con otras especies(Matthei 1995).

Bastow-Wilson & Lee (1988) reconocieronque las poblaciones de esta especie seajustaban a la ley de auto raleo de los 3/2.

Esta ley, según Corvalán & Hernández (2006),se identifica cuando se ha llegado a la etapade plena ocupación del espacio de crecimiento,y el aumento de la relación tamaño/disminuciónde individuos se hace constante. Losresultados entregados para 124 parcelas deUlex europaeus en Nueva Zelanda, indicanque todas las pendientes calculadas estuvierondentro de la dispersión normalmente observadaaceptándose en conformidad dentro de la Leyde los -3/2, y ninguna fue significativamentediferente de -1,5. Esto indica que laspoblaciones de espinillo responden a unproceso dinámico de disminución del númerode plantas, debido a los procesos decompetencia y posterior aumento del tamañoo volumen de los individuos que han podidosobrevivir a este proceso a través del tiempoy el espacio.

Por otra parte, estos matorrales acumulanalta cantidad de necromasa en pie (espinossecos) y poca humedad, lo que favorece laocurrencia y expansión de incendios queeliminan a sus competidores y tras los cualesesta especie rebrota y retoma rápidamente elcontrol. En relación a esto, Boissard et al.(2001) en Scott (2005), menciona que elespinillo produce compuestos biogénicosorgánicos volátiles (VOC), que hacen a laplanta particularmente inflamable. Estaespecie cuando arde puede rebrotar de nuevopor las raíces donde el calor realza lagerminación del banco de semillas.

Factores limitantes del establecimientodel espinillo.

Se considera como una planta heliófila, o seaintolerante a la sombra, razón por la cualacumula una gran cantidad de necromasa enáreas de escasa luminosidad. El sombreadode las ramas más altas provoca la muerte degran parte del tronco y de toda la zona inferior.

Muñoz

31

Su propagación depende de masas dematorral iniciales, esto gracias a sus sistemade propagación vegetativa mediante rizomas(DAMA 2000), lo cual genera un crecimientocontinuo de matorrales a partir de un conjuntode plantas madres. Esta característica setransforma en una ventaja a la hora deestablecer alguna medida de control, pues sucrecimiento se concentra en los bordes conun centro-madre de matorral muerto. Tambiénpierde eficacia hacia los extremos de su rangoecofisiológico (DAMA op. cit.), esto quieredecir, hacia zonas altas, temperaturas fríasextremas o zonas planas mal drenadas.

El factor que ha sido identificado como másrelacionado con la germinación y mortalidaddel banco de semillas es el clima específicodel ambiente. Esta relación fue encontrada porHill et al. (2001), identificando en primerainstancia que el banco de semillas disminuyesu potencial de invasión por efectos de lamisma germinación de éste, teniendo escasacorrelación con la propia mortalidad de lassemillas, a la vez, fue posible detectar que parael establecimiento adecuado de las plántulasde espinillo las fluctuaciones de temperaturase consideran como el mayor factorcondicionante. Se sugiere que la alternanciade periodos secos y húmedos, además de altastemperaturas, ayudan a un aumento en lapermeabilidad de las semillas y su consiguientegerminación (Hill op. cit.).

Problemas asociados al espinillo

Se caracteriza por ser un matorralextremadamente competitivo, desplazandoplantas nativas en donde se instaura. Seestablece mediante parches de matorral, elcual produce una gran cantidad de materiaacidificante que inhibe la germinación desemillas nativas. Su capacidad de fijación denitrógeno atmosférico, provoca también

problemas para el establecimiento de otrasplantas no nativas. Ha sido introducido enmuchos países en donde rápidamente se haconvertido en una planta invasiva, compitiendocon arboles jóvenes en plantaciones forestalesy excluyendo a animales pasteadores enpraderas. Compite pobremente con cultivosque crecen en alta densidad, pero la cosechao sobrepastoreo de éstos puede inducir a unareinvasión por parte del espinillo (Hill et al.2001).

El suelo entre matorrales de espinillo estáocasionalmente desnudo, lo cual puedeincrementar la erosión sobre pendientes. Enrelación a la estructura de los suelos en dondese establece, Scott (2005) indica que graciasa su capacidad de fijar nitrógeno y su sistemaradicular, puede alterar el suelo como unidadecosistémica alterando el ciclo del nitrógeno.También tiende a extraer gran cantidad denutrientes y así degradar rápidamente el suelo,desplazando la vegetación nativa.

Es una especie altamente pirogénica, porla capacidad de crear gran cantidad denecromasa, sumado con la capacidad de crearVOC. Por lo tanto su erradicación tambiéninteresa como cobertura pirogénica y por suveloz expansión a través del fuego y suelosperturbados (DAMA 2000).

Según Casermeiro et al. (2001), despuésdel reemplazo de la áreas de bosques nativospor sistemas agrícolas, la pérdida de vegetaciónnativa en un renoval de Argentina produjo unaalteración profunda en la estructura florísticanativa de los estratos herbáceo, arbustivo yarbóreo, donde en estas áreas, el espinillo secomporta como especie pionera y dominantedentro del renoval.

Expansión en el mundo

En Portugal, Galicia y Asturias,principalmente, se cultivan espinillos para


32

forraje, abono, leña o carboneo. No es fácildistinguir poblaciones naturales de otrascultivadas en las que se supone se habráproducido una selección. Alguna forma decultivo se encuentra dispersa por Salamanca,Zamora, León, entre otros territorios deEspaña Durante 50 años los cercos vivos deespinillo cumplieron un rol importante en eldesarrollo de la agricultura de Nueva Zelanda,hasta que fueron reemplazados por cercos yotras construcciones (Hill et al. 2000).

En Australia fue introducido como plantade protección a inicios del siglo 19, yrápidamente se expandió fuera de control enel país. Las zonas más afectadas en este paísson la zona sur, principalmente Tasmania yVictoria (CRC 2003). En Chile, fue introducidoa principios del siglo XIX para uso como plantade contención de terrenos y laderas así comotambién como recurso forrajero (Opazo 1930en Norambuena (2000)). Ya en 1930 la plantase había convertido en una maleza naturalizadaen las provincias de Chiloé y Valdivia en el surde Chile. En el presente, el espinillo es una delas plantas invasoras más dañinas entre losparalelos 33° y 43° de latitud sur, y se haconvertido en una amenaza seria paraindustrias agrícolas y silviculturales. En estaúltima provincia, la invasión se ha hecho através del tiempo cada vez más grande, endonde la invasión alcanza densidades de 28.500plantas/ha (Ramírez et al. 1988).

ECOLOGÍA DE LA INVASIÓN YSUCESIÓN.

En muchas instancias, el influjo de especiesexóticas tiene efectos negativos sobre laexistencia de una comunidad de plantas,guiando al ecosistema hacia la reducción dela diversidad y la pérdida de especies nativas(Levine et al. 2003), ahora, mientras los nivelesde disturbio, de competencia, disponibilidad de

recursos y otros factores sean los adecuadosla planta exótica tendrá éxito en el ecosistemanativo.

Una población recién establecida esprobablemente mucho menos diversagenéticamente que la población de donde esoriginaria la especie (Barrett & Kohn 1991),lo cual podría traer consigo alguna serie deconsecuencias a nivel genético: (a) la depresiónpor endogamia podría limitar el crecimiento depoblación y bajar la probabilidad de que lapoblación persista y (b) la diversidad genéticareducida limitaría la habilidad de desarrollarseen sus nuevos ambientes (Allendorf &Lundquist 2003). Estos aspectos pareceríande cierta forma estar dominados por el espinillo,pues en las primeras etapas de desarrollo deuna invasión biológica, el éxito y expansión desus poblaciones está manejado principalmentepor su banco de semillas y en general por susistema de reproducción.

Proceso de invasión y rasgos adaptativos

El primer escenario es la introducción,colonización, y establecimiento de una especieinvasora. En otras palabras, la especieintroducida debe llegar, sobrevivir, yestablecerse eficazmente (Allendorf &Lundquist 2003). Es importante considerar queno todas las especies introducidas en Chile sonplantas invasoras, o bien pueden encontrarseen diversos estados del proceso de invasión onaturalización, donde claramente el espinillo,se ha transformado en una planta invasora-naturalizada según los conceptos deRichardson et al. (2000) mencionadosanteriormente. El segundo escenario será ladispersión de la especie y la sustitución de la(s)especie(s) originaria(s).

El paso por estos escenarios por parte deuna planta invasora depende de muchosfactores, los cuales según Allendorf &Lundquist (2003), podrían pronosticar si es que

Muñoz

33

una especie puede dispersarse y sustituir(competir) con las nativas. Dentro de éstos sepueden nombrar: (1) la tendencia genética ylos efectos de poblaciones pequeñas, (2) el flujode genes y la hibridización, y (3) la selecciónnatural y la adaptación. Éste último se hadiferenciado como un factor clave en el éxito,por la presión de los propágulos, en donde elespinillo puede ser considerado un eficienteinvasor (alta dispersión-alta sustitución), puesel número de individuos que es capaz deproducir, por unidad de superficie/tiempo, oescala climática, es siempre alto y eficiente,sobre todo en ambientes alterados.

Algunas especies invasoras pueden serintrínsecamente mejores competidoras porquese desarrollaron en un ambiente máscompetitivo (Callaway & Aschehoug 2000).Según esta idea, el espinillo tendría ventajasecológicas frente a sus competidores nativos.En el sur de Chile, de acuerdo a Moraga(1983) el espinillo es un buen competidor sóloen suelos degradados y pobres en nutrientes ypor esta razón forma densos matorrales enlugares donde los suelos rojo arcillosos han sidoagotados por el pastoreo o el monocultivorepetitivo de Pinus radiata. Ramírez (1975)también señala que el espinillo posee grancapacidad competitiva al desarrollarse juntocon la zarzamora, la que sobrepasarápidamente en su crecimiento. Encomunidades de plantas del este y oeste deEuropa, como consecuencia del abandono deprácticas tradicionales en agricultura seguidasdesde la segunda guerra mundial, los pastizalessecos han sufrido altos cambios sucesionales,resultando en el establecimiento de matorralesnativos o exóticos, y especies de árboles yhelechos (Bossuyt et. al 2007), donde ladiversidad de especies de pastizales nativosdeclina fuertemente bajo coberturas de Ulexeuropaeus por el incremento de lacompetencia, disponibilidad de luz y cambiosen la condición de los suelos.

Ventanas de oportunidad para elestablecimiento

Otra fuerte evidencia respecto a adaptacionescon fines competitivos se puede observar enlos ecosistemas mediterráneos Europeos, quese caracterizan por tener regímenes de fuegopermanentes, alterando constantemente laestructura y composición vegetacional deestos sistemas, aunque muchas de estasespecies pueden sobrevivir y adaptarse a estascondiciones naturales sin mayores problemas.Así es como Ulex parviflorus Pourr. y Ulexeuropaeus, además de otros matorrales yherbáceas mediterráneas, poseen algunasadaptaciones fisionómicas, las cuales permitensu continuidad en estos ambientes extremos.El fuego como factor clave en sistemasmediterráneos afecta directamente la fitomasade estas especies, así como también tiene elpotencial de repercutir sobre el funcionamientoy reproducción de estas.

Las estrategias relacionadas con el fuegoque incluyen rasgos morfológicos y fisiológicosson: (a) tejidos de protección para daño delfuego y supervivencia improvisada durante elfuego, como corteza dura, órganos dealmacenamiento bajo tierra, como lo es ellignotúber, (b) mejoramiento del «fitness»(cantidad de descendencia que un individuodeja para las siguientes generaciones) despuésde un evento de incendio, a través de laestimulación del florecimiento o el brote,tolerancia a la sequia, tasa alta de crecimientoy corto espacio de vida de la hoja, y (c)posponer el establecimiento de plántulas haciaun ambiente adecuado posterior al fuego,mediante el mecanismo de germinaciónestimulada por calor y humo (Buhk et al.(2007).

Para el espinillo se ha descrito un poderosoy eficiente lignotúber adaptado a este tipo deperturbaciones, actuando como un importanteórgano almacenador de carbohidratos y


34

nutrientes que pueden jugar un rol crítico ensu recuperación después de procesos dedisturbios. Se cree generalmente que loscarbohidratos almacenados en estasestructuras (principalmente almidón yazúcares solubles) son la más importantefuente de carbono que apoya un nuevocrecimiento después de un disturbio (Canadell& López-Soria 1998).

Este órgano ha sido descrito como unafuente de nuevos meristemas, o sea puedenservir como banco de brotes, permitiéndole ala planta regenerar muchas veces enambientes sujetos a múltiples disturbios. El poolde recursos del lignotuber parece sersuficientemente grande para sostener elrecrecimiento en ambientes donde ocurrenmúltiples eventos de disturbios (Canadell &López-Soria 1998), y si bien es evidente sufunción como perpetuante de este matorral,los efectos del fuego sobre las especies conesta estructura van más allá de una simpledestrucción fisionómica estructural, más biense generan múltiples oportunidades (en generalpara especies invasoras adaptadas a estoseventos) que permiten una permanencia máseficiente en un ecosistema degradado.

Existen en relación a esto, según Buhk etal. (2007), ventajas ecológicas o beneficios dela regeneración post-fuego: (a) la creación decondiciones favorables, (b) la remoción de lospresentes factores limitantes opuestos; y (c)el potencial de excursión de nicho genéticopara vástagos locales, a pesar de la muerte oauto-destrucción (self-killing) de los individuosexistentes. Este último concepto fue planteadopor Schwilk & Kerr (2002), el cual asociarasgos de inflamabilidad de las plantas con unaactiva auto-construcción de su nicho ecológico,en donde sus vástagos son capaces deestablecerse y así «estar al día» en un ambienteen continuo cambio.

Tras este evento existen dos situacionescon las cuales el espinillo puede tomar lugar y

establecerse sin mayores problemas enecosistemas u otras zonas incendiadas: en laprimera, se genera en un periodo corto detiempo lo que se conoce como «ventana deoportunidad» para la regeneración, donde sereduce la competición por recursos tales comola luz, nutrientes y agua, aquí el disturbio delfuego actúa como un filtro para el ensamblecomunitario y la dinámica comunitaria, sinconsiderar la habilidad competitiva (White &Jentsch 2004), o sea en este periodo, queincluye una dimensión espacio-temporal,muchas especies tendrán una multiplicidad defactores a su favor para su regeneración. Unade las más importantes características de esta«ventana» es que permite crear los espaciosadecuados exclusivamente para las especiescon factores limitantes como la luz y losnutrientes. Esta ventana, en el caso delespinillo, se asocia principalmente a la mayordisponibilidad de luz y a la activación de suespectro reproductivo sexual y asexual. Lasegunda situación se asocia al hecho de queen sitios azotados por el fuego a menudoproveen de un mejor suministro de nutrientes,debido a la mineralización de la materiaorgánica, o sea un corto espacio dedisponibilidad de nutrientes por impacto delfuego (Buhk et al. 2007). Junto a esto se agregala ruptura de la dormancia de las semillas porel calor y/o humo, lo cual genera unasincronización con la germinación de la especie.Una interesante respuesta diferencial se puedeobservar tras estos eventos de fuego enespecies que se reproducen por semillas versuslas exclusivamente asexuales. Buhk op. cit.,plantea que las especies semilleras puedentener ciertas desventajas a la hora de creceren ambientes post-fuego, pues como sunecesidad nutricional es más alta, y lavolatilización y lixiviado de estos es alta en estoseventos, pasarían a dominar las especies queposeen algún grado de acumulación y posteriormovilización de recursos por medio de alguna

Muñoz

35

estructura vegetal (en este casocorrespondería al lignotúber) dando paso a unadominancia de estas especies con estructurasde almacenamiento bajo esta situación.Nuevamente se hace aparente una ventajaadaptativa del espinillo, ahora frente a especiesexclusivamente semilleras.

Plasticidad fenotípica

Según algunos autores la adaptación de lasespecies invasoras no explica totalmente eléxito de éstas en nuevos ecosistemas(MacDonald & Chinnappa 1989; Pigliucci2001, Bowman & Tarayre 2007). Mediante eluso diferencial de las estrategias reproductivas(asexual y sexual) las especies vegetalesinvasoras pueden ver disminuida su variabilidadgenética al arribar a un nuevo ecosistema. Laplasticidad fenotípica, que es la propiedad deun genotipo de expresar fenotipos diferentesen ambientes diferentes (Richards et al. 2006),explicaría algunos procesos de invasión. Deesta forma una planta invasora «ideal» poseeríaesta característica, o más bien llamada ventajaecológica (plasticidad fenotípica), expresadacomo un nivel de expansión rápida frente a unambiente hostil o no adecuado. Según Richardset al. op cit, muchos estudios argumentan quela plasticidad mejora la amplitud de nichoecológico, pues la respuesta a la plasticidadpermite a los organismos expresar fenotiposaventajados en un rango más amplio deambientes.

Ahora cabe preguntarse si en Ulexeuropaeus existe tal plasticidad, y como seve representada en la realidad, o sea un patrónde expresión en ambientes diferentes Losrasgos (específicos de un genotipo) para quesean eficaces deben responder a ambientesdiferentes, y, para que puedan resultarbeneficiosos para los procesos de invasión

estos rasgos morfológicos y fisiológicos debenestar relacionados con el «fitness».

Como una aproximación generalista delproceso de invasión en el espinillo, en relacióna estos rasgos, se cita a Richards et al (2006),los cuales plantean que existen 3 escenarios,los cuales se describen cómo una norma dereacción distinta que podría colaborar en eléxito de la invasión. Estos son: (a) «Jack-of-all-trades» dónde a través de la plasticidad delos rasgos morfológicos o fisiológicos el invasorpuede mantener un mejor fitness (aptitud) enuna variedad de ambientes, (b) «Master-of-some», en donde la plasticidad de los rasgosmorfológicos o fisiológicos permite que elinvasor aproveche solo ambientes favorables,y (c) un «Jack and Master» que combina losdos escenarios anteriores. Mediante la revisiónde algunos rasgos ecológicos anteriormenteanalizados para esta especie, el escenario 3podría ajustarse a las características delespinillo, de estos rasgos podrían recalcarselos fenológicos (floración, producción desemillas, germinación de las semillas) y rasgosmorfológicos como la presencia de lignotúber.

Con respecto a la fenología como rasgoadaptativo, esta se considera bastante inusualen relación a su florecimiento y fructificaciónen su rango natural, donde su principal periodode florecimiento es en primavera, aunquealgunos individuos puedan iniciar suflorecimiento en otoño o invierno (Cubas 1999).En otras partes donde se considera invasiva,muestra una gran variación en la fenología desu florecimiento. En Sudamérica florece enprimavera o a comienzos de verano. Estahabilidad de ajustar su periodo de florecimiento(en conjunto con las otras características) enrelación a las condiciones locales, puede seruna de las razones por las cuales tiene unagran habilidad de invadir con gran rapidez unecosistema alterado.

En el caso de la floración, la plasticidad setorna grafica en su diferenciación de los


36

tiempos de floración en Chile, en comparacióncon otros lugares. Por ejemplo, en Valdivia elespinillo florece en forma continua desdemediados de otoño (mayo) hasta fines deprimavera (diciembre), alcanzando un mayorporcentaje de floración en primavera, mientrasque en Europa se presentan dos periodos defloración (Beckdorf 1985). La continuafloración observada y estudiada en Valdivia,sur de Chile, según Beckdorf op. cit., puederelacionarse a los rangos de temperaturas yprecipitaciones de esta zona, donde claramenteaportan una ventaja en comparación con lasituación de Europa, donde los periodosinvernales suelen ser con temperaturas másbajas que las registradas en esta zona de Chile,mientras que en Valdivia las mínimasregistradas para este periodo no son inferioresa los 6º C. O sea, temperaturas inferiores aestas producen una interrupción en la floracióndel espinillo mientras que en el sur de Chile sufloración es continua asociada a unatemperatura mayor a la nombrada.

Aspectos sucesionales

El espinillo demuestra ciertas característicaslas cuales indican que estas comunidadesposeen un periodo de maduración el que serepresenta por una fase de establecimiento yjuventud, que según Lee et al. (1986) comienzadurante los primeros 15 años, luego viene unaetapa de senectud que comienza entre los 20a 25 años y posterior muerte. En fasesinmaduras los matorrales crecen en altura ydiámetro de tallo (con una velocidad decrecimiento de 6 mm/año, entre el año 0 a 5,mientras que para los años 6 a 10 se detectaun mayor incremento del diámetro de tallo), ladensidad de éstos baja bruscamente (de 32 a6 tallos por m2), la cobertura de copa pasa aser en promedio de un 60% , en plantasmenores de 5 años, y el matorral alcanza

alturas máximas de 7 m. Cerca de los 20 añoscomienza un crecimiento estable de tallos. Estafase senescente se caracteriza por unadisminución en la cobertura de copa, con cercade un 50%, la velocidad de crecimiento de tallosbaja a 2,5 mm/año y se mantiene estable apartir de los 20 años, la altura se mantiene enun cierto punto y la altura de la copa seincrementa entre los 20 y 25 años alcanzandoun promedio de 4 m, a la vez que se comienzana mostrar ciertos indicios de muerte en algunasplantas (necromasa). En plántulas registradasen matorrales de distintas edades, se puedenencontrar relaciones entre la cantidad deplántulas establecidas y factores naturales oantrópicos que estén influyendo en el gradode cobertura vegetal o en el banco de semillas.Lee op cit. registró una densidad de plántulasde 8600/m2, en sitios recién quemados haceunos 8 años en Nueva Zelanda y altasdensidades en ambientes donde la vegetaciónse había suprimido recientemente por quemaso acción mecánica.

El espinillo se puede considerar como unaespecie ruderal, o sea con pocas restriccionespara su establecimiento y de alta perturbaciónambiental, considerando a las restriccionescomo cualquier fenómeno que limite laproducción fotosintética (falta luz, agua,nutrientes minerales o temperaturassubóptimas), y a las perturbaciónes como ladestrucción total o parcial de la biomasavegetal (Álvarez 2001). Esto último se originapor la quema o tala del bosque nativo o por elsobrepastoreo de praderas. Prado-Castillo &Montoya (2004) indican que en talesambientes perturbados, se puede modificar lasucesión ecológica desviándola hacia nuevosestados, en donde el espinillo logra unamarcada dominancia. Estos mismos autoresplantean un modelo hipotético del proceso desucesión y régimen de disturbio, en zonasrurales de Bogotá (subcuenca del rio Teusacá)en un agroecosistema rural. Reconocen varios

Muñoz

37

estados sucesionales, en donde se relacionanlos niveles de diversidad versus la alteraciónen el tiempo de los agroecosistemas. En lasprimeras etapas se identifican niveles altos dediversidad en bosques, los cuales por procesosde tala se generan áreas para cultivos que soncosechadas por varios periodos, le sigue latransformación de este agroecosistema enpotreros con rotación para el pastoreo,posteriormente estos potreros sonabandonados y colonizados por U. europaeus,el cual al dominar el área dificulta larecuperación del sistema hacia la condiciónprevia inicial.

Dinámicas similares fueron identificadaspor Ramírez et al. (1992), en la vegetaciónboscosa en el centro-sur de Chile, en lascercanías de Valdivia, sector Los Ulmos. Aquí,se identificó que cuando el bosque de Coihue-Ulmo (Nothofago-Eucryphietum cordifoliaeOberdorfer 1960) es cortado para madera oleña, su reemplazo siguiente corresponderá aun matorral secundario de maqui o macal(Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz), el cualpuede derivar a estadios más complejos, comolo puede ser una formación boscosa, pero si alcortar el bosque y se habilitan praderas deforraje, éstas se degradan con el sobrepastoreoy son invadidas por el espinillo formado unmatorral degradado, del cual es imposible deregenerar hacia coberturas nativas, como unbosque, o habilitarse para pastoreo o zona decultivo. En la región de los Lagos, se handescrito alrededor de veinte asociacionesarbustivas o de matorrales, de las cuales sólodos son nativas: el matorral costero de pataguamarina (Griselinio-Escallonietum rubraeRamírez 1982) en promontorios rocosos dellitoral, y el de Ñirre-Lenga (Chusqueo-Nothofagetum antarcticae y Nothofagetumpumilionis Godoy et al. 1981), en el límite delbosque en los Andes (Ramírez et al. 1992).La comunidad de matorral invasor asociadaen el sur de Chile están compuestas por el

espinillo (Rubo-Ulicetum Hildebrand 1983) yla zarzamora (Rubus constrictus Mueller etLof.). Esta comunidad identificada en isla deRey, Valdivia, por Hauenstein et al. (2001) secaracteriza por ocupar suelos empobrecidos,lo que indica que estos han tenido conseguridad un uso agrícola intensivo.

ALTERNATIVAS DE CONTROL

Un control integral deberá considerar aspectostales como los usos de tierra presentes en elárea, el valor potencial de la comunidad ypropietarios de tierra frente al espinillo, laborde participantes, costos, etc. Por ejemplo, el olos controles a realizar, deberán considerar elgrado de infestación de un área y la densidadde matorral, o sea, zonas en donde existanmatorrales aislados o de pequeño tamaño, talvez sea recomendable un control mecánico(manual) mediante corte o remoción, mientrasque en áreas mayores, la estrategia dependerádel uso de suelo actual del área, como puedenser tratamiento con herbicidas, controlmecánico con maquinaria, restauraciónecológica, etc.

El King County Noxious Weed ControlProgram (2005), establece ciertasconsideraciones que pueden llevarse a cabopara un control adecuado del espinillo, entrelas que cabe destacar: (a) detección de laespecie en sitios alterados (sitios abandonados,orillas de camino, suelos infértiles, etc.) quecuenten con la capacidad de el trabajo inicialde remoción y control; generalmente se trabajadesde zonas que están menos invadidasmoviéndose hacia zonas con niveles deinvasión más altos, (b) minimización de laperturbación del suelo para evitar elmovimiento de semillas hacia la superficie ysu posterior germinación, y (c) el monitoreode áreas en donde ya se ha eliminado por elpeligro que reviste su reinvasión por


38

fragmentos de raíz o por su banco de semillas,entre otras consideraciones.

Métodos tradicionales

Aplicación de herbicidas: Según la CRC(2003) pueden ser aplicados efectivamente,directamente sobre las hojas cuando las plantastiene cerca de 50 cm de alto o pintándolo sobretocones cortados. Algunos de los herbicidasutilizados son Glyfosato, el cual debe sercombinado con una efectiva repoblación devegetación nativa del área para prevenirposibles semillaciones del espinillo, herbicidasselectivos de hoja ancha, como Triclopyr, másefectivo en áreas donde el espinillo crece enpraderas. Otros herbicidas utilizados sonMetsulfuron y Dicamba. En Nueva Zelandalos herbicidas han sido utilizadosextensivamente en los últimos 50 años pararestaurar la productividad de tierras depastoreo y proteger plantaciones forestales(MacCarter & Gaynor (1980) en Hill et al.(2001)). Sin embargo, el banco de semillas quepermanece enterrado en el suelo puedepermitir una reinvasión, incluso cuando lasplantas han estado ausentes por muchos años.

Control por herbivoría: El consumo dematorrales de espinillo por ovejas esconsiderado en algunos sectores comomoderadamente efectivo. El control de lasemillación antes de la formación de espinases necesario para forzar al consumo delespinillo por sobre otras hierbas palatables.Cuando alguna zona ha sido liberada de estematorral, el roce de estas por parte de ovejaspuede neutralizar el crecimiento y elrestablecimiento de semillas, preferiblementeen temporada de verano. Las cabras sonexcelentes para su control, sobre todo enestadios más jóvenes de la planta, las cualesconsumen las ramas más jóvenes,preferentemente sobre otros pastos. Las

gallinas podrían ser efectivas para reducir elbanco de semillas, pues estas son digeridas ydestruidas por ellas. En Chile, esta plantatambién infesta granjas productoras de carnealtamente productivas y muchos agricultoreshan recurrido al pastoreo de ovejas, donde deotra manera habrían pastoreado ganado(Norambuena et al. 2000).

Quema: Con respecto a la quema, Ramírezet al. (1988) indican que este método no sirvepara eliminar el espinillo y por el contrario,aumenta la densidad de los vástagos aéreosde la planta. En países en donde se utiliza comoun método de control, se recomienda aplicarquema en conjunto con el roce por herbivoría.Éstos reducen la cantidad de hojas y tallos, yestimula el crecimiento de brotes verdes máspalatables. Se recomienda que el fuego seaparte de una estrategia integral de control delespinillo, pues, como se justificó anteriormente,éste puede potenciar su crecimiento y destruirvegetación aledaña a los matorrales.

Control mecánico: Se realiza en dosniveles, el primero referido a la eliminaciónmanual de pequeñas áreas, o sea arrancandolas plantas más pequeñas y plantas jóvenes(sobre 1,5 m de altura) cuando los suelos sonarcillosos, teniendo la preocupación de noalterarlo en demasía y en lo posible removerlas raíces para evitar su posterior regeneración.Este control se hace efectivo también paragrandes extensiones infestadas por U.europaeus, en este caso pueden utilizarseBulldozers o tractores con cortadoras. El corteestará enfocado hacia partes cercanas delsuelo para reducir su alteración, así laestimulación de la germinación de semillas esmenor. No se recomienda el corte directo,segar o corta con otros implementos, paraerradicar el espinillo de un área, pues si bienpuede reducir la semillación y mantener sualtura controlada, cuando la corta se hayaterminado el matorral volverá a crecer conmayor vigorosidad.

Muñoz

39

Control biológico: Según Norambuena etal. (2000), el control mecánico y químico soncaros y difíciles para llevar a cabo, comoconsecuencia, el control biológico parece serla más provechosa alternativa desde el puntode vista económico y ambiental para unmanejo a largo plazo de esta especie. Hill etal. (2000) ha identificado dentro de NuevaZelanda siete insectos los cuales atacandirectamente al espinillo, dentro de ellos sepueden identificar: Exapion ulicis (ataca lassemillas), Tetranychus lintearius (ataca lashojas), Scythris grandipennis (ataca hojasmaduras), Agonopterix ulicetella (ataca hojasjóvenes), Sericothrips staphylinus (atacaplántulas y hojas jóvenes), Cydia succedana(ataca las semillas en vaina), Pempeliagenistella (ataca hojas maduras). Lasprimeras experiencias en Chile comenzaronen 1976 con el establecimiento de poblacionesde depredador de semillas Apion ulicis,introducido desde U.K por vía de NuevaZelanda. Los resultados fueron mejores enzonas secas que en áreas húmedas, como porejemplo el sector de Valdivia, donde al mismotiempo se detectó la presencia de undepredador de los ácaros, Oligota sp.(Staphylinidae). Para Apion ulicis, se hadescrito que su establecimiento y depredaciónserán efectivas sólo hasta que las reservasprovenientes de la raíz de U. europaeus esténlistas para volver a regenerar (K.C.N.W.C.P2005).

La investigación dirigida sobre agentes decontrol potenciales es a menudo demasiadolimitada, concentrándose solamente sobrealgunas características. Tales estudios sondirigidos a menudo en condiciones delaboratorio, y las condiciones no sonprobablemente representativas del ambientedonde los agentes serán liberados. Además,los estudios de una única región son usadospara justificar su uso en varias regiones, siendoindudablemente las poblaciones diferentesentre sí (Allendorf & Lundquist 2003).

Restauración ecológica

Los ecosistemas responden mediante diversosmecanismos a las perturbaciones procedentesdel exterior. La respuesta depende del tipo eintensidad de la perturbación, pero a su vez,de las características del ecosistema (e.g.estadio sucesional con el componente deestabilidad que ello implica) que determinanlas estrategias de recuperación (Álvarez 2001).De esta forma la necesidad de restaurar, crear,restituir o mejorar ecosistemas nace de lamano con la utilización de estas características.La práctica de la restauración ecológica y laciencia de esta misma, ha sido desarrolladarápidamente sobre las pasadas décadas hastael punto de que un cuerpo cohesivo de teoríasestá empezando a aparecer vinculado aprácticas de restauración más sofisticadas.

Es posible restringir la definición alrestablecimiento de la funcionalidad de un pre-disturbio o el regreso hacia una condiciónhistórica original del lugar de estudio, el cualserá el modelo a seguir. También se consideracomo la noción del mantenimiento de lafuncionalidad arraigada en ciertos contextosde la restauración especialmente donde elobjetivo podrá ser el hábitat compensatorio uotra mitigación de daños (Thom et al. 2005).Gann & Lamb (2006) indican que larestauración ecológica es el proceso de asistira la recuperación de un ecosistema el cual hasido degradado, dañado o destruido, la cual esuna actividad intencional que inicia o acelerauna trayectoria a través del tiempo hacia unestado de referencia. Para Machado (2001)restauración en sentido estricto, es cuando sepretende llevar un ecosistema a un estadonatural, equivalente al original previo a lasalteraciones ocurridas (normalmente,introducidas por el hombre). Este mismo autortambién la considera como «hacer naturaleza»,donde hay quienes la ven como una prácticaelitista o incluso utópica.


40

Enfoque hacia el control biológico

Se considera como una práctica adecuada ycompleta a la restauración ecológica por susefectos benéficos con respecto a laestabilización del suelo, vida silvestre, hábitaty biodiversidad (Bakker & Wilson 2004). Elecosistema demostrará su capacidad derecuperación dentro de los límites normalesde estrés y alteración ambiental (SER 2004).Sin embargo los objetivos con los cuales sequiera dirigir una restauración ecológica vana depender del grado del disturbio del sistemaa recuperar.

Este puede ser el caso de una invasiónbiológica a gran escala, desde donde es posibleimplementar la erradicación, o controlar, la olas especies involucradas desde dosperspectivas. Una es donde la restauraciónecológica busca recuperar la mayorautenticidad histórica posible, o bien seencamina a la reducción o eliminación deespecies invasoras en los sitios de los proyectosde restauración (para la facilitación deespecies nativas focales), o sea el control deplantas exóticas pasa a ser una actividadopcional, dependiendo de si existe o no laespecie dentro del área de estudio y si éstapresencia dificulta el establecimiento de lasespecies nativas. La segunda perspectiva vade la mano con el fin específico deerradicación de una especie invasora. Ambassin embargo pueden ser totalmente aplicableshacia un mismo proyecto de restauración.

Estudios experimentales demuestranfuertes efectos competitivos de especiesexóticas sobre las nativas, sin embargo, segúnBrooker (2006), es importante el considerarque muy pocas especies de plantasintroducidas en comunidades lejanas a surango nativo actualmente se establecen y seconvierten en invasoras agresivas. Algunosantecedentes indican que una restauraciónecológica bien estructurada tendrá la

capacidad de generar una adecuadacompetencia frente a especies invasoras, ymás específicamente, según Bakker & Wilson(2004) es que existe una relación no lineal entrela disminución de una planta invasora frente ala abundancia de plantas usadas en larestauración, o sea, las especies difieren encómo efectivamente son capaces de restringiruna invasión. Por otra parte Shea & Chesson(2002) mencionan la idea de que los invasoresprósperos reemplazan especies originarias ensu nichos antes de invadir nichos vacios. Estosantecedentes insinúan que las mezclas desemillas en la restauración pueden ser utilizadaspara restringir a invasores seleccionados.

Prado-Castillo & Montoya (2004) planteanproponer estrategias de manejo de lascomunidades de plantas que puedan evitar elestablecimiento del espinillo. Para esto esnecesario conocer los procesos básicos queenvuelven los cambios en la vegetación nativa.Así, se plantea realizar ensayos que puedancomprender mejor la ecología de las especiesnativas en sitios puntuales de restauración,antes de ejecutar estrategias de restauraciónecológica, o sea, a partir del estudio deespecies pioneras arbustivas o herbarceas quepermitan sugerir el efecto de la colonizacióntemprana de éstas sobre el establecimiento deplántulas de árboles y a la vez sobre el controlbiológico sobre Ulex europaeus.

En la aplicación de un modelo derestauración de áreas invadidas, se deberánanalizar los sitios de ocupación del espinillo,midiendo características edafológicas,fisionomía del terreno (pendiente, exposición,etc.), y características estructurales de éste,a modo de obtener variaciones a través deltiempo, o sea, crear un marco de comparaciónque permita cuantificar estructura, densidad,etc., del espinillo, post proceso de restauración.Más específicamente, Segura (2005) proponeestudiar los siguientes aspectos de una plantainvasora en un proyecto de restauración: (a)

Muñoz

41

los atributos o rasgos de historia de vida quemuestran en todas sus etapas, desde sugerminación y establecimiento, hasta llegar ala madurez, así como el ámbito de condicionesque requieren en cada una de dichas etapas;(b) sus requerimientos ambientales; (c) sucapacidad para explotar los recursosinaccesibles o poco accesibles para lasespecies nativas, (d) la abundancia inicial y(e) la distribución espacial inicial de losorganismos introducidos. En cuanto a lascaracterísticas de la comunidad receptora, sedeben tomar en cuenta: (a) la etapa sucesionalen la que se encuentra, (b) su estructura ycomposición (relacionadas con su resistenciay resiliencia), (c) las condiciones fisicoquímicasy climáticas, y también (d) su grado deperturbación, principalmente en las zonas deintroducción de los individuos ajenos. Por otraparte, en la reintroducción de especies nativasse deberán tener en cuenta los métodos depropagación, procedencia geográfica y tamañode población mínima que permita viabilidad enel tiempo.

Finalmente se considera que el ecosistemarestaurado deberá contener una abundancia ydiversidad dada de individuos, en estaaproximación entra el concepto deinteracciones competitivas entre plantas queocupan un mismo espacio. La competición escomúnmente citada como uno de los procesosque determinan la respuesta de una comunidadde plantas hacia conductores de un cambioambiental, como depositación de nitrógeno,especies invasoras y cambio climático(Brooker 2006), a la vez que las interaccionescompetitivas planta-planta pueden ser unaimportante componente de los mecanismos queexcluyen especies invasivas de lascomunidades (Shea & Chesson 2002; Davieset al. 2005), asegurando que el control biológicohacia estas especies sea eficiente dentro delmarco de la restauración ecológica.

Se está evaluando esta opción de controldel espinillo con restauración de bosque nativo,en una experiencia que comenzó hace 13 añosen isla del Rey (Comuna de Corral, Valdivia,Chile) y los primeros resultados sonauspiciosos.

LITERATURA CITADA

ALADO C, Y PUEYO, M GINER, T NAVARRO, JESCOS, F BARROSO, B CABEZUDO & JEMLEN (2003) Quantitative characterization ofthe regressive ecological succession by fractalanalysis of plant spatial patterns. EcologicalModelling 163: 1-17.

ALLENDORF F & L LUNDQUIST (2003)Introduction: Population Biology, Evolution,and Control of Invasive Species. ConservationBiology 17: 24-30.

ÁLVAREZ J (2001) Dinámica sucesional tras elabandono y recuperación del matorral mediantepastoreo controlado. Experiencia en un sectorde la montaña de León, España. 136 pp.

BAKKER J & S WILSON (2004) Using ecologicalrestoration to constrain biological invasion.Journal of Applied Ecology 41: 1058-1064.

BARRETT S & J KOHN (1991) Genetic andevolutionary consequences of small populationsize in plants: Implications for Conservation.En: Falk D & K Holsinger (eds.) Genetics andconservation of rare plants: 3-30. OxfordUniversity Press New York 283 pp.

BASTOW-WILSON J & W LEE (1988) The -3/2Law applied to some gorse communities, withconsideration of line fitting. New ZealandJournal of Botany 26: 193-196.

BECKDORF VON LOEBENSTEIN F (1985)Aspectos biológicos de Ulex europaeus L. yde su antagonista Apion ulicis Forst. Tesispresentada como parte de los requisitos paraoptar al grado de Licenciado en Agronomía,Facultad de Ciencias Agrarias, UniversidadAustral de Chile. 95 pp.

BLUMENTHAL D (2006) Interactions betweenresource availability and enemy release inplant invasión. Ecology Letters 9: 887-895.


42

BOSSUYT B, E COSYNS & M HOFFMANN (2007)The role of soil seed banks in the restoration ofdry acidic dune grassland after burning of Ulexeuropaeus scrub. Applied Vegetation Science10: 131-138.

BOWMAN G & M TARAYRE (2007) How is theinvasive gorse Ulex europaeus pollinatedduring winter? A lesson from its native range.Plant Ecology 197: 197-206.

BROOKER R (2006) Plant–plant interactions andenvironmental change. New Phytologist 171:271-284.

BUHK C, A MEYN & A JENTSCH (2007) Thechallenge of plant regeneration after fire in theMediterranean Basin: scientific gaps in ourknowledge on plant strategies and evolutionof traits. Plant Ecology 192: 1-19.

CANADELL J & L LÓPEZ-SORIA (1998)Lignotuber reserves support regrowthfollowing clipping of two Mediterraneanshrubs. Functional Ecology 12: 31-38.

CALLAWAY R & E ASCHEHOUG (2000) Invasiveplants versus their new and old neighbors: amechanism for exotic invasion. Science 290:521-523.

CASERMEIRO J, A DE PETRE, E SPAHN & RVALENTI (2001) Efectos del desmonte sobre lavegetación y el suelo. Investigación Agrícola.10: 233-244.

CRC (2003) Weeds of National Significance. WeedManagement Guide, Gorse, Ulex europaeus.Australian Weed Management and theCommonwealth Department of the Environmentand Heritage. 6 pp.

CORVALÁN P & J HERNÁNDEZ (2006) Ley delAuto-Raleo. Facultad de Ciencias ForestalesDepto. Manejo de Recursos Forestales Cátedrade Dasometría. Universidad de Chile.

CUBAS P (1987) Números cromosomáticos en UlexL. y Stauracanthus Link (Genisteae,Papilionaceae). Departamento de Botánica,Facultad de Farmacia, UniversidadComplutense, Madrid.

CUBAS P (1999) Ulex L. En: Castroviejo S (ed.)Flora Ibérica: Plantas vasculares de la PenínsulaIbérica e Islas Baleares: 212-239. Real JardínBotánico CSIC Madrid Vol.VII (I).

DAMA (2000) Infestación de retamo espinoso(Ulex europaeus). Protocolo Distrital deRestauración Ecológica: Guía para larestauración de ecosistemas nativos en lasáreas naturales de Santa Fe de Bogotá, Bogotá.198-200 pp.

DAVIS M, J GRIME & K THOMPSON (2000)Fluctuating resources in plant communities: ageneral theory of invasibility. Journal ofEcology 88: 528-534.

DAVIES J, J IRESON & G ALLEN (2005) The impactof gorse thrips, ryegrass competition, andsimulated grazing on gorse seedlingperformance in a controlled environment.Biological Control 32: 280-286.

FERNANDEZ J, M ALVAREZ, T DIAZ, MFERNANDEZ, M FERNANDEZ, MGUTIERREZ, H NAVA & M VERA (1993)Chromosome numbers and geographicaldistribution of Ulex europaeus subsp.europaeus (Leguminosae). Botanical Journal ofthe Linnean Society 113: 35-39.

GANN G & D LAMB (2006) Ecological Restorationa means of conserving biodiversity andsustaining livelihoods. A call to action by theecological restoration joint working group ofSER International and the IUCN Commissionon Ecosystem Management. Society forEcological Restoration International SER.

GODOY R, C RAMIREZ, H FIGUEROA & EHAUENSTEIN (1981) Estudiosecosociológicos en Pteridófitos decomunidades boscosas valdivianos, Chile.Bosque 4: 12-24.

GOERT (2003) Invasive species in Garry Oak andassociated Ecosystem in British Columbia.Garry Oak Ecosystems Recovery Team,Victoria, BC.

HAUENSTEIN E, P RUTHERFORD & MGONZÁLEZ (2001) Determinación de lavegetación boscosa original y uso de suelo deisla del Rey (Valdivia, Chile). Gestión Ambiental7: 49-63.

HILL R, A GOURLAY & S FOWLER (2000) TheBiological Control Program Against Gorse inNew Zealand. Proceedings of the XInternational Symposium on Biological Controlof Weeds,, Montana State University,Bozeman, Montana, USA: 909-917 pp.

Muñoz

43

HILL R, A GOURLAY & R BARKER (2001) Survivalof Ulex europaeus seeds in the soil at threesites in New Zealand. New Zealand Journal ofBotany 29: 235-244.

HILL R & A GOURLAY (2002) Host-range testing,introduction, and establishment of Cydiasuccedana (Lepidoptera: Tortricidae) forbiological control of gorse, Ulex europaeus L.,in New Zealand. Biological Control 25: 173-186.

KEANE R & M CRAWLEY (2002) Exotic plantinvasions and the enemy release hypothesis.Trends in Ecology and Evolution 17: 164-170.

KING COUNTY NOXIOUS WEED CONTROLPROGRAM (2005) Best Management Practices,Gorse (Ulex europaeus) Fabaceáe. Departmentof Natural Resources and Parks Waters andLand Resources Division.

KRCMAR-NOZIC E, B WILSON & L ARTHUR(2000) The potential impacts of exotic forestpests in North America: a synthesis of research.Natural Resources Canada, Canadian ForestService-Pacific Forestry Centre.

LE HOUÉROU H, R BINGHAM & W SKERBEK(1988) Relationship between the variability ofprimary production and the variability of annualprecipitation in world arid lands. Journal of AridEnvironments. 15: 1-18.

LEE W, R ALLEN & P JOHNSON (1986) Successionand dynamics of gorse (Ulex europaeus L.)communities in the Dunedin Ecological DistrictSouth Island, New Zealand. New ZealandJournal of Botany 24: 279-292.

LEVINE J, M VILÀ, C D’ANTONIO, J DUKES, KGRIGULIS & S LAVOREL (2003) Mechanismsunderlying the impacts of exotic plantinvasions. Proceedings of the Royal Societyof London Series B 270: 775-781.

MACHADO A (2001) Restauración ecológica: unaintroducción al concepto (I). Medio AmbienteCanarias 21: 31-34.

MACDONALD S & C CHINNAPPA (1989)Population differentiation for phenotypicplasticity in the Stellaria longipes complex.American Journal of Botany 76: 1627-1637.

MATTHEI O (1995) Manual de malezas que crecenen Chile. Editorial Alfabeta ImpresionesSantiago, Chile 545 pp.

MEALOR B, A HILD & N SHAW (2005) Nativeplant community composition and genetic

diversity associated with long-term weedinvasions. Western North American Naturalist64: 503-513.

MGIDI T, A MAITRE, L DSCHONEGEVELA, JNELA, M ROUGETB & M RICHARDSON(2007) Alien plant invasions-incorporatingemerging invaders in regional prioritization: Apragmatic approach for Southern Africa.Journal of Environmental Management 84: 173-187.

MORAGA M (1983) Estudios florísticos y edáficoscomparativos en tres asociaciones vegetalesnativas y secundarias en Valdivia Chile. TesisEscuela de Graduados, Universidad Austral deValdivia. 149 pp.

MOONEY H & R HOBBS (2000) Invasive Speciesin a Changing World. Island Press, Washington,DC.

NORAMBUENA H, S ESCOBAR & F RODRÍGUEZ(2000) Biocontrol of Gorse, Ulex europaeus, inChile: A Progress Report. Proceedings of the XInternational Symposium on Biological Controlof Weeds, Montana State University, Bozeman,Montana, USA: 955-961.

PAUCHARD A & P ALABACK (2002). La amenazade plantas invasoras. Chile Forestal 289:13-15.

PIGLIUCCI M (2001) Phenotypic Plasticity:Beyond Nature and Nurture. John HopkinsUniversity Press, Baltimore. 328 pp.

PRADO-CASTILLO L & S MONTOYA (2004)Diseño de experiencias piloto como estrategiasde restauración ecológica en potrerosabandonados e invadidos por retamo espinoso(Ulex europaeus L.) en la subcuenca media yalta de rio Teusacá, cerros orientales de BogotáD.C, Colombia. DAMA, Departamento TécnicoAdministrativo de Medio Ambiente. 10 pp.

RAMÍREZ C (1975) Desarrollo de malezas leñosassobre suelos de origen volcánico en cultivospuros y mixtos de gramíneas. Agro Sur 3: 32-42.

RAMIREZ C (1982) Pasado, presente y futuro dela vegetación nativa en el sur de Chile. Creces7: 40-45.

RAMÍREZ C, J BARRERA, D CONTRERAS & JSAN MARTÍN (1988) Estructura yRegeneración del Matorral de Ulex europaeusen Valdivia, Chile. Medio Ambiente 1: 143-149.


44

RAMÍREZ C, C SAN MARTIN & RMACDONALD. (1992) El paisaje vegetal comoindicador de cambios ambientales. Ambiente yDesarrollo 8: 67-71.

RICHARDS Ch, O BOSSDORF, N MUTH, JGUREVITCH & M PIGLIUCCI (2006) Jack of alltrades, master of some? On the role ofphenotypic plasticity in plant invasions.Ecology Letters 9: 981-993.

RICHARDSON D, M PISEK, M REJMANER, DBARBOUR, C PANETTA & C WEST (2000)Naturalization and invasion plant: Conceptsand definitions. Diversity and Distributions 6:93-107.

SAKAI A, F ALLENDORF, J HOLT, D LODGE, JMOLOFSKY, S BAUGHMAN, R CABIN, JCOHEN, N ELLSTRAND, D MCCAULEY, PO’NEIL, I PARKER, J THOMPSON & SWELLER (2001) The population biology ofinvasive species. Annual Review of Ecologyand Systematics 32: 305-332.

SCHWILK D & B KERR (2002) Genetic niche-hiking: an alternative explanation for theevolution of flammability. Oikos 99:431-442.

SCOTT B (2005) The Temporal Effects of Ulexeuropaeus on Soil Properties, and ModelingImpact of Invasive Species with Respect toTime. A thesis submitted in partial fulfillmentof the requirements for the degree of Master ofScience, University of Washington.

SER (2006) Society for Ecological RestorationInternational. Principios de SER Internationalsobre la restauración ecológica versión Nº 2.Grupo de trabajo sobre ciencia y políticas,Tucson, Arizona.

SEGURA S (2005) Las especies introducidas:¿benéficas o dañinas?. En: Sanchez O, E Peters,R Márquez-Huitzil, E Vega, G Portales, M Valdez& D Azuara (eds.) Temas sobre RestauraciónEcológica: 127-133. Instituto Nacional deEcología (INE-Semarnat) 256 pp.

SERRA M (2006) Árboles y arbustos introducidosen Chile: Criterios para estimar el carácter deplanta invasora y/o naturalizada. Revista deExtensión Ambiente Forestal, Facultad deCiencias Forestales, Universidad de Chile 1: 31-41.

SHEA K & P CHESSON (2002) Community ecologytheory as a framework for biological invasions.Trends in Ecology & Evolution 17: 170-176.

THOM R, G WILLIAMS & H DIEFENDERFER(2005) Balancing the need to develop coastalareas with the desire for an ecologicallyfunctioning coastal environment: is netecosystem improvement possible? RestorationEcology 13:193-203.

WHITE P & A JENTSCH (2004) Disturbancesuccession and community assembly interrestrial plant communities. En: TempertonVM, R Hobbs, M Fattorini & S Halle (eds.)Assembly rules in restoration ecology-bridgingthe gap between theory and practice: 371-399.Island Press Books 439 pp.

ZABKIEWICZ J & R GASKIN (1977) Seasonalvariation of Gorse (Ulex europaeus L.) surfacewax and trichomes. New Phytology 81: 367-373.

Recibido 8/04/2009; aceptado 10/07/2009.

Muñoz

el espinillo ( ulex europaeus l. 1753) un … · a ellas, o sea las denominadas malezas. según...

Documents