effects of the antithyroid agent propylthiouracil in a partial life cycle

16
!!"! !#$"%!&’#!())&)! ) * +#")#,!-.) !"#$ "%&’% ()*+ * , , % !" #$%& ’ ! ( )&* ’ ! (+, -. ’ ! ,, , &* " & /’ &’ ,*+.* 01%%2"#3. /+’$ %)(!’012)30124) 0 * )$54 *).)!# 3 %#&)!%#)$6! 789: *).)!# % ) 7 ;"4! 789: 3’!+! (.!) 789: < !#" %) )%- 4(. =( !(’(!)!! )=()! 4! ()&+>! ’#) %)!$)4)! #$). 4)#$ (’!!!#$4 #! 4 8 )’)! ) #))#,!?.) 4 ,!($ $! !! 4’($’’#!()&<’$(! %,! )$$’4! !’)!%#4!)%!! ( )$’)4)!#$ 4 &<$($)! )! $’$!)%% ’$(! ,!)4!)!$)4)!(#! ?.(!)$ ! ! ?)! )!)! % 8@($#4’% ,) ($ $’)))!!%!&<! ! $4%*)$!,))$ $’$!$).$#%!)$,%!)!$’ % )!)! 4%* &< "!!! 4!,)) )$)$) !; (%%! % . ! $4!)4’ $! !). )!4%*&<)$%&<) $($ )! )! !!#$ )! )! $’$!,)#A( ))! $,!#’4)!!#$)) )$$’! % #% !)$( !,))! $,!$)$( )! %!!#$ 4 )$ .)! $ )! !)!$ (’! !!#$ 4#! 44)#) !! !! )=()! %)4 ?.) 4$4)#! .(! !!$! )! !#$4$ (’! %)! ! # ,)!)4’)$) !!’!)! !% ) .)! )% % ./ $$ (’! % !4!) ’(!)!)4)A ! )$) $)! 4’($4’))!() )$#!! 4 () ! )$ )$ !##! )$ $(! ) 4) !)!! .#! 4( )! % . ! %. $ %#! 4 !’!)$. $ %’! 3)4’!))’! $)$ ’)! ?)%! %)! ! # B (’! 4) #! 4

Upload: lenga

Post on 29-Jan-2017

220 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

������������������������������������������������� �������������������������

� �!��� �! ��"�!�! #���$�"%��!�&��'#�! ��(�)������)�&)�!�)��*� ��+#���"��)#�,�! �-�.�) �� ��

������������������ ���!"��������#������$�"�%&'���%�

(�)������*�+������*��,�,�%�� ��

����������������� ���������������������������� ������������������� ������!�"

#$�%� &� �����'�������!��������������������������( ����� ������)�&�����*�����

������ �����'�������!������������(�+����,���������-.����� ����������

�����'�������!����������������,���������,��� ������������,���������

��'������ �������������&*�������"������������&��� ������/��'���������&����'���,�*+.�������*�������0����1%%2"�#3������.�����

/�+�����'��$��%�)(! ���' ���0�1��������������2� )30�1��������������2���4)��0�*��)��$������5���4������*).��)!��#� �����3����%#��&)! ���%#�)�$�6���!����789:���*).��)!��#� �������%�)��7��;�"�����4��!��789:����3'��!�+��!��� ���(.�!)�����789:���

<�������!#�� �"�%)�����

�)%���-�

�4��(.�=(�!�(��'���(!)�!��� �! ��)=()!���������4��!���( �)��&+>������! ���'��# )��%��)!�$�)��4)!�� #$��)�.�����4)#�$���('!�! ��! #���$� ��4�����#�!�4��8��)�')�!�)���� ��#���)��)#�,�! �?�.�) �� ��4�������������,���!($��$�! ��� �!��� �! ���� �������4'�(�$�'��'#�! ��(�)����&�<�������'��$(!�����%��,! �)�$�$�����'4��!�� ��!�')! ���%#�� ���4��!)�%�!�!���(����)�$�'�)�4)�! #���$� ��4������������&�<���$(�$�)�����!�)!����$�'��$��!�����)���� ��%%�'��$(!����,�! �)����4�!)�!�$���)���� �4)!(�����#!����?��.(!� )$����� �!���� ��!���?)!�����)!����� )! ��%��8��@��������(��$#�4��' �%�������,)�� �(�$������$' ��)��)��)!�! �� �% ��!�&�<�������!��!�$������4%�*���)�$�! ����,)��)�$����$�'��$��!�$���)������.�$#����%! �)�$�,��% !�)!����$' ����%�� �)�!�)!�����4%�*�&�<���"!�! ���!�4���! ����,)��)����)�$���)��$��)���! �;�������(%%��!��%��� �.�!�$�4�!)4��' ������$�!�!).���)!���4%�*�&�<�)�$� �% ����&�<�)������$(�$�)!��)!����� �! ��! #���$� �����������)�����!�)!����$�'��$��!�,)#�����A(��������)����)!�$�,�! � #'���4�)����! ��! #���$�)��)��)�$�$�'��!����� �������%�#�%����� �!�����)$(�!��,����)����)!�$�,�! �$���)��$���(�)!��%��������� �! ��! #���$� ��4��������)�$������ �����.����)!�������$�)!��! )!�$���('!����� �! ��! #���$� ��4�����#�!�4�4)#�) �!�! �� �!������ �! ����)=()!����%)���4���� ��?�.�) �� �4�$���4)#���!��.(!��!��! ���$��!� �)!����� �! #���$� ��4����$���('!��%�)!���!#����,)!����)4'����)�$�)�������! ����!��'��!)!����� � ��!���%�)���.����)!�������� �����)�%��%� �� ��'�������

.����/����

��$������$���('!��%�� �!��� ��������4��!)��'���(!)�!��)���� �4)A�������!� ��)�$����)�����������$������)!�����4'�(�$�����4')����)!(�)��)�$��#�! �!��

��4�������( �)���� ���!�)$����)�$��� ��! #�#���!�)$����������$(�!��)�� �4�)���! )!���!�� ����.#��!�4(�)!��%������ �.�!��%�.��$��%�����#�! ������ � ��4��������! �������'!����)�$�.��$��%�'��!�������3)4'����� �! ����)���)���'��!��$���)�$�'�)�!��?���� )���%���!��%����)!���!#������B���('!����� � ��4��)���#�!�4�����

Page 2: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

���!�.�)!���4)#���)$�!��$���)��$� �!������ �! ����$���$()������!��'��%��#�)�$��! (���) �!� �!������ �'�'(�)!������B���)���%�'�'(�)!������ � �� ����)4' �.�)��� )���.������'��!�$�����)���(���(��'�)���(�!������)��,����)������� ���$�.��!�'������! ��"4���)��)�$�����(! �" ��)���������8��)���! ����)�������$������)!�����4'�(�$��,����! ���(�'�!�$�)(�����

� ��4)A��� �(��� �(����!�����)� ����! ���)��)��������4'�(�$��,�! ���!��%���)%����!�)!���!#���4����'��!��)����)�)�#?�$�3����)�$��%����)!���!#����! ���������4��!����%����� ��#"2��!($�������$���('!����� �! ��! #���$��#�!�4���� �� �)�����4�!�$�!���)����)����'��!��� ����$��!)��� �!���.�����$����! �� ���$��5��$���, ���)��! ����)���4)�#��������4��!)����!)4��)�!��, � �)��'�!��!�)��#�$���('!�! ��! #���$� ��4�����#�!�4��1���C��#���4��� �! ����,�����������$����� �!��!($�������!).�#���4��&+>������! ���'��# )��%��)!�$�)��4)!�� #$��)�.�����3"�����&)�!�(�)��������,)���)���$�).�(!�,)!������(.���%��!��%�����( �)��'�� ���)!���! )!�)���)���#���!)4��)!��$���;��%�,)!�����#���:��������!�#��! �������)�%��,��%���!����!����! ��'�!��!�)�� )?)�$�� � �% �'��$(!�������(4��.��4��)!�$� �)4����!)�$)�!���, � �)����������$� ��4�4)�#��4')�!4��!�����! ��)=()!���������4��!���6"�5��)�$���4��� �, � �)����(�'�!�$�!����!��)!�,�! �! ��! #���$� ��4�����#�!�4�)!��������4��!)��#������)�!����������$����

� ���,��;�,)��')�!�� �! ��'��A�!�)�4��%�)!�! ��$�����'�4��!�� �)����������4�$���!���$��!� #���$������$���('!��%�)!���!#�(���%�?�.�) �� ��4���������������)�')�!�)���� ��#���)��)#��8��! ���')'���,����'��!�! ��� �!��� �)�! #���$��� �.�!����, � �,)������� ������)���� �������4'�(�$��!��!�$����! ��'��A�!�����! ��%����)����$�!����� �! �� �� �������'��$(!�������� ��!�')! ���%#��)�$����! #���$� ��4������������&��'#�! ��(�)����&�<���)�! �(% ���!�)�')�!�(�)���������4��!)����!)4��)�!��,)�� �����)��)��(�!).����� ������)%��!�.�)(����!����)�'�,�� (��)�!�! #���$�$�(%�� �, � �! ��4� )���4�� �)!�������,����;��,�0��!��� �.�!����!�)! #���$)���#�! ������ �! #���$� ��4�����.#���!�� ����%�,�! �! #���$�'���3�$)���4�$�)!�$���$����(!���?)!����)�$�! ���('���%�� �4�����)�$�$���$�!#���������:8��)�$�B8���, � �)�����=(���$� ���! �� ��4)!����� ����)�$�����@(�! ��4������!�.��;��! ��'���' ��)������������� ����!�������1���� ����!�� �!�! (�����)���$(�$�������� �)!����! #���$� ��4��������'���' ��)��!���(���)�$� ��$.);��!�4(�)!����� �! ��! #���$��"!������ �! #���$� ��4�������D���,�! ��'�� �������)���!��! ���!($��$�4�$���)���! �������������)��#�$�����'4��!��4�!)4��' �����)�$�4�!).����4���3���8��! ����!($#����$�)!������$�'���!��� �! ����)�'�!��,���������!�%)!�$�����)$$�!����!��%����)��)�$���'��$(!����')�)4�!�����'�� �)��#�� ��!�')! ���%#�� �! #���$� ���������4.���$�,�! �)�)�#����� �'�)�4)�! #���$� ��4������������ �(�$�.����$�)!����� �! #���$�)3���$���('!�����+����$����%�! ��4� )���4��%�������%� �4���!)����� �! ����$�������#�!�4���!�,)��)�!��')!�$�! )!��� �.�!����� ��D��#�! �����.#�&�<�,�(�$�����)�������!����� �! #���$��!�4(�)!��%� ��4������D��.#�! ��'�!(�!)�#��, � ����!(���,�(�$���$(��)!��)!����� �! ��! #���$��'�! ���(4��D��!���%#�� �! ��������,)���!($��$�.�)(���� ��!����!�)����������4�!).����4�����($��%�! )!�� �! #���$� ��4������)�$��)���$�����'4��!��(�$�������)��)����$�)!���� �4�!)4��' ������� ����!�%�)!����� �! ��)�)�#����� �(�$�'����$��)��'�� ��')!!���� ���)�!�! #���$�� �!����

�������%��������%

.����� 0��%/��%�"��!�;�� ����%�� �'��'#�! ��(�)����&�<��+"�����������%4)�"�$�� ��,)��'��')��$��������4*�� �B:C��)����!�$�,�! �(�!�)��(�$��>�)���4����� ����>���,�! �(�!�)�����!�'�����4���)!�4)3�4)��'�,����!�� )���!)!��$�����(!�����)�$��!���$�)!��� +��� ����!�;�,)��(��$�!��'��')���!��!�4�$�(4�����!�)!�����)!����4%�� �&�<�*������,��2� ��� �% �������!�)!������! ��&�<�,)��$���!�#�$�������$����! ��!��!�4�$�(4��)����!�$�,�! �B:C�)�$����� �)!�����

Page 3: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

@��)������!�)!����� �B:C����!��!�4�$�)�,)��)$A(�!�$�!������E����)���%��('���"!()������!�)!������ �&�<�,�����������E�� ���4��)���)�(���$(���%�)���� �'����$�)�$���4)���$����!)�!����!�4����

�3'��(���)��)#��,����)����$��(!�,�! � �� �� �)'�'��3�4)!��#����4��! ��� �)%�� ��4�)��).��)!��#��!�;��� ��?�.�) �� ��!�;�,)���4'��!�$���%)'����(�!(����7(���4)���"=()��(4�>9��:��! ��!��F*��)�$� )$�.����4)��!)���$�)�$�'��')%)!�$� ���4����! )����#�)��������%����)!����������(���).��)!��#����)'')���!�#�%��$� �)�! �)�$���$�!������

�,���)�%�� ��$��%�!��!�,������$(!�$�(���%�����!�)�!�����)�%���� ����������%�*�)�$���������4%�*�&�<��8��! ����)��)#���$('��)!��')����� �)$(�!� �� �)�$�$('��)!��.)! ���� � )! ���%��'���%��('�,�����3'���$� ������$)#���C��! ��.)����� �! ��).������ �� �!�����! ����,�����!�)!����)��)#�)�$����)(!��4��!)��!#�)!������4%�*�&�<�)�$�,�! �! ��)�4�!�����($��)!���)�!������ �!��������!�)!����)�$�!�� )���)$�=()!���(����)��)�$���'��$(!�������)!���)�!�! ��4�$��)�$���,������!�)!����%��('���! ���)�%��� ��������)�$�����4%�*�&�<�,)������!�$� ��� (�! ���!��!��%����)�')�!�)���� ��#����&*+��)��)#��8��! ���!��!��)$(�!��,�����3'���$� ������$)#�����!��'��)!���'),���%�(��!��� �!,�� �4)����)�$�����4)���'�������!�)!�����:)����)�$� �4)����,����;�'!���')�)!��#�4)���#����! ��.)����� �).$�4��)����!�(����������!����!#��)�$�.� )�����.(!�A����$�!,���)�,��;�!��)���,��'),���%��� ���(4.���� ��'),���%���3'���4��!)��(��!�,)������$�$���%%������!�$�) !����'),���%�,�����(�!�$�)�$�4���!���$� ��� ��!���?)!����)�$� )! ��%��D)! ���%�����(�!��%� ��4���(.)!����� ������'),��� ��) �,��;�,���� (�! ���4)��!)���$�)�$��)4'��$�) !������$)#��� ��3'��(���!����4��)��!��!������!����4�$�)�)��! ��&�%����)!������

�3'���4��!��,������$(!�$����$�4����)��?�$�,)!����(''��4��!�$�,�! �F)D+C�������4%�*���GD+C�����4%�*���+)+*�H�D�C�����4%�*���)�$�:%C�H�D�C�����4%�*��)�$�! ���)��)!�$� ������ �)!����I��� +��'D����������)�$�C����������4%�*����4'��)!(���,)��4���!���$���!��(�(��#��'D�)�$��3#%���!,�������) �����,)��'����$�)�$���!��!��, �������)��$����'��)!�����)!��,)���(�'�!�$��"$(�!� �� �,�����3'���$�)!�$����!����� ���*� �� �)�$�A(��������)!����4*� �� �(�!������$' ��! ���) !���)!����4*� �� ����������!�!)��4�$�(4����(4���� ���*� ���)$(�!��)�$�������*� ���A(����������3'��(���,)�����)���4��!)!���#�!�4�,�! �4�$�(4�����,)������#�����$)#���&�<��)�(���,����4���!���$�)!���� ���!���)���)�$�)''�)��$�!��.���!).��� ������ �����! ���)�4��,)!����)4'����,�����'�;�$�,�! �4�! #�! ��(�)���)����!���)���!)�$)�$�)�$�����!�)!�$����$��(!�$�)��)''��'��)!���"�)�#����,)��'�� ��4�$����)��"%����!�D&������*+�:��:)��� �)%4��!�� ���&�<�:�-�����)�$�:�<�:�-�����,����)�)�#?�$����"&+8�4�$���� ���)!���� �&�<0:�<�,)��'��!!�$�)%)���!�! ��).���(!������!�)!�����)�$�(�;��,���)4'����,����)�(�)!�$�(���%�! ��)��.�)!����������� ��4�! �$� )$�)���,�����4�!�� �$�!�!����� �J���%�&�<�4*�)�$�)��� ����!�� ��)��)!����� �I��E��:�)�(��$��)�(���,����%��)!���! )�����E���4��)���)�(���������'�!����� �����!�)!�����)���)%��IB�� �)����)�(���,)��������I�����E��� ��4.���$��)4'������� ���!���)�����! ���)�%����K������ ������I���������I���������I���������I���������I���E��)�$�� ��4.���$��)4'��������!�)!�����������)�$�����4%�*������I���������I���������I���E�����

"��4)���,����4���!���$�$)��#� ���%����)�� �)�! �)�$�����)��� �!���( �)��4��!)��!#��).���4)��.� )�����)�$�)''�)�)����"!�! ����$�� ��3'���4��!��� �� �,�����(! )��?�$����)��)=(��(�����(!����� �����4%�*�!��)����4�! )���(� ��)!���:������+"�7F������������%4)�"�$�� ��)�$���(!�)��?�$�,�! ���$�(4�.�)�.��)!�������:������,��% !�,��% !�2�! ���! �������%! �)�$�,��% !�,����4�)�(��$�)�$�.���$�,)������!�$����)� �')����?�$�%�)���)'���)�#�!(.�� ��4�! ��!)�����������.#�(!!��%�� �! ��!)���� ���)�)�#����� �! #���$� ��4������"��4)���,����! ��� �3�$����!�!�� ��� ��!�')! ���%#�)��$����.�$�.���,��� ��8��!�!(!�L��"��4)��

Page 4: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

�3'���4��!�+�4�4�!!����)��$��%�!��B(! ���%���)!����� )$�)''����$�! ���3'���4��!����

1�������/���%%��$���2����3�&�)�4)��)4'����,�������(�'��$�$����)��)#�.( ���!��! �����%��)�����(4��, ����3��)!����� �! �����)!�����4)������(4���� �'�)�4)� )$��(���$��� ��� )$� )''���$��)�$�4�#�����)4'����� �)����3'��(���%��('���)4'��� �)!�'��!��)!4��!�,)��)����$��(!�!�����4��)!������'�� ���D�.��$��%�)!���!#��, � �,)��)'')���!����?�.�) �� �'�)�4)��� ���'�)�4)�.��$��%�)!���!#�4)#�)����� ��4������)�� )!����, � ����($���'�� ���D�.��$��%�'��!��������%��!�)��! #��!����! #��%��.(�����)�$�)�.(4�������)�!���)!����#�����'�� ��4)!��3�� �!���"�'���!�)��)#�� �,�$�! )!�)$$�!����� �)'��!��������(!����#�)$$�$�!��'�����!�'��!���#����� )$����� �!����! ���D�)��)#��+�4'�!�!�����)$���44(��)��)#��,����(��$�!��4�)�(���! #��3���������)�$�!����$�! #�������������"��)#�� ������)�$����,����)����$��(!���������.( ��������:��'D���������.)�.�!)��.( ���������:��'D��������!)����%����E�>"�)�$����E���$�(4�)?�$������'�!����#��!)�$)�$�(�����,����'��')��$�,�! ��!�;�������4%�4*��)�$�������4%�4*���%4)�"�$�� ��:)$��$��')����$�������$��������:�F)CD��7)$��!�)��������8����)�$�

���8�����F�F��B(&��!���,����$��(!�$� ���(������! ��)''��'��)!��)��)#�.( ���)�$�)�!����)�!�����)�$������%4)�"�$�� ��,����(��$�)!�)�,��;��%�$��(!����� ��������)�$��������������'�!����#��� ��!�!)��)��)#����(4��,)������ *�)�$���!)���$���! ������� *�� ��!)�$)�$�����)�#��%����(4���)�$�$��(!������ �'�)�4)������ *�� �)�!��������)�!������)�$����� *�� ��)$��!�)���,�! �! ���3�'!����� �!(.���!��$�!��4����!�!)��'4�)�$�����'�� ��.��$��%�,�! �(!�)�!����)���(.���,�������!�3�$�)�$���(.)!�$� ��������� �)!��� +���')�)!����� �! �� ���� ��4���� ��4�! ��.�(�$� ��4����,)��.#�! ������$�)�!�.�$#�4�! �$���

'�%������B�!)������� ��!���%#� )���.����$����.�$�'�����(��#���%���8��.��� ��)��4)���,���� �3�$����>�(��L�� �3)!���� ������ ��! ���!�)�� ����$�)�$��!���$������E��! )�����)�$��4.�$$�$����')�) ���) !���$� #$�)!�������)�%�)$�$��! )����3#��������������!������ ��� 4�,����'��')��$����)�����)��� ���?��!)���'�)���!��)���,�)�)�#����� �!)�%�!���%)�������')�!�(�)��! #���$�!���(��)�$��)������!�����,����$�,)3�$���� #$�)!�$���!)���$�,�! � )�4)!�3#����)�$��������)�$�! ���4�(�!�$��������(����;�7������);(�)�@���!�;��)�$������$�,�! �)�%�)����������'���

D��!���%�)��)�����4��!�,)��$������! ���.#�(���%�=()��!)!����$����'!�������.#�.���$�$���4�=()�!�!)!���������%�(���%�)�.�!�)�#���!����!#�������!#�)!�%������� �! ����$����'�!����������).�������"$$�!���)��#��4��' �4�!��)��=()�!� �)�!����,)����$(!�$� �����?��� �4)!(�����#!������! ����)�#�� �&� �4)����)�$� ����)���! �;��������@��������!�)��#�)��$����.�$�'�����(��#���%�������$�����'4��!�����.���(��#������)!�$�!��%��,! ��)��4)���,����4)! �$� ������%! � ���! ��)�)�#����� ��)���! �;���������!,��� ��!��� ����'�!����#����)�$����44�)��4)����*�����%�#�%�����!��!��,������!�4)!�$�.#� ��!���%#����! ���)4��D�)�$�����!�������

���%��%��) ��'),���%�(��!��!,��4)��������� �4)�������)����%���!)�;�,)��$� ���$�)��! ���3'���4��!)��(��!�� �! ��&*+�!��!���)�$�! ���(.��=(��!����!���$�'��$��!���%%�$�'���!������( �)�!)�;�)�$�! �����(�!��%� )! ���,����$� ���$�)����'�)!�$�4�)�(�����"����� �� ��!��#�')�)4�!����,����)�)�#?�$�,�! �C���M)#�"FC9"� ����,�$�.#�B(���!!L��:(�!�'���+�4')������!���4')���!��)!4��!��,�! �! ����!������+�����)!����� �� �!��,�! ��3'��(�������!�)!����,)��)�)�#?�$�.#�����)����%��������)�)�#������� �� ��!��#��)��).����)�$��! �����!��(�(����$�'���!����( �)�� ��4��������!�)!�����)�$� ��!�4��' �4�!��)��$)!)���B� ����!�!��)!�4��!��� �'��%��#� ��4�)����%����3'���4��!)��(��!�,����)�)�#?�$�.#�')���$���!��!��,�! �! ��)$(�!��('����$� ����%�! ��')�����B��!��.(!����� � ��!���%�)��%�)$��%�,)��)�)�#?�$�,�! � ��)�$�@�� ��L���3)!�!��!����

Page 5: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

1�%/�%

.����� $$��%�8���� ���.����)!������ �')���!)�� �� �����)��$����� �!�����(����)���)''�)�)������!).�#����%��!����������,�����%�)�$���$������ �! ��! #���$�)��)���)�$�.� )������ �&�<��3'��(����4')��$�!����!���� �� ��*���)����%��������)�)�#����� �!�!)���(4.���� ��%%�� �4)�������!�)�� ��4)!���������)��$�)�'���!���������)!����,�! �&�<�!��)!4��!���).���� ���� ����,)�������%�� �)�!� )�%������(4.���� ��'),���%���4�)���'),����?������ ��!���?)!����.�!,������!����)�$�!��)!�$�%��('���"FC9"���'��.).�#�)��)�����=(����� �! �� �% �#��)��).����)!(���� ��%%�'��$(!����)4��%�)�$�.�!,������$���$()����� ����,)��� �,������)�����!�)!����$�'��$��!�$���)���� �! ����?��� �4)!(�����#!����)��4�)�(��$� ��!�4��' �4�!��)��#����! ����)�#���).��������

���)!4��!�,�! �&�<�$�$���!�)(���)� )�%����� )! ��)!���, � � )$�� ���(�;��,���)����������)�����,��)�(������E������!�������4')��$�!�� ��!���)����!������������E���C�)����)��#��&�<��3'���$��)��)��,����4)� ��4�$��)�! �(% �! ����,)�����#�)���%�� �)�!�����)������! �����$����� �4)� ��4�$��)��)��$�!�!�$����! ������4%�*�&�<�!��)!4��!�%��('��4')��$�!��(�!��)!�$��)��)���+�K��������".���4)��.� )�������( �)���44�.���!#��,)������$�$����#��'��)$�)��#��N(��������(����)��,)����,�������E�����)���%��('������($��%���!�������4')��$�!�� ��!���)���(����)���)!���� �! ������3'���4��!)���!�;��, � ����4)��#��)�%��)''��3�4)!��#������E��� ����,��������.���(���3'�)�)!����� ���! ����.����)!������ �����%! �� �A(��������,)����%�� �)�!�#���$(�$�.#��3'��(���!������4%�*�&�<�������'�!����� �')���!)��!��)!4��!��� ����,)��)����)���%�� �)�!�����!�)!����$�'��$��!���$(!�������.�! ����%! �)�$�,��% !�) !����3'��(���� ����#�')���!��)�$�) !����3'��(���� �.�! �')���!��)�$�� �'���%��"��)�����=(����� �! �����4�!)�!���$(!����������%! �)�$�,��% !��! ����$�!���� )!���,)����!���%�� �)�!�#�)�!���$� ��4���!�����.#�&�<�!��)!4��!��@��4����$' ���,)�$���,�����%�)�$� #'���4�)�� �! ��! #���$�)��)��%��!�����)��,����)����$(�$�'�%4��!)!�����,)���.�����$�,�! ��)�#��%�������!#����! �� �% �$����&�<�%��('����4')��$�!��! ���! ���%��('���@�%(����)����

Page 6: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

@�%(������ �!�����! ��! #���$�%�)�$��)��)�0��)��6��!���)�$� #'���4�)��)���,���)�$�'����'�%4��!)!����������$' �A(�������@��?�.�) �� �) !���!��)!4��!�,�! �����4%�*�&�<2��.������,�)�$���!��4�$�)!��'�,���4���' �!�%�)' �� �! ��A(%(�)��)��)�� �A(�������@��?�.�) �� �����$' �����!�����!�'��)�$�) !����3'��(���!������4%�*�&�<��� �,��%��(4���(��)!��)!�$�! #���$� ���������)���,���)�$��3!������� #'��)�4�)��D��) !����3'��(���!��&�<�����!�(�(��)�!�����(�2�>��.�)� �)��)�!������2��$�� �% �'�,���! #���$� ��!���%#����)$(�!�?�.�) �� ��8��! ����!����� ��������)���,���� ����$�,�! ������$�)�$� ������������)���(.��$)���!�'�2�) !����3'��(���!������4%�*�&�<� ������$)#���.�!!�47�� ��������)���$�'��!�$�)�$�! ���'�! ���(4� )��)���(4�)��4��' ���%#��

'�%���������-��������8����!����)��4)����! #���$� ��������,���� �(�$�$��'����$����! ������������!����!���(��)$A)��!�!��! �����!�)��)��!)�)�$��!�� ��)�����!�)��.�)� ��%��:��!� ��������,�����4)����,���� ����$�,�! ������$��)�$� )$���,�(.��$���� �)!��'�! ���(42��������)!����#��)�%�� �������,)�����)��).�#�'�����!�$���!�#����!�)��!��! ��)��!)�.�)� ��%��"!����$' ���(������%�A(���������3'���$�!���������4%�*�&�<�� �,�$� ��!���%�)����%���� �%��!����( �)�� #'��'�)��)�)�$� #'��!��' #�� �! ��! #���$� ����������4')�).���!��! ��'�!(������)$(�!�������@�%(����.�$���<�()��#�! ��)!��)!�$� ��������,�����4)����)�! �(% ��)����)��#�4)�� ����(�)���!�(4)�,)��������� ������)��$����(4��� �! ��! #���$�!���(��)(��$��3')������� �! ����!��.�)� �)��!���(���4')�!4��!�,�! ��3!���������!��! ��)$A)��!�%�����)�$�)���%�! ��A(%(�)��������@�%(����.�����3'��(���!��&�<�)����)(��$�)!��)!����� �! ��! #���$� ����(�)��������@�%(����$��.�!!�4�����$�)!�$�.#�! ����(4�)��)''�)�)���� � ��������'�! ���(4���4')���,�! �! ���� ������! #���$� �����������@�%(����$��!�'��� #'� ��4)�#��)�$�����)���� ���?��� �! ���(����)�$�.#�! ��.)��' ����#!�'�)�4��8��)$$�!�����$�'��!����� ������$�

Page 7: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

�! #��%��.(�����,)�����$��!��� ���.�����$�! #���$�)!��)!����,)��&�<�����!�)!����$�'��$��!���).���� ��)�$�!�4��$�'��$��!�������! ��� �!��)''�)��$�4������!��������! �����$)#�!��!��4')��$�!��! �����$)#��3'��(���'���!��$)!)���!�� �,����� ���!).���)������$�)!���! )!�! ����,)��)��� �!�� �')���!)���3'��(�����.�����$�� �!��) !����3'��(���� �')���!)��)��4)������#����4������������ �!��) !�������(!����')���!)��)�$�A(��������3'��(����4')��$�!���3'��(���� �A(�����������#���@(�! ��4�����! ���! #���$�')! ���%#�)''�)��$����������������)$(�!��! )�����! ��@��A(����������

� ����,)��)����)��!��;��%� #'���4�)����! �����%�����)�������.#�4)�;�$�)�$�!��!(�(��$��)!����� �! ��A(%(�)��������! ����!�� ����(�)��)'���)������)�$�! ��.�)� �)�����������@�%(����.���C)����)��#���$�4)�,)���.�����$����! ������$)�#�%�����)4���)���! ���)!!���'��.).�#�$(��!��' #��)����(�)!��#����( ����#����(�!��%� ��4�! ���!�(4)���

�������'������%�"�)�#����� �! #���$� ��4�������.���$�'�)�4)�� �! ����)$(�!� �� �� �,�$�! )!������!����?�.�) �� ���(�)!��%��������� ����,���� �% ���! )������:���������&�<�!��)!4��!���%�� �)�!�#�$���)��$���(�)!��%����)!�.�! ����)�$�����4%�*�)�$����,)����%�� �)�!�#���$(�$����#�)!�! ���)!!�������!�)!�����@�%(�������� ����,)��)����)���%�� �)�!�����!�)!����$�'��$��!�$���)���� �.�! � ��4�������

��

@�%(������ #���$� ��4����)�)�#���� ����,��%��3'��(���!��&�<��������$���)��$�)!����)�$�����4%�*�&�<��+�J������)�$�+�J����������'�!����#���� �������)�����!�)!����$�'��$��!�$���)����)���,�)�$�OO����%��������)�)�#�����+�K������������K����������������$���)��$�)!�����4%�*�&�<���!��!��+�J����������*���)����%��������)�)�#��������)��$�)����)�����!�)!����$�'��$��!�$���)����)���,�)�$�OO��+�J������������K����������

'�%���������-������"����4�!)�!�� �!�,)��$�'��!����� �������%�#�%��� ��4���4%�*���,)�$��)������$�)��(��!)���$�#!�'�)�4��)��)��,�! �)� ��(���!�)�'�!��4��' ���%�)��#�$��!��!� ��4���'�$��, � ����4)��#�'�����!��)��%��.(�)��� )�'�#�$�����)!�$��)(������@�%(������)�$�, � �,)��&�<�����!�)!����$�'��$��!����������!#��� ����)''�)��$�!��.��)�!�)��%����)!���)��� �!�� �')���!)���3'��(������������%�#�%���$�'��!������

Page 8: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

��

@�%(�����*�����%�#�%����!��)%��) !���&�<����@��?�.�) �� �"�$������� ��!���%#�� �A(�������?�.�) �� �) !������$)#��� ��3'��(���!��&�<��� �� ��!���%#�� �! ��������� �! ����!���� �� ���� !��� �,�� �% �%�#�%�����!��!�������!�3!���" !����3'��(���!������4%�*�&�<����% !�4���' �!�%�)' ���! ��������������!()��#�$�'��!�$�� �%�#�%����+)!�%���?)!����� � �')!�#!��%�#�%�����!��!��.#� ��!���%�)����!�4)!�������������@��)��4)���%��('�� �,��! )!�! �������)���%�� �)�!�)����)!����.�!,����)!��)!������!����!#�)�$�&�<�����!�)!���� ���%��('��,�! ��)4��!��)!4��!� ���&�)�$�@���4�$$�����!�� �.)��2�)���,�)�$�OO��+�J��������� ��K����������� �������)��������)��$�%�#�%���$�'��!����) !���')���!)�����#�����% !�����A(��������3'��(������#��������2�+�J�����2�@�� ��L���3)!�!��!�, ����4')��$�,�! ���!����)��4)�����

'�%���������-�����%�8��! ���&*+��! ��! �;������ �! ���)���'�)!���,)������!�$�)��)�')�)4�!��� ��� ��!���%�)����)�()!������$�)!����� �4�!)4��' ������@�%(��������3'��(���!�����4%�&�<�*�)�$� �% ������%��('��� ����44���?�$�)��4)���)�$�!����4%�&�<�*�)�$� �% ������%��('��� ����44���?�$� �� �#���$�$���%�� �)�!��� �.�!����� ����4)���)���$�����'4��!��)�$�! ��������!#�� �! ��� �!�,)������!�)!����$�'��$��!���3'��(���� ����#�@���%��('���������@�%(��������$(�$�)��� �!���4��)��!��! )!� �����!��(�(��&�)�$�@���3'��(����%��('�����

Page 9: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

�������@�%(����������! ��)���� �����4%�&�<�*�������,���$��)%��%��('�����#�@���3'���$�,����)�)��).������

@�%(�����B���)��$��)���! �;�����) !����3'��(���!��&�<�� �A(�������?�.�) �� �����$' ���:���' �!�%�)' ��� �! ����!�%(4��!�� �,�! )!�! ���)���! �;��������$���)��$�) !���&�<��3'��(�������4%�*�&�<�2��4')���)���,�����! ���� !����!�����)�$���% !���3'���$���4)%����*����%��'�! ���(4����)!�! ��.�!!�4��)�$��(.(!)���(��!���(�����!�'��:��' �4�!��)��4�)�(��4��!���� ��4�! )!��)���! �;��������$���)��$�) !����3'��(���!��&�<����!,��� ��!���� �������% !�� )$��%��)�$����44��$)�;�� )$��%��A(�������?�.�) �� �����'�!����#��G�#0�/�//���!)!��!�)��#�$� ����!� ��4����'�!������!�������)�!($��!��!��!2�)���,�)�$�OO��+�J������������!�)!����$�'��$��!�� �!����%��������)�)�#������6��('�$���%�)!�������'�����!�&�)�$�@���3'��(��������'�!����#���3��)����,����4�)�(��$�)!�)��4')�).��������� �� �����) �!��)!4��!�%��('2��) �.)����'�����!��! ��)���)%��� ���3� �� ��, � ��� �'����.����,�����)4'��$� ��4�$� ����!���'��)!��%��('���

Page 10: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

� ����,��������! ���&�<����)!�$�� �!�����!).�#����� �!������3��)!���)�$�4��' ���%#�� �! #4(��)�$�)$���)��������+�4')��$�!�� ��!���)����!������)� �% ����$����� ��! ���')! ���%������ �)���'���!���!���)�$�.����$(!� #'��'�)��)��,)������$�$�.(!�,)������$���$�(����)!�$�!��&�<�!��)!4��!������! ����,����)�����.�����$����(��3'���$�)��4)�����

(�%�/%%���

�'��� �����#�������+ )�%��������4��� �! ��)�)�#?�$���$�'���!�����! ����!($#�)���)����)!�$�,�! ���$��!��.(!����� �����%#�����(�����D�')!��%�#�%���$�'��!�����, � �,)��&�<�����!�)!����$�'��$��!�������������,�! �! ���!�4(�)!��%�� �!�� �! #���$� ��4�������%�#�%����#�! ������)���.�����$�����)!� �')!�#!���������)��(4��%�! )!����������#��$���)��$��D��������,������)$�!��$���)��$�%�#�%����#�! ������� ���� �!��!�%�! ���,�! �! ����$(�$�%��,! ����A(����������(%%��!����$(�$�)�)��).���!#��������)��$�(!���?)!�����,)�!���� �����%#��7�4)�;).�#��! ����� �!�����A(��������,����)������$(�$�.#����#�')���!)���3'��(���,�! �)� �% �����!�)!����� �&�<2�! ���!�)��%����)!���)��� �!�4)#�.��$(��!��)���$(�$�!�)�� ���� ��D����!��! ���%%��! (����4�!��%�! ��)�)��).����D� ���! �� �� ��4.�#���, � �$�'��$�����4)!���)���D��$(���%��!���)��#�$�����'4��!�������� ������'!�� �.)�)��$��D�����!�)�!��������! ��4)!���)��'�)�4)���)��)�� �(�$�)�$�! ��$�����'��%���#!���4��� ��4��.����)!��������4�$);)�)�$��)��.�,�!��(!�! )!����$� (���� ����#�)�����! ���%%�4�4.�)�����#���6���"���$��!��.(!����� �����%#������)��$�(!���?)!��������)�����(%%��!�$�.#�! ������)��$��%%�'��$(!�������')���!)�� �4)������ ������� �,������'��.).�#�)����)!���� )�%���������!�4)#�.���(�!��.)�)��$�.#�$���)��$��%%���?���)���(%%��!�$� ��4�4�)�(��4��!�� �4)!(����%%�����! ����)�#��( �)�!�)$�� ����;��,��!���(��(�$����)���(����$�!�����������,�$������ ��2��)�$��������$���$�)�$��)$�)�!)%�� ���! ��$�����'��%��4.�#��.�)(���� �$���)��$���(��� 4��!��(''�#2�! ����(�$�! ������!(���.��)��)$$�!���)��)(��� ���! ��$��)#�$�$�����'�4��!�� �@��)��4)�����

�������'��������%����&��'#�! ��(�)����� �.�!��! ���#�! ������ �! #���$� ��4�����)!������)��'���!�����! ���#�! �����')! ,)#2��!���!�� �����,�! �! #���$���$����(!���?)!����)�$��!��� �.�!��'���' ��)������������� ����!�������1���� ��$���)��$��������� ����)�$���� ��4��������)$(�!�?�.�) �� ��� ��4�$�! ����� �.�!��%�� �!��, � �,)��)�����.�����$����$�����'��%�?�.�) �� ��4.�#����)�! �(% �)!�)� �% �������!�)!��������)�� ��!�!��4��!($#���5���D��!�')! ���%�)���.����)!���������(�� �� ���$�)!�$����4�!)�!�! #���$� ����(�)������)!��)!�������)�����!�)!����$�'��$��!�,)#��)�����$���$�.#�����)������������?�����(4�)���)�$� #'��!��' #�� �! ���#�! �!��)'')�)!(���7�7��6��%���4'��3��)�$�4�!� ��$��)���)�������,�! ��!���%�.)��' ���)��� �����$�)!�������)��$��'��!������#�! �!��)!���!#����;��#�)����(�!�� � ��$.);���$(�$�����!����� �! #��!��'�� ��4������D��.#�! ��'�!(�!)�#��� �����.����)!�����)�����������,�! ��.�����$�� �!�����4)44)�����$����

� #���$�)!��)!�������)��)!!�4'!�!���4'���)!�� �����$(�$���(�)!��%� ��4������������.(!��!�4(�!�.����%)�$�$����)!����#���� �!����������!�,)���.�����$�)!�! ���)4���3'��(�������������4%�&�<�*��! )!���$(�$�! ��! #���$� ��4����$���)����@(�! ��4�����! ����,���&�<����������! ����3'���4��!�$����)'')���!�#���!����$�!��.���(�!��)!�$�)�$�4)#�! ��� ����.������$���$�)����!�� �!���������! #���$� ����(�)������)!��)!�������A(���������(���$�)!�! ���)4��&�<��3'��(����)�%��)�����)$(�!���! ��� �!����&�<������� ���$���('!����� �! ���D��#�!�4�)��.������$���$���4��)�����.�! �)%���)������D�,������! ���!���%���! #���$�)!��)!�������A(���������(%%��!��! )!�! ���4'���)!��%��!�4(�)!����� �! #���$� ��4�����#�! ��������4����� �!�������)$(�!���"�!���)!����#��! ���4)#���4'�#�.��$(��!��! ��

Page 11: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

$� ����!�$(�)!����� �! ���3'��(�������$)#�� ���&�)��4)�������$)#�� ���@��)��4)��������($��%�)���,������!�)��')���!)���D��(''�#���

"� (�! ���$� ������.�!,����� �!��� �&�<����)$(�!��)�$�A(��������,)��! ���3!������� #'���4�)����! #���$�)��)����! ���)!!����"��(4��%���4��)��4� )���4�����?�.�) �� �)�$��)!���! ���.�����$� #'���)�(�)��!#�����(��?�.�) �� �4�% !�.��)�)��%�(��!������)��$�.���$� ��,�����)!�2�! ���,)���(%%��!�$�!��.��)��� �!�� �����)��$��D������4.��)!����,�! �&�<�����)��$������!���!#�� �! ���)�(�)����$(!)������! ��! #���$�!���D���1���)! ���! )��! ������$)�#����(�!�� �)������)��$���(�)!��#�$�4)�$����)���.�!�(!����4� )���4���4��)�� #'���4�)����!��'��!�$�)��)�%��%��������,)���.�����$�.#�&)!�P���!�)������?�.�) �� �) !����3'��(���!��)44���(4�'�� ���)!���)�$��!�,)�� �(�$�!��.��)����)!�$�,�! �! ��'��%��������� �! ��! #���$� #'��'�)��)�!�����'�)�!�����������)$���4)����)����4)���;������4��)��!���.����)!��������4)44)�����3���>�! �! ��! #���$� #'��'�)��)�)�$�! ���)�(�)��$��)!)!������;��#� )���)(��$�! ���,�����%�)�$���$�����)!�����.�����$�%�����#����! ��4)�$�.(�)��)��)���

"��,�! �! #���$�)!��)!�����! ��$� ����!��(!�4�� ��� #'��)�4�)�.�!,����! ��)$(�!�)�$�A(�������� ��!��)��'����.�#�.���3'�)���$�.#�! ��$� ����!�$(�)!����� �! ���3'��(�����

1��/��������(���������4���������%�%5��8���4�4���,�! ��! �����,������!�.�)!����!�����!��')���! ��(% �)��!)%��� �4�!)4��' ������, � �4)�;��! ��!�)���!����� �! ���)��)���!)%��!��! ��A(��������!)%���8�� �)! �� ���( �)�� ��(�$����! ������)'')���!�.#�! ���.���(�� )�%������.�$#�)� �!�!(����8��?�.�) �� ����4�� )�)!����!���� �! ���4�!)4��' �����)���! ���(!%��,! �)�$�$�����'4��!�� �')���$� �����'�!��)��)�$�'�������! ��)''�)�)���� �! ��)$(�!�'�%4��!)!����')!!������!��'�����)�$�! ��$�����'4��!�� ��)������3���:�!)4��' ����������!�����$�.#�! #���$� ��4�����������,�$������ ������)�$�! ��� �����%��!��%����4)#�.���3'�!�$�!��) �!�! ��4��!����$� �)!(�����8��! ���&*+��! ��! �;������ �! ���)���'�)!���,)������!�$�)��)� ��!���%�)����$'���!��)�$��!�'����$�!��.����%�� �)�!�#���$(�$�('����3'��(���!��&�<��@�%(�������� ��)��4)���,����4)! �$� ������%! �!��'�����!�.�)�� ��4�%��,! ��, � ����.�!!��������)!�$�!��$�����'4��!�! )��)%���C! ����!($����,�! �%��!��%������� �� �� �,�$�� �!����� ���$�����'4��!����?�.�) �� ���3��� )�%�����.�$#�4��' ���%#�����(44��� ��(�$����#%���)�$�)�!��)%��$�����'4��!����$�% �� ��#����� ���� ��$��%���(''��!�! ���'�� ��!#�� �! ��� �!������)���! �;������.�����$�����(��)��)#�)�$��!����'�����!)!���!#� ���4�!)4��' ������)�$��!���� (�! ����('�'��!�$�.#�! ����$(�$�'�%4��!)!�������! ������4%�&�<�*�%��('��� ����� �.�!��#�� �!�� �&�<�4)#��� ��!�A(�!�)�$��)#�� �4��' �%�������,�! ���� (�!���)���4'��)!������C��! ���! ��� )�$��)����)!�$� )�%����( �)��$��)#�$�$�����'4��!�� �! ����!��!��)��!�)!���3�����!��'�� �)��#��!($��$����! ����3'���4��!��4)#��4'�#��4')���$� �!������ �! ���3'���$�)��4)�����

F����� �! ���! ���)�)�#?�$�')�)4�!����� �,�$� )�%���)!���4%�&�<�*��� ��4)�%��)��! �(% ��!)!��!�)��#���%�� �)�!�$���)���� ��)���! �;���������)�%���)���A(������� �� �)!�! �����,�����!�)!�����(%%��!��! )!��)���$�����'4��!�'������4)#�.��4( �4���������!����!��&�<�!��)!4��!�! )���!��$���!�� �!������(�)!��%��D�)�$�! #���$�)!��)!������ ���4)#�.���3'�)���$�.#�! ��)!����� �&�<�������)!�! ����,�������!�)!�����)!�! ��!)�%�!�!���(����������� �.�!����� ��������������.#�$�����$)��������.#�4�!�%)!����� �! ���D��(�%��, � ����)����)!�$�,�! �! ������!�� �4�!)4��' ������)���.�����$������4���'�����������"���4��)�������!���!#�,)���.�����$����)�� ��!�!��4�4��' ���%�)��)��)#�,�! �&�<��, � �� �,�$�! )!�!)��������'!�����)�4)�;��� ���4�!)4��' ������,)���� �.�!�$��������+.�����'���)!�!��!�$��3'��(�������!�)!����� ���4%�*��#����7�4)�;).�#��! �������!���!#�� �4�!)4��' �����)''�)��$�!��.����,������)�����!�#�'��'���$���4��)��)��)#�,�! ��!)�$)�$�?�$��!)%��%�� �4�!)4��' ������������+.�����'���!)$'����� ���4���!����%�

Page 12: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

! #���$� ��4�����#�!�4�$���('!��%�� �!��.#�!,����$�'��$��!�%��('���C'�!?��!�)���� �,�$�! )!�����! ������+.��)��)#����%�� �)�!��� �.�!����� �$�����'4��!�)��.��$�!�!�$�,�! ����4%�*��! #����! ��(��)����<���, � �,)������ ��$���,���! )��! ����<�����!�)!�������$(��%�)��4')�).���� �!�!��! ����&�<��� ����������!�)!������ ��������4%�*��##�2����! ���!($#�� �B�%�!?��!�)����! ����,��!�� �!�����!�)!���� ���$�����'4��!�,)��������4%�*�&�<��#6������)������!�)���'��'���$�)�?�.�) �� ��)��)��4�$���)��)��)�!���)!���� ���! ��)4' �.�)��4�!)4��' �����)��)#��.#���)�()!��%�! �������!(��3'��������� ������!);�����! #���$� ����������5���C(�����(�!��,�! �4�!)4��' ������� �.�!�������! ����'������� ��4�! )!�! ��?�.�) �� ����)������!����4�$��� ��� )?)�$��$��!� �)!����,�! ��4'�(�$��)!��%����! ��! #���$� ��4�����#�!�4���

6������'�7������ ����!($#�$�$���!���$�)!��)�$���!�! ��)!�!���� �������'��$(!����� �! ��%��!��%���&�<�)!�! ������!�)!�����!��!�$����! ����!($#�������! ����,)�����$���)��$��(����)��� ��!���?)!�����)!������ )! ��%�(�$���! ������,��!������).��)!��#���$�!������F����! �������! ���(4�� �)$������� �!�����)!�$�!��4�!).����4�)�$�$�����'4��!����!).�#����'��%��#���(%%��!��)�$���)��$�����)��� �!������, � ��(�$��)���#���$(�� �4���!)�����! (������)���%��(����).���!#�!���! ����!���������8��)$$�!�����F�%�������!�)���$��(���$�)$����������$)�#�� �!��� �%��!���! #���$� #'��'�)��)�)�$����'�)��)�������'��)!����)�$�;�$��#� (�!�������! ���'�����! �#��!($��$��&)� ����)��)! �� �)�$�"!�)�!��#����, �)$�A), �� ��#2���"�! �(% �&�<��!��� ������!������)���#�)���������4��!)��'���(!)�!��!��� ��! �����(�!��,�! �! ����� �������4'�(�$���$�)!��! )!��������4��!)����!)4��)�!��,�! �%��!��%����)!���!#���( �)�������,�$�.#�G�4���1�������� �4��������!���!����!����!)���.��4��)!�$� �)4����!)�$)�!����$���4)#���!��.(!��!���4')��4��!�� �! ������)�����$�!����� �)=()!����%)���4��)�$�! ����'�'(�)!������! ��%��)!���, ����4.��)!���)��� �!��� ��4'�(�$��,�! �$���!�)�$���$���!�)!���!#����! ��! #���$�)�$��!�� ��4������������! �����$�������#�!�4��)�������$���$���

8�����(���������?�.�) �� ��4')���$�! #���$� ��4�����#�! �������$(�$�.#�&�<���)$��!��$�!�!).���! #���$� #'��!��' #� ��4���4%�*��4)�%��)�����,)�$��B�'��!����� �������%�#�%��������;��#�)�4)�� ��!)!����� �! ��� �!�� �! �� #'�! #���$#����4�!).����4��)�����! ���(%%��!�$�� � !�$�.)�)���.�!,�����%%����(4��)�$��%%�'��$(!�����)�$���!)�$�$��)���$�����'4��!�4)#�.��)�4)�� ��!)!����� ��� �.�!�$�4�!)4��' ������� �����$��$���'�����!��)�� ����!���!�� � )�%���� ���! ��4��!�')�!��'�� �� ���$���('!����� �! ��! #���$� ��4�����#�!�4��'�� ��!#���� (�! ����(''��!�$�.#�! �������)!����� �������!#�� �! ����� �!��,�! ��3'��(�������!�)!������ ��(% �! ����� �!���%��!��%����4)#��4'�#�)������(�� )?)�$� ���)=()!����%)���4��)�$�'�'(�)!������� ��&*+�,�! �?�.�) �� ����)��� �!����!����!��4���!��� ����( �� �!��� ��'�!��!�)����������4��!)����!)4��)�!��)�$�)��! (����!��.(!��!�� )?)�$��$��!� �)!����)�$����;�)�����4��!�� �! �����(.�!)������

��8��+�������

&��!�>��; � ��> ),)���F)%)�)A) ����)�$��9�(%!��N�;��7�.�������)�$�)�$�)�$��M))��)���);��,��$%�$� ���! ����$�$�)!�$�!� ��)��)����!)����)�$�B���)�;�)�!��;��*).��)�!��#� ���@��$�)�$�7���$(��)�)�#������(��'�)��<�����+�4�4(��!#�7� ������*).��)!��#��789:�����);��,��$%�$� ���&�<�4�)�(��4��!���� ����!($#�,)����$���$�.#�! ���(��'�)��+�44��������&��A�!�>�����������������)�$�! ��B(! ��������4��!�:����!�#�97C:��&��A�!�:�����������

Page 13: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

1�$������%����#�����+��7�2�N�.���%���2�(4'!����N��&����$������$���('!�������,��$�� �0�)���!�)�������,�� �! �����$�����+��!��7������3����������������������������

���9����N��6�2�B#.��%����2�6���4��D��"�2�*)$� �%�$��C�2�*)4.����+�2��)�)?��)��N��9�2�>�)�$!��8�2�9�! ));��"��B��D�)�! �� �!��� ���$������$���('!��%� �4�)������,��$�� ���,�! ��'��)���� �������!��! ���(��'�)����!()!�����+��!��7������3��������������������������

���>))!�('����2�N(�%���:��"�!�)�$��%����'��!��$���$���('!���3()�� )�)!����!������! ��)$(�!�4)���%(''#�&�����)���!�(�)!)�����������D�)�! �&���'�!���������������������������

���� �4)���G��9�2�D(��!��:��7�2�:)!! ��������&�2�:D(% ��:�2�4�! ��"�2�M)�$�;��:��N��"��)�����4��!�� ������!���)�$��%����)!���!#�)�$�! ���$��!� �)!����� ��������4��!)��)�$��%�������<��!�$�G��%$�4���!()�����������������3�����+ �4���������������������������

����������7��N�2��)��$���D�(�����:��7�2�>)�$��A����2�4�! ��:��"�2�:+)�! #��*��D�2�!(! ��$%������7�2�B��!�� ��B��7��8�������)�$������!���)�����4��!�� �! ��)�$��%����'�!��!�)��� �)�'(�'�)�$�')'���4����� �(��!�������������3�����+ �4���������������������������

���:��)��7��B�2�*�)! ���)�$��N��@�2����!�%)�$��7��"��8���)���%� ��=(��#�� �! #���$�%��!�������+� ���)�4����C��� #� (��;��(! �����! ��6��)!�*);��������������������������������

���:��)��7��B�2�*�)! ���)�$��N��@�2����!�%)�$��7��"��Q()�!�!)!������!���);���4')������� �! #���$�')! ���%#����6��)!�*);���� ���C��� #� (��;��(! ��)�$� ����;��C��� #� (��!� ),#!� )���)�4����+)����7����������������������������

���G�4���B�����8����$������$���('!������� �� 2�G�(,���")$�4��&(.��� ���0�>��!����B��$�� !��*��$��������2�+ )'!��������

���7)4��7��F��+)�.� (�)����$(�$� ��!�' #�����%�)�� )�%������! #���$�� �! ��!�����!� �� ��+ )��)�'(�!)!(���>�� �����!�3��������������) �������������������������

����G��(.)%)�)���7�2�N�#��G��&����3��� �!��� �4��(��)������! #���$� (�!����� �! ��)! �� ��+�)��)��.)!�) (���*������!�3��������������) �������������������������

����7)4��7��F�2�)! #)���)���"��6��D��!�')! ���%�)�� )�%������������)�$�! #���$�� �! ��!�����!� �� ��+ )��)�'(�!)!(���>�� ���������'�����!��)44���(4��(� )!�� ��!���?���!��)!4��!����!�3��������������) ����������������������� ��

����>��(,����"�2�:������B��+�2�*)����:��+�2� ((���"��6�2�:(�;��"��N�2�G�)�����M� �������2�>��%4)���"�2�9����������N��8�!��)!������ �'�����!��!��������4��!)����%)�� )��%����)�$�! ��! #���$� ��4�����#�!�40�:� )���4��)�$�'����.�������=(����� ���)��4)��)�$� (4)�� �)�! ����3�����8�$��D�)�! ����������������������

����>�� �����7��N�2�&)�; (��!��6��B�2�D(4.����M��C�2�>��,���:��>�2�D��4)���M��D��"44���(4�'�� ���)!����!)4��)!����� �+����)$��7�����$���;��%�,)!������)����)!�$�,�! �).���4)��! #���$� (�!���������,.��������"��?��)��N��C('�����������:�$������������������������

����$��M�!��+��"��"���������,�� �.��4��)!�$� �)4����!)�$)�!�����! ���������4��!��+ �4��' ���������������������������

��������!��4��<�2�>�%���!��"�2�G���;�%))�$��"�2�D)%%.��%��*�2�$��M�!��+��"�2�C�������:�2�N)�������>����4'��)��!���$��!($�������!�!�)��)�$�'��!).��4��)!�$�$�' ��#���! ����)�$� �3).��4�#��$�$�)������%(����4�!��%%� ��4�! ��>)�!���)���������������� �����������������������������

����:��������2�"�� ����+��7�2�-�%�����>��F�2�D) !;)��N��N�2�>�����N��&�2�>��')�����+�2�*���)�$���&����2�9)��*��(,������&�2�$��>�����N��B��!��.(!����)�$� )!��� �D>+B�)�$��>>&"�.��4��)!�$� �)4����!)�$)�!�����F��! ��)���!()�����)�$�)=()!�� ��$�,�.����������������� ������������������������������

����*�%�����N�2�>��(,����"��"���.��4��)!�$� �)4����!)�$)�!����$������$���('!���R����������8�!������������������������ ��

����+��'����B����"�!�! #���$�$�(%���F����%���N��:�$��������������������������

����>��,���B��B��� �������� �! #���$� ��4�������?�.�) �� �)�$�)3���!��$�����'4��!��&����F)!���")$�����<��"�����������������������������

����9)��$���9����*�����:�2�M��!����&��M�2�9����N��6��D��!�')! ���%#�)��)�!���� ���! ����)�()!����� ���$������$���('!�������?�.�) �� �������������3�����+ �4������������������������

����>�������:�2�!)�4)����M��� ��� �!�� �! ��! #���$��!)!(�����! ��)!��)!����� �%�#�%����#�! )��������������������$�������%#��������������������������

Page 14: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

����&�,����B��:�2�*��,���#���*�2�@)(�!�����:�2�F�,�����:��"�2�>A���������>����2����)��$�!!����8����2�+)�)�����"��9�2�,����#��6������ #���$� ��4��������%��,! �)�$�$�����'4��!�� � �� ��+�4'��>�� �4��& #�������&)�!�+0���3�����& )�4)���������������������������

�����)%),)��:�2�>��,���+��*����!�#�� �! #���$� ��4�������!��!��)'�)���#!����+�4'��>�� �4��& #�������&)�!�>0�>�� �4��:����>����������������������������

��������7"8F���N��+�2�*�"�D�7*"FB��N��@���7"@@8+G8F6�C@�*�!����$�! #�������.�!,������)��)�� �(�$�)�$���#!���� ��)��.�,�!��(!��C��� #� (��4#;������+�4'��>�� �4��& #�������&)�!�>0�>�� �4��:����>��������������������������

����G�4���B�����8����$������$���('!������� �� 2�G�(,���")$�4��&(.��� ���0�>��!����B��$�� !��*��$��������2�+ )'!�������

�������)������C��"�2�7� ���G��>��& ��#�! ��(��)�$���('!��! #���$� (�!�������$�����'��%�?�.�) �� ��B����6����������������������������������

����S)4)�);���G�2��)%���S�2�F)%)���G�2�),);���:�2�F�$)���2��);)!�(;���:��+�4')������� �!�3��!#��!($����.)��$����! ��$�) !�'��!���� ���! ��L�� )��$�C�+B����!�6(�$�������������L�)�$�! ������)� �'��!����� �L&(.��!)��B�����'4��!�)�$�� #���$�@(�!�������844)!(���:)���7)!�L�,�! �����'��'#����! ��(�)����"� ����3����������������������������

����+��������N��:�2�D( 4)���*��N�2�:� )�;��,�?��:�2�+ )�%��>���2�B�#��7��B�2�D�$%���6��"��� #���$��)�(�)����$(!)��0�$� ����!�)��� �!��� �����)!�$�'�)�4)�! #��!��'�����D����$(�$�.#�!��)!4��!�,�! �! ��)4�$�������D�����)���%� ��4�������$�������%#������������������������

����&)!�P���7�2�M)����!!��:��7�2�+�(?�*������8�2�>)�);��� �)����2�::(��#��+�2�>�)?����9���2�"�$����������"��� �!��� �)44���(4�'�� ���)!�����! ����'��$(!����'�� ��4)���)�$�! #���$� ������� ��!���%#�� �?�.�) �� �������������3�����+ �4���������������������������

���� ���.����"��:�2�'�;����N��*��:�!)4��' ��������! ���(44��� ��(�$����&)�)�� ! #��$��!)!(��0��!)%���'�� ��$�����'4��!)�����'�����!��)�!���$�! #���$��!)!(���6����+�4'����$��������������������������������

����"��( ���6��)�$��:��N��8� �(����� �! #���$�!�4#�)�$�&�<�!��)!4��!����)�!��)%��(�!�)�!�(!(������! ���4.�#��)�$����#�#�(�%�$�% �� ���#���(4�)��(�)�� ��$�� ! #�����"� ��"�)!��:������:��' �����3'����������������������

����@��!��B��N�2�7�%�����7��*�2�:��%)���*��"�2�:�������:��@�2�+�)�;��&��"�2�M �!���N��"�2�&)(���7��7�2�!���������*��&����4��)�#��)��$)!����� �)�� ��!�!��4�4��' ���%�)��)��)#�!����)�()!��)$������� �!�����)4' �.�)��4�!)4��' �����)�$�! #���$� (�!����(���%�����'(���)������N��"''�����3����������������������������

����C'�!?��7�2�>�)(�.�;����2�>�%���+�2�&�; ��$��B��>�2�F��!,�%��6�2�C� �4)����N�2�������C�2�*(!?��8�2�G��)���M��B����'!����)�$����!�)����)�()!����� �)�����'(��4�!)4��' �����)��)#� ���$�!�!����� �! #���$��#�!�4�$���('!��%�)!���!����� ��������4��!)���4'�(�$��������������3�����+ �4�������������������������

����B�%�!?����N�2�D���4.���6��M�2�@�#����G��:�2�G���)���&��"�2�G��!���N��N�2����!%���N�����&��%�����!�,)�$��$�����'4��!�� �)��)4' �.�)��.)��$�! #���$��������%�)��)#�(���%�����'(���)������C�%)���4)��)�$�! #���$)�����'������!��! ��4�$����4'�(�$����'��'#�! ��(�)����4�! �4)?�����)�$�! #��3�������3����������������������������� ��

����F�%�������7��@�2�7(%%������6��B��D#'��'�)��)�)�$����'�)��)�� �! ��! #���$����4)����� �� ����:!����)��N��:�$������������������������

Page 15: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

��)��9� $$���$*�:�������� ��*���%-1�����/�������(����������

�� �� &����'��$(!�� @���$�����'4!�)�$�%��,! �

�3'���$�%����)!��

&�<��4%�*��

����� ��'),���%��

�'),����?��

!�!���%%��

��#!��)��)��44���

��!���?)!���E��

)! ��%��E��

���%! ��44��

4)� ��4)!���E��

.�$#�,!��4%��

�(����)���E��

��$�!�� )!����

&�� ��� ����I����������I������

����I������

�����I�������

�����I�������

�����I�������

�����I����

��������I������

�����I�������

�����I�������

�� ��� ����I����������I������

�����I������

�����I�������

�����I�������

�����I�������

�����I������

����������I������

�����I�������

�����I�������

�� ���� ����I����������I������

�����I������

�����I�������

�����I�������

�����I�������

�����I������

����������I������

�����I�������

�����I�������

�� ����� ����I����������I������

�����I������

�����I�������

�����I�������

4�����%�������I������

�����������I������

�����I������

�����I�������

������$�'��$!� )�%���

���� ���� .�� .�� ���� ���� .�� ���� .�� ���� ����

&�1�@��� ��� �� �� �� �� �������I�������

�����I����

��������I������

�����I�������

�����I�������

�� ��� �� �� �� �� �������I�������

�����I������

����������I�������

�����I�������

�����I������

�� ���� �� �� �� �� �������I�������

���I������

����������I������

�����I�������

�����I�������

�� ����� �� �� �� �� �����I�������

���� �I������

����������I����

�����I�������

�����I�������

������$�'��$!� )�%���

�� �� �� �� �� ���� ��� ���� ��� ���� ����

@��� ����� �� �� �� �� �������I�������

���� �I������

��� ������ �I������

�����I������

�����I������

���3'��(���,)��� ����'�!����%����)!��������#��&��@�������4.���$��&�1�@����� ����#!����?��,)��)� ��!�4��' �4�!��)��4�)�(��4��!����! ����)�#��,�! ����)�%��!���#!���4�)�(��$�����) �� ��� �4)����� ��) �����!�)!����%��('��� ����4)#�.��.�)�� ��4�).������ ��( ����!�4)!(�����#!��������� ��� �4)����� �! ������4%�*�%��('2� �,������! ����,)���!����)���%�� �)�!�����!�)!����$�'��$��!�$���)���, ���!��!�$�,�! �(!�! ���%��('��7�'��$(!����')�)4�!����� �&�?�.�) �� �)���.)��$����! �����'),���%�(��!��'���%��('�IB��!,�����! ����!����%��('�� )����%���'��$(!�������! ��! ��$����!)!��!�)��#���%�� �)�!�����!�)!����$�'��$��!� )�%���!�!)���%%�0�'�)�4)������K�����������K�������2��%%���?�0����K�����������K����������8��@��?�.�) �� �� )! ��%�,)��)������$���������'),���%��)���)%��!��)!4��!���)�%�������2�! ����,�������$)!)� ���������!�����:)� ��4)!����,)��)������$�)!����$' � �+�K���������@�� ��L���3)!�!��!��@���$�����'4��!)��')�)4�!����)������$�)!����$' ���)�(�����'�����!�! ��)���)%��IB�� �! ������'��)!����!,�� ���%��('��,�! �(�!��)!�$�&�� ��+�J���������������')���$���!��!�,�! �)''��'��)!����!��������!������!���� �����!�����3'���$�)�$��3'���$���!���� ����3'���$��3'���$�����+�J������������ �������!�)!����$�'��$��!�����)����%���������'�)�4)��2����'�!�������)����������)�$�������� ������%! �)�$��������)�$�������� ���,��% !��

Page 16: Effects of the Antithyroid Agent Propylthiouracil in a Partial Life Cycle

�������������� �����������������������������

��)����'�%���������%%�%%����$���������$����������$��*�:�

8��&�"$(�!�-�.�) �� �����$��3'��(���

�� &�<��4%�*��

)!��)!����!����!#� �� �� ��� ����

��� ���� ���� �� ��

1�� �� ���� ���� ��

11�� �� �� ���� ����

111�� �� �� �� ���

8��@��N(�������@�� �����$��3'��(��� � � � �

�� %��('��&�<��4%�*���

)!��)!����!����!#���������

����������

��������

����������

����������

�������������

��� �� ��� �� �� �� �� �� �� ��

1�� � ��� ����� � �� � �� �� ��

11�� �� �� �� �� �� ���� ��

111�� �� �� �� �� ����� �� ��

���4�=()�!�!)!���������%�� �$����'!����� �! #���$� ��������'�! ���)�������#�! �!��)!���!#������ ��% !��.)��' ���)��)�$��(��(�� #'��!��' #���� ���(4.���� �)��4)�����!����!#�)!�%��#����%����� ����) ��3'��(�������!�)!������ �������)���%�� �)�!�$����$�'��$��!�����)!��)!�������)$(�!���� ��K��������,�! �+�J�������2���K�����3'��(������$)#���.���$���)$��%�2����@��A(���������! �������)���%�� �)�!�)����)!����.�!,����)!��)!������!����!#�)�$�&�<�����!�)!���� ���%��('��,�! ��)4��!��)!4��!� ���&�)�$�@�� �+�J��������� ��K���������)�$�)����) !����4.����%�%��('��,�! ��=()��A(��������3'��(�����%�4�����%�����%�')���!)���3'��(������1���������������1����+J��������� ��K����������� �������)������)��$�)!��)!����) !���')���!)���3'��(�������������(���������+�J�������������������(�����������+�J�����2�@�� ��L���3)!�!��!��8��A(���������! ��)�)�#����,)�����! #���$��� �������)��4)���%��('��)�$��3'��(���!��&�<�,)�����$)#���