effect of light quality on phycobilisome components of the cyanobacterium spirulina platensis

8/8/2019 Effect of Light Quality on Phycobilisome Components of the Cyanobacterium Spirulina Platensis

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P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 9 1 ) 9 5 , 4 9 2 - 4 9 70 0 3 2 - 0 8 8 9 / 9 1 / 9 5 / 0 4 9 2 / 0 6 / $ 0 1 . 0 0 / 0 R e c e i v e d f o r p u b l i c a t i o n A p r i l 3 0 , 1 9 9 0A c c e p t e d O c t o b e r 4 , 1 9 9 0

E f f e c t o f L i g h t Q u a l i t y on P h y c o b i l i s o m e Components o f t h eC y a n o b a c t e r i u m S p i r u l i n a p l a t e n s i sT . S u d h a k a r B a b u , A s h o k K u m a r 1 a n d A j i t K . V a r m a *

S c h o o l o f L i f e S c i e n c e s , J a w a h a r l a l N e h r u U n i v e r s i t y , Ne w D e l h i - 1 1 0 0 6 7 , I n d i aABSTRACT

P h y c o b i l i s o m e s f r o m t h e n o n c h r o m a t i c a d a p t i n g c y a n o b a c -t e r i u m S p i r u l i n a p l a t e n s i s a r e c o m p o s e d o f a c e n t r a l c o r e c o n -t a i n i n g a l l o p h y c o c y a n i n a n d r o d s w i t h p h y c o c y a n i n a n d l i n k e rp o l y p e p t i d e s i n a r e g u l a r a r r a y . Room t e m p e r a t u r e a b s o r p t i o ns p e c t r a o f p h y c o b i l i s o m e s f r o m t h i s o r g a n i s m i n d i c a t e d t h e p r e s -e n c e o f p h y c o c y a n i n a n d a l l o p h y c o c y a n i n . H o w e v e r , l o w t e m p e r -a t u r e a b s o r p t i o n s p e c t r a s h o w e d t h e a s so c i a t i o n o f a p h y c o b i l i -v i o l i n t y p e o f c h r o m o p h o r e w i t h i n p h y c o b i l i s o me s . T h i s c h r o m o -p h o r e h a d a n a b s o r p t i o n maximum a t 5 9 0 n a n o m e t e r s whenp h y c o b i l i s o m e s w e r e s u s p e n d e d i n 0 . 7 5 m o l a r K - p h o s p h a t eb u f f e r ( p H 7 . 0 ) . P u r i f i e d p h y c o c y a n i n f r o m t h i s c y a n o b a c t e r i u m ,wa s f o u n d t o c o n s i s t o f t h r e e s u b p a r t i c l e s a n d t h e p h y c o b i l i v i o l i nt y p e o f c h r o m o p h o r e wa s a s s o c i a t e d w i t h t h e l o w e s t d e n s i t ys u b p a r t i c l e . C i r c u l a r d i c h r o i s m s p e c t r a o f p h y c o c y a n i n s u b p a r t i -c l e s a l s o i n d i c a t e d t h e a s s o c i a t i o n o f t h i s c h r o m o p h o r e w i t h t h el o w e s t d e ns i ty s u b p a r t i c l e . A b s o r p t i o n s p e c t r a l a n a l y s i s o f a a n d, B s u b u n i t s o f p h y c o c y a n i n s h o w e d t h a t p h y c o b i l i v i o l i n t y p e o fc h r o m o p h o r e wa s a t t a c h e d t o t h e a s u b u n i t , b u t n o t t h e , B s u b u n i t .E f f e c t o f l i g h t q u a l i t y s h o w e d t h a t g r e e n l i g h t e n h a n c e d t h es y n t h e s i s o f t h i s c h r o m o p h o r e a s a n a l y z e d f r o m t h e room t e m -p e r a t u r e a b s o r p t i o n s p e c t r a o f p h y c o c y a n i n s u b p a r t i c l e s a n ds u b u n i t s , w h i l e r e d o r w h i t e l i g h t d i d n o t h a v e a n y e f f e c t . Lowt e m p e r a t u r e a b s o r p t i o n s p e c t r a o f p h y c o b i l i s o m e s i s o l a t e d f r o mg r e e n , r e d , a n d w h i t e l i g h t c o n d i t i o n s a l s o i n di c a te d t h e e n h a n c e -m e n t o f p h y c o b i l i v i o l i n t y p e o f c h r o m o p h o r e u n d e r g r e e n l i g h t .

nm ( 1 4 , 2 2 ) . T h e c h r o m o p h o r i c p r o t e i n s a l o n g w i t h s o m e o ft h e c o l o r l e s s l i n k e r p o l y p e p t i d e s f o r m a n o r g a n i z e d s t r u c t u r ec a l l e d p h y c o b i l i s o m e . P h y c o b i l i s o m e s a r e s i t u a t e d o n t h y l a -k o i d m e m b r a n e s a n d f u n c t i o n a s l i g h t h a r v e s t i n g a n t e n n a e t oc h a n n e l t h e a b s o r b e d l i g h t e n e r g y t o P S I I ( 2 5 ) . S o m e c y a n o -b a c t e r i a c o n t a i n i n g PE e x h i b i t a p h e n o m e n o n c a l l e d c o m p l e -m e n t a r y c h r o m a t i c a d a p t a t i o n b y m o d u l a t i n g t h e s y n t h e s i so f PE a l o n e o r b o t h PC a n d PE u n d e r s p e c i f i c l i g h t q u a l i t i e s( 5 , 2 3 ) . T h u s , e n h a n c e m e n t i n t h e s y n t h e s i s o f P C u n d e r r e dl i g h t a n d PE u n d e r g r e e n l i g h t w a s o b s e r v e d i n c o m p l e m e n t a r yc h r o m a t i c a d a p t i n g c y a n o b a c t e r i a ( 3 , 1 0 , 1 1 , 1 3 ) .T h e p r e s e n t c o m m u n i c a t i o n d e s c r i b e s t h e e f f e c t o f l i g h tq u a l i t y o n t h e s y n t h e s i s a n d r e g u l a t i o n o f p h y c o b i l i p r o t e i n si n t h e n o n c h r o m a t i c a d a p t i n g c y a n o b a c t e r i u m S p i r u l i n a p l a -t e n s i s . We r e p o r t h e r e t h e p r e s e n c e o f a P XB t y p e o f c h r o -m o p h o r e i n t h i s c y a n o b a c t e r i u m a n d m o d u l a t i o n i n i t s l e v e li n r e s p o n s e t o t h e l i g h t q u a l i t y .

MATERIALS AND METHODSO r g a n i s m

T h e c y a n o b a c t e r i u m S p i r u l i n a p l a t e n s i s w a s o b t a i n e d f r o mt h e M i c r o b i o l o g y D i v i s i o n , I n d i a n A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h I n -s t i t u t e , Ne w D e l h i , I n d i a .C u l t u r e C o n d i t i o n s

P h y c o b i l i p r o t e i n s a r e t h e m a j o r a c c e s s o r y l i g h t h a r v e s t i n gp i g m e n t s p r e s e n t i n c y a n o b a c t e r i a , r e d a l g a e , a n d c r y p t o -m o n a d s . T h e s e p r o t e i n s a r e b r o a d l y c l a s s i f i e d i n t o t h r e eg r o u p s b a s e d o n t h e s p e c t r o s c o p i c p r o p e r t i e s : P E , 2 X m a x , 5 4 0 -5 7 0 n m ; P C , X m a x , 6 1 0 - 6 2 0 n m ; a n d A P C , X m a x , 6 5 0 - 6 5 5 nm( 1 2 , 1 4 ) . A f e w c y a n o b a c t e r i a p o s s e s s a f o u r t h t y p e o f b i l i p r o -t e i n , P E C , X m a x , 5 6 8 n m , 5 8 5 n m ( s ) i n p l a c e o f PE ( 7 ) . E a c ho f t h e s e p h y c o b i l i p r o t e i n s a r e c o m p r i s e d o f t w o s u b u n i t s , aa n d p 3 , t o w h i c h l i n e a r t e t r a p y r r o l e s a r e c o v a l e n t l y a t t a c h e db y a c y s t e i n e t h i o e t h e r b o n d ( 1 5 ) . T h e a b s o r p t i o n c h a r a c t e r -i s t i c s o f t h e s e t e t r a p y r r o l e s i n a c i d i c a q u e o u s s o l u t i o n s g r o u pt h e m i n t o f o u r t y p e s : P C B , X m a x , 6 6 0 n m ; P X B , X m a x , 5 9 0 n m ;p h y c o e r y t h r o b i l i n X m a x , 5 5 5 n m ; a n d p h y c o u r o b i l i n A m a x , 4 9 5

P r e s e n t a d d r e s s : D e p a r t m e n t o f M o l e c u l a r B i o l o g y , U n i v e r s i t y o fE d i n b u r g h , K i n g s B u i l d i n g , M a y f i e l d R o a d , E d i n b u r g h EH9 3 J R ,S c o t l a n d , UK.2 A b b r e v i a t i o n s : P E , p h y c o e r y t h r i n ; C D , c i r c u l a r d i c h r o i s m ; A P C ,a l l o p h y c o c y a n i n ; P X B , p h y c o b i l i v i o l i n ; P C , p h y c o c y a n i n ; P C B , p h y -c o c y a n o b i l i n ; P E C , p h y c o e r y t h r o c y a n i n .

T h e o r g a n i s m w a s c u l t i v a t e d i n m o d i f i e d Z a r r o u k m e d i u m( 2 1 , 2 6 ) a t 2 8 1 C . W h i t e l i g h t g r o w n c e l l s w e r e i l l u m i n a t e du s i n g a c o m b i n a t i o n o f c o o l w h i t e f l u o r e s c e n t l a m p s a n dt u n g s t e n b u l b s . G r e e n a n d r e d l i g h t g r o w n c e l l s w e r e e x p o s e dt o a s i m i l a r l i g h t f i l t e r e d t h r o u g h l a y e r s o f a p p r o p r i a t e c o l o r e dc e l l o p h a n e p a p e r s w r a p p e d a r o u n d t h e c u l t u r e f l a s k s . H o w -e v e r , i n a l l t h r e e c a s e s , t h e l i g h t i n t e n s i t y i n s i d e t h e c u l t u r ef l a s k s w a s m a i n t a i n e d a t = 8 Wm - 2 . T h e t r a n s m i s s i o n s p e c t r ao f c o l o r e d c e l l o p h a n e p a p e r s a r e g i v e n i n F i g u r e 1 .P h y c o b i l i p r o t e i n Q u a n t i t a t i o nP C a n d AP C e s t i m a t i o n s w e r e d o n e u s i n g t h e e q u a t i o n s o f

B e n n e t t a n d B o g o r a d ( 3 ) .I s o l a t i o n o f P h y c o b i l i s o m e s

P h y c o b i l i s o m e s w e r e i s o l a t e d u s i n g t h e p r o c e d u r e d e s c r i b e de a r l i e r ( 2 0 ) . C e l l s g r o w n t o e x p o n e n t i a l p h a s e i n t h e m e d i aw e r e i n c u b a t e d w i t h 0 . 0 1 % o f t h e c a t i o n i c d e t e r g e n t , h e x a -d e c y l t r i m e t h y l ammonium b r o m i d e f o r 4 0 s a t 2 0 C a n d

4 9 2


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L I G H T REGULATION OF PHYCOBILISOMES I N S P I R U L I N A P L A T E N S I S

E 5 0

0400 500 600 700

Wavelength (nm)F i g u r e 1 . T r a n s m i s s i o n s p e c t r a o f c o l or e d c e l l o p h a ne papers.

h a r v e s t e d i m m e d i a t e l y o n t o a Whatman N o . 1 f i l t e r p a p e ru s i n g a M i l l i p o r e f i l t e r a s s e m b l y . H a r v e s t e d c e l l s were s u s -p e n d e d i n 0 . 7 5 M K - p h o s p h a t e b u f f e r , p H 7 . 0 , c o n t a i n i n g 1mM P M S F , 2 mm EDTA, a n d 1 mM s o d i u m a z i d e . T h es u s p e n d e d c e l l s w er e d i s r u p t e d b y u l t r a s o n i c a t i o n a t a n am-p l i t u d e o f 20K c y c l e s / s f o r 2 m i n u s i n g a n M S E u l t r a s o n i cd i s i n t e g r a t o r f i t t e d w i t h a t i t a n i u m p r o b e . T h e s o n i c a t e wa sc e n t r i f u g e d a t 3 5 , 0 0 0 g f o r 3 0 m i n a t 2 0 C . A s a m p l e o f 0 . 5mL o f t h e r e s u l t i n g s u p e r n a t a n t wa s l a y e r e d on sucrose d e n s i t yg r a d i e n t s p r e p a r e d i n 0 . 7 5 M K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 )c o n t a i n i n g 1 mm s o d i u m a z i d e . S u c r o s e d e n s i t y g r a d i e n t s t e p sc o n s i s t e d o f 1 . 1 , 0 . 8 , 0 . 8 , a n d 1 . 5 mL o f 2 . 0 , 1 . 0 , 0 . 5 , a n d0 . 2 5 M sucrose s o l u t i o n s , r e s p e c t i v e l y . C e n t r i f u g a t i o n wa sd o n e i n a Beckman p r e p a r a t i v e u l t r a c e n t r i f u g e u s i n g a n SW5 0 . 1 r o t o r a t 1 4 0 , 0 0 0 g f o r 4 h a t 2 0 C . P u r e p h y c o b i l i s o m e swere r e c o v e r e d as a n i n t e n s e b l u e b a n d f r o m t h e 1 M sucrosel a y e r . S u c r o s e wa s r e m o v e d f r o m t h e p u r i f i e d p h y c o b i l i s o m e sb y p a s s i n g t h e l a y e r t h r o u g h a S e p h a d e x G - 2 5 c o l u m n e q u i l -i b r a t e d i n 0 . 7 5 M K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 ) .I s o l a t i o n o f P C S u b p a r t i c l e s

P h y c o b i l i s o m e s r e c o v e r e d f r o m 1 M sucrose l a y e r s w er ed i l u t e d f o u r t i m e s i n 0 . 7 5 M K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 )c o n t a i n i n g 0 . 1 mMPMSF. D i l u t e d s a m p l e s w er e c e n t r i f u g e da t 2 0 , 0 0 0 g f o r 3 0 m i n , a t 2 0 C i n a S o r v a l l R C - 5 c e n t r i f u g e ,u s i n g a n S S - 3 4 r o t o r . The r e s u l t a n t b l u e s u p e m a t a n t wa sp r e c i p i t a t e d w i t h a 20% s a t u r a t e d s o l u t i o n o f ammoniums u l f a t e f o r 3 0 m i n , a t 2 0 C a n d p e l l e t e d a t 3 0 , 0 0 0 g f o r 3 0m i n . P h y c o b i l i s o m e p e l l e t s were r e s u s p e n d e d i n 1 0 mM K -p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 ) c o n t a i n i n g 0 . 1 M P M S F w i t h a t o t a lp r o t e i n c o n c e n t r a t i o n o f 1 0 mg/ mL a n d d i a l y z e d a g a i n s t t h es a m e b u f f e r f o r 6 h a t 4 C . The d i a l y z e d p h y c o b i l i s o m es a m p l e s we r e l o a d e d o n t o a h y d r o x y a p a t i t e c o l u m n e q u i l i -b r a t e d w i t h 1 0 mm K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 ) c o n t a i n i n g0 . 1 mm PMSF. P C wa s e l u t e d w i t h t h e same b u f f e r , w h i l eA P C a b s o r b e d t o t h e t o p o f t h e c o l u m n . P C - c o n t a i n i n g f r a c -t i o n s we r e i m m e d i a t e l y a p p l i e d t o l i n e a r sucrose d e n s i t y g r a -d i e n t s o f 0 . 2 t o 0 . 5 M sucrose d i s s o l v e d i n 0 . 3 M K - p h o s p h a t e

b u f f e r ( p H 7 . 0 ) a n d c e n t r i f u g e d i n a B e c k m a n p r e p a r a t i v eu l t r a c e n t r i f u g e a t 1 1 0 , 0 0 0 g f o r 1 5 h a t 2 0 C , u s i n g a n SW-4 1 T i r o t o r . T h e r e s o l v e d b l u e c o l o r e d P C s u b p a r t i c l e s w e r ed e t e r m i n e d s e p a r a t e l y a n d e x a m i n e d f o r t h e i r s p e c t r a lp r o p e r t i e s .I s o l a t i o n o f P C S u b u n i t s

I s o l a t i o n o f P C s u b u n i t s wa s d o n e a c c o r d i n g t o G l a z e r a n dF a n g ( 1 7 ) . A b o u t 2 0 mL o f p u r i f i e d P C s f r o m a h y d r o x y a p a -t i t e c o l u m n ( 1 0 mg p r o t e i n ) were m i x e d w i t h an e q u a l v o l u m eo f 24% f o r m i c a c i d . T h e s o l u t i o n wa s a p p l i e d t o a c o l u m n o fB i o - R e x 7 0 m i n u s 4 0 0 m e s h ( 2 . 4 x 1 2 c m ) p r e e q u i l i b r a t e dw i t h 1 2 % f o r m i c a c i d . T h e c o l u m n was t h e n s u c c e s s i v e l yw a s h e d w i t h 2 5 mL o f 1 2 % f o r m i c a c i d , 3 0 mL o f 2 M urea,2 0 mL o f 4 M u r e a , a n d 5 0 mL o f 5 M u r e a . T h e s e u r e as o l u t i o n s we r e a d j u s t e d t o p H 2 . 0 w i t h 1 N H C I . T h e c o l u m nwa s t h e n d e v e l o p e d w i t h a l i n e a r g r a d i e n t ( 1 4 0 mL t o t a lv o l u m e ) o f a c i d i c u r e a ( 5 - 1 0 M ) . T h e aa n d , B s u b u n i t s o f P Cwere e l u t e d a s two s e p a r a t e p e a k s . F r a c t i o n s o f t h e two p e a k swe r e s e p a r a t e l y p o o l e d a n d d i a l y z e d a g a i n s t 5 M u r e a f o r 6 hf o l l o w e d b y d i a l y s i s a g a i n s t 5 0 mm K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H7 . 0 ) c o n t a i n i n g 1 M N a C l . P C s u b u n i t s i s o l a t e d i n t h i s m a n n e rwe r e u s e d f o r s p e c t r o p h o t o m e t r i c a n a l y s i s .A b s o r p t i o n S p e c t r o s c o p y

A b s o r p t i o n s p e c t r a were r e c o r d e d a t room t e m p e r a t u r e ona S h i m a d z u UV 2 6 0 s p e c t r o p h o t o m e t e r w i t h a 1 - c m l i g h tp a t h a n d a s l i t w i d t h o f 2 nm. Low t e m p e r a t u r e a b s o r p t i o ns p e c t r a i n l i q u i d n i t r o g e n ( - 1 96C) w er e r e c o r d e d on a S h i -m a d z u M P S 5 0 0 0 s p e c t r o p h o t o m e t e r . F o r t h e l o w t e m p e r a -t u r e a b s o r p t i o n s p e c t r a , s a m p l e s w er e m i x e d w i t h a n e q u a lv o l u m e o f 75% p o t a s s i u m g l y c e r o p h o s p h a t e .C D S p e c t r aCD s p e c t r a o f P C s u b p a r t i c l e s s u s p e n d e d i n 0 . 3 M K -

p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 ) were r e c o r d e d , a t room t e m p e r a -t u r e , on a JASCO J - 2 0 C D - O R D s p e c t r o p o l a r i m e t e r i n a 5 -nm p a t h l e n g t h c e l l , w i t h a s a m p l e a b s o r b a n c e o f 1 / c m a t X m a x .

R E S U L T SL i g h t q u a l i t y e f f e c t s on t h e p h y c o b i l i s o m e components

we r e o b s e r v e d b y h a r v e s t i n g S . p l a t e n s i s c e l l s a t e x p o n e n t i a lg r o w t h p h a s e . C h a n g e s t h a t may occur i n PC a n d AP C l e v e l si n t h i s c y a n o b a c t e r i u m were m e a s u r e d u s i n g t h e e q u a t i o n s o fB e n n e t t a n d B o g o r a d ( 3 ) . T h e v a l u e s t a k e n a s a n average o fT a b l e 1 . P h y c o b i l i p r o t e i n c o n t e n t o f c e l l s g r o w n u n d e r g r e e n , r e da n d w h i t e l i g h t c o n d i t i o n s

L i g h t S o u r c e PC AP Cm g / g m g / gd r y w t d r y w t

G r e e n 1 8 0 a 7 5R e d 2 2 0 7 4W h i t e 2 2 0 7 5a V a l u e s i n d i c a t e d a r e a n a v e r a g e o f f o u r e x p e r i m e n t s .

4 9 3


3/6

P l a n t P h y s i o l . V o l . 9 5 , 1 9 9 1

INucDE owD

1 . 0

0 - 8

0 - 6ca

DI:

0 . 2

4 00 5 5 0 75 0 4 0 0 440 480 5 2 0 560 6 00 6Wavelength (nm) W a v e l e n g t h (nm)

f o u r s e p a r a t e e x p e r i m e n t s a r e r e p r e s e n t e d i n T a b l e I. I t wa so b s e r v e d t h a t t h e r a t i o o f P C t o A P C i n t h e c r u d e e x t r a c t swa s i n t h e o r d e r o f 2 . 4 , 2 . 9 , a n d 2 . 9 f o r g r e e n , r e d , a n d w h i t el i g h t g rown c e l l s , r e s p e c t i v e l y . I t wa s f o u n d t h a t PC u n d e r w e n tp a r t i a l m o d u l a t i o n s u n d e r green l i g h t , w h i l e AP C r e m a i n e dc o n s t a n t u n d e r a l l t h r e e l i g h t q u a l i t i e s u s e d . A b s o r p t i o n s p e c -t r a o f p h y c o b i l i s o m e s a t 2 0 C i s o l a t e d f r o m g r e e n , r e d , a n dw h i t e l i g h t grown c u l t u r e s s h o w e d no s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s( F i g . 2 A ) . T h e s p e c t r a s h o w e d a p e a k a t 6 1 5 nm a n d a s h o u l d e ra t 6 5 2 nm f o r a l l t h r e e s a m p l e s o f p h y c o b i l i s o m e s . A b s o r p t i o ns p e c t r a a t l i q u i d n i t r o g e n t e m p e r a t u r e s ( - 1 9 6 C ) s h o w e d a na d d i t i o n a l p e a k a t 5 9 0 nm i n a l l t h r e e s a m p l e s ( F i g . 2 B ) .F u r t h e r c h a r a c t e r i z a t i o n o f t h e 5 9 0 nm a b s o r b i n g componentwa s d o n e b y t h e i s o l a t i o n o f PC s u b p a r t i c l e s a n d i t s s u b u n i t sa n d a n a l y z i n g t h e i r s p e c t r a l c h a r a c t e r i s t i c s . P u r i f i e d P C f r o mw h i t e l i g h t grown c e l l s , w h e n s u b j e c t e d t o l i n e a r sucrosed e n s i t y g r a d i e n t s wa s r e s o l v e d i n t o t h r e e d i s t i n c t s u b p a r t i c l e s :PC I , PC I I , a n d PC III. P C I I I wa s on t o p o f t h e sucrosed e n s i t y g r a d i e n t , f o l l o w e d b y P C I I a n d P C I ( d a t a n o t s h o w n ) .T h e a b s o r p t i o n s p e c t r a o f P C s u b p a r t i c l e s f r o m w h i t e l i g h tgrown c e l l s s h o w e d a p e a k a t 6 1 5 nm f o r a l l t h r e e s u b p a r t i c l e s ,w h i l e o n l y PC I I I e x h i b i t e d an a d d i t i o n a l s h o u l d e r a t 5 9 0 nm( F i g . 3 A ) . T h e presence o f 5 9 0 nm b a n d i n P C I I I wa s f u r t h e rc o n f i r m e d f r o m t h e CD s p e c t r a o f P C s u b p a r t i c l e s ( F i g . 3 B ) .

@ 0 . 6canD0inn 0 0 . 4 r -

6 0 0Wavelength (nm) 700

F i g u r e 2 . A b s o r p t i o n s p e c t r a o f p y c o b i l i s o m e si s o l a t e d f r o m S . p l a t e n s i s grown u n d e r g r e e n ,r e d , a n d w h i t e l i g h t . A , a t 2 0 0 C ; s a m p l e s weres u s p e n d e d i n 0 . 7 5 M K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H7 . 0 ) . B , a t - 1 9 6 O C ; s a m p l e s were m i x e d w i t h ane q u a l v o l u m e o f 7 5 % p o t a s s i u m g l y c e r o p h o s -p h a t e ( p H 7 . 0 ) .

6 4 0 6 80 7 20 76 0

T h e a a n d , 3 s u b u n i t s o f P C i n t h e r e n a t u r e d f o r m e x h i b i t e danab s or p t ion band at 615 nm, while only the asubunit ofPC c o n t a i n e d a n a d d i t i o n a l p e a k a t 5 9 0 nm ( F i g . 4 A ) . S i m i -l a r l y , b o t h aa n d , B s u b u n i t s o f P C i n t h e i r d e n a t u r e d f o r mshowed a commonpeak at 665 nm, but again only the as u b u n i t o f PC s h o w e d an a d d i t i o n a l p e a k a t 5 9 5 nm ( F i g .4 B ) . We c o n s i d e r e d t h e p o s s i b i l i t y o f PEC b e i n g c o m p l e x e dto C-PC in the case ofasubunit of PC fo r the origin of 595nm p e a k . H o w e v e r , t h i s p o s s i b i l i t y a p p e a r s u n l i k e l y , a s ac o m p l e x o f PEC a n d PC f r o m A n a b a e n a v a r i a b i l i s e x h i b i t e dab s or p t ion bands at 508 and 568 nmwith a shoulder at 608nm i n 0 . 1 M N a - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 6 . 0 ) ( 1 ) . S i m i l a r l y , t h i sc o m p l e x i n t h e p r e s e n c e o f 9 M urea ( p H 3 . 0 ) gave p e a k s a t565 and 595 nmwith a shoulder at 665 nm.These findingsc l e a r l y i n d i c a t e t h a t t h e a b s o r p t i o n b a n d s a t 5 0 8 a n d 5 6 8 nm( i n 0 . 1 mm N a - p h o s p h a t e b u f f e r , p H 6 . 0 ) are c h a r a c t e r i s t i c o fPECand t h i s s p e c t r a l p rofi l e i s different from that ofasubunito f P C ( s u s p e n d e d i n 0 . 0 5 M K - p h o s p h a t e b u f f e r , p H 7 . 0 )i s o l a t e d f r o m S . p l a t e n s i s . In a d d i t i o n , o r g a n i s m s c o n t a i n i n gPEG exhibiteda620nmcharacteristic fluorescence emissionb a n d a t 77K w h e n e x c i t e d a t 5 8 0 nm , w h i l e t h o s e w h i c h d i dn o t c o n t a i n P EC l a c k e d t h e 6 2 0 nm e m i s s i o n b a n d ( 1 9 ) . I nthe present s t udy, S. platensis cells when excited at 545 nm

B

4- 10

5 F i g u r e 3 . A b s o r p t i o n ( A ) a n d c i r c u l a r d i c h r o i s m, 1 l ( B ) s p e c t r a o f PC s u b p a r t i c l e s ( a t 2 0 0 C ) i s o l a t e dajlj/\5 t f r o m c e l l s g r o w n u n d e r w h i t e l i g h t . S a m p l e s wereO [Q ] s u s p e n d e d i n 0 . 3 M K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 ) .

B03 0- _ Green J ,- - - - Re d A--W h it e |59 0

/ I'I

,,I,, /, ,

," ,,

4 9 4 BABU ET A L .

0 4 F


4/6

L I G H T REGULATION OF P H Y C O B I L I S O M E S I N S P I R U L I N A P L A T E N S I S

a snE0I n 0 .n 0

4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 40 0 5 0 0 6 0 0Wavelength ( n m ) W ave l e ng t h (nm )

d i d n o t s h o w t h i s c h a r a c t e r i s t i c 6 2 0 nm e m i s s i o n maximuma n d h e n c e , d o e s n o t c o n t a i n PEC ( d a t a n o t s h o w n ) .B e c a u s e PC I I I s u b p a r t i c l e s a n d a s u b u n i t s o f P C p o s s e s s e dt h e 5 9 0 nm a b s o r b i n g c o m p o n e n t , f u r t h e r s t u d i e s o n t h ee f f e c t o f l i g h t q u a l i t y w e r e c a r r i e d o u t i s o l a t i n g t h e s e c o m p o -n e n t s . T h e a b s o r p t i o n s p e c t r a o f PC I I I s u b p a r t i c l e s i s o l a t e df r o m g r e e n , r e d , a n d w h i t e l i g h t g r o w n c e l l s i s s h o w n i n F i g u r e5 A . T h e a b s o r p t i o n s p e c t r a i n d i c a t e d t h a t t h e 5 9 0 nm a b s o r b -i n g c o m p o n e n t w a s i n c r e a s e d i n t h e c e l l s g r o w n u n d e r g r e e nl i g h t , w h i l e r e d a n d w h i t e l i g h t s d i d n o t h a v e a n y s i g n i f i c a n te f f e c t o n t h i s c o m p o n e n t . A s i m i l a r o b s e r v a t i o n w a s m a d ef r o m t h e a b s o r p t i o n s p e c t r a o f a s u b u n i t s o f PC ( b o t h r e n a -t u r e d a n d d e n a t u r e d f o r m s ) i s o l a t e d f r o m t h e c u l t u r e s g r o w nu n d e r g r e e n , r e d , a n d w h i t e l i g h t c o n d i t i o n s ( F i g . 5 , B a n d C ) .T h u s , t h e s e r e s u l t s s u g g e s t t h a t t h e 5 9 0 nm a b s o r b i n g c o m -p o n e n t w a s u n d e r t h e l i g h t q u a l i t y c o n t r o l a n d g r e e n l i g h t

e n h a n c e d t h e l e v e l s o f t h i s c o m p o n e n t .D I S C U S S I O N

I n t h e p r e s e n t c o m m u n i c a t i o n , w e d e s c r i b e t h e p r e s e n c e o fa P XB t y p e o f c h r o m o p h o r e i n t h e c y a n o b a c t e r i u m S . p l a t e n -

1 0 -Green A Gre en-Red 0 6 -----Red- W h i t e - - - - - W h i t e0 . 8 -c j . ~ ~ ~ ~ ~ ~c 0 . 6 - 0 ,

o I ,( n/0I-~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 0 2 /0,2~~~~~~~~~~~~~~1600 700 1 0 0 5 0 0 6 0 0Wavelength ( n m ) W a v e l e n g t h ( nm ) F i g u r e 4 . A b s o r p t i o n s p e c t r a o f PC s u b u n i t s ( a t2 0 0 C ) i s o l a t e d f r o m c e l l s g r o w n u n d e r w h i t el i g h t . a S u b u n i t ( a - P C ) a n d f , s u b u n i t ( , B - P C ) . A ,s a m p l e s w e r e s u s p e n d e d i n 5 0 m m K - p h o s p h a t eb u f f e r ( p H 7 . 0 ) . B , S a m p l e s w e r e s u s p e n d e d i n8 M a c i d i c u r e a ( p H 2 . 0 ) .700s i s a n d t h a t t h i s c h r o m o p h o r e u n d e r g o e s l i g h t q u a l i t y d e -p e n d e n t m o d u l a t i o n s .P h y c o b i l i p r o t e i n l e v e l s i n t h e c r u d e e x t r a c t s o f S . p l a t e n s i se x h i b i t e d p a r t i a l m o d u l a t i o n s i n t h e l e v e l s o f PC b u t n o t AP Cu n d e r t h e l i g h t q u a l i t i e s m e n t i o n e d ( T a b l e I ) . I t h a s b e e nr e p o r t e d t h a t i n c o m p l e m e n t a r y c h r o m a t i c a d a p t i n g c y a n o -b a c t e r i a , o n l y t h e i n d u c i b l e PC g e n e s e t m o d u l a t e s i t s g e n ee x p r e s s i o n d e p e n d i n g u p o n t h e l i g h t q u a l i t y ( 8 ) , w h i l e t h ec o n s t i t u t i v e PC g e n e s e t e x p r e s s e s i t s e l f b o t h u n d e r g r e e n a n dr e d l i g h t ( 1 9 ) . T h e s y n t h e s i s o f PC a n d PE i n s u c h c y a n o b a c -t e r i a i s p h o t o r e v e r s i b l e ( 1 0 , 1 1 , 1 8 ) a n d i t h a s a l s o b e e np o s t u l a t e d t h a t t h e r e v e r s i b l e n a t u r e o f t h e s e b i l i p r o t e i n s i su n d e r t h e c o n t r o l o f p h o t o r e v e r s i b l e p h o t o r e c e p t o r s ( 5 , 2 4 ) .B e c a u s e , i n t h e p r e s e n t i n v e s t i g a t i o n , PC d i d n o t u n d e r g om a j o r c h a n g e s i n i t s s y n t h e s i s , w e a s s u m e t h a t n e i t h e r p h o -t o r e v e r s i b l e p h o t o r e c e p t o r s m e n t i o n e d a b o v e n o r i n d u c i b l ePC g e n e s e t s a r e p r e s e n t i n t h e n o n c h r o m a t i c a d a p t i n g c y a n o -b a c t e r i u m S . p l a t e n s i s . T h u s , n o n c h r o m a t i c a d a p t i n g c y a n o -b a c t e r i a may c o n t a i n o n l y c o n s t i t u t i v e PC g e n e s e t s , w h i c ha r e e x p r e s s e d b o t h u n d e r g r e e n a n d r e d l i g h t c o n d i t i o n s .A b s o r p t i o n s p e c t r a o f p h y c o b i l i s o m e s ( a t 2 0 C ) i s o l a t e df r o m g r e e n , r e d , a n d w h i t e l i g h t g r o w n c e l l s d i d n o t s h o w a n y7 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 7 0 0 7 5 0W a v e l e n g t h (nm)F i g u r e 5 . A b s o r p t i o n s p e c t r a o f ( A ) PC I l l s u b p a r t i c l e s , ( B ) a s u b u n i t s o f PC s u s p e n d e d i n 5 0 m m K - p h o s p h a t e b u f f e r ( p H 7 . 0 ) , a n d ( C ) a s u b u n i t so f PC s u s p e n d e d i n 8 M a c i d i c u r e a , p H 2 . 0 , i s o l a t e d f r o m c e l l s g r o w n u n d e r g r e e n , r e d , a n d w h i t e l i g h t . PC I l l s u b p a r t i c l e s w e r e i s o l a t e d a sd e s c r i b e d i n " M a t e r i a l s a n d M e t h o d s . "

4 9 5


5/6

P l a n t P h y s i o l . V o l . 9 5 , 1 9 9 1

c h a n g e s i n t h e q u a l i t y o f t h e i r s p e c t r a ( F i g . 2 A ) . T h u s , p h y -c o b i l i s o m e s u n d e r t h e s e l i g h t q u a l i t i e s may n o t h a v e u n d e r -g o n e d r a s t i c s t r u c t u r a l c h a n g e s . On t h e o t h e r h a n d , t h e a d d i -t i o n a l 5 9 0 nm a b s o r b i n g b a n d s e e n i n t h e l o w t e m p e r a t u r ea b s o r p t i o n s p e c t r a o f p h y c o b i l i s o m e s ( - 1 9 6 C ) i s o l a t e d f r o mg r e e n , r e d , a n d w h i t e l i g h t g r o w n c u l t u r e s ( F i g . 2 B ) m ay b ea t t r i b u t e d t o t h e p r e s e n c e o f a P XB t y p e o f c h r o m o p h o r e ,w h i c h h a s b e e n i d e n t i f i e d o n l y i n a f e w c y a n o b a c t e r i a ( 4 , 6 ) .Low t e m p e r a t u r e a b s o r p t i o n s p e c t r a o f a l l t h r e e s a m p l e s o fp h y c o b i l i s o m e s a l s o i n d i c a t e d t h a t t h e a b s o r p t i o n u n i t s o fPXB w a s h i g h e r i n g r e e n l i g h t r e l a t i v e t o r e d a n d w h i t e l i g h tc o n d i t i o n s . B e c a u s e t h e r e w e r e p a r t i a l m o d u l a t i o n s i n PCl e v e l s w h e n S . p l a t e n s i s w a s g r o w n u n d e r g r e e n , r e d , a n dw h i t e l i g h t s a n d t h e s y n t h e s i s o f P XB c h r o m o p h o r e w a s h i g h e ru n d e r g r e e n l i g h t , w e h a v e p r e s u m e d t h a t t h i s c h r o m o p h o r es h o u l d b e a s s o c i a t e d w i t h PC i n t h i s c y a n o b a c t e r i u m . Roomt e m p e r a t u r e a b s o r p t i o n a n d C D s p e c t r a o f a l l t h r e e PC s u b -p a r t i c l e s i s o l a t e d f r o m w h i t e l i g h t g r o w n c u l t u r e s i n d i c a t e dt h a t t h e s l o w e s t m i g r a t i n g c o m p o n e n t ( P C I I I ) w a s a s s o c i a t e dw i t h t h e P XB c h r o m o p h o r e ( F i g . 3 , A a n d B ) . S t u d i e s w i t ht h e a a n d j 3 s u b u n i t s o f r e n a t u r e d PC d e m o n s t r a t e d t h a t as u b u n i t o f PC w a s a s s o c i a t e d w i t h P XB c h r o m o p h o r e b u t n o ta s u b u n i t ( F i g . 4 , A a n d B ) . T h u s , t h e 5 9 0 nm a b s o r p t i o nb a n d i n r e n a t u r e d a s u b u n i t o f PC i n d i c a t e d t h e p r e s e n c e o fP XB b o u n d p o l y p e p t i d e i n S . p l a t e n s i s . S i m i l a r l y , i n t h ed e n a t u r e d s t a t e ( i n p r e s e n c e o f 8 M a c i d i c u r e a ) w h e r e o n l yc h r o m o p h o r e s e x h i b i t t h e i r p r o p e r t i e s , t h e a s u b u n i t o f PCs h o w e d a n a b s o r p t i o n b a n d a t 5 9 5 nm ( F i g . 4 B ) . T h e s e r e s u l t sa g a i n i n d i c a t e d t h a t a s u b u n i t s o f PC c o n t a i n e d b o t h P XBa n d PCB c h r o m o p h o r e s , w h i l e , B s u b u n i t s o f PC h a d o n l yPCB c h r o m o p h o r e s . E f f e c t o f l i g h t q u a l i t y o n t h e s y n t h e s i s o fP XB c h r o m o p h o r e s h o w e d t h a t g r e e n l i g h t e n h a n c e d t h el e v e l s o f t h i s c h r o m o p h o r e i n S . p l a t e n s i s ( F i g s . 2A a n d 5 A ) .A b s o r p t i o n s p e c t r a o f a s u b u n i t o f PC i n t h e r e n a t u r e d f o r ma l s o i n d i c a t e d t h a t t h e P XB c o n t a i n i n g p o l y p e p t i d e o f P Ci n c r e a s e d i t s l e v e l s u n d e r g r e e n l i g h t c o n d i t i o n s ( F i g . 5 B ) .When t h e p r o p e r t i e s o f c h r o m o p h o r e s a l o n e w e r e a n a l y z e d ,i t w a s a g a i n c o n f i r m e d t h a t P XB c h r o m o p h o r e w a s e n h a n c e di n t h e a s u b u n i t o f P C i s o l a t e d f r o m g r e e n l i g h t g r o w n c u l t u r e( F i g . 5 C ) . A s i m i l a r o b s e r v a t i o n w a s m a d e e a r l i e r b y B e g u i ne t a l . ( 2 ) , w h e r e i n d u c t i o n o f P XB c h r o m o p h o r e u n d e r g r e e nl i g h t o c c u r r e d i n a m u t a n t o f F r e m y e l l a d i p l o s i p h o n l a c k i n gP E , a n d t h i s c h r o m o p h o r e w a s a l s o a s s o c i a t e d w i t h a s u b u n i t so f P C .T o c o n c l u d e , o u r r e s u l t s s u g g e s t t h a t P XB c h r o m o p h o r e i su n d e r t h e c o n t r o l o f l i g h t q u a l i t y a n d g r e e n l i g h t e n h a n c e dt h e l e v e l s o f t h i s c h r o m o p h o r e i n S . p l a t e n s i s . I t m ay b eh y p o t h e s i z e d t h a t i n g r e e n l i g h t s o m e k i n d o f s t r u c t u r a lc h a n g e s o c c u r i n some o f t h e n a t i v e a p o p r o t e i n s o f P C w h i c hi n t u r n a r e e x p o s e d t o i s o m e r a s e s r e s p o n s i b l e f o r t h e t r a n s f o r -m a t i o n o f PC B c h r o m o p h o r e s i n t o P XB c h r o m o p h o r e s .T h e s e k i n d s o f c h a n g e s w e r e s u g g e s t e d e a r l i e r b y G l a z e r ( 1 6 )a n d B e g u i n e t a l . ( 2 ) . F u r t h e r , t h e p r e s e n c e o f b o t h 5 9 0 a n d6 1 5 nm a b s o r b i n g b a n d s o n t h e a s u b u n i t s o f PC a n d f r o mt h e f a c t t h a t a s u b u n i t s o f p h y c o b i l i p r o t e i n s c a r r y o n l y o n ec h r o m o p h o r e ( 1 5 ) , i t i s q u i t e p o s s i b l e t h a t i n t h i s c y a n o b a c -t e r i u m S . p l a t e n s i s , some o f t h e a s u b u n i t p o l y p e p t i d e s o f PCc a r r y PC B c h r o m o p h o r e s a n d t h e o t h e r s P XB c h r o m o p h o r e s .

AC KNOWLEDGMENTSWe w i s h t o t h a n k P r o f . P r a s a n n a M o h a n t y f o r h i s h e l p f u l d i s c u s -s i o n s d u r i n g t h e p r e p a r a t i o n o f t h e m a n u s c r i p t . T h e a u t h o r s w o u l dl i k e t o t h a n k t h e U n i v e r s i t y G r a n t s C o m m i s s i o n ( U G C ) a n d C o u n c i l

o f S c i e n t i f i c a n d I n d u s t r i a l R e s e a r c h ( C S I R ) , G o v e r n m e n t o f I n d i af o r p a r t i a l f i n a n c i a l a s s i s t a n c e i n c a r r y i n g o u t t h i s r e s e a r c h . One o ft h e a u t h o r s ( T . S . B . ) i s t h a n k f u l t o C S I R , G o v e r n m e n t o f I n d i a , f o rt h e a w a r d o f J u n i or a n d S e n i o r R e s e a r c h F e l l o w s h i p s .

LITERATURE C I T E D1 . A l m o g R , B e r n s DS ( 1 9 8 4 ) E f f e c t o f a c e t i c a c i d o n p h y c o c y a n i n -

p h y c o e r y t h r o c y a ni n m i x t u re e x t r a c t e d f r o m A n a b a e n a v a r i a -b i l i s . A r c h B i o c h e m B i o p h y s 2 2 8 : 3 8 8 - 3 9 62 . B e g u i n S , G u g l i e l m i G , R i p p k a R , C o h e n - B a z i r e G ( 1 9 8 5 ) C h r o -m a t i c a d a p t a t i o n i n a m u t a n t o f F r e m y e l l a d i p l o s i p h o n i n c a -p a b l e o f p h y c o e r y t h r i n s y n t h e s i s . B i o c h i m i e 6 7 : 1 0 9 - 1 1 73 . B e n n e t t A , B o g o r a d L ( 1 9 7 3 ) C o m p l e m e n t a r y c h r o m a t i c a d a p -t a t i o n i n a f i l a m e n t o u s b l u e - g r e e n a l g a . J C e l l B i o l 5 8 : 4 1 9 -4 3 5

4 . B i s h o p J E , R a p o p o r t H , K l o t z A V , C h a n C F , G l a z e r AN, F u g -l i s t a l l e r P , Z u b e r H ( 1 9 8 7 ) C h r o m o p e p t i d e s f r o m p h y c o -e r y t h r o c y a n i n : s t r u c t u r e a n d l i n k a g e o f t h e t h r e e b i l i n g r o u p s .J Am C h e m S o c 1 0 9 : 8 7 5 - 8 8 15 . B o g o r a d L ( 1 9 7 5 ) P h y c o b i l i p r o t e i n s a n d c o m p l e m e n t a r y c h r o -m a t i c a d a p t a t i o n . Annu R e v P l a n t P h y s i o l 2 6 : 3 6 9 - 4 0 16 . B r y a n t DA ( 1 9 8 2 ) P h y c o e r y t h r o c y a n i n a n d p h y c o e r y t h r i n : p r o p -e r t i e s a n d o c c u r r e n c e i n c y a n o b a c t e r i a . J G e n M i c r o b i o l 1 2 8 :8 3 5 - 8 4 47 . B r y a n t D A , G l a z e r A N , E i s e r l i n g FA ( 1 9 7 6 ) C h a r a c t e r i z a t i o na n d s t r u c t u r a l p r o p e r t i e s o f t h e m a j o r b i l i p r o t e i n s o f A n a b a e n as p . A r c h M i c r o b i o l 1 1 0 : 6 1 - 7 58 . C o n l e y P B , L e m a u x P G , G r o s s m a n A R ( 1 9 8 5 ) C y a n o b a c t e r i a ll i g h t h a r v e s t i n g c o m p l e x s u b u n i t s e n c o d e d i n t w o r e d l i g h t -i n d u c e d t r a n s c r i p t s . S c i e n c e 2 3 0 : 5 5 0 - 5 5 39 . C o n l e y P B , L e m a u x P G , G r o s s m a n A R ( 1 9 8 6 ) G e n e s e n c o d i n gm a j o r l i g h t h a r v e s t i n g p o l y p e p t i d e s a r e c l u s t e r e d o n t h e g e -n o m e o f t h e c y a n o b a c t er i u m F r e my e l l a d i p l o s i p h o n . P r o c N a t lA c a d S c i U SA 8 3 : 3 9 2 4 - 3 9 2 81 0 . F u j i t a Y , H a t t o r i G ( 1 9 6 0 a ) F o r m a t i o n o f p h y c o e r y t h r i n i np r e i l l u m i n a t e d c e l l s o f T o l y p o t h r i x t e n u i s . P l a n t C e l l P h y s i o l1 : 2 8 1 - 2 9 21 1 . F u j i t a Y , H a t t o r i G ( 1 9 6 0 b ) E f f e c t o f c h r o m a t i c l i g h t s o n p h y -c o b i l i n f o r m a t i o n i n t h e b l u e - g r e e n a l g a T o l y p o t h r i x t e n u i s .P l a n t C e l l P h y s i o l 1 : 2 9 3 - 3 0 31 2 . G a n t t E ( 1 9 8 1 ) P h y c o b i l i s o m e s . Annu R e v P l a n t P h y s i o l . 3 2 :3 2 7 - 3 4 71 3 . G e n d e l S , O h a d I , B o g o r a d L ( 1 9 7 9 ) C o n t r o l o f p h y c o e r y t h r i ns y n t h e s i s d u r i n g c h r o m a t i c a d a p t a t i o n . P l a n t P h y s i o l 6 4 : 7 8 6 -7 9 01 4 . G l a z e r AN ( 1 9 8 1 ) P h o t o s y n t h e t i c a c c e s s o r y p r o t e i n s w i t h b i l i np r o s t h e t i c g r o u p s . I n MD H a t c h , NK B o a r d m a n , e d s , T h eB i o c h e m i s t r y o f P l a n t s , V o l 8 . A c a d e m i c P r e s s , Ne w Y o r k , p p5 1 - 9 61 5 . G l a z e r AN ( 1 9 8 2 ) P h y c o b i l i s o m e s : s t r u c t u r e a n d d y n a m i c s .Annu R e v M i c r o b i o l 3 6 : 1 7 3 - 1 9 81 6 . G l a z e r AN ( 1 9 8 4 ) P h y c o b i l i s o m e : a m a c r o m o l e c u l a r c o m p l e xo p t i m i z e d f o r l i g h t e n e r g y t r a n s f e r . B i o c h i m B i o p h y s A c t a 7 6 8 :2 9 - 5 11 7 . G l a z e r A N , F a n g S ( 1 9 7 3 ) F o r m a t i o n o f h y b r i d p r o t e i n s f r o mt h e a a n d d s u b u n i t s o f p h y c o c y a n i n s o f u n i c e l l u l a r a n df i l a m e n t o u s b l u e - g r e e n a l g a e . J B i o l C h e m 2 4 8 : 6 6 3 - 6 7 11 8 . H a t t o r i A , F u j i t a Y ( 1 9 5 9 ) E f f e c t o f p r e - i l l u m i n a t i o n o n t h ef o r m a t i o n o f p h y c o b i l i n p i g m e n t s i n a b l u e - g r e e n a l g a , T o l y -p o t h r i x t e n u i s . J B i o c h e m 4 6 : 1 2 5 9 - 1 2 6 1

4 9 6 BABU ET A L .


6/6

L I G H T R E G U L A T I O N OF P H Y C O B I L I S O M E S I N S P I R U L I N A P L A T E N S I S

1 9 . M a c C o l l R , O ' C o n n o r G , C r o f t o n G , C s a t o r d a y K ( 1 9 8 1 ) P h y -c o e r y t h r o c y a n i n : I t s s p e c t r o s c o p i c b e h a v i o u r a n d p r o p e r t i e s .P h o t o c h e m P h o t o b i o l 3 4 : 7 1 9 - 7 2 32 0 . Menon VKN, A h s o k K u m a r , A n g e l i L a l M e n o n , Varma A K( 1 9 8 8 ) A r a p i d p r o c e d u r e f o r t h e i s o l a t i o n o f p h y c o b i l i so m e sf r o m c y a n o b a c t e r i a . A n a l B i o c h e m 1 7 2 : 3 7 7 - 3 8 1

2 1 . Menon VKN, V a r m a A K ( 1 9 7 9 ) A d e n o s i n e 5 ' - t r i p h o s p h a t e s u l -p h u r y l a s e f r o m S p i r u l i n a p l a t e n s i s . E x p e r i e n t i a 3 5 : 8 5 4 - 8 5 52 2 . O ' C a r r a P , O ' h E o c h a C ( 1 9 7 6 ) A l g a l b i l i p r o t e i n s a n d p h y c o b i -l i n s . I n TW G o o d w i n , e d , C h e m i s t r y a n d B i o c h e m i s t r y o fP l a n t P i g m e n t s , V o l I, E d 2 . A c a d e m i c P r e s s , Ne w Y o r k , p p3 2 8 - 3 7 6

2 3 . T a n d e a u d e M a r s a c N ( 1 9 7 7 ) O c c u r r e n c e a n d n a t u r e o f c h r o -m a t i c a d a p t a t i o n i n c y a n o b a c t e r i a . J B a c t e r i o l 1 3 0 : 8 2 - 9 12 4 . V o g e l m a n n T C , S c h e i b e J ( 1 9 7 8 ) A c t i o n s p e c t r a f o r c h r o m a t i ca d a p t a t i o n i n t h e b l u e - g r e e n a l g a F r e m y e l l a d i p l o s i p h o n . P l a n t a1 4 3 : 2 3 3 - 2 3 92 5 . Wang R T , S t e v e n s CLR, M y e r s J ( 1 9 7 7 ) A c t i o n s p e c t r a f o rp h o t o r e a c t i o n s I a n d I I o f p h o t o s y n t h e s i s i n t h e b l u e - g r e e n a l g aA n a c y s t i s n i d u l a n s . P h o t o c h e m P h o t o b i o l 2 5 : 1 0 3 - 1 0 82 6 . Z a r r o u k C ( 1 9 6 6 ) C o n t r i b u t i o n a l ' e t u d e d ' u n e c y a n o p h y c e ei n f l u e n c e d e d i v e r s f a c t e u r s p h y s i q u e s e t c h i m i q u e s s u l l ac r o i s s a n c e e t p h o t o s y n t h e s e d e S p i r u l i n a maxima G e i t l e r . Ph Dt h e s i s , U n i v e r s i t y o f P a r i s , P a r i s , p p 4 - 5

4 9 7

effect of light quality on phycobilisome components of the cyanobacterium spirulina platensis

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