脳機能マッピングから見る自己...なる機能領野(低次感覚野)...

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脳機能マッピングから見る自己 東北大学 Self : from perspective of functional brain mapping Motoaki SUGIURA Tohoku University People address different mental entities by the name of ʻself ʼ ; this is also the case in the studies of functional brain mapping. To sort out apparently inconsistent findings across these studies on the neural basis of ʻself ʼ, I propose the following three categories of the self. The physical self represents the relationship between oneʼs own body and the external physical environment. The interpersonal self represents the relationship between oneʼs social action and otherʼs social response. The social self represents the relationship between oneʼs social behavior and resulting social evaluation of that behavior. Despite differences in the underlying cognitive processes and neural substrates, all three categories of the self are likely to share the computa- tional characteristics of the forward model, which is underpinned by internal schema or learned associations between oneʼs behavioral output and the consequential input. Additionally, these three categories exist within a hierarchical layer structure based on developmental processes that update the schema through the attribution of prediction error. Keywords : self, social, value, schema, association learning, prediction キーワード:自己,社会,価値,スキーマ,連合学習,予測 はじめに ―― 多様な「自己」 動物や幼児を対象に実験をしている心理学者と 「自己」について語ってみると,ルージュテスト あるいはマークテストという言葉が出てくる。動 物心理学や発達心理学ではよく知られた実験パラ ダイムである。動物や幼児が,鏡に映った自分の 姿を,自分と認知できるかどうかを確かめるため の実験手法であり,公式に学術論文に登場したの は 1970 年である。チンパンジーに麻酔をして顔 の自分では直接見えないところに口紅で目立つ印 をつけると,鏡の前で鏡に映った自分の顔を眺め ながら,自分の顔に付けられた印に直接タッチす る。この行動をもって,この動物は鏡像自己認知 ができる,とするのである (Gallop, 1970)。鏡像 自己認知が可能な動物種や発達年齢を明らかにす ることは,進化・発達的な視点から大変価値があ る。しかし,鏡像自己認知ができているかを客観 的に調べることは,言葉で答えてくれる人間以外 では容易でなかった。登場以来,このパラダイム は様々な動物種や様々な年齢の乳幼児に試みられ, 動物心理学と発達心理学における自己顔鏡像認知 研究の隆盛の礎となった。 精神科医と「自己」について語ってみると, 「させられ体験」という精神症状の話題が出てく る。精神医学の対象疾患の代表である統合失調症 の古典的な疾患概念では,この病気の中核的な症 状とされている。この症状を持つ患者は,例えば 自分で手を動かしながら,その手を動かしたのは 自分ではなく他の誰かであると主張する。健常な 人間にとって,自分の身体を自分で動かしたとき, 2014,Vol. 57, No. 3, 279 - 301 Japanese Psychological Review 279

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Page 1: 脳機能マッピングから見る自己...なる機能領野(低次感覚野) から大脳皮質に入り,そこで基礎的な処理を受け,隣接した感覚連合野 でやや高度な処理を受けた後に,主に頭頂葉・側

脳機能マッピングから見る自己

杉 浦 元 亮

東北大学

Self : from perspective of functional brain mapping

Motoaki SUGIURA

Tohoku University

People address different mental entities by the name of ʻself ʼ ; this is also the case in the

studies of functional brain mapping. To sort out apparently inconsistent findings across these

studies on the neural basis of ʻself ʼ, I propose the following three categories of the self. The

physical self represents the relationship between oneʼs own body and the external physical

environment. The interpersonal self represents the relationship between oneʼs social action and

otherʼs social response. The social self represents the relationship between oneʼs social behavior

and resulting social evaluation of that behavior. Despite differences in the underlying cognitive

processes and neural substrates, all three categories of the self are likely to share the computa-

tional characteristics of the forward model, which is underpinned by internal schema or learned

associations between oneʼs behavioral output and the consequential input. Additionally, these

three categories exist within a hierarchical layer structure based on developmental processes

that update the schema through the attribution of prediction error.

Keywords : self, social, value, schema, association learning, prediction

キーワード:自己,社会,価値,スキーマ,連合学習,予測

はじめに ――多様な「自己」

動物や幼児を対象に実験をしている心理学者と

「自己」について語ってみると,ルージュテスト

あるいはマークテストという言葉が出てくる。動

物心理学や発達心理学ではよく知られた実験パラ

ダイムである。動物や幼児が,鏡に映った自分の

姿を,自分と認知できるかどうかを確かめるため

の実験手法であり,公式に学術論文に登場したの

は 1970 年である。チンパンジーに麻酔をして顔

の自分では直接見えないところに口紅で目立つ印

をつけると,鏡の前で鏡に映った自分の顔を眺め

ながら,自分の顔に付けられた印に直接タッチす

る。この行動をもって,この動物は鏡像自己認知

ができる,とするのである (Gallop, 1970)。鏡像

自己認知が可能な動物種や発達年齢を明らかにす

ることは,進化・発達的な視点から大変価値があ

る。しかし,鏡像自己認知ができているかを客観

的に調べることは,言葉で答えてくれる人間以外

では容易でなかった。登場以来,このパラダイム

は様々な動物種や様々な年齢の乳幼児に試みられ,

動物心理学と発達心理学における自己顔鏡像認知

研究の隆盛の礎となった。

精神科医と「自己」について語ってみると,

「させられ体験」という精神症状の話題が出てく

る。精神医学の対象疾患の代表である統合失調症

の古典的な疾患概念では,この病気の中核的な症

状とされている。この症状を持つ患者は,例えば

自分で手を動かしながら,その手を動かしたのは

自分ではなく他の誰かであると主張する。健常な

人間にとって,自分の身体を自分で動かしたとき,

2014,Vol. 57, No. 3, 279-301

Japanese Psychological Review

― 279―

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それが自分の意志で行われているという実感,す

なわち“運動の自己主体感”は自明である。むし

ろ,あまりにも当たり前すぎて問われてもその問

い自体の意味を理解するのが難しいくらいである。

やや逆説的だが,運動の自己主体感の特徴は無意

識性である。運動の自己主体感の認知処理モデル

では,我々が運動をするときに,運動の結果生じ

る感覚入力 (触覚や関節の感覚,視覚など) が予

測され,これによって実際の感覚入力がキャンセ

ルされる。つまり予測通りであれば感覚入力は

(あえて意識しようとしなければ) 意識に上りに

くい。実際,例えば我々は歩きながら左右の足の

運動をことさら意識することはない。このように

感覚入力が予測によってキャンセルされるメカニ

ズムが,脳内の何らかの障害で動作しないことで,

させられ体験が生じると説明されている (Frith,

2005 ; Frith, Blakemore, & Wolpert, 2000)。

これら二つの話題で扱われる「自己」は,本特

集で多くの他の論者が扱う「自己」とかなり距離

があるのではないだろうか。実際,私自身が日常

生活で自己という言葉から思い浮かべるものは鏡

の中の自分の顔や,運動の自己主体感ではない。

私の場合「自己」と聞いて最初にイメージするの

は他者の目に映る自己であり,おそらく「自意識

過剰」とか「ナルシスト」といった,より世俗的

な概念に関わる自己である。このような自己は直

感的にルージュテストやさせられ体験と直接の関

係がないように思える。さらに本特集で中心的に

論じられる自己は,おそらくもっと概念的な,人

間の発達の過程で社会的に形成される類の自己で

あろう。このような自己については,歴史的に重

厚な学術的理論の蓄積がある (多すぎて,私のよ

うな浅学の者には適切な文献を選ぶことすら難し

い)。この,あるいはこれらの,自己は「他者の

目」と多少関係ありそうな気もするがイコールで

はないし,ルージュテストやさせられ体験とは概

念的にかなり遠くにあるように思える。

このように「自己」という言葉の指す現象や心

理・認知過程は,それを扱う研究分野や研究者に

よって千差万別である。私の行っている脳機能

マッピング研究では 90 年代後半より,これら千

差万別の「自己」がその概念の異同をほとんど整

理されることなく,研究テーマとしてなだれ込ん

だ。実際,私もその時代に「自己認知」って何?

と素朴な問を投げ込んだ一人である。そこで生じ

た大混乱は言わずもがなである。本稿では,その

混乱を自分なりに収拾するために,10 年余りの

試行錯誤の上に結んだ私の「自己」観をご紹介す

る。

1.脳機能マッピングの基礎と世界観

まず,本稿で私の試行錯誤を追体験して頂くた

めに必要な,最低限の脳科学と脳機能イメージン

グの基礎知識をまとめてみたい。

1. 1 ニューロンとそのネットワーク

脳の情報処理の最少単位はニューロン (神経細

胞) である。ニューロンは細胞の本体とそこから

出た 2 種類の長い突起でできている。1 種類は他

のニューロンから入力を受けるための突起,もう

1種類は他のニューロンに情報を出力するための

突起である (通常前者は多数,後者は一本だけで

ある;図 1A)。各ニューロンは,非常に多くの

他のニューロンから情報を受け,その足し算引き

算によって,自身が発火 (活動) するか否かを決

め,発火したときに別のニューロンに情報を出力

する。脳における記憶とは,各ニューロンにおけ

る「どこからどの程度入力を受けたら発火する

か」のチューニングである。

人間の脳には多数のニューロンがあり,ユニー

クな階層構造を持った巨大なネットワークを構成

している。各ニューロンには,どのような刺激・

文脈で活動するかで個性があるが,ある皮質領域

には同じような性質や目的を共有するニューロン

群が集まって局所ネットワークを形成し,機能単

位としての機能領野を形成している (図 1B)。各

機能領野は近傍の,あるいは遠くの別の機能領野

と結合し,全体としてピラミッド状の情報処理

ネットワークを作り,脳への情報の入出力部を底

辺とした階層構造を形成している (図 1C)。

脳への情報の入力は「感覚」であり,出力は

「運動」である。感覚には俗に「五感」と言われ

るように様々な様式があり,頭部にセンサーを持

つ視覚・聴覚・味覚・嗅覚・前庭感覚 (加速や回

転),皮膚にセンサーを持つ触覚・温度感覚,筋

や腱にセンサーを持つ固有知覚,内臓からの感覚

入力などが挙げられる。感覚情報は様式ごとに異

心理学評論, Vol. 57, No. 3

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なる機能領野 (低次感覚野) から大脳皮質に入り,

そこで基礎的な処理を受け,隣接した感覚連合野

でやや高度な処理を受けた後に,主に頭頂葉・側

頭葉の多様式連合野で他の様式の情報と統合され

意味や概念として処理される。また出力側の情報

処理の流れは,主に前頭葉の多様式連合野 (前頭

連合野/前頭前野) で生成される行動計画として

始まり,それを具体的な運動計画にブレイクダウ

ンする運動連合野,されにそれを個々の筋肉の運

動の時間・空間的パターンに具現化する低次運動

野を経て出力に至る。これらの個々の過程につい

て,情報の価値判断や,それに基づく感情・記憶

に関わる過程が,辺縁系という脳構造との連絡で

行われている。

すべての情報処理がこのピラミッドの最高層,

つまり多様式連合野を経由するわけではない。例

えば,感覚入力に対する単純な運動反応であれば,

感覚連合野から運動連合野の経路で十分に遂行可

能である。熱いものに触って手を引っ込めるよう

な「反射」と呼ばれる情報処理に至っては,大脳

皮質の関与なしに脊髄を頂点とした情報処理で完

結する。ピラミッドの中には実は入出力の情報処

理階層が何層も存在しているのである。動物の世

界を概観すれば,脳という構造を持つ動物は脊椎

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図 1 本論理解のための脳科学基礎

A:ニューロン (神経細胞) の模式図。実際の形態は多様だが基本的な構造は他のニューロンから入力を受ける多数の突起 (樹状突起) と細胞体,入力によって生じる細胞活動 (発火) を伝える 1本の突起 (軸索;その先端が他のニューロンの樹状突起に接続) である。B:機能領野の概念図。多数のニューロンが大脳皮質の局所でネットワークを形成し,特定の情報処理に関与している。各機能領野は近傍あるいは遠位の別の機能領野と長い軸索によって接続している。右の大脳皮質模式図 (右半球外側) は,機能領野の情報処理階層 (図 1C 参照) によって異なる濃度のグレーに彩色してある。C:機能領野の階層的ネットワークの概念図。機能領野は大きく 3 つの処理階層:低次感覚/運動野,単様式連合野,多様式連合野に分類される。最下層の低次感覚野と低次運動野はそれぞれ大脳皮質外から感覚入力を受け,脳幹・脊髄に運動出力を送り出す機能領野群である。2番目の単様式連合野は,感覚様式 (視覚・聴覚,等) ごとに入力情報の詳細な分析を行ったり,前頭連合野の生成した行動計画を運動プログラムに変換して低次運動野に送ったりしている。最上位の多様式連合野は,感覚連合野からの入力を統合して意味・概念として処理し,行動計画を生成する。点線は遠距離の機能領域間の結合を示す。この模式図では価値判断・感情・記憶に重要な辺縁系の機能領野は省いている。辺縁系はこれらすべての処理階層及び大脳皮質外構造との接続を持つ。

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動物だけであるし,その中で「しわ」のある「大

脳らしい大脳」を持つのは哺乳類のごく一部だけ

である。人間の大脳が持つ複雑な情報処理のピラ

ミッドは,何らかの目的に向かって専用にデザイ

ンされたわけではなく,単純なピラミッドに 1層

ずつ,より統合的な処理を行う情報処理階層が積

み重なった,進化の結果として出来上がったと考

えるべきであろう。逆に言えば,我々の脳におけ

る情報処理やそれを反映した心の有り様は,そう

いった進化発達的な事情から決定されているので

ある。

1. 2 脳機能マッピング

脳機能マッピングはそういった情報処理ピラ

ミッド (の比較的上層部) の内実,すなわちどの

ような機能領野が大脳皮質のどこにあるのか,あ

るいはどのような機能領野がどんな時に働くのか,

を明らかにする研究方法・分野である。その実態

は,機能領野に関する仮説をもとに,それを検証

するための認知課題をデザインし,その課題を遂

行中の被験者の脳活動を計測し,画像の統計解析

に基づいて仮説の検証・修正を行う,というサイ

クルの繰り返しである (図 2A)。起点となる「仮

説」については,古くはサルなどの動物で明らか

になっている情報処理システムの知見や,脳損傷

患者を対象とした観察・行動実験から提唱された

機能領野仮説が主体であった。近年はそういった

「基礎的」知見の充実に立脚し,神経科学的裏付

けのない,心理学・認知科学的な仮説も扱われる

ようになってきた。本論の扱う「自己」の問題や,

それを含む社会認知と呼ばれるテーマもその流れ

の中で脳機能マッピングの対象となってきた。

脳活動計測には様々な技術・方法があり,大き

くニューロン群の電気活動を頭皮上の電場・磁場

変化として計測する方法と,ニューロン群の活動

に伴う脳内の血流変化を計測する方法の 2 つに

分けられる。本稿で扱う脳機能マッピング研究

は,活動領域の推定精度・信頼性に優れる後者を

用いたものである。具体的には 80〜90 年代に活

躍した酸素 15標識水を用いた陽電子断層画像法

(Positron Emission Tomography ; PET) と 2000

年代以降の主流である機能的 MRI (functional

MRI ; fMRI) である。

脳機能マッピングの研究成果を理解するには,

認知課題や実験デザインについて基本的な考え方

の理解が不可欠である。通常は複数の被験者に複

数の条件で課題を行わせ,3段階のデータ解析を

行う (図 2B)。まず,下処理として,各被験者の

脳画像の形を標準的な脳の形 (標準脳) に変形さ

せ,脳画像同士で足し算引き算が可能になるよう

にする。次に,課題条件ごとに予想される脳活動

の時系列モデルを作り,各被験者で脳領域 (厳密

には画像を構成する画素/ボクセル) ごとにこの

時系列モデルと観測された脳活動変化との回帰分

析を行う。最後に,得られた回帰係数を脳活動量

の推定値とし,これについて全被験者間で統計検

定を行う。このような方法で興味のある認知処理

過程の神経基盤を抽出するために,実験課題・デ

ザインを工夫する。その基本的な考え方には大き

く以下の 3つがある (図 2C)。

①複数の課題を行わせ,興味のある認知処理過

程を含む課題条件と,似ているがその認知処

理過程を含まない課題条件 (対照条件) 間で

脳活動画像の引き算をおこなう。

②試行ごとに興味のある認知処理過程の関与の

度合いが異なると仮定される場合,その度合

い (試行ごと) を何らかの方法で数値化し,

課題に対する脳活動とその数値とが相関する

脳領域を探索する。

③被験者ごとに,興味のある認知処理過程の関

与の度合いが異なると仮定される場合,その

度合い (個人差) を何らかの方法で数値化し,

課題に対する脳活動とその数値とが相関する

脳領域を探索する。被験者を 2群に分け,群

間比較を行うのも基本的に同じ考え方である。

このように推定された脳領域の機能や役割,す

なわち仮定した認知モデルと機能領野の解釈・評

価を,その領域に関する過去の知見を参考に考察

し,何らかの結論を示すのが研究の 1サイクルで

ある。なお,この賦活した領域に関する過去の知

見に基づいて,認知過程と領野の機能を解釈する

(逆推定 reverse inference) ことに批判的な立場

もある (Poldrack, 2006)。これは,各機能領域が

様々な認知過程に関わることから,逆推定では論

者・実験者の仮説に有利な先行知見が選択され,

バイアスが強くかかるという懸念に立脚している。

私はこの点に関して比較的寛容な立場 (Hutzler,

2013) に立つ。その最大の理由は,逆推定を許さ

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なければ,脳機能マッピング研究の知見を重ねて

ゆく行為自体の意味を大きく減じると考えるから

である。逆推定への懸念自体は妥当と思うが,こ

の懸念を前提に各研究・論文自体の解釈を暫定的

なものと捉え,複数の研究で多面的な検討を行っ

た末に研究分野として結論を出すというスタンス

を,分野全体として共有していればよいと考えて

いる。

2.自己の脳機能マッピングの

研究成果を概観する

2. 1 混乱

自己に関するテーマを扱った脳機能マッピング

研究としては,90 年代半ばに 3 つのテーマが互

いに独立に戦いの狼煙を上げる。一つ目は自己身

体の運動とそれに伴う感覚を扱った研究であり,

その背景にはさせられ体験への興味がある。被験

杉浦:脳機能マッピングから見る自己

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図 2 脳機能マッピングの基礎

A:研究の流れ。機能領野に関する仮説・モデルをもとに実験 (認知課題) をデザインし,認知課題を遂行中の被験者の脳活動を計測し、得られたデータの解析結果を解釈する。B:データ解析の流れ。まず各被験者の脳活動画像の形を標準的な脳の形 (標準脳) に変形 (脳形態標準化) する。課題条件ごとに予想される脳活動の時系列モデルを作り,観測された脳活動時系列データを画素 (ボクセル) ごとに[重]回帰分析する。得られた脳活動推定値 ([偏]回帰係数) 画像について全被験者間で統計検定を行う。C:実験デザインの 3 つの考え方。①差分法:興味のある認知処理過程を含む条件と含まない(対照) 条件で脳活動推定値画像の引き算を行う。この例ではA・B両条件で視覚処理・顔処理・人物認知の過程を含むが,条件 Aのみで自己認知過程を含むため,差分画像は自己認知過程のみを反映すると期待される。②試行間の回帰分析:興味のある認知処理過程の関与の度合いを試行ごとに数値化し,その数値を脳活動の大きさに反映させたモデルを用いて脳活動量推定を行う。この例では,顔の魅力に反応する認知処理を興味の対象とし,提示された顔の魅力を被験者に自己評価させ,その得点に比例する大きさの脳活動を時系列モデル化して推定値画像を得る。①でも②でも通常は,多くの被験者で共通して大きな脳活動 (推定値あるいはその差分) が見られる領域を抽出 (画素ごとに一標本 t検定等) する。逆に特定の認知過程の個人差に興味がある場合(③) 推定値 (差分でも可) 画像の画素ごとに個人差を表す数値 (性格スコアや能力等の行動指標) との回帰分析を行い,有意な回帰係数を示す領域を探索することもできる。

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者が発話したり (McGuire, Silbersweig, & Frith,

1996),自分の手を触ったり (Blakemore, Wolpert,

& Frith, 1998),単純に手を握ったり開いたりし

ている (Fink et al., 1999) 際に,聴覚・触覚・視

覚フィードバックを実験的に操作する。それに

よって予測される感覚入力との誤差を作り出し,

それに対する脳の反応を調べる研究である。二つ

目は出来事や知識の自己関連性を扱った研究であ

り,記憶想起の脳メカニズム研究の発展として登

場した。出来事記憶に関する実験 (Fink et al.,

1996) では,被験者が自身の身に起きた出来事に

ついての語りを聞く条件と,別の人の身に起きた

似た出来事についての語りを聞く条件とで,脳活

動を比較した。知識に関する実験 (Craik et al.,

1999) では,被験者は提示された性格形容詞につ

いて,自身にあてはまるかを判断する条件と,他

者について同様に判断する条件で,脳活動を比較

した。三つ目は自発的な思考に関する研究である。

課題を行っている最中に,課題と無関係に頭をよ

ぎった思考について後で被験者に報告させ,課題

中の脳活動と,無関係な思考の量とが相関する脳

領域を調べたものである (McGuire, Paulesu et

al., 1996)。この研究はやがて,覚醒安静時 (デ

フォルトモード;default mode) に活動し,課題

遂行時は抑制される脳領域群 (デフォルトモード

ネットワーク) の発見につながり (Raichle et al.,

2001),この脳活動あるいは脳ネットワークと

「自己」との関連についての主張 (Gusnard et al.,

2001) を生む。

これらの研究にやや遅れて,またいくつかの異

なった視点からの自己に関する研究が立ち上が

る。2000 年には 3本の自己顔認知に関する論文

が発表される (Keenan et al., 2000 ; Kircher et al.,

2000 ; Sugiura et al., 2000)。いずれも,動物や幼

児の行動実験で自己鏡像認知がより高度な進化・

発達を必要とするという知見から,自己認知に特

異的な脳ネットワークを仮定し,その同定を目指

した研究である。被験者自身の写真と他者の写真

を用いて,前者の認知時に特異的な脳活動を調べ

ている。さらに少し遅れて,他者の目に映る自己

に関する研究も登場する。他者から自身に向けら

れた視線 (vs.第 3 者へ向けられた視線) や自身の

名前 (vs. 他者の名前) の呼称を認知した際の脳

活動が報告される (Kampe, Frith, & Frith, 2003)。

また,視点取得 (perspective taking) について自

己と他者を比較した研究も登場する。バーチャル

リアリティー空間を用いて,空間認知課題遂行中

の脳活動を,自己視点 (first-person perspective)

条件と他者視点 (third-person perspective) 条件

で比較している (Vogeley et al., 2004)。

これらの研究の成果,すなわち「自己」条件に

特異的な脳活動領域が,研究間で一致すればそれ

は「自己」特異的脳ネットワークである,という

ナイーブな期待も理論的には理解可能であろう。

また,その期待が実験結果に見事に裏切られると

いうのも,現実的・直感的に考えれば想像に難く

ない。実際のところ,これらの研究で示された

「自己」特異的脳領域は,扱われる「自己」の側

面やテーマごとに大きく異なる。報告されている

活動領域を重ね合わせれば,大脳皮質の優に半分

以上は覆われてしまう。さらに,これらの領域に

関しては,それ以前から,「自己」とは直接関係

のない様々な研究の,「自己」特異性とは結び付

かない様々な実験課題・条件で,活動が報告され

ている。これらの現実に基づいて,「自己」特異

的脳ネットワークという考え方自体に悲観的な見

方をする研究者 (Gillihan & Farah, 2005 ; Platek

et al., 2008) もいれば,これまで検討されてきた

様々な自己の側面の一部に特に注目し,議論を進

める研究者 (Feinberg & Keenan, 2005 ; Northoff

& Bermpohl, 2004 ; Uddin et al., 2007) もいる。

2. 2 自己を 3つに分類する

私はここ数年,脳機能マッピング研究で報告さ

れる「自己」特異的活動脳領域を,大きく 3つに

分類するのが合理的なのではないかと考えている

(Sugiura, 2011, 2013)。具体的には,これまで扱

われてきた「自己」の様々な側面を 3つに大別し,

それぞれ脳解剖学的・機能的に性質の異なる 3つ

の脳ネットワーク (脳領域群) に割り当てる考え

方である (図 3)。

一つ目の分類は身体的自己である。身体的存在

としての自己とそれ以外の外界とを区別する側

面であり,James の physical self (James, 1890)

や Neisser の ecological self (Neisser, 1988),

Gallagher の minimal self (Gallagher, 2000) と類

似した概念である。脳機能マッピング研究でこ

の分類の自己の神経基盤に迫る方法は大きく 3

心理学評論, Vol. 57, No. 3

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つに分けられる。(1) 被験者自身の身体に関連す

る感覚刺激 (顔や身体の写真,声など) を知覚す

る条件と,類似だが非自己関連の感覚刺激を知

覚する条件とで脳活動を比較する (Devue et al.,

2007 ; Ferri et al., 2012 ; Kaplan et al., 2008 ;

Kircher et al., 2000 ; Nakamura et al., 2001 ;

Oikawa et al., 2012 ; Platek et al., 2004 ; Platek et

al., 2006 ; Sugiura et al., 2008 ; Sugiura, Sassa,

Jeong, et al., 2006 ; Sugiura et al., 2012 ; Sugiura,

Watanabe, et al., 2005 ; Uddin et al., 2005),(2)

身体の自己所有感覚や位置感覚を実験的に操作

したときの脳活動変化を計測する (Ehrsson,

Holmes, & Passingham, 2005 ; Ehrsson, Spence,

& Passingham, 2004 ; Ionta et al., 2011 ; Tsakiris

et al., 2007),(3) 身体運動の自己所属感覚を

実験的に操作したときの脳活動変化を計測する

(Blakemore et al., 1998 ; Corradi-DellʼAcqua et al.,

2008 ; David et al., 2007 ; Farrer et al., 2003 ;

Farrer et al., 2008 ; Farrer & Frith, 2002 ; Fink et

al., 1999 ; Fu et al., 2006 ; Hashimoto & Sakai,

2003 ; Leube et al., 2003 ; McGuire, Silbersweig, et

al., 1996 ; Schnell et al., 2007 ; Spengler, von

Cramon, & Brass, 2009 ; Yomogida et al., 2010)。

これらの研究方法いずれにおいても,自己特異的

な脳活動の多くが,感覚連合野あるいは運動連合

野 (図 3A) に同定される。前者については,用

いられるあるいは操作される感覚刺激の感覚様式

に対応する領域が活動することが多く,後者が活

動する場合は,課題で操作される自己特異性の重

要な要因が運動要素である場合が多いが,必ずし

もその限りではない。また,両者ともその多くの

領域が前庭感覚 (身体の位置移動や回転に関す

る感覚) の入力を受ける (Smith, Wall, & Thilo,

2012 ; zu Eulenburg et al., 2012) ことが知られて

いる。これらの領域はもちろん「自己」とは直接

の関係を持たない「感覚処理」や「運動制御」に

関する神経基盤として確立されている。

2 つ目の分類は対人関係的自己である。他者の

目に映る自己や,自己から他者への関わり方,よ

り一般的には自己と他者との関係性に関わる側面

である。自己意識質問紙 (Fenigstein, Scheier, &

Buss, 1975) で公的自己意識として評価される自

己に相当する。脳機能マッピング研究では他者か

ら自身に向けられた視線と第 3 者へ向けられた視

線を知覚した際の脳活動を比較した研究が数多く

存在し (Calder et al., 2002 ; George, Driver, &

Dolan, 2001 ; Kampe et al., 2003 ; Kawashima et

al., 1999 ; Pelphrey, Viola, & McCarthy, 2004 ;

Schilbach et al., 2006 ; Steuwe et al., 2012 ;Wicker

et al., 2003),自身の名前を呼ぶ声と他者の名前

を呼ぶ声を知覚した際の脳活動を比較した研究

も (Kampe et al., 2003 ; Perrin et al., 2005 ;

Tacikowski et al., 2011) ある。ゲームや会話で現

実の他者とリアルタイムに対峙しているときの脳

活動を,コンピューターやバーチャルな他者と同

様に対峙しているときの脳活動と比較した研究も

ある (Jeong et al., 2011 ; Rilling et al., 2004)。こ

れらの研究の成果についても,同定された脳領域

については研究間でばらつきが大きいが,概観す

ると賦活領域の多くが多様式連合野,特に前頭前

野内側の背側部と頭頂葉・側頭葉外側に集中して

いる (図 3B)。これらの領域の一部の脳活動が,

自己や他者とは全く無関係な単純な課題を遂行中

に,自己意識質問紙 (Fenigstein et al., 1975) で

杉浦:脳機能マッピングから見る自己

― 285―

図 3 自己特異的脳活動の大脳皮質分布

A:身体的存在としての自己とそれ以外の外界とを区別する「身体的自己」に関わる自己特異的脳活動の多くは,感覚連合野あるいは運動連合野 (図 1B・Cを参照) に見られる。B:自己と他者との関係性に関わる「対人関係的自己」に関わる自己特異的脳活動の多くは,前頭前野内側 (帯状回を含む) の背側部と頭頂葉・側頭葉外側の多様式連合野に見られる。C:自己の社会的価値や役割に関わる脳活動は,前頭前野内側 (帯状回を含む) の腹側部と頭頂葉内側(帯状回を含む) の後半部 (楔前部と呼ばれる) で見られる頻度が高い。

Page 8: 脳機能マッピングから見る自己...なる機能領野(低次感覚野) から大脳皮質に入り,そこで基礎的な処理を受け,隣接した感覚連合野 でやや高度な処理を受けた後に,主に頭頂葉・側

公的自己意識の高い人で増加していることも報告

されている (Eisenberger, Lieberman, & Satpute,

2005)。これらの領域は「自己」という研究テー

マから独立に,他者の意図や心情の推測 (「心の

理論」) の神経基盤とされてきた大脳皮質ネット

ワーク (Frith & Frith, 2006 ; Gallagher & Frith,

2003 ; Senju & Johnson, 2009 ; Spreng, Mar, &

Kim, 2009) の主要な構成要素である。またこれ

らの領域の中でも前頭前野内側の役割を,様々な

知識や知覚のスクリプト的統合に一般化し,それ

を用いたシミュレーションとして出来事や物語,

社会的知識などの処理を説明する仮説も提唱され

ている (Krueger, Barbey, & Grafman, 2009)。

3 つ目の分類は社会価値的自己である。自己の

社会的価値や役割に関わる側面である。自分につ

いて考える時,外見的魅力や能力,社会的・経済

的成功,社会への貢献の程度や仕方など,何らか

の社会的価値を帯びた属性について思いを及ばせ,

その理想と現実のギャップを意識することがある

(Festinger, 1954 ; Higgins, 1987)。これらの社会

的価値は James の social self (James, 1890) でも

重要な側面とみなされ,Bandura の Self-Efficacy

Theory など (Bandura, 1982) に見られるように,

人間の行動を決定する重要な要素と考えられてい

る。この分類の自己の側面に関連する脳機能マッ

ピング研究として,性格形容詞の視覚呈示を用い

た研究が多数ある。例えば,その形容詞について

自身があてはまる程度を判断させる課題を行わ

せ,その時の脳活動を対照条件 (同様に他者につ

いて判断させる,形容詞自体の社会的価値を評価

させる,等) と比較する研究 (Craik et al., 1999 ;

DʼArgembeau et al., 2007 ; Heatherton et al., 2006 ;

Kelley et al., 2002 ; Schmitz, Kawahara-Baccus, &

Johnson, 2004) や,形容詞の自己関連の程度に

応じた脳活動を同定する研究 (Kircher et al.,

2002 ; Macrae et al., 2004 ; Moran et al., 2006) な

どである。また,他者が被験者を評価したという

設定で,その評価を提示された時の被験者の脳活

動についても検討されている (Izuma, Saito, &

Sadato, 2008 ;Korn et al., 2012 ; Somerville,Kelley,

& Heatherton, 2010)。これらの研究で高頻度に

活動が報告される領域は前頭葉と頭頂葉の内側の

多様式連合野と傍辺縁系にまたがる領域である。

特に前頭前野内側 (帯状回を含む) の腹側部と頭

頂葉内側 (帯状回を含む) の後半部 (楔前部と呼

ばれる) で頻度が高い (図 3C)。前頭前野腹内側

部は「自己」や「社会」に限らず様々な価値や,価

値に基づいた意思決定に関与することが知られて

(Rangel, Camerer,&Montague, 2008 ; Rushworth

et al., 2011) おり,脳深部構造 (基底核・中脳)

とともに「報酬系」と呼ばれるネットワークを構

成する。楔前部も「自己」や「社会」に限らず,

視覚・空間的イメージ形成や出来事記憶想起など,

様々な高次の情報統合を要する認知処理に関与す

る (Cavanna & Trimble, 2006 ; Sugiura, Shah et

al., 2005 ;Wagner et al., 2005)。そして両皮質領域

は,人が覚醒中に安静にしているときに活発に活

動し,課題遂行中に要求される注意・努力の度合

いに応じて活動が抑制されるデフォルトモード

ネットワーク (Gusnard et al., 2001 ; Raichle et al.,

2001) の中核的構造である。

2. 3 自己の 3分類の比較

これら 3つの分類は,自己と外界,あるいは自

己と他者を異なった意味で峻別する。脳機能マッ

ピング研究のある種の実験刺激・課題では,その

意味の違いが条件間の活動パターンにわかりやす

く反映されている。

顔や名前刺激を用いた人物認知課題は,そう

いった刺激・課題の好例である。人物やそれに関

連する刺激の脳内記憶表象は,その人物・刺激と

の関わりに関する過去の経験と,現在の行動的意

味を反映しているためであろう (Sugiura, 2014)。

身体的自己と対人関係的自己の違いは,自己条件

と個人的知己 (友人・家族など) 条件での脳活動

の違いに反映されている。顔認知課題では,自己

条件において身体的自己認知に特異的な脳活動が

見られ (Oikawa et al., 2012 ; Sugiura et al., 2008 ;

Sugiura, Sassa, Jeong, et al., 2006 ; Sugiura et al.,

2012 ; Sugiura,Watanabe, et al., 2005 ; Uddin et al.,

2005),個人的知己条件では対人関係的自己認知

に特異的な活動が見られる (Gobbini et al., 2004 ;

Sugiura et al., 2011 ; Trinkler et al., 2009)。自己顔

認知条件では,対人関係的自己の神経基盤の一

部 (頭頂側頭接合部〜上側頭回後部周囲) でむ

しろ活動の低下が見られる (Devue et al., 2007 ;

Morita et al., 2008 ; Sugiura et al., 2008 ; Sugiura,

Watanabe, et al., 2005 ; Uddin et al., 2005)。顔刺

心理学評論, Vol. 57, No. 3

― 286―

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激と名前刺激を比較した場合,身体的自己に特異

的な脳活動は自己顔に対してのみ見られ自分の名

前に対しては見られない (Sugiura et al., 2008)

が,対人関係的自己に特異的な脳活動は,個人的

知己の顔だけでなく名前に対しても見られる

(Sugiura, Sassa,Watanabe, et al., 2006 ; Sugiura et

al., 2009)。一方で,社会価値的自己は,顔認知課

題においても名前認知課題においても,自己と個

人的知己を区別しない (個人的知己も「自己」の

範疇に入る)。社会的価値的自己の神経基盤であ

る大脳内側連合皮質は,自己・個人的知己いずれ

の顔・名前に対しても,賦活を示す (Sugiura et

al., 2008 ; Tacikowski, Brechmann, & Nowicka,

2012)。同様のパターンは性格形容詞を用いた

人物判断課題でも見られ,個人的知己に関する判

断条件では自己に関する判断条件と脳活動に有

意な差が見られない (Benoit et al., 2010 ; Schmitz

et al., 2004)。また一方で,自己顔認知時には,

様々な社会的文脈に依存して,社会価値的自己に

関わる脳活動が誘発される。例えば実験中に提

示される未知の他者顔の種類が非常に多い場合

(Sugiura et al., 2012) や,対照効果 (魅力の低い

他者顔の提示) によって自己顔の魅力が向上した

場合 (Oikawa et al., 2012) である。

他者から評価される設定の実験課題では,評価

を行う他者の性質に依存して,社会価値的自己

と対人関係的自己の神経基盤の関与が異なる。評

価を行う他者が被験者にとってほぼ未知の場合

は両者の賦活が見られるが (Izuma et al., 2008 ;

Somerville et al., 2010),評価を行うのが既知の人

物の場合,活動は専ら対人関係的自己の神経基盤

に限局する (Korn et al., 2012)。

視点取得に関する研究で報告される脳活動も,

課題や刺激の違いによって異なる分類の自己で説

明される。視点取得は視覚・空間的なものと心的

なものに大別できるが,いずれにおいても第 3 者

視点の条件で自己視点条件に比べてより強い脳活

動が見られる傾向がある。視覚・空間的課題にお

いてはこれらの脳活動が身体的自己の神経基盤で

(David, Aumann, et al., 2008 ; David et al., 2006 ;

Vogeley et al., 2004),心的課題においては対人関

係的自己の神経基盤で (David, Aumann, et al.,

2008 ; Ramsey et al., 2013 ; Ruby & Decety, 2001,

2003, 2004 ; Schnell et al., 2011) 見られる。

3.私論 ――内部スキーマ 3階層モデル

3. 1 自己の再統合の試み ――内部スキーマ

ここまで,「自己」と呼ばれる様々な心的・認

知的・行動的な現象・過程を,脳機能マッピング

研究の知見に基づいて,大きく 3つに区別できる

ことを示してきた。これらの 3者は,実際は何の

関連性も共通性も持たない,全く異なる概念なの

だろうか。例えば (くだらない例で恐縮だが) 海

に生息する軟体動物のタコ (蛸) と,お正月に空

に挙げるタコ (凧) と,足の裏にできるタコ (胼

胝) のように,たまたま同じ名前をまとっている

だけで,本質的には相互にほとんど関係がないと

考えるべきなのだろうか。

本論ではこの問いに NO と答えるべく,自己

の 3つの分類は,共通の情報処理機構を特徴とし

て持つという仮説を提案する。その情報処理機構

は,一言で言えば「順モデル予測」であり,それ

を可能にしているのが出力とフィードバック入力

の連合学習によって形成される「内部スキーマ」

である。この考え方は身体的自己,特に運動の自

己帰属感に関してはすでに古典である。

運動の自己主体感は運動に伴う感覚フィード

バックの予測と実際の入力との一致によってもた

らされる (David, Newen, & Vogeley, 2008 ; Sato

& Yasuda, 2005 ; Wegner & Wheatley, 1999)。

我々が手を動かしたとき,それを行ったのは間違

いなくこの私だと確信する理由は,手を動かした

際の感覚入力 (固有知覚や触覚などの体性感覚,

視覚等) が,予測と一致するからである。実際は,

運動の自己主体感は日常的にはあまり意識されず,

自分の行った運動の感覚フィードバックがあまり

意識に上らないという形でü実感ýされる。運動

を行う際にそれによって生じる感覚フィードバッ

クを予測し,それによって実際の感覚入力のうち

一致する成分を抑制していると考えられる。これ

は脳の情報処理の効率化のためには非常にうまい

仕組みである。この仕組みがなかったら,我々は

日常の一挙手一投足のたびに全身の関節や皮膚の

感覚を意識し,目に映る自身の身体の動きに驚か

なければならず,とても外界の環境変化に注意を

向けている場合ではない。予測できる感覚入力は

抑制し,予測と実際の入力の間に誤差があるとき

杉浦:脳機能マッピングから見る自己

― 287―

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のみ,その感覚入力に意識を向けて驚き,さらに

詳細な状況分析を行う仕組みは非常に適応的であ

る。その感覚入力は自身の運動に起因するもので

はない可能性があり,その一つの合理的解釈が,

その運動が他者によってもたらされたという解釈

である。この際,意識の上では運動の自己帰属感

覚が損なわれることになる。予測誤差が何らか

の理由で不適切に生じ,本当は自分で行った運

動を不適切に他者に帰属させた場合に,「させら

れ体験」が引き起こされると説明される (Frith,

2005 ; Frith et al., 2000)。

このような予測を可能にしているのが,自身の

運動出力の脳内表象と,その運動に起因して体験

する感覚入力 (フィードバック) の脳内表象の連

合である (図 4A)。このような連合の脳内記憶

表象 (内部スキーマ) をここでは「運動感覚ス

キーマ」と呼ぶ。このような運動感覚スキーマが,

(おそらく最初は探索的な) 身体運動と,その結

果として得られる感覚入力を繰り返し経験するこ

とで,連合学習の形で獲得されることは想像に難

くない。実際,ボタンを押すと PCのモニタに図

形が表示されるという課題を繰り返し実施させる

と,被験者は図形の表示に自己主体感を感じるよ

うになり,脳活動もそれを裏付けるパターンを示

す (Schnell et al., 2007 ; Spengler et al., 2009 ;

Yomogida et al., 2010)。

運動感覚スキーマは運動の自己主体感だけでな

く,身体的自己に分類される様々な現象・過程の

成立・発達において中心的な役割を果たすと考え

られる。身体の自己所有感は,四肢の位置に関す

る脳内表象を必要とし (Costantini & Haggard,

2007 ; Tsakiris & Haggard, 2005),この表象の構

築と更新は運動中の順モデル予測と実際の入力と

の比較によって行われる (Synofzik, Thier, &

Lindner, 2006 ; Tsakiris, Prabhu, & Haggard,

2006)。視覚的自己認知も,当然最初は鏡の中の

自分の運動の自己主体感が鏡像自己認知の重要な

手掛かりとなり,その経験が前提となって写真や

録画ビデオなど (運動の随伴性がない) での自己

像認知も可能になる (Bigelow, 1981)。

このような内部スキーマとそれによる順モデル

予測という考え方が,身体的自己だけでなく,対

人関係的自己や社会価値的自己においても成立す

るということを,本論では提案したい。

我々が対人関係的自己に関する順モデル予測を

行っていることは,日常のコミュニケーション場

面を思い浮かべれば容易に納得できる。我々が一

日の初めに友人や同僚に出会っていつもの挨拶を

投げかけたとする。その時に思いがけない反応を

されたり,あるいは全く反応が返ってこなかった

りしたら,我々は驚いてその理由を考えるだろう。

我々は明らかに,自分の対人行動に対して,相手

がどのような反応を取りうるかについて予測を

持っている。相手の反応が予測された範囲内だっ

た場合,おそらく我々はその反応についての認知

処理を抑制している。だから,慣れた人間関係の

中での社会生活は楽なのである。全く新しい人間

関係の中で我々が緊張し疲れるのは,このような

予測による認知処理効率化が許されないからであ

る。このような予測が行われるのは,既知の特定

心理学評論, Vol. 57, No. 3

― 288―

図 4 内部スキーマ

A:身体的自己の基盤となる運動感覚スキーマ:自身の運動出力の脳内表象と感覚入力の脳内表象の連合。身体運動とその感覚フィードバックを繰り返して経験することで獲得される。B:対人関係的自己の基盤となる対人関係スキーマ:自身の対人行動の脳内表象と他者反応の脳内表象の連合。対人行動とそれに対する相手の反応を繰り返して経験することで獲得される。C:社会価値的自己の基盤となる社会価値スキーマ:自身の社会行動の脳内表象と価値評価の脳内表象の連合。社会行動とそれに対する価値評価を繰り返して経験することで獲得される。

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の人物に対してだけではないだろう。知らない人

物についても,その属性 (年齢・性別・社会的背

景等) に関して同じ考え方 (=ステレオタイプ)

ができる。このようなメカニズムの障害,すなわ

ち不適切な予測誤差・認知処理抑制不全が生じる

ような状態を考えてみると,対人関係における重

篤な問題が想像される。周りの人間の自分に対す

る反応に常に違和感を持ち,病的な「自意識過

剰」とも言えるような状態で他者の反応におびえ

て社会生活を送らなければならない。違和感の原

因を想像した結果,自己と他者の関係について妄

想的な解釈に至っても何の不思議もない。実際に

ある種の社会不安や妄想がそういった機序で生じ

ている可能性があるかもしれない。

このような対人関係的自己における順モデル予

測に関しても,内部スキーマの考え方を導入する

ことに無理はあるまい。特定の他者,あるいは特

定の特徴を共有する他者の一群について,自身の

対人行動の脳内表象と,そのフィードバック入力

としての他者反応の脳内表象の連合を想定すれば

この内部スキーマに相当する (図 4B)。ここでは

それを「対人関係スキーマ」と呼ぶ。この内部ス

キーマも,対人行動とその結果として得られる相

手の反応を繰り返し経験することで,獲得される

と考えられる。実際に,自身の対人行動とそれに

対する他者の反応を,対戦型ゲームという形でモ

デル化した脳機能マッピング研究で,他者反応へ

の予測誤差に誘発される脳活動が,対人関係的自

己の神経基盤に報告されている (Hampton,

Bossaerts, & OʼDoherty, 2008)。対人関係スキー

マも当然自己意識だけでなく,様々な対人知覚・

行動において鍵となる役割を果たす。例えば対人

関係スキーマを逆モデル推定に用いれば,相手の

望ましい社会的反応を引き出すために,自分がど

のような行動を取ればいいのか推測することがで

きる。対人コミュニケーションにおける発話の際

に対人関係的自己の神経基盤が活動する (Sassa

et al., 2007) のはこの認知過程で説明できる。

同様に社会価値的自己に関しても,日常生活場

面で我々が順モデル予測を行っている例を挙げる

のは容易である。例えば研究者の日常で,自信

満々で行った発表が思ったほど聴衆に受けなかっ

たり,逆にあまり自信がなかった投稿論文が一発

で採択されたりしたときに,その研究者が内心驚

くのは順モデル予測誤差への反応であろう。我々

は自分の社会行動に対して,どのような価値評価

が得られるか,その範囲について予測を持ってい

る。得られた評価が予測範囲内だった場合,おそ

らく我々はその評価に対しての認知処理を抑制し

ている。だから,どのような評価が得られるか予

想がつかない場では,たとえ良い評価を得た場合

でも,我々は緊張し精神をすり減らすが,評価が

予想できる場で予想された範囲内の評価を得た場

合には,たとえそれが低評価であったとしても,

そのような緊張や疲れは生じない。自己の社会価

値評価に関して不適切な予測誤差・認知処理抑制

不全が生じるような状態も,当然社会的に不適応

な状態である。自己への社会的評価に常に違和感

を持っていれば,その人の社会役割意識が不安定

になることは想像に難くない。社会価値的自己が

意思決定メカニズムと親和性が高いことを考えれ

ば,そういった違和感が不適切な意思決定をもた

らし,様々な社会不適応を生じるだろう。例えば,

自己価値評価の不安定さを伴った人格障害の一部

の精神病理は,こういった機序で説明できるかも

しれない。

社会価値的自己における順モデル予測の基盤と

なる内部スキーマとして,「社会価値スキーマ」

を想定する。これは,自身の社会行動の脳内表象

と,そのフィードバック入力としての価値評価の

脳内表象の連合 (図 4C) であり,社会行動とそれ

に対する価値評価を繰り返し経験することで獲得

される。2名のプレイヤーが同じ金銭報酬ゲーム

を並行して行うという設定の脳機能マッピング実

験で,価値評価に対する予測誤差を「プレイヤー

間の報酬の不平等」という形で与えたときに,社

会価値的自己の神経基盤で活動が上昇することが

報告されている (Fliessbach et al., 2007)。社会価

値スキーマも社会価値的自己に限らず,様々な行

動意思決定において鍵となる役割を果たす。意思

決定の脳機能マッピング研究では,意思決定の状

況がより現実的で日常場面に近い場合に社会価値

的自己の神経基盤の活動が高くなる (Majdandzic

et al., 2012 ; Robertson et al., 2007)。我々が暇な

ときに何らかの意味でその後の行動計画を立案し

ているとすれば,これらの領域が安静時に活動し

ている事実 (Raichle et al., 2001) も,そういっ

た現実的・日常的な行動意思決定で説明できる。

杉浦:脳機能マッピングから見る自己

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3. 2 内部スキーマの階層性

3 つの自己は情報処理機構を共有するだけでな

く,3 つのスキーマは下から運動感覚,対人関係,

社会価値の順で階層的構造を形成している (図

5)。その層間でのダイナミクスが 3 つの分類の

「自己」の間の関係性を作り出し,3 者間の区別

をわかりにくくしている。ここでダイナミクスと

は,下位のスキーマの成熟が上位のスキーマの発

達の前提になること,また各階層で生じた予測誤

差が上下に隣接する階層で処理されること,の二

つである。

スキーマの成熟とは,スキーマを,他者の脳の

中の対応するスキーマをシミュレーションするた

めに,用いることができるようになることである。

身体的自己の基盤である運動感覚スキーマについ

ては,このスキーマが他者の運動感覚スキーマの

シミュレーションに用いられることを指す。これ

によって人は外界の物理的環境の中に自分と同様

の「心」を持った特別な存在,すなわち「他者」

に気づき,それが上の階層である対人関係スキー

マの発達の前提となる。この能力獲得過程で鍵と

なるのは,フィードバック感覚入力を検出する際

に,随伴性の「ゆるさ」を許容する能力である。

自己身体認知においては,フィードバック感覚入

力の「厳密」な随伴性がその検出のカギとなる。

多くのコミュニケーション場面,特に母子間の相

互模倣場面などでは,参加者の動作間に,ゆるい

随伴性が存在する。ここで「ゆるさ」とは,例え

ば時間的に遅れるとか,フィードバックされる動

作が多少違うとか,あるいは声に対して表情変化

が返ってくるとか,フィードバックの質的・量的

変動範囲を指す。厳密な随伴性の検出によって自

己身体認知を可能にするシステムが,ゆるい随伴

性に対しても検出能を発揮することで,「他者」

の認知が可能となると考えられている (Gergely,

2001)。ゆるい随伴性の検出能力はすでに 6 か

月の乳児で発揮されていることが示されており

(Cohn & Tronick, 1988 ; Kaye & Fogel, 1980),自

閉症児ではそれが見られないことも示されている

(Gergely, 2001)。

このような,身体的自己と社会性を帯びた自己

(対人関係的自己・社会価値的自己) との間を

媒介する,身体・運動レベルの他者認知として,

Bodily Social Self という概念も提唱されている

(Farmer & Tsakiris, 2012)。ただしその神経基盤

としては,自己身体認知の神経基盤とは別個の

「ミラーニューロンシステム」が想定されている。

ミラーニューロンはサルの前頭葉と頭頂葉で発見

されたニューロンで,サルが自身である目的を

持った動作をする時も,他のサルが行う同じ動作

を見るときも,同様に活動するニューロンであ

る (Nelissen et al., 2011 ; Rizzolatti, Fogassi, &

Gallese, 2001)。人間の脳機能マッピング研究で

も,前頭葉と頭頂葉で,自身の動作時も他者の動

作を観察する時も活動する領域が同定されてお

り,人間のミラーニューロンシステムとして,動

作の理解や,模倣,コミュニケーションへの関与

が想定されている (Iacoboni, 2005 ; Rizzolatti &

Craighero, 2004)。私は,ミラーニューロンの実

体は,成熟した運動感覚スキーマを構成する

ニューロンの一部だと考えている。これはミラー

ニューロンが自己の運動と随伴する他者の運動の

関連学習によって獲得されるという仮説 (Heyes,

2010) と一致する考え方である。実際,サルでミ

心理学評論, Vol. 57, No. 3

― 290―

図 5 3 つのスキーマの階層的構造と層間ダイナミクス

下から運動感覚,対人関係,社会価値。下位のスキーマの成熟 (他者のスキーマのシミュレーション能力の獲得) が上位のスキーマの発達の前提になる。運動感覚スキーマの成熟は「他者」の認知を可能にし,対人関係スキーマの発達の前提となる。対人関係スキーマの成熟は「心の理論」による客体的自己の概念表象を可能にし,社会価値スキーマの発達の前提となる。また,各階層で生じた予測誤差は上下に隣接する階層でも処理される。例えば相手に呼びかけても返事をしてくれなかったという予測誤差は「相手が自分に対して怒っている」と対人関係スキーマの更新で処理するのが自然だが,「自分の声が小さすぎて相手が気づかなかった」という運動感覚スキーマでの解釈や,「自分は返事を返すにも値しないくだらない人間なのだ」という社会価値スキーマでの受け止めも可能である。こういった層間ダイナミクスが 3 つの自己の間に関係性を作り出し,区別をわかりにくくしている。

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ラーニューロンの発見される領域では,より多く

の数の「反ミラーニューロン」(実行時に活動す

る動作と観察時に活動する動作が,関係はするが

同じではない) が存在し (Gallese et al., 1996),

人間の脳マッピング研究でも相当する領域の活動

は,目の前の動作と「同じ動作」をする (模倣す

る) 時よりも,「関連する異なる動作」をする時

の方が大きい (Newman-Norlund et al., 2007)。

また,ミラーニューロン的反応 (観察と実行で活

動) を示す脳領域は,ミラーニューロンシステム

とされる頭頂・前頭領域だけでなく,広範な視覚

連合野・運動連合野を含んでおり (Caspers et

al., 2010),運動感覚スキーマと一致する。

対人関係スキーマが成熟したときに獲得する

「他者の対人関係スキーマをシミュレーションす

る能力」とは「心の理論」に他ならない。未熟な

対人関係スキーマは,自身の対人行動から相手の

反応を予測したり,意図する相手の反応を引き出

すために適切な対人行動を選択したりするために

しか用いられない。この対人関係スキーマを他者

のそれのシミュレーションに使うことができれば,

相手の行動からそれをドライブした意図や心情を

推測したり,想定される意図や心情から相手の次

の行動を予測したりすることができる。このよう

な他者の心の中のシミュレーションが可能になる

と,さらにこれを入れ子構造にして他者 A が心

の中で別の他者 Bをシミュレーションしている

状態をシミュレーション (二次の心の理論) する

ことができる。この他者 B を自己にすれば,こ

れはまさに他者の心の中の自己である。このよう

な客体的自己の概念表象が,他者による自己評価

についての認知処理を可能にする。そしてこのよ

うな客体的自己表象や価値評価の一般化・内在化

が,社会価値的自己の発達であり,その過程は思

春期にもっとも盛んであると考えられている

(Cooley, 1902 ; Harter, 1985 ; Mead, 1934)。これ

に一致した脳機能マッピング研究成果として,自

己評価課題遂行時の脳活動は成人では前頭前野内

側の腹側部 (社会価値的自己の神経基盤) で観測

されるが,思春期には同じ前頭前野内側でも背側

部 (対人関係的自己の神経基盤) で同定される

(Pfeifer, Lieberman, & Dapretto, 2007) ことが挙

げられる。

社会価値スキーマが対人関係スキーマの上位に

置かれることに,小児発達の視点から疑問がある

かもしれない。社会価値スキーマは報酬に基づい

た行動意思決定と,対人関係スキーマは心の理論

と関係が深く,進化的・発達的に前者より後者の

方が高次のメカニズムと考えられているからであ

る。ここで重要なのは,社会価値スキーマと行動

意思決定メカニズム,対人関係スキーマと心の理

論のメカニズムがそれぞれ一対一対応するわけで

はないということである。社会価値スキーマを構

成する自身の社会行動の脳内表象が,成人の社会

価値的自己のレベルに発達するには,心の理論の

発達が前提である。また心の理論は対人関係ス

キーマの成熟によって獲得される能力である。し

かし,これは社会価値スキーマを構成する脳領域

が,心の理論が発達する以前の小児で行動意思決

定に関与していないという意味ではない。

各階層で生じた予測誤差が上下に隣接する階層

で処理されることについても,いくつか例を挙げ

る。自身の運動に対する感覚フィードバックに予

測誤差が生じた時,生じる感覚が自身の運動・感

覚に関する違和感と,それに基づいた自身の身体

や周囲の物理的状況に関する疑念だけであれば,

それはすべて運動感覚スキーマの中で済む話であ

る。しかし,人や状況によっては,生じた予測誤

差が,誰か第 3 者の手が加わった結果である可能

性を考えるかもしれない。例えば自分が触ったの

ではなく誰かに触られたのではないかとか,隣に

いる友人が何かいたずらをしたのではないかとか。

このように,違和感の原因を他者の運動や意図に

帰属させた場合,それは運動感覚スキーマで生じ

た予測誤差の処理を,対人関係スキーマに委ねた

と説明できる。実際に脳機能マッピング研究でも,

被験者が手を動かしたり PC 上のエージェントを

操作したりする課題で,感覚フィードバックを実

験的に操作したときに,対人関係スキーマの神

経基盤で賦活が報告されている (Farrer et al.,

2003 ; Farrer & Frith, 2002 ; Fu et al., 2006 ;

Hashimoto & Sakai, 2003 ; Leube et al., 2003 ;

McGuire, Silbersweig, et al., 1996 ; Spengler et al.,

2009 ; Yomogida et al., 2010)。このような予測誤

差による違和感の他者帰属によって,させられ体

験を始めとした様々な統合失調症の病的体験が説

明できると考えられている (Frith, 2005 ; Frith et

al., 2000)。もちろん,対人関係スキーマで生じた

杉浦:脳機能マッピングから見る自己

― 291―

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予測誤差が運動感覚フィードバックで処理される

事もあり得る。相手に呼びかけて相手に無視され

たのを,自分の声が小さすぎたせいだろうと考え

たり,相手に怪訝な顔をされたのを,自分の表情

が硬かったせいであると解釈したり,といった例

が相当すると考えられる。

対人関係スキーマと社会価値スキーマの間での

層を跨いだ予測誤差処理に関しては,他者から評

価される場面に関して,両方向のバリエーション

を想定できる。特定の相手から予想外の高評価あ

るいは低評価を受けた場合,その相手の見る目が

ない (あるいは評価できる関係性にない) と考え

ることもできるし,自己評価自体を改めることも

できる。前者が予測誤差を対人関係スキーマで処

理した例,後者が社会価値スキーマで処理した例

である。ただし,このような場面では,そもそも

予測誤差自体がどの階層で生じたのかは必ずしも

明確ではない。始めから相手に見る目がないと思

い,その人固有のユニークな評価を予測していた

場合は対人関係スキーマ,その相手の目にある程

度信頼を置き,評価を気にしていた場合は社会価

値スキーマに,相対的により重きを置いていたと

考えるべきであろう。脳機能マッピングで,自己

の社会価値の予測誤差に対する脳の反応を調べた

研究がある。被験者が複数のプレイヤーとゲーム

を行った後で,別のプレイヤーがゲーム中に垣間

見た被験者自身の性格について評価するという設

定である。自己評価と誤差のある評価を提示され

た時,賦活は対人関係スキーマの神経基盤に同定

される (Korn et al., 2012)。実験の場限りの「他

者」からの評価に関しては,社会価値スキーマに

影響を与えるほどの,一般性・現実性を演出する

のは難しいのであろう。

3. 3 議論と課題

以上提案してきた私論について,当然多くの議

論や課題がある。特に既存の他の自己脳モデルと

の比較や,論じてこなかった自己の側面に関して,

3点言及したい。

まず,本仮説と対照的な仮説として,究極の情

報統合機能としての「自己」の座を右前頭前野に

置く比較的古典的な考え方 (Keenan et al., 2000)

を取り上げる。この考え方は前頭前野の情報統合

機能と,右半球機能障害と妄想との関連などが根

拠となっている。実際にこの領域は異なる自己階

層における葛藤 conflict を解消する役割を持つよ

うだ。運動感覚スキーマにおける葛藤,例えば自

分の手の視覚認知で感覚フィードバックが明らか

に運動と乖離しているとき (Fink et al., 1999) や,

運動への随伴性のない刺激 (静止画・録画ビデ

オ) を用いた視覚的自己認知 (Devue et al.,

2007 ; Kaplan et al., 2008 ; Platek et al., 2004 ;

Platek et al., 2006 ; Sugiura et al., 2008 ; Sugiura,

Sassa, Jeong, et al., 2006 ; Sugiura et al., 2012 ;

Sugiura, Watanabe, et al., 2005) の際にこの領域

が賦活する。対人関係スキーマや社会価値スキー

マとの関連では,社会的規範を逸脱する行動の認

知時の活動 (Wakusawa et al., 2009) や,自身の

性格に関する自己評価と他者評価の乖離への反応

(Korn et al., 2012) もこの領域で観察される。ま

た様々な論者がこの領域に複数の領域や階層から

の情報を統合する役割を想定している。Coltheart

らは複数の「信念」間の乖離を統合し,誤信念を修

正する役割をこの領域に想定し,その過程の障害

が様々な妄想の主因であると提案している。例え

ば,重度の認知症等で見られる鏡像自己認知の障

害について,運動の随伴性あるいは自己顔認知の

いずれかに関する不適切な予測誤差によって誤信

念 (「鏡の中の人が他者である」)が生成され,それ

が修正されない状態と説明している (Coltheart,

2007, 2010)。私は,自己における右前頭前野の

役割を認めつつも,それはあくまでも 3つの自己

階層の働きをその外部から調整するメカニズムと

考えるのが適切ではないかと思っている。すなわ

ち,自己の本質は 3階層のスキーマに置き,右前

頭前野の役割は階層間の調整と位置づける立場で

ある。究極の自己を前頭前野に置いてしまっては,

身体の自己帰属感や他者の視線といった自己の実

感やその多面性は,自己の本質ではないというこ

とになってしまう。また,鏡像自己認知が障害さ

れた認知症の患者も,鏡像自己認知以外の自己は

保たれているのが一般的である。しかし,いずれ

にせよ,この議論には前頭前野に関する脳科学的

知見が大幅に不足している。例えば前頭前野の情

報統合的機能についても階層性と,それに対応し

た前頭前野内での異なる機能領野が知られており

(Badre, 2008 ; Koechlin & Summerfield, 2007),

この階層性と自己関連の認知処理との関係性の検

心理学評論, Vol. 57, No. 3

― 292―

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討も重要な課題である。

次に,本仮説で扱ってこなかった自己の重要な

側面として,自己の感情的な側面に触れたい。本

稿冒頭の自己の多様性の話に戻るが,様々な人に,

その人固有の「自己」の意味について尋ねてみる

と,自己に関わる多様な現象・体験の根底にある,

強い感情を帯びた主観的実感を挙げる人も少なく

ない。自己の感情的側面は,客観的な定義や実験

操作・計測の困難さが原因で,心理学的にも脳機

能マッピングでも研究が少ない。これについて,

まだ憶測レベルの仮説ではあるが,「島皮質」と

いう内受容感覚皮質を運動感覚スキーマの枠組み

に取り込むことで,感情的な自己を身体的自己の

一部として説明できると私は考えている。島皮質

とは前頭葉と側頭葉を区分するシルビウス裂とい

う大きな溝の深部に横たわる,外からは見えない

隠れた皮質である。島皮質は自己顔・身体認知

(Kircher et al., 2000 ; Devue et al., 2007 ; Morita et

al., 2008 ; Ferri et al., 2012),運動の自己主体

感 (Farrer & Frith, 2002 ; Farrer et al., 2003 ;

Leube et al., 2003 ; David et al., 2007 ; Corradi-

DellʼAcqua et al., 2008),身体の自己所有感

(Ehrsson et al., 2004 ; Tsakiris et al., 2007) との

関連が示されている。島皮質は本来,内受容感覚

(身体内部の生理的状態の感覚) と様々な主観的

感情に関わることが知られており (Craig, 2002,

2009),感情の身体的側面と認知的側面を介在す

る領域と考えられている。私の仮説では,自分の

行動とそれに起因する感情反応 (内受容感覚

フィードバック) が内部スキーマを形成している。

脳以外の身体を脳から見て外界と考えれば,島皮

質は視覚や聴覚と同様に外界の環境をセンサリン

グする感覚皮質であり,この内部スキーマも運動

感覚スキーマの一つと考えられる。したがって感

情的自己は身体的自己と構造的に同一である。感

情反応が期待される行動に際して,予測と実際の

内受容知覚が一致すれば,感情的な自己は安定・

無意識的状態でいられる。しかし,そこに不一致

があると,感情的自己に対する違和感,「本当の

自分ではない」という非自己意識が生じる。ある

いはこのような内受容知覚と予測との誤差へ注意

を向けている状態が「強い感情を帯びた主観的実

感」なのではないかと想像している。ただし,内

受容感覚の特殊性や,スキーマを構成する行動の

抽象性 (単純な運動よりも,対人関係・社会価値

レベルの行動が主体),これに伴うスキーマ発達

の文脈や時期の違い,等を考えると,両者を同一

視することの妥当性は検討が必要である。

最後にもう一つ本仮説とスタンスの異なる,近

年比較的隆盛の自己脳モデルとして,大脳皮質の

内側面に注目する立場 (Northoff & Bermpohl,

2004) を取り上げる。このモデルでは,感情的な

主観的実感を「自己」の核心とし,その神経基盤

を大脳皮質の正中線上の内側面と仮定している。

大脳皮質内側面が自己関連の認知処理に重要な役

割を果たすという点は本仮説でも異存なく,実際,

3つの内部スキーマはいずれも大脳皮質内側面に

関連脳領域を持ち,特に社会価値スキーマの神経

基盤はすべて大脳皮質内側面にある (図 3)。し

かし,数多くの脳機能マッピング研究で示されて

いる大脳外側皮質の役割を,「認知的」として付

随的な扱いに限定している (Northoff et al.,

2006) 点が本仮説と大きく異なる。私には,内側

面と外側面の役割の違いについて,十分な根拠が

示されているとは思えない。また,感情的な自己

に力点を置くにもかかわらず,島皮質の役割を無

視している点も問題と感じている。

む す び

ここまでご紹介してきた私なりの「自己」モデ

ルは,脳における「自己」のメカニズムに興味を

持つ脳機能マッピング研究者には,それなりに興

味を持っていただける試論だと自負している。一

方で,興味の対象はあくまでも人間の心や行動で

あり,脳のメカニズム自体にはそれほど興味がな

いという心理学の諸分野の方々の琴線に,本稿で

ご紹介した自己モデルが,直接触れるのは難しい

とも思っている。しかし,社会が抱える多くの

「自己」に関わる問題の解決に対して,心理学諸

分野も脳科学もまだ十分に貢献できていない現状

で,本モデルが分野間の壁を取り払い,新しい学

問の局面を切り開く可能性を期待している。本論

がその足掛かりになればというのが私の目論見で

ある。

例えば,様々な「自己」に関する議論で用いら

れている「自己」を始めとした用語について,本

モデルの内部スキーマや関連する用語に置き換え

杉浦:脳機能マッピングから見る自己

― 293―

Page 16: 脳機能マッピングから見る自己...なる機能領野(低次感覚野) から大脳皮質に入り,そこで基礎的な処理を受け,隣接した感覚連合野 でやや高度な処理を受けた後に,主に頭頂葉・側

てみてはどうだろうか。冒頭に述べたように,各

個人が「自己」と呼ぶ対象やそれにまつわる問題

意識には大きな個人差がある。ある論者が自明の

こととして用いている用語や概念,問題意識は,

他の論者や読者には全く自明でないかもしれない。

仮にそうであればメッセージが伝わらなかったり,

議論がかみ合わなかったり,深まらなかったりす

るのは当然である。全くの私見であるが,自己に

関する問題提起は,多くの場合,論者自身の内部

スキーマに生じる予測誤差に基づいた違和感に誘

発されているような印象を持っている。この違和

感の共有は問題意識の共有に必須であり,それな

くして本質的な議論はあり得ないようにも思う。

問題提起の根幹にある論者の違和感について,そ

れが本モデルのどの階層の内部スキーマから生じ

ているのか分析してみることで,違和感の共有の

一助になるのではないだろうか。

さらにもう一歩踏み込んで,問われている自己

について脳機能マッピングの研究として扱ってみ

る,すなわち,まったくの遊びとして脳機能マッ

ピング実験用の実験課題を作成してみるという試

みも,私の共同研究の経験からすると非常に有意

義なことが多い。例えば,テーマとなっている自

己について,被験者の中で問題が生じている条件

と,問題が生じていない条件を,実験課題として

作成するという課題を自身に課してみると,その

意外な難しさに驚くことが多い。その作業過程で,

概念の定義の曖昧さや,意味のすり替えに気づ

くことも少なくない。さらに,作成した課題で,

テーマとなっている自己を意図通り実験操作でき

ているかを確認しようとすると,その証拠を示す

方法がなかなか思いつかない。実はこの作業はそ

の研究概念の実証性を試すこととほぼ同義であり,

この作業のむずかしさは自己を実証的に扱うこと

の難しさと裏腹である。しかしその壁を越えれば,

その自己に関する研究を,より広い学術分野で議

論の俎上に乗せることができるかもしれない。こ

こで扱うモデルは脳の情報処理システムの中で自

己がどう生じるかを記述しており,自己やそれに

かかわる問題に関する精神的・社会的現象につい

て,工学的な発想を可能にする。自己に関する問

題が個人と社会のどのような状況に起因している

か工学的に記述できるし,その解決方法について

も工学的発想で提案が可能かもしれない。

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