![Page 1: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/1.jpg)
Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci,
hybridogenní druhy
Ivana Doležalová
Osnova přednášky:• Důkazy pozvolné speciace• Hybridizační experimenty• Hybridizace v přirozených podmínkách• Důsledky hybridizace• Studium hybridizace• Introgrese• Role hybridizace v evoluci rostlin
![Page 2: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/2.jpg)
Důkazy pozvolné speciace
• Pozvolná speciace – mutace, náhodné události a genetický drift, selekce a migrace (ponoření pevninských mostů, ostrovní endemismus)
• Dlouhodobý proces – během lidského života je těžko možné její procesy zaznamenat
• Různé skupiny se nacházejí v různých stadiích speciace (ekotypy, poddruhy, druhy)
• Zjištění míry reprodukční izolace: hybridizační pokusy
![Page 3: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/3.jpg)
Důkazy pozvolné speciace• Studium ekotypů a poddruhů• Výzkum alpínských ekotypů Potentilla glandulosa
(Clausen 1951)• Hybridizační pokusy s rodem Layia
(Clausen, 1951: Stages in the evolution of plant species)
spp. reflexaspp. nevadensis
spp. hansenii
Potentilla glandulosa spp. typica
![Page 4: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/4.jpg)
Hybridizační pokusy s rodem Layia
• Křížení různých podruhů v rámci druhu Layia glandulosa
![Page 5: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/5.jpg)
Hybridizační pokusy s rodem Layia
• Zkoumání cytogenetických a hybridizačních vztahů mezi druhy téhož rodu
Layia fremontii
Layia platyglossa
L. gaillardioides
![Page 6: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/6.jpg)
Hybridizační pokusy s rodem Layia• Zkoumání cytogenetických a hybridizačních
vztahů mezi druhy téhož rodu
„Layia je příkladem rodu, jehož druhy dospěly do nejrůznějších fází evoluční diferenciace“
![Page 7: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/7.jpg)
Interpretace hybridizačních experimentů
• Malý počet rostlin• Počet F generací• Vliv izolačních obalů na květy• Testování fertility pylu hybridů• Genetická inkompatibilita
![Page 8: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/8.jpg)
Molekulární studie rodu Layia
• Z výsledků studia elektroforetické variability lze vypočítat GENETICKOU IDENTITU (= míra genetické rozdílnosti studovaných populací); 0,9 v rámci druhu, 0,67 mezi druhy
• Dokládá do jaké míry jsou dané populace příbuzné, nepřímo lze usuzovat na dobu jejich rozrůznění
![Page 9: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/9.jpg)
Z hybridizačních polygonů nevyplývá konzistentní vztah mezi stupněm morfologické
diferenciace a chování rostlin při křížení
Hybridizační experimenty se vzorky Elymus glaucus
![Page 10: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/10.jpg)
Faktory řídící morfologickou diferenciaci a postzygotické reprodukční mechanismy nemusí působit současně
Plodnost F1 hybridů mezi různými populacemi druhového komplexu Mimulus gutatus
![Page 11: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/11.jpg)
Studium hybridizace v přirozených podmínkách (rod Geum)
![Page 12: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/12.jpg)
Areál rozšíření kuklíků Geum rivale a Geumurbanum
• Proměnliví jedinci se znaky obou rodičovských druhů – Geum intermedium
• Výskyt – lesy a křoviny v místech, kde se oba druhy setkávají
• Hybridní roje studovány v Anglii (hojně) a Polsku (vzácně)
Geum intermedium
![Page 13: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/13.jpg)
Studium spontánní hybridizaceu rodu Geum
• Izolujícím faktorem: ekologické preference obou rodičovských druhů, různá doba kvetení a různí opylovači
• Rozdíly v účinnosti izolačních mechanismů mezi Anglií a Polskem
• Částečné zhroucení izolačních mechanismů v důsledku lidské činnosti
• Obecně: lidská činnost vede k narušení izolačních mechanismů a ke změnám geografické izolace, při studiu pozvolné speciace je nutno brát v úvahu lidský faktor
![Page 14: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/14.jpg)
Důsledky hybridizace- selektivní nevýhody x výhody hybridů
• Dvě populace se stanou sympatrickými po období allopatrického výskytu:
1) Chovají jako dva biologické druhy2) Liší se morfologicky i ekologickými nároky, ale reprodukčně izolační bariéry částečné, případně neexistují ►ekologiké faktory rozhodují o osudu hybridů
• přechodné biotopy neexistují – Wallaceův efekt (disruptivní selekce):Za nezměněných ekolog. podmínek dochází k potlačování hybridních jedinců a k posilování RIMSnížení počtu hybridů v potomstvu Existence Wallaceova efektu potvrzena experimentálně
• biotopy (přechodné) vhodné pro přežití hybridů existují, kříženci evolučně zdatní
![Page 15: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/15.jpg)
-
Paterniani 1969: experimenty se „starchy“ mutací u kukuřiceodrůdy „white flint“ (yySuSu) a „yellow sweet“ (YYsusu)meziodrůdové křížení, potomci bělozrnného rodiče – žluté obilky, potomci žlutozrnného bílé obilky v palicíchpozitivní selekce na znak reprodukční izolacezahájení pokusu: hodnoty cizosprašnosti 35,8% u „white flint“ a 46,7% u „yellow sweet“ po 6 generacích 4,9% u „white flint“ a 3,4% u „yellow sweet“příčinou reprodukční izolace byla rozdílná doba kvetení
![Page 16: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/16.jpg)
Hybridizace často následována polyploidizací→ allopolyploidie
• Historické příklady• P. floribunda (2n = 2x = 18) x P. verticillata (2n = 2x =
18)• Primula kewensis (2n = 2x = 18, 2n = 4x = 36)
1899 – Kew, P. kewensis objevena mezi semenáčky P. floribunda, přičemž P. floribunda posloužila jako samičí rodič, sterilní hybrid, opakovaně (3x) obnova fertility a plodné semenné potomstvo, zjištěny tetraploidní úseky na květním stonku (somatická mutace), ostatní části rostliny diploidní (sterilní květenství)
P. floribunda
P. kewensis
![Page 17: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/17.jpg)
Hybridizace často následována polyploidizací→ allopolyploidie
• Recentní vznik v přírodě• Evropské diploidní rodičovské druhy (zavlečeny do
USA 1916-1928) – kozí brada pochybná (Tragopogondubius), luční (T. pratensis) a fialová (T. porrifolius) –Evropa – sterilní kříženci
• USA – skupinky plodných rostlin s přechodnými hybridními znaky – Tragopogon mirus, T. miscellus
![Page 18: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/18.jpg)
Tragopogon mirus, T. miscellus
• Opakovaný vznik potvrdily DNA analýzy a isozymové studie – T. mirus vznikla nezávisle 5-9 krát; T. miscellus 2- 21 krát
![Page 19: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/19.jpg)
Hybridizace často následována polyploidizací→ allopolyploidie
• Recentní vznik v příroděSpartina anglica (fertilní amfidiploidní hybrid Spartinamaritima (Curt.) Fernald a Spartina alterniflora Lois. –východní pobřeží Severní Ameriky)
Spartina anglica
Spartina maritima
Spartina alterniflora
![Page 20: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/20.jpg)
Rod jeřáb (Sorbus)
• Základní druhy – rozmnožují se pohlavně, morfologicky vymezené – j. břek (S. torminalis), j. mišpulka (S. chamaemespilus), j. muk (S. aria agg.), j. oskeruše (S. domestica), j. ptačí (S. aucuparia)
• Primární hybridi – zpravidla sterilní• Hybridogenní druhy (mikrospecie) – většinou plodné,
jedinečný soubor morfologických znaků, často mimo doprovod rodičovských druhů, endemity
![Page 21: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/21.jpg)
Rod jeřáb (Sorbus)Hybridogenní druhy
• Neoendemity – evolučně mladé taxony – mladší čtvrtohory
• Apomiktická reprodukce → izolace od rodičovských druhů a jiných jedinců v populaci – konstantnost genotypu – stabilizace jedinečných vlastností
• Molekulární data – polytopní vznik
(převzato z Vít a Suda, 2006)
![Page 22: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/22.jpg)
Jeřáb sudetský (Sorbus sudetica)
• 1834 – popsán prof. J.F. Tauschem• Hybridogenní druh, rodičovské druhy jeřáb muk (S.
aria) a jeřáb mišpulka (S. chamaemespilus), český endemit – Krkonoše, v současnosti asi 150 jedinců
S. aria
S. chamaemespilus
–
![Page 23: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/23.jpg)
Původ některých zemědělských plodin
• Pšenice (Triticum L.)
2x=14 2x=14 4x=28
subsp. dicoccoides → pěstovaný tetraploid
2x=14
pěstovaný hexaploid
6x=42
A. squarrosa
T. urartum
![Page 24: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/24.jpg)
Studium hybridizace
• Genetické metodyPorovnávání variability mezi uměle vytvořenými hybridy a rostlinami z přírody
• Chemické metody Výzkum obsahu chemických látek – sekundárních metabolitů, terpenů, alkaloidů
• Molekulární výzkumLouisianské kosatce – břehy Mississipi – klonálnírůst
![Page 25: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/25.jpg)
Introgrese
• Geny jednoho druhu postupně vneseny do druhého sérií spontánních a následných zpětných křížení
• Opak Wallaceova efektu, zvýhodnění hybridů při existenci přechodných biotopů
![Page 26: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/26.jpg)
Introgrese
• Lokalizovaná• Rozptýlená• Ustálená
![Page 27: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/27.jpg)
Znázornění variability hybridních populací –metoda hybridního indexu
![Page 28: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/28.jpg)
Introgrese
Iris fulva
Iris hexagona
Iris nelsonii
![Page 29: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/29.jpg)
Introgrese
• Iris fulva (2n=42) stinný, Iris hexagona (2n=44) světlomilný
• Na přechodných stanovištích hybridní formy• Molekulárně biologickými metodami dokázána
introgrese• Důkaz vzniku nového druhu I. nelsonii (introgresí z
druhů Iris fulva, Iris hexagona a Iris brevicaulis) –ekologická izolace – hluboké zastíněné vody
![Page 30: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/30.jpg)
Asymetrická introgrese mezi kosatci Iris fulvaa I. hexagona (pravděpodobně přenosem pylu)
• Tmavé výseče podíl znaků I. fulva• Světlé výseče podíl znaků I. hexagona
(přenos po mateřské linii)
křížencičistí I. hexagona
samičí rodič I. hexagona
![Page 31: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/31.jpg)
Role hybridizace v evoluci
Vyznačují se hybridní rostliny pouze přechodnými morfologickými znaky?
• Kříženci se vyznačují mozaikou přechodných znaků, znaků typických pro jednoho nebo druhého rodiče, velmi často také znaků nových, spíše než pouze přechodnými znaky
![Page 32: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/32.jpg)
Jsou hybridní jedinci méně zdatní než jejich rodiče?
• Mnoho hybridů plně fertilních• Časté obnovení fertility v následných
generacích hybridů
![Page 33: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/33.jpg)
Vykazují kříženci koherenci rodičovských znaků?
• Korelace potvrzeny pouze u některých populací• Znaky korelující v jedné hybridní populaci
nemusí korelovat v jiných populacích zahrnujících ta samá křížení
![Page 34: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/34.jpg)
Zkreslují kříženci fylogenetické stromy?• Rod Aphelandra – druhy Střední a Jižní
Ameriky
A. sinclairiana
A. tetragona
A. scquarrosa
![Page 35: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/35.jpg)
Zkreslují kříženci fylogenetické stromy?• Fylogenetické analýzy rodu Aphelandra,
zahrnující nehybridní taxony i první generaci kříženců
A. panamensis x A. leonardii
A. scabra x A. panamensis
A. sinclairiana x A. tetragona
A. leonardii x A. golfodulcensis
![Page 36: Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace evoluci, …old.botany.upol.cz/prezentace/dolezal/PH.pdf · 2007. 11. 22. · Pozvolná speciace a hybridizace, význam hybridizace](https://reader031.vdocuments.site/reader031/viewer/2022011922/603c267e0af1bf56c7735e6f/html5/thumbnails/36.jpg)
Důsledky mezidruhové hybridizace v evoluci rostlin
• Mezidruhová hybridizace je základním speciačním mechanismem u rostlin
• Jedná se o diverzifikující faktor evoluce• Je příčinou genomových mutací –
polyploidie• Je jednou z forem retikulární evoluce –
vznik taxonů mezidruhovou hybridizací –retikularita evolučních linií