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GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA
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FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dall’organismo vegetativo sia nella forma che nei tipi cellulari
La transizione verso la fioritura implica cambiamenti radicali nel destino delle cellule dei meristemi apicali
Alterazione del destino delle cellule meristematiche: cambiamento di fase
L’insieme degli eventi che portano l’apice del germoglio a produrre fiori si indica come
INDUZIONE FIORALE
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In Arabidopsis a seguito della INDUZIONE FIORALE
Il meristema vegetativo passa dalla produzione ai suoi lati di foglie e primordi ascellari alla produzione di un numero indeterminato di
PRIMORDI FIORALI
Questo MERISTEMA APICALE si chiama MERISTEMA DELL’INFIORESCENZA
Il MERISTEMA FIORALE si differenzia da un gruppo di cellule che si trovano ai lati del meristema dell’infiorescenza
Il programma di sviluppo è diverso in quanto il meristemadell’infiorescenza è a crescita indeterminata mentre quello fioraleè a crescita DETERMINATA
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SAM è convertito in meristema dell’infiorescenza in risposta ad uno stimolo fiorale
Il meristema dell’infiorescenza è uno stato transitorio dalla crescitavegetiva a quella riproduttiva
Il meristema dell’infiorescenza genera il MERISTEMA FIORALE
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SAM MI
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MERISTEMA DELL’ INFIORESCENZA E MERISTEMA FIORALE
I primordi fiorali si originano nella stessa posizione nella quale si formano i primordi fogliaridurante la crescita vegetativa; la fillotassi non è alterata
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SAM indeterminatoOrganogenesiAM inattivo
MI apicale e ascellariattivi e indeterminati
MF prodotti ai lati dei MI : formazione del fiore
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Le infiorescenze possono essere determinate o indeterminate(semplici e composte)
ds is ic
cima spiga a racemoInfiorescenza di arabidopsis (indefinita)
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Infiorescenza definitaInfiorescenza indefinita
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microscopio confocale
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La transizione è promossa da una classe di geni noti come
GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA (FMI)
In Arabidopsis
LEAFY (LFY)
APETALA1 (AP1)
CAULIFLOWER (CAL) MADS box
FRUITFULL (FUL)
TERMINAL FLOWER1 (TFL1)
AGAMOUS (AG)
APETALA 2 (AP2) sono anche geni omeotici
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In Arabidopsis oltre 100 geni MADS BOX
Animali o funghi ne possiedono un numero molto minore (Drosophila 2)
Nelle piante molti coinvolti nello sviluppo del fiore
APETALA1, APETALA3, PISTILLATA, AGAMOUS, SEPALLATA1, SEPALLATA2,SEPALLATA3
MADS: MCM1(lievito), AGAMOUS (arabidopsis), DEFICIENS (anthirrinum), SRF (uomo)
5 classi:M, M, M, Me MIKC
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GENI MADS box in specie diverse
Anthirrinum
arabidopsispetunia
pomodoro
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MADS-boxIn rosso
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FMI
ABC
induzione
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FMI
Identificati dalla scoperta di mutanti loss of function in cui i fiori
sono rimpiazzati da strutture intermedie tra germoglio
vegetativo e fiorale
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MUTAZIONI lfy, ap1, cal compromettono la capacità del meristema vegetativo di svilupparsi in meristema fiorale
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Mutante lfy: foglie al posto degli organi fiorali, con disposizione spiralata
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ap1 lfy ap1
ap1: fiori secondari all’ascella degli organi del I verticillo; fiori con conversioneomeotica sepali in foglie e perdita dei sepali
lfy ap1 transizione fiorale bloccata ; meristemi del’infiorescenza
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In Anthirrinum
FLORICAULA (FLO)
SQUAMOSA (SQUA)
LEAFY
AP1
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LEAFY (LFY)
La sua espressione precede la transizione fiorale ed è massima nei giovanimeristemi fiorali
Mutanti lfy sviluppano foglie e germogli invece di fiori
LFY è necessario e SUFFICIENTE per conferire identità fiorale ai primordiemergenti: l’ espressione ectopica e costitutiva determina la trasformazione precoce di foglie e gemme ascellari in FIORI
Non è un gene MADS-box ; fattore di trascrizione non omologo a nessuna classenota
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LEAFY è il principale interruttore tra i geni di identità meristematica: interrompe la crescita vegetativa e accelera la transizione alla fase riproduttiva
La sua espressione precede quella degli altri geni
È espresso ai lati del meristema dell’infiorescenza, dove si svilupperanno i
meristemi fiorali prima di ogni diversificazione morfologica
LFY si lega a elementi cis nel promotore di AP1 e AGAMOUS(CCANTGG)
AP1 e AGAMOUS sono geni omeotici: responsabili della formazione degli organi del fiore
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LEAFY
è all’incrocio dei diversi pathways di induzioneI livelli di espressione di LEAFY correlano con la forza di diversi segnali che inducono la fioritura
Regolato da GAs Elemento di risposta a GA nel promotore Si lega AtMYB33 i cui livelli aumentano nell’apice durante la transizione fiorale
Regolato da CONSTANSMeccanismo non noto forse mediato da SOC1 e/o AGL24
Regolato da FTRidotti livelli di LFY in mutanti ft
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SOC1 translocated to nucleus by interaction with AGL24 directly regulates LEAFY.
Lee J, Oh M, Park H, Lee I.
National Research Laboratory of Plant Developmental Genetics, Department of Biological Sciences, Seoul National University, Seoul, 151-742, Korea.
Thus, we propose that the heterodimerization of SOC1 and AGL24 is a key mechanism in activating LFY expression.
Plant J. 2008 May 9 [Epub ahead of print]
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LEAFY comincia ad essere espresso a livello del meristema della infiorescenza
nei siti in cui emergono i meristemi fiorali (MF) ma prima della loro comparsa
Successivamente, quando cominciano a formarsi i MF viene espresso AP1 con un profilo spaziale sovrapponibile a LEAFY
Dal doppio mutante lfy ap1, a transizione fiorale bloccata: RIDONDANZA
APETALA 1 (AP1)
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Pattern di espressione dei geni MI
mv mf
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Espressione ectopica di LEAFY in mutanti ap1: mantengono le caratteristiche del mutante ap1
Espressione ectopica di AP1 In mutanti lfy: conversione del SAM in meristema fiorale
AP1 agisce a valle di LEAFY
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i principali regolatori di AP1 sono:
LEAFY: regolazione diretta
dimostrato il binding in vitro di LFY a sequenze regolative di AP1 e CAL mediante immunoprecipitazione della cromatina
FT: mutanti lfy esprimono AP1, doppi mutanti lfy ft non esprimono AP1
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LEAFY e AP1 svolgono un ruolo primario nell’iniziare il programma di sviluppo fiorale
Mutazioni loss of function in ciascuno dei due provocano conversione omeotica fiorale/vegetativa
Mutazioni in entrambi i geni non consentono l’attuazione del programma fiorale
Entrambi codificano fattori di trascrizione fortemente espressi nei primordi fiorali
Riassumendo…
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CAULIFLOWER (CAL)
AP1 e CAL hanno sequenze strettamente correlate e un pattern di espressionesimile; all’inizio espressione in tutto il meristema, poi solo nel I e II verticillo del fiore
AP1 e CAL mostrano RIDONDANZA nella specificazione della identità fiorale del meristema
Fenotipo molto più evidente in doppi mutanti
ap1 cal : meristema dell’ infiorescenza a crescita indeterminata (strutture simili a cime di cavolfiore)
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Il gene CAULIFLOWER del cavolfiore coltivato ha un codone di stop che inattiva il prodotto genico
Ciò previene la transizione dell’infiorescenza a meristema fiorale generando la ripetizione di meristemi dell’infiorescenza
![Page 33: GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA. FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dallorganismo vegetativo sia](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062512/5542eb4f497959361e8be885/html5/thumbnails/33.jpg)
FUL: correlato strutturalmente a AP1 e CAL
Up-regolato nel MI ma escluso inizialmente dal MF
FUL primo gene espresso nel MI dopo la transizione fiorale
Mutante ful non mostra alterazioni nel MI Tripli mutanti ap1 cal ful assomigliano ai doppi mutanti ap1 cal ma con tratti
vegetativi più marcati
RIDONDANZA con AP1 e CAL
In mutanti ap1, FUL è espresso anche nel MF : AP1 reprime l’espressione di FUL nel MF
FRUITFULL (FUL)
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APETALA 2 (AP2)
Mutanti ap2 solo difetti omeotici: sepali e petali
Ma ap1 ap2 e lfy ap2 fenotipo più severo dei singoli mutanti
Anche AP2 contribuisce alla specificazione dei meristemi fiorali
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TERMINAL FLOWER 1 (TFL 1)
Gene di identità del meristema dell’infiorescenza
Arabidopsis: a infiorescenza indeterminata
Il meristema dell’infiorescenza rimane sempre nella zona apicale
I meristemi fiorali si sviluppano lateralmente
non si forma un fiore terminale
I mutanti tfl formano un fiore terminale
Nei mutanti tfl AP1, CAL e LFY sono espressi ectopicamente nel MI
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![Page 37: GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA. FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dallorganismo vegetativo sia](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062512/5542eb4f497959361e8be885/html5/thumbnails/37.jpg)
TERMINAL FLOWER 1 (TLF1)
Il fenotipo dei mutanti tfl1 indica che ha funzioni opposte a LFY, AP1/CAl
Previene la trasformazione in meristema fiorale del meristema dell’infiorescenza
Mutanti loss of function tfl1 formano precocemente fiori terminali
L’espressione costitutiva di TFL1 (35S::TLF1) ritarda la formazionedei fiori
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![Page 39: GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA. FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dallorganismo vegetativo sia](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062512/5542eb4f497959361e8be885/html5/thumbnails/39.jpg)
LFY, AP1, CAL specificano l’identità di MF
TFL1 specifica l’identità di MI
Pattern di espressione di TFL1 in accordo con la funzione di regolatore negativo di LFY, AP1, CAL
Espresso nel centro del meristema ed escluso dai primordi
AP1 CAL e LFY sopprimono l’espressione di TFL1 nel meristema fiorale
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Pattern di espressione dei geni MI
mv mf
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![Page 42: GENI DI IDENTITA MERISTEMATICA. FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dallorganismo vegetativo sia](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022062512/5542eb4f497959361e8be885/html5/thumbnails/42.jpg)
TFL1 strutturalmente è un omologo di FLOWERING LOCUS T (FT)
ma la funzione è opposta
FT e TFL1 sono omologhi alle PEBP ( phoshatidyethanolamine binding proteins)
che negli eucarioti regolano il signaling in processi di crescita e
sviluppo
La raf-kinase inhibitor protein è una PEBP
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TFL1 59% di identità con FT; la sostituzione di un singolo aa: FT (Y85H); TFL (H88Y) è sufficiente ad invertire le funzioni tra i due geni
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Modello interazione TFL1 FT con target
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TRANSIZIONE FIORALE
Una volta avviata la transizione è irreversibile
Ciò è assicurato da interazioni cooperative tra i geni di identità meristematica
LFY induce AP1 e CAL
CAL e AP1 regolano positivamente LFY
LFY, AP1 e CAL regolano negativamente TFL1 (e AGL24)
In questo modo AP1 e CAL mantengono elevati i livelli di espressione di LFY una volta indotto
Le interazioni antagonistiche tra TFL1 e geni FMI fanno si che TFL1 non sia espresso nel meristema fiorale e LFY, AP1e CAL non siano espressi nelmeristema dell’infiorescenza
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LEAFY è espresso precocemente nel meristema dell’infiorescenza e dà inizio al programma differenziativo
LEAFY promuove l’espressione di AP1/CAL nei primordi fiorali(prodotto genico di LFY si lega al promotore del gene AP1)
LEAFY AP1/CAL promuovono reciprocamente la loro espressione
COOPERATIVITA’: assicura che tutti i geni necessari per la transizione siano presenti ad elevati livelli nello stesso momento
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ATTIVAZIONE DEI GENI OMEOTICI (ABC)
dati principalmente per LEAFY
richiesto per la formazione di petali e stami
INDUCE AP1
INDUCE AP3 (LFY si lega al promotore di AP3)
Partecipa all’induzione di AG (WUSCHEL)
INDUCE i geni SEP (forse)
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AP1 (CAL )
Richiesto per lo sviluppo di sepali e petali e indirettamente per lo sviluppo
di stami e carpelli poiché attiva l’espressione di AGAMOUS (AG)
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TERMINAZIONE
Il meristema fiorale è a crescita determinata
Una volta completato il differenziamento del fiore il meristema cessa di accrescersi
AGAMOUS è l’interruttore per il segnale di terminazione
Il segnale coinvolge la funzione di WUSCHEL
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Nel mutante ag-3 gli stami sono sostituiti da carpelli e i carpelli da una reiterazione della sequenza sepali petali. Indica la presenza di un meristema a crescita Indeterminata al centro del fiore .
Nel mutante wus-1 la situazione è opposta. Si ha terminazione prematura della attività del meristema e sviluppo incompleto del fiore
Il meccanismo di terminazione è determinato dall’interazione WUS / AG
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AG antagonizza la funzione di WUSCHEL di mantenimento del meristema fiorale
Wuschel è richiesto per il mantenimento
di tutti i meristemi
È inizialmente espresso nel MF ma i livelli calano quando è
attivato AG e scompare quando si formano i primordi dei carpelli
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L’espressione ectopica di WUS porta alla formazione
di stami e carpelli ectopici in maniera AG dipendente.
WUSCHEL attiva l’espressione di AG
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Perché l’attivazione di AG da parte di WUS avviene solo in FM e non in SAM?
È richiesto un fattore aggiuntivo
LEAFY
gene di identità del meristema fiorale (FM), non presente nel meristema vegetativo (SAM)
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All’inizio dello sviluppo fiorale WUSCHEL attiva la trascrizione di AGAMOUS
AG successivamente reprime la trascrizione di WUS determinando il differenziamento delle ultime cellulemeristematiche
Il meccanismo coinvolge il sistema WUSCHEL/CLAVATA
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Terminazione fiorale attraverso il feedback WUSCHEL/AGAMOUS
fase iniziale: WUS e LFY (x)attivano l’espressione di AGNella zona in blu
nella fase di formazione dei carpelli AG (Y) reprimono WUSe si ha la terminazione del meristema
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DIMOSTRATO che WUSCHEL e LEAFY si legano a sequenze
enhancer distinte sul secondo introne di AGAMOUS
Come fa il meccanismo regolativo ad agire al momento giusto?
Cioè quando è stato completato il differenziamento dell’ultimo verticillo?
I LIVELLI DI ESPRESSIONE di AG aumentano durante tuttoil differenziammento
forse necessario un valore di soglia di AG per l’inibizione dell’espressione di WUS , che si raggiunge solo dopo il differenziamento dei carpelli
Oppure altro fattore regolativo necessario (Y) che compare negli stadi finali
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meristemavegetativo
meristema fiorale
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La formazione del fiore richiede l’esecuzione di diversi programmi di sviluppo:
Specificazione della posizione del nuovo fiore
Formazione del pattern del primordio (simmetria, polarità)
Controllo della divisione cellulare per dimensioni e numero dei fiori
Formazione degli organi del fiore
Esecuzione di pathways di sviluppo paralleli ed in parte sovrapposti
Rete di interazioni molecolari molto complessa
In conclusione…………
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Una Istone acetiltransferasi, AtGCN5, sembra necessaria per il corretto sviluppo del meristema fiorale e agisce mediante
regolazione del sistema WUS/AG
Evidenza di un meccanismo epigenetico del pathway Wuschel /Agamous
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Una mutazione per inserzione di T-DNA nel “bromodomain” del gene
AtGCN5 induce la conversione delle infiorescenze in fiori terminali
e trasformazioni omeotiche degli organi fiorali
I fenotipi correlano con la UP-regolazione della espressione di WUS e AG nel meristema fiorale con l’estensione dei domini di espressione di questi geni e con l’espressione ectopica
di AG nel MF
AtGCN5 controlla il pathway di espressione WUS-AG
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AtGCN5 è omologo alla ACETILTRANSFERASI di lievito Gcn5
Gcn5 è una Istone Acetiltransferasi (HAT) che contiene il
“BROMODOMAIN” (con il quale si associa a lisine acetilate)
HATs e deacetilasi sono in grado di determinare rimodellamenti della cromatina che possono attivare o reprimere la trascrizione genica
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Le istone acetiltransferasi generalmente sono richieste per l’attivazione dei geni
Tuttavia è documentato che GCN5 funziona anche come repressore
AtGCN5 funzionerebbe come modulatore negativo della espressione
di WUS/AG
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