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triosi fosfatitriosi fosfatifotosintesi
amidoamido saccarosiosaccarosioamidoamido saccarosiosaccarosio
principale zucchero traslocato nel floema
zucchero di riserva in alcune specie
carboidrato di riserva
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SACCAROSIOSACCAROSIO
disaccaride composto da glucosio e fruttosiolegame αααα (1→→→→2)
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isomeri emiacetaliemiacetali
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il maltosio è uno zucchero riducenteriducente
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il saccarosio è uno zucchero non riducentenon riducente
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AMIDOAMIDO
αααααααα--amilosioamilosio catene lunghe e non ramificatedi unità di glucosio legate dalegami αααα 1→→→→4
amilopectinaamilopectina catene di glucosio legate daamilopectinaamilopectina catene di glucosio legate dalegami αααα 1→→→→4 con ramificazioniogni 20-30 residui(legami αααα 1→→→→6)
Organizzato in granuli delle dimensioni di 1-100 µm
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La sintesi dell’amido avviene nei cloroplastiLa sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti
La sintesi del saccarosio avviene nel citoplasmaLa sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma
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amidoamido
saccarosiosaccarosio
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il regola il flussodi trioso fosfati tra cloroplasto e citoplasma
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POOL METABOLICIPOOL METABOLICI
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POOL DEGLI ESOSI FOSFATIPOOL DEGLI ESOSI FOSFATI
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Nei cloroplasti il pool degli esosi fosfati pool degli esosi fosfati dipende fortemente dall’attività fotosintetica
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trasporto del trasporto del triosotrioso fosfatofosfato
isomerizzazioneisomerizzazione
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formazione del fruttosio 1,6formazione del fruttosio 1,6--bisfosfatobisfosfato
formazione del fruttosio 6formazione del fruttosio 6--fosfatofosfato
∆G° = -24 kJ/mol
∆G° = -16,7 kJ/mol
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isomerizzazioneisomerizzazione
∆G° = 8,7 kJ/mol
formazione del glucosio 1formazione del glucosio 1--fosfatofosfato
∆G° = 7,3 kJ/mol
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formazione dell’formazione dell’UDPUDP--glucosioglucosio
UDPUDP--glucosioglucosio
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formazione dell’formazione dell’UDPUDP--glucosioglucosio
∆G° = -2,88 kJ/mol Reazione vicino all’equilibrio
Lo spostamento dell’equilibrio dipende dai processi che utilizzano il PPi
•• fosfofruttochinasifosfofruttochinasi PPiPPi--dipendentedipendente
•• HH++--ATPasi ATPasi PPiPPi--dipendentedipendente
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formazione del saccarosio 6formazione del saccarosio 6--fosfatofosfato
formazione del saccarosioformazione del saccarosio
∆G° = -5,7 kJ/mol
formazione del saccarosioformazione del saccarosio
∆G° = -16,5 kJ/mol
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Regolazione del pool degli esosi fosfatiRegolazione del pool degli esosi fosfati
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Livelli del fruttosio 6Livelli del fruttosio 6--fosfatofosfato
ilil fruttosiofruttosio 22,,66--bisfosfatobisfosfatoinibisceinibisce lala fruttosiofruttosio 11,,66--bisfosfatobisfosfato fosfatasifosfatasi eeattivaattiva lala fosfofruttochinasifosfofruttochinasi
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come è controllata la concentrazione citosolica del fruttosio 2,6-bisfosfato?
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attività saccarosio fosfato attività saccarosio fosfato sintasisintasi
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Regolazione dell’attività della saccarosio fosfato Regolazione dell’attività della saccarosio fosfato sintasisintasi
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SINTESI CELLULOSASINTESI CELLULOSA
SCARICAMENTO FLOEMASCARICAMENTO FLOEMA
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L’amido è sintetizzato a partire dal glucosio 6L’amido è sintetizzato a partire dal glucosio 6--fosfato fosfato
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formazione del fruttosio formazione del fruttosio 1,61,6--bisfosfatobisfosfato
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il fruttosio 1,6 bisfosfato viene convertito a fruttosio 6il fruttosio 1,6 bisfosfato viene convertito a fruttosio 6--fosfatofosfato
formazione del glucosio 6formazione del glucosio 6--fosfatofosfato
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il glucosio 6il glucosio 6--fosfato viene convertito in glucosio 1fosfato viene convertito in glucosio 1--fosfatofosfato
formazione dell’ADPformazione dell’ADP--glucosioglucosio
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l’ADPl’ADP--glucosio reagisce con l’estremità non glucosio reagisce con l’estremità non riducente di una catena di amidoriducente di una catena di amido
nella sintesi dell’amilopectinaamilopectina è coinvolto anche l’enzima ramificante l’enzima ramificante che trasferisce una catena di a-1,4-glucano sul C6 di un residuo di glucosio presente nella stessa catena
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la sintesi dell’amido è regolata la sintesi dell’amido è regolata dall’dall’ADPADP--glucosioglucosio pirofosforilasipirofosforilasi
attivato da 3attivato da 3--fosfogliceratofosfogliceratoinibito da Pinibito da Pii
La sintesi dell’amido dipende dal rapporto Pi/3-fosfogliceratoPi/3-fosfoglicerato
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sintesi dell’amilopectinasintesi dell’amilopectina
Esistono diversi tipi di Esistono diversi tipi di amido amido sintasisintasi
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Idrolisi Idrolisi -- ββββββββ--amilasiamilasi: [Glucosio]n + H2O [Glucosio]n-2 + maltosio
FosforolisiFosforolisi –– glucanoglucano--fosfoidrolasifosfoidrolasi: [Glucosio]n + Pi [Glucosio]n-1 + glucosio 1-fosfato
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Mutazione dell’enzima di ramificazione II
- 30% amido+ saccarosio
↓ pot. osmotico
richiamo acqua
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inizio periodo luminosoinizio periodo luminoso
fotosintesifotosintesi produzione produzione triosotriosofosfati nel cloroplastofosfati nel cloroplasto
trasportotrasporto
accumulo triosi fosfati eaccumulo triosi fosfati ediminuzione Pdiminuzione Pii nel nel citosolcitosol
attivazione fruttosio 6attivazione fruttosio 6--fosfatofosfato--2 fosfatasi e inibizione fruttosio 2 fosfatasi e inibizione fruttosio
66--fosfatofosfato--2 chinasi2 chinasi66--fosfatofosfato--2 chinasi2 chinasi
diminuzione deldiminuzione delfruttosio fruttosio 2,6BP2,6BP
aumento glucosio aumento glucosio 66--fosfatofosfato
attivazione SPSattivazione SPS
aumento fruttosio aumento fruttosio 66--fosfatofosfato
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durante il giornodurante il giorno
velocità produzione velocità produzione fotosintatifotosintati > > velocità esportazione saccarosiovelocità esportazione saccarosio
il saccarosio inibisce la il saccarosio inibisce la
citosolcitosol cloroplastocloroplasto
accumulo triosiaccumulo triosiil saccarosio inibisce la il saccarosio inibisce la propria sintesi inibendo la propria sintesi inibendo la
SPSSPS
accumulo triosiaccumulo triosiaccumulo 3PGAaccumulo 3PGA
bassa concentrazione Pbassa concentrazione Pii
attivazione ADPattivazione ADP--pirofosforilasipirofosforilasi
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al tramontoal tramonto
diminuisce la fotosintesidiminuisce la fotosintesidiminuisce il 3diminuisce il 3--fosfogliceratofosfoglicerato
si inibisce l’ADPsi inibisce l’ADP--glucosio glucosio pirofosforilasipirofosforilasi
arresto sintesi amidoarresto sintesi amidopirofosforilasipirofosforilasi
i i triosotrioso fosfati vengono fosfati vengono traslocati nel traslocati nel citosolcitosol
inibizione sintesi fruttosio inibizione sintesi fruttosio 2,62,6--bisfosfatobisfosfato