Download - Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
1/16
PERUBAHAN FOLIKEL OVARIUM SELAMA OOGENESIS
BAB 1
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Oogenesis adalah proses pembentukan, pertumbuhan, dan pematangan sel
kelamin betina (oosit). Secara umum, oogenesis dibagi menjadi 3 tahap, yaitu:
tahap proliferasi atau pembentukan oogonia, tahap pertumbuhan atau
folikulogenesis, dan tahap pematangan atau maturasi (Guyton, !").
Oogenesis diregulasi oleh berbagai faktor di luar o#arium dan di dalam
o#arium. Setiap faktor regulator memegang peran pentingnya masing$masing
sesuai tahap perkembangan folikel. %erkembangan folikel preantral lebih dominan
diregulasi oleh faktor$faktor lokal o#arium dan folikel itu sendiri (&l#in et al ,
!!!). Sedangkan faktor di luar o#arium yang meregulasi oogenesis adalah
hormon yang dihasilkan oleh kelenjar hipothalamus dan hipofisis (Guyton, !").
'ormon gonadotropin diperlukan untuk perkembangan folikel normal.
amun penelitian lebih lanjut menemukan baha sel granulosa tidak hanya
dipengaruhi oleh hormon$hormon tersebut, tetapi juga dipengaruhi oleh induksi
dari berbagai growth factor proliferasi. Growth factor ini secara fisiologis penting
dalam meregulasi proliferasi sel granulosa dan replikasi sel. Sumber dari growth
factor ini antara lain diperkirakan berasal dari sel$sel teka folikel sehingga dapat
dikatakan baha growth factor ini berasal dari faktor lokal o#arium (*ousa,
!!).
1.2 Ruu!an Ma!ala"
". +agaimanakah proses oogenesis. +agaimanakah perubahan yang terjadi pada folikel selama oogenesis
1.# Man$aat
". *engetahui proses oogenesis
. *engetahui perubahan yang terjadi pada folikel selama oogenesis
1
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
2/16
BAB 2
%IN&AUAN PUS%AKA
2.1 O'gene!(!
2.1.1 De$(n(!( O'gene!(!
Oogenesis adalah proses pembentukan, pertumbuhan, dan pematangan sel
kelamin betina (oosit). Secara umum, oogenesis dibagi menjadi 3 tahap, yaitu:
tahap proliferasi atau pembentukan oogonia, tahap pertumbuhan atau
folikulogenesis, dan tahap pematangan atau maturasi (Guyton, !"). -ahap
tumbuh dan tahap menjadi matang berjalan terus secara periodik pada hean
betina deasa yang tidak bunting (Soenardirahardjo dkk, !"").
2.1.2 %a"a)*%a"a) O'gene!(!
Oogenesis terbagi atas 3 tahap, yaitu: tahap proliferasi atau pembentukan
oogonia, tahap pertumbuhan atau folikulogenesis, dan tahap pematangan atau
maturasi oosit.
2.1.2.1 %a"a) Pr'l($era!(
%ada tahap proliferasi, sel germinal primordial membagi diri secara
mitosis. 'asil proliferasi berupa oogonium. umlah oogonium untuk setiap
o#arium dapat berkisar antara /!.!!!$3!!.!!! bahkan lebih yang tergantung pada
jenis hean. %ada sapi misalnya dihasilkan sekitar 0!.!!!. %roses proliferasi ini
terjadi pada periode pre$natal (sebelum dilahirkan) sampai periode fetus bahkan
sampai neonatus (beberapa saat setelah dilahirkan) (Soenardirahardjo dkk, !"").
Selanjutnya, oogonium yang telah dihasilkan seolah$olah beristirahat.
%roses istirahat ini dimulai sejak fetus dilahirkan sampai menginjak pubertas(deasa kelamin) (Soenardirahardjo dkk, !"").
Secara histologis, oogonium terlihat sebagai sel yang berdiri sendiri, di
sebelah luarnya tidak diselimuti oleh sel$sel lain dan letaknya berkelompok$
kelompok atau tersebar. Oleh karena itu, mudah dibedakan dari bentuk$bentuk
yang lain (Soenardirahardjo dkk, !"").
2
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
3/16
Ga+ar 2.1.2.1.1 O'g'n(u )a,a %e)( K'rtek! O-ar(u
Kue"nel/ 200#
2.1.2.2 %a"a) Pertu+u"an
-ahap pertumbuhan dimulai setelah hean menginjak umur deasa
kelamin. -ahap pertumbuhan ditandai oleh isi sitoplasma bertambah banyak oleh
kuning telur (deuteroplasma), membran sel berkembang membentuk 1ona
pellusida dan terjadi proliferasi sel$sel folikel. Oosit diselimuti oleh lapisan sel$selfolikel. Oosit beserta sel$sel folikel yang mengitarinya disebut folikel. Sel$sel
folikel bertindak sebagai sel$sel pengasuh dan memberi nutrisi pada
deuteroplasma. 'asil akhir tahap pertumbuhan oosit berupa oosit primer (n)
(Soenardirahardjo dkk, !"").
2ntuk mengetahui perkembangan oosit, dapat dilakukan dengan melihat
perkembangan folikel. Oosit matur terdapat pada folikel de Graaf yang siap
mengalami o#ulasi. 2ntuk mengamati perkembangan folikel, dapat dilakukan
dengan melihat karakteristik histologis folikel, maupun dengan melihat ukuran
folikel. Secara histologis, dilakukan pearnaan 'ematoillin &osin pada sediaan
o#arium untuk melihat karakteristik folikel. 4arakteristik tahapan perkembangan
folikel secara histologis didasarkan pada bentuk dan jumlah lapisan sel granulosa,
1ona pelusida, dan ada tidaknya rongga (anthrum) folikuli ('amny dkk, !"!).
3
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
4/16
%roses pertumbuhan oogonium menjadi oosit primer dapat dibagi menjadi
dua tahap:
". -ahap pertama terjadi pertumbuhan ukuran oosit yang cepat disertai dengan
perkembangan folikel kira$kira sampai dimulai pembentukan anthrum
(cairan) folikel. %erkembangan folikel pada tahap ini dimulai dari folikel
primer hingga folikel tersier aal (Soenardirahardjo dkk, !""). %ada folikel
primer dan sekunder, belum terbentuk anthrum sehingga kedua folikel ini
disebut juga sebagai folikel preantral. Sedangkan folikel tersier disebut juga
folikel anthral karena telah memiliki anthrum folikuli. 4arakteristik folikel
secara histologis dapat dijelaskan sebagai berikut:
•5olikel primer
*erupakan folikel dengan ciri oosit telah dikelilingi oleh "$ lapis
sel granulosa yang berbentuk kuboid. Sel granulosa merupakan
diferensiasi dari sel epitel yang meliputi oosit. %eningkatan diameter
folikel disebabkan oleh semakin meningkatnya jumlah sel$sel granulosa
melalui proses proliferasi dan diferensiasi yang mengelilingi oosit
sehingga membran basal semakin terdesak untuk meluas ('amny dkk,
!"!).
Ga+ar 2.1.2.2.1 F'l(kel Pr(er )a,a O-ar(u Men(t
Han3 ,kk/ 2010
4
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
5/16
• 5olikel sekunder
*erupakan folikel yang terdiri dari $" lapis sel granulosa. %ada
folikel ini terlihat baha jumlah sel granulosa yang semakin meningkat
mengakibatkan diameter folikel semakin membesar akibat desakan sel$sel
tersebut. %ada tahap ini, oosit telah dikelilingi oleh suatu lapisan yang
disebut 1ona pelusida. 6ona pelusida merupakan suatu glikoprotein yang
disekresikan oleh oosit dan sel granulosa dan berperan penting dalam
proses fertilisasi terutama pada proses binding spermato1oa pada oosit.
7apisan sel$sel teka yang mengelilingi folikel juga mulai terlihat jelas. Sel$
sel teka ini bersal dari sel$sel jaringan ikat o#arium yang kemudian
berdiferensiasi dan melingkupi sebelah luar sel$sel granulosa mengelilingifolikel ('amny dkk, !"!).
Ga+ar 2.1.2.2.2 F'l(kel Sekun,er )a,a O-ar(u Kan(l. %a)ak
4'na Pelu!(,a tan,a )ana" ,an Sel %eka ,( La)(!an Luar Sel Granul'!a
Han3 ,kk/ 2010
• 5olikel tersier%ada tahap ini, telah terbentuk anthrum folikuli. 8nthrum ini berisi
cairan yang mengandung hormon estrogen yang dihasilkan oleh sel$sel
granulosa atas rangsangan 5S' dan 7' kelenjar hipofisis. 9engan
semakin banyaknya cairan anthrum, oosit mulai bergerak di bagian tepi
folikel. 9iameter folikel semakin membesar akibat pembentukan anthrum.
5olikel tersier yang oositnya sudah matur dan siap untuk dio#ulasikan
disebut folikel de Graaf ('amny dkk, !"!).
5
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
6/16
Ga+ar 2.1.2.2.# F'l(kel %er!(er )a,a O-ar(u Kan(l. %a)ak tela"
%er+entuk Ant"ru F'l(kel
Han3 ,kk/ 2010
. -ahap berikutnya, oosit tidak bertambah besar, tetapi folikel secara cepat
bertambah besar disebabkan oleh hormon yang dihasilkan oleh kelenjar
hipofisis. %ada tahap ini, terjadi perkembangan folikel tersier hingga menjadi
folikel de Graaf dan siap untuk mengalami o#ulasi (Soenardirahardjo dkk,
!"").-idak semua folikel akan berkembang hingga menjadi folikel de
Graaf. %ada manusia, hanya satu folikel dominan yang akan terpilih untuk
bero#ulasi setiap siklusnya (Guyton, !"). %ada hean, jumlah sel telur
yang dio#ulasikan setiap siklus pada periode estrus bergantung pada spesies
heannya (Soenardirahardjo dkk, !""). Seleksi folikel dominan ini
merupakan mekanisme yang kompleks yang melibatkan tidak hanya faktor
endokrin, tetapi juga faktor lokal o#arium sendiri. 5olikel lain yang tidak
berkembang menjadi folikel dominan akan mengalami atresia (ans, !!3).
• 5olikel de Graaf
9i dalam folikel de Graaf, oosit seperti terletak di suatu bukit yang
dibentuk oleh sel$sel folikel. +ukit tersebut disebut kumulus oophorus.
8dakalanya, beberapa penjuluran sel$sel folikel menunjang sebuah sel
6
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
7/16
telur, misal folikel de Graaf kelinci. %enjuluran$penjuluran folikel
demikian disebut retinakulum (Soenardirahardjo dkk, !"").
ika perkembangan folikel telah mencapai folikel de Graaf, hal ini
menunjukkan baha oosit yang ada di dalamnya telah siap untuk
dio#ulasikan. 9inding luar folikel de Graaf (stratum granulosum) terdiri
atas beberapa lapis sel folikel. 7apisan ini bersandar pada membran basalis
(teka). 7apisan sel$sel teka terdiri atas dua lapis, yaitu teka interna dan
teka eksterna. ika sel telur berhasil dio#ulasikan, maka sisa folikel de
Graaf akan berkembang menjadi korpus luteum. %roses perubahan ini
berlangsung secara bertahap dan perkembangannya bergantung pada nasib
sel telur yang dio#ulasikan. 4orpus luteum akan mensekresi hormon
estrogen, progesteron, dan inhibin (Soenardirahardjo dkk, !"").
Ga+ar 2.1.2.2.5 F'l(kel ,e Graa$. %a)ak tela" %er+entuk Kuulu!
O')"'ru! ,( Sek(tar O'!(t 3ang %ela" Bera,a ,( %e)( F'l(kel
Han3 ,kk/ 2010
2.1.2.# %a"a) Peatangan
*aturasi oosit terjadi bersamaan dengan pertumbuhan folikel.
%erkembangan folikel berhubungan dengan perkembangan dan maturasi oosit
(ans, !!3). Oosit akan mengalami maturasi hingga siap untuk dio#ulasikan
dan dibuahi. Oosit matur terdapat pada folikel de Graaf.
7
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
8/16
2.1.# Regula!( O'gene!(! ,an Matura!( O'!(t
*aturasi oosit in #i#o berjalan bersamaan dengan perkembangan folikel.
+erbagai faktor yang meregulasi oogenesis juga dianggap mempengaruhi
maturasi oosit. Oogenesis diregulasi oleh berbagai faktor di luar o#arium dan di
dalam o#arium itu sendiri. Setiap faktor regulator memegang peran pentingnnya
masing$masing sesuai tahap perkembangan folikel. %erkembangan folikel
preantral lebih dominan diregulasi oleh faktor$faktor lokal o#arium dan folikel itu
sendiri. Oosit diketahui mampu memproduksi faktor larut air yang meregulasi
beberapa proses pada perkembangan folikel, termasuk ekspansi kumulus pada
periode preo#ulasi (&l#in et al , !!!). 5aktor di luar o#arium yang meregulasi
oogenesis adalah hormon yang dihasilkan oleh kelenjar hipothalamus dan
hipofisis. *ekanisme kontrol regulasi oogenesis terdiri dari tiga hierarki hormon
sebagai berikut:
". 'ormon yang dikeluarkan hipothalamus, yaitu Gonadotropin Releasing
Hormone (Gn')
. 'ormon yang dihasilkan hipofisis anterior, yaitu Follicle Stimulating
Hormone (5S') dan Luteneizing Hormone (7'). 4eduanya disekresi sebagai
respon terhadap pelepasan Gn' dari hipothalamus
3. 'ormon$hormon yang dihasilkan o#arium, yaitu estrogen dan progesteron
yang disekresi o#arium sebagai respon terhadap kedua hormon seks dari
kelenjar hipofisis anterior
+erbagai macam hormon ini disekresi dengan kecepatan yang sangat
berbeda pada berbagai bagian yang berbeda dari siklus menstruasi.
*ekanisme sistem umpan balik hormonal yang meregulasi oogenesis pada
anita dapat dijelaskan sebagai berikut (Guyton,!"):
• 'ipothalamus mulai mensekresi Gn' untuk merangsang hipofisis
anterior mengeluarkan 5S' dan 7'. %ada aalnya, sekresi 5S'
meningkat lebih banyak daripada 7' dan menyebabkan perkembangan
folikel primordial hingga menjadi folikel preantral. +eberapa hari
kemudian, kadar 7' meningkat. 5S' dan 7' menstimulasi target selnya
dengan terlebih dahulu berikatan pada reseptornya yang sangat spesifik
di membran sel targetnya. 'ormon$hormon ini merangsang pertumbuhan
folikel o#arium. 5ase ini disebut sebagai fase folikuler o#arium. 9engan
8
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
9/16
adanya 7', folikel o#arium mulai terstimulasi memproduksi estrogen
kira$kira pada hari ke$",0$"3 dari siklus menstruasi. Selama ""$" hari
pertama pertumuhan folikel, kecepatan sekresi 5S' dan 7' akan sedikit
berkurang akibat efek umpan balik negatif dari estrogen. 4emudian,
ketika akan terjadi o#ulasi, kadar 7' akan meningkat secara bermakna
disertai sedikit peningkatan 5S'. %eristia ini dikenal dengan LH-surge
atau lonjakan 7' dan 5S' preo#ulasi yang akan diikuti dengan
terjadinya o#ulasi.
• Setelah o#ulasi, korpus luteum tetap mensekresi sejumlah besar
progesteron dan sedikit estrogen serta inhibin. Semua hormon ini
mempunyai efek umpan balik negatif terhadap kelenjar hipofisis anterior dan hipothalamus sehingga menyebabkan penekanan sekresi 5S', 7',
dan Gn' hingga mencapai kadar terendahnya kira$kira 3$/ hari
sebelum dimulainya siklus menstruasi yang baru.
• 2sia korpus luteum pada manusia adalah " hari. 9ua sampai tiga hari
sebelum menstruasi,korpus luteum mengalami regresi dan berin#olusi
total sehingga sekresi progesteron, estrogen, dan inhibin menjadi sangat
rendah. 'al ini menyebabkan hipothalamus menanggapi umpan balik
negatif dari rendahnya kadar hormon$hormon tersebut dengan
mensekresi Gn' sekitar " hari sebelum menstruasi dan memulai siklus
menstruasi yang baru.
9
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
10/16
Ga+ar 2.1.#.1 Mekan(!e U)an Bal(k Negat($ H()'t"alau!*
H()'$(!(! Anter('r*O-ar(u
Gu3t'n/ 2012
*enurut 'afe1, kontrol perkembangan dan seleksi folikel o#arium,
tampaknya dilakukan melalui 3 le#el ('afe1 and 'afe1, !!!):
". 'ormon gonadotropin menginisiasi perkembangan folikel dan pembentukan
hormon intrafolikuler
Selama beberapa hari pertama siklus menstruasi, konsentrasi 5S'
maupun 7' yang disekresi oleh kelenjar hipofisis anterior meningkat sedikit
menjadi sedang, dengan peningkatan 5S' yang sedikit lebih besar daripada
7' dan lebih aal beberapa hari dari 7'. 'ormon$hormon ini, khususnya
10
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
11/16
5S', mempercepat pertumbuhan ;$" folikel primer setiap bulan. &fek
aalnya adalah proliferasi sel$sel granulosa yang berlangsung cepat, sehingga
meningkatkan lebih banyak lagi lapisan sel$sel tersebut. Selain itu, sel$sel
berbentuk kumparan yang berasal dari interstitial o#arium berkumpul menjadi
beberapa lapisan di luar sel granulosa, membentuk massa sel kedua yang
disebut sel teka. -eka terbagi menjadi dua lapisan, yaitu teka interna dan teka
eksterna. 9i dalam teka interna, sel$selnya mempunyai karakteristik epitelium
yang mirip dengan sel$sel granulosa dan mampu untuk mensekresi hormon
steroid intrafolikel (estrogen dan progesteron) (Guyton, !").
'ormon estrogen dan progesteron adalah steroid yang disintesis di
o#arium dari kolesterol yang berasal dari darah, dan sebagian kecil dari asetil
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
12/16
Ga+ar 2.1.#.2 S(nte!(! E!tr'gen/ Pr'ge!ter'n/ ,an An,r'gen 'le" F'l(kel
Gu3t'n/ 2012
%ertumbuhan aal folikel primer sampai tahap antral folikel
dirangsang oleh 5S' saja. 4emudian terjadi pertumbuhan folikel yang sangat
cepat. %ercepatan pertumbuhan ini terjadi oleh karena mekanisme sebagai
berikut: a). &strogen disekresi ke dalam folikel dan menyebabkan sel
granulosa membentuk sejumlah reseptor 5S' yang semakin banyak= keadaan
ini menyebabkan efek umpan balik positif karena estrogen membuat sel$sel
granulosa semakin sensitif terhadap 5S'. b). 5S' dari hipofisis dan estrogen
bersama$sama memacu terbentuknya reseptor 7' pada sel granulosa
sehingga folikel nantinya tidak hanya terstimulasi oleh 5S' saja, tetapi juga
oleh 7'. 7' akan memicu peningkatan sekresi folikuler yang lebih cepat
lagi. c). &strogen folikel yang meningkat ditambah dengan 7' yangmeningkat menyebabkan terjadinya peningkatan proliferasi dan sekresi dari
sel$sel teka (Guyton, !").
Setelah pertumbuhan selama satu minggu atau lebih, sebelum
terjadinya o#ulasi, salah satu folikel tumbuh melebihi yang lain menjadi
folikel dominan. Sedangkan, folikel yang lain mengalami in#olusi menjadi
folikel atresia ('afi1uddin dan 8kmal, !").
12
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
13/16
. 5olikel dominan memproduksi growth factor yang mensupresi perkembangan
folikel yang lain melalui mekanisme negative feedback gonadotropin.
Growth factor ini secara fisiologis penting dalam meregulasi
proliferasi sel granulosa dan replikasi sel. Sumber dari growth factor ini
antara lain diperkirakan berasal dari sel$sel teka folikel sehingga dapat
dikatakan baha growth factor ini berasal dari faktor lokal o#arium (*ousa,
!!).
3. 5aktor lokal folikel o#arium, yang meningkatkan stimulasi gonadotropin pada
folikel
2.2 Matura!( O'!(t
2.2.1 Ga+aran O'!(t Matur
Oosit matur akan dio#ulasikan setiap siklus menstruasi atau siklus estrus.
umlah oosit yang dio#ulasikan bergantung pada jenis spesies. Oosit pre o#ulasi
di dalam folikel de Graaf akan bergerak ke arah tepi dan siap untuk keluar dari
folikel pada saat o#ulasi ('afi1uddin dan 8kmal, !"). %ada saat ini, cairan
folikel yang mengisi anthrum mencapai jumlah maksimal dan kumulus oophorus
mulai berdesintegrasi sehingga oosit berikut selaputnya bebas bergerak dalam
folikel. %ada aktu itu, pada mammalia terjadi pelepasan badan kutub (polar
bod! pertama (Soenardirahardjo dkk, !""). Oosit melepaskan polar bod >, yang
mengandung kromosom pelengkap haploid. Setelah pembelahan meiosis pertama
sempurna, pembelahan meiosis kedua dimulai hingga tahap metafase >>. Setelah
tahap ini, oosit akan beristirahat sampai terjadi kontak dengan sel spermato1oa
(*ousa, !!).
*aturasi oosit meliputi maturasi nukleus dan maturasi sitoplasma oosit.
2ntuk melihat pematangan sitoplasma oosit in #itro dapat diamati melalui
diferensiasi sel$sel granulosa. Oosit yang sudah mengalami pematangan
sitoplasma, sel$sel granulosanya akan tampak longgar. Sedangkan oosit yang
belum matang, sel$sel granulosa akan tampak rapat dan berarna hitam
(?idayanti, "@@@).
*aturasi oosit merupakan peristia yang berhubungan dengan inisiasi
perusakan #esikel germinal ( germinal vesicle break down) dan selesainya
pembelahan meiosis yang pertama. 8da beberapa komponen yang esensial untuk
indikasi maturasi, yaitu antara lain: terputusnya membran nukleus yang disebut
13
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
14/16
germinal vesicle breakdown (GA+9), ekstrusi polar bod pertama, dan ekspansi
sel$sel kumulus. &kspansi sel$sel kumulus bertepatan dengan terjadinya
pembelahan meiosis (?idayanti, "@@@). -ahap$tahap maturasi oosit secara in
#itro, dapat dilihat pada gambar berikut.
Ga+ar 2.2.1.1 ,an 2.2.1.2 O'!(t Dengan Pe6arnaan Ore(n 17 ,an
Pe+e!aran M(kr'!k') 5008 A Nukle'lu! O'!(t ,ala Ve!(kel Ger(nal
B Fa!e Germinal Vesicle Breakdown
S"atten and Sun/ 2011
Secara skematik, tahap maturasi oosit dijelaskan lebih rinci melalui
gambar berikut. *aturasi oosit dimulai dengan inisiasi perusakan #esikel
germinal. 4emudian terjadilah germinal vesicle breakdown sebagai aal
terjadinya meiosis > (Schatten and Sun, !"").
14
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
15/16
Ga+ar 2.2.1.# D(agra Skeat(k %a"a) Matura!( O'!(t
a. Nukle'lu! O'!(t ,ala Ve!(kel Ger(nal9 +. Germinal Vesicle Breakdown
GVBD9 . O'!(t )a,a Fa!e Meta$a!e Me('!(! I9 ,. O'!(t )a,a Fa!e Ana$a!e
Me('!(! I ,an Pe+entukan Polar Body I PBI9 e. Fa!e Meta$a!e Me('!(! II9
$. Fa!e Ana$a!e Me('!(! II ,an Pengeluaran Polar Body II $a!e $ ter:a,(
!etela" $ert(l(!a!(
S"atten and Sun/ 2011
15
-
8/18/2019 Faktor2 Yang Mempengaruhi Oogenesis
16/16
BAB #
KESIMPULAN
+erdasarkan uraian yang telah dijelaskan dalam makalah ini, kesimpulan
yang dapat diambil adalah:
"GF-# merupakan salah satu faktor lokal o#arium yang mempengaruhi
maturasi oosit dengan menginisiasi sel granulosa folikel o#arium untuk
meningkatkan sensitifitasnya terhadap rangsangan 5S' dalam memproduksi
hormon $%#-estradiol . 'ormon $%#-estradiol dan 5S' akan meningkatkan
jumlah reseptor 7' pada sel teka dimana 7' menginduksi maturasi oosit.
16