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Evoluo e Adaptao
O
arquiplago de Galpagos, que fica cerca de 1.000 km ao largo da costa do Pa-
cfico no Equador, foi uma fonte de inspirao para Charles Darwin h 175 anos,
na sua famosa viagem em torno do globo no H. M. S.
8eagle.
Darwin notou que
diversos organismos vivendo no arquiplago tinham diferentes formas em diferentes ilhas. Ele
pressups que estas diferenas devem ter surgido por meio de modificaes independentes
dos descendentes dos colonizadores originais que chegaram
ilha vindos da Amrica do
Sul. A ideia ojudou Darwin a desenvolver sua Teoria da Evoluo pela Seleo Natural. Des-
de o tempo de Darwin, o arquiplago de Galpagos atrai uma especial fascinao dos
bilogos evolucionistas, e muitos voltam l para se dedicarem a estudos evolutivos. Peter e
Rosemary Grant, da Universidade de Princeton, observaram populaes dos tenti lhes de
Darwin por muitos anos. Entre seus muitos achados, estava o sucesso e a sobrevivncia
reprodutiva de indivduos com bicos de diferentes tamanhos entre os anos de EI Nino e
La Nina.
O arquiplago de Galpagos normalmente sofre a influncia da corrente fria do Peru e
relativamente seco. Durante os anos de EI Nino, contudo, uma temperatura de superfcie do
mar prolongadamente quente aumenta muito a precipitao, e um resultante crescimento lu-
xuriante da vegetao produz insetos e sementes abundantes para as populaes de aves e
rpteis que vivem desses alimentos (Fig. 6.1). Os anos de La Nina podem trazer perodos
longos de seca e escassez de alimento.
O tentilho-mdio
(Geospiza fort is )
subsiste primordialmente de sementes, as quais ele
quebra com seu bico. Durante um perodo de seca de La Nina em meados da dcada de
1970, as sementes se tornaram escassas medida que a vegetao ressecou e morreu. As
sementes que perduraram eram geralmente mais duras de quebrar, e foram assim evitadas
pelos tentilhes durante os tempos de bonana. Contudo, com muito poucas sementes dispo-
nveis, os tentilhes no tinham outra escolha que no fosse lidar com as mais duras. Conse-
quentemente, a populao dos tentilhes mdios na pequena ilha de Daphne Maior caiu de
cerca de 1.400 indivduos em 1975 para cerca de 200 no fim de 1977.
Os tentilhes no sobrevivem ou morrem aleatoriamente. Como a dureza mdia das se-
mentes aumentou
medida que a seca se intensificou e as sementes mais macias eram con-
sumidas, as aves com bicos maiores, que poderiam gerar a fora necessria para quebrar
100
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Pa-
se-
on-
rar
FIG 6 1 Chuvas fo r t es du ran te o s
ev en to s de EI N in o s us ten tam o c res
c im en to v eg eta l ex ub eran te n o arq ui
p l ag o d e Ga lpagos
Estas fotografias
-nostram uma vertente da Ilha Tower
ha Genovesa) no fim de uma estao
-ormal de seca em [oneiro de
1982
(a)
3
no meio de um forte evento de EI Nino
em maro de 1983 [b], A diferena
ais importante um crescimento sur-
oreendente na camada de vegetao
-ostsro de arbustos e videiras. As rvo-
-es maiores de
Bursera
no so afeta-
dos
pelas condies excepcionais de
midade. Cortesia de Robert
L .
Curry, Uni-
:ersidade de Villonovc. (a)
Evoluo e Adaptoo 101
(b)
Como a abundncia
de sementes diminuiu,
a populao caiu.
Como as sementes tornaram-se
mais duras, a mdia do tamanho
do bico aumentou.
a)
b)
Tamanho ------\...~
populacional ~
Abundncia
,de sementes
IG 6 2 Os ten t i l h es d e O ar win ap res en taram re spo s t as
ev o lu t i v as p ara m ud an as nas fo n tes al im en tar es as so cia
d as com m udan as c lim t i cas
(a) Mudanas no tamanho
das sementes e no tamanho populacional do tentilho-mdio
Geospiza fortis
na Daphne Maior, no arquiplago de Ga-
pagos, durante um perodo rido de
1975-78.
(b) Mu-
danas na dureza relativa das sementes e do tamanho mdio
do bico na populao do tentilho-mdio durante o mesmo
oerodo. De P . R . Grant, Ec gy and Eva/ ut io n a f O a rw i n's F inches,
rinceton University Press, Princeton, NJ 119861.
Dureza da
semente
A
B A
B
Ambiente Ambiente
Normas de reao em cada
populao tm evoludo
em resposta a ambientes
diferentes predominantes.
Indivduos em
cada populao
tm normas de
reao similares.
desenvolveram cerca de duas vezes mais rpido do que os lagar-
tos de Nova Jersey em seus ambientes nativos. Quando os lagar-
tos de Nebraska foram transplantados para Nova Jersey, suas
taxas de crescimento caram pela metade - para o nvel de No-
va Jersey. Por outro lado, os lagartos de Nova Jersey no cresce-
ram mais rpido em Nebraska.
Uma interpretao simples destes resultados que as recursos
para o crescimento so consistentemente mais escassos em Nova
Jersey do que em Nebraska, e que os lagartos de Nebraska trans-
plantados para Nova Jersey no conseguiram obter recursos r-
pido o bastante para sustentar suas taxas de crescimento naturais.
Aparentemente, os lagartos de Nova Jersey tm uma taxa de
crescimento geneticamente regulada que adaptada para um
nvel baixo de recursos. Isto , eles perderam a capacidade de
modificar suas taxas de crescimento individuais em resposta a
nveis de recurso mais alto - nveis que provavelmente encontram
rnois raramente, se que encontram.
E justo.perguntar se o crescimento mais lento dos lagartos de
Nebraska sob as condies de Nova Jersey adaptativo ou me-
ramente uma consequncia de recursos reduzidos e condies
mais estressantes. Se seu crescimento mais lento for um exemplo
de plasticidade fenotpica adaptativa, isso reduziria os efeitos
negativos da mudana ambiental sobre seu ajustamento. Isto ,
esperaramos uma adaptao para compensar de alguma forma
benfica a mudana nas condies ambientais. Isto permanece
uma questo aberta no caso dos lagartos-de-cerca em Nova Jer-
sey. O estudo mostra, contudo, que os organismos podem ter
pouco controle sobre suas taxas de crescimento sob condies
ruins. Se os recursos no esto disponveis, ento os indivduos
no podem crescer rapidamente e atingir um tamanho maior.
Contudo, outros aspectos de suas vidas podem ser modificados
em resposta ao desempenho de crescimento para compensar seu
pequeno tamanho .
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Populao fonte
Nebraska Nova Jersey
FIG 6 2
As taxas de crescimento dos la-
gartos-de-cerca revelam a determinao ge-
ntica e a plasticidade fenotpica.
Lagartos-
de-cerca
(S c el op or us u n du la tu s)
imaturos de
populaes no Nebraska e Nova Jersey foram
trocados em um experimento de transplante re-
cproco. As setas indicam as respostasde cres-
cimento de populaes transplantadas. Dos
dados de P.H. Niewiorowski e W. Roosenberg,
Ecolog y 741992-2002 19931
MAIS
N A
R E D E
Ectipos
e
Norm as de Reao.
A resposta da mil-folhas
variao nas condies de crescimento foi estudada
num experimento de transplante recproco.
A P la stici d ad e F en otp ica
e
os M eca ni smo s C o ntr as ta nt es
d e C re sc im e nt o e Reproduo em Animais e Plantas.
A
organizao modular de plantas permite a elas responder
aos desafios da herbivor ia e s mudanas na luz e nos nutr ientes
via crescimento diferencial de razes e ramos.
MAIS
NA
R f O E
R SU O
1. Atravs do processo da evoluo, os atributos das populaes
so gradualmente ajustados s mudanas ambientais. Os orga-
nismos tambm podem responder individualmente a essas mu-
danas.
2. O gentipo inclui todos os fatores genticos que determinam
a estrutura e o funcionamento de um indivduo. O fentipo a
expresso externa do gentipo. O fentipo pode tambm respon-
der diretamente variao do seu ambiente.
3. Os atributos fenotpicos com variao contnua resultam da
expresso de muitos genes influenciando com uma nica carac-
terstica, como o tamanho do corpo.
4. A evoluo pela seleo natural ocorre quando os fatores
genticos influenciam a sobrevivncia e o sucesso reprodutivo.
A evoluo a consequncia direta da existncia de variao
herdada do ajustamento de uma populao. As caractersticas
genticas dos indivduos que atingem um sucesso reprodutivo
maior aumentam em frequncia de gerao para gerao.
5. Quando a seleo forte, uma resposta evolutiva pode ocor-
rer em poucas geraes, dado que os genes que transportam um
ajustamento maior estejam presentes na populao.
6. A seleo natural pode ser estabilizadora, direcional ou dis-
ruptiva. A seleo estabilizadora mantm fentipos mdios ou
timos numa populao. A direcional desloca o fentipo em di-
reo a um novo timo.
Evoluo e Adaptao 1 15
o recursos disponveis para o
crescimento so
consistentemente em menor
quantidade em Nova Jersey.
Os lagartos de Nebraska
transplantados no podem
coletar recursos rpido o
bastante para sustentar suas
taxas de crescimento naturais.
Os lagartos de Nova Jersey
tm uma taxa de crescimento
lenta, geneticamente
determinada, e no conseguem
tirar va ntagem dos recursos
mais abundantes em Nebraska.
ebraska Nova Jersey
Local de cultivo
MAIS Taxa de Resposta F enotpica.
Os mecanismos que os or-
NA
ganismos usam para responder ao seu ambiente, como
R E D E
mostrado pelo exemplo de polimorfismo do comprimento
de asa dos alfaiates
(Gerr is r emig i s) ,
devem se combinar com o
padro das mudanas ambientais.
7. Quando os indivduos com fentipos extremos tm maior
ajustamento, a seleo pode ser disruptiva. A seleo disruptiva
aumenta a variao gentica e fenotpica e pode criar uma dis-
tribuio bimodal de fentipos de uma populao.
8. A evoluo do melanismo em populaes da mariposa-de-
pimenta
Biston betularia
ilustra a seleo natural e a resposta
evolutiva num curto perodo de tempo.
9. O ramo da Ecologia conhecido como Gentica Populacional
tem produzido modelos matemticos que nos permitem prever
mudaqas nas sequncias dos genes.
10. Os organismos individuais podem responder s mudanas
em seus ambientes alterando seu comportamento, fisiologia ou
morfologia. Por exemplo, os animais selecionam micro-habitats
cujas condies fsicas situam-se dentro de um intervalo conve-
niente, dessa forma otimizando sua relao com o ambiente.
11. A capacidade do fentipo em responder ao ambiente de-
nominada de plasticidade fenotpica. A relao observada entre
o fentipo do indivduo e seu ambiente chamada de norma de
reao.
12. A aclimatao uma mudana no intervalo de tolerncias
fisiolgicas de um indivduo para responder s mudanas do
ambiente. Ela envolve mudanas reversveis na estrutura ou nas
vias metablicas. Tais mudanas exigem perodos mais longos
(normalmente dias ou semanas) do que as mudanas comporta-
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mentais. A aclimatao representa um papel proeminente nas
respostas de organismos de vida longa s mudanas sazonais.
13 Condies ambientais diferentes durante o desenvolvimento
podem levar a caractersticas diferentes, estruturas e aparncias ir-
reversveis. Tais respostas de desenvolvimento resultam da interao
entre o organismo e seu ambiente durante seu crescimento.
= UES TES DE
REVI~O = -
1. Por que essencial que os atributos sejam herdados para
ocorrer evoluo?
2 O inseticida DDT foi amplamente usado para controlar os
mosquitos que transportam a malria. Como voc explicaria o
fato de que muitas populaes de mosquitos so agora resisten-
tes ao DDT?
3 Quais so as fontes de variao gentica e por que a variao
gentica importante para a evoluo?
4 Compare e confronte a evoluo por seleo artificial com a
evoluo por seleo natural.
5
Como as selees estabilizadora e disruptiva afetam a mag-
nitude da variao fenotpica de uma gerao para a prxima?
6 Suponha que uma mudana ambiental rpida - por exemplo,
causada por atividades humanas - exera uma seleo muito
_LEITURAS SU~ERIDAS
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14
Normas de reao diferentes em populaes de ambien-
tes diferentes resultam de interaes gentipo-ambiente, que
mostram que a plasticidade fenotpica sujeita mudana
evolutiva para beneficiar os indivduos em seus ambientes
especficos.
forte sobre uma populao. Confronte as mudanas que se po-
deria observar nas frequncias dos alelos e no tamanho da po-
pulao.
A carria-do-cacto orienta seus ninhos numa certa direo
durante os meses frios da primavera, mas numa direo diferen-
te durante os meses quentes do vero. O que esta observao
sugere sobre esses tipos de atributos que a seleo causou du-
rante a evoluo deste comportamento?
8
Por que os organismos que vivem em ambientes variveis tm
mais probabilidade de ter desenvolvido atributos fenotipicamen-
te plsticos do que os organismos que vivem em ambientes re-
lativamente constantes?
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