Crecimiento vegetativo II
•Desarrollo del eje caulinar•Control de la dominancia apical
Ramificación en dicotiledóneasMacollaje en gramíneas
•Ramificación de raíces
Formación de órganos de reserva•Tuberización•Bulbificación•Formación de raíces reservantes
• La temperatura es el principal factor que condiciona la producción de hojas.
• Para comparar dos plantas que crecen a distinta temperatura se puede emplear un criterio cronológico, o uno fenológico.
• En el primer caso, las plantas se encontrarán seguramente en distinto estado de desarrollo.
• Para comparar las plantas a igual estado de desarrollo, se suele usar el criterio del tiempo térmico transcurrido.
Desarrollo del eje caulinar
Desarrollo del eje caulinar
Plastocrono: intervalo de tiempo o tiempo térmico entre la iniciación (en el meristema) de dos hojas consecutivas
Filocrono: intervalo de tiempo o tiempo térmico entre la aparición (visible a simple vista) de dos hojas consecutivas
• El plastocrono es modificado por los factores que afectan la división celular
• El filocrono es modificado por los factores que afectan la división celular más la elongación foliar.
Desarrollo del eje caulinar
Control de la dominancia apical: existen dos teorías principales
Teoría hormonal: la dominancia apical se explica tradicionalmente por un balance entre auxinas y
citocininas. Recientemente se ha encontrado que, además, un cierto tipo de carotenoides sintetizados en la raíz (strigolactonas) actuaría en el mismo
sentido que las auxinas, es decir, inhibiendo el desarrollo de yemas laterales. Evidencias experimentales abundantes (ej. corte de ápice y reemplazo por
bloque de agar con AIA).
Teoría nutricional: explica la dominancia apical por la competencia que ejerce el meristema apical
por nutrientes, actuando como destino prioritario de fotoasimilados. Esto explicaría, p. ej., por qué las plantas grandes tienden a ser más ramificadas que
las plantas chicas.Evidencias experimentales: veremos algunos ejemplos.
Teoría hormonal: Auxinas
A) Mutante que sobre-expresa la síntesis de citocininas, en el que se ve la pérdida de dominancia apical y B) planta normal.
en: Hormonas vegetales: Citoquininas | La guía de Biología http://biologia.laguia2000.com/fisiologia-vegetal/hormonas-vegetales-citoquininas#ixzz0yFr4X6Tn
Teoría hormonal: Citocininas
Lortie and Aarsen 1997
Teoría nutricional: Experimento en Verbascum (planta bienal, flia. Scrophulariaceae)
Aplicación de agua vs. solución nutritiva, en plantas intactas (cuadrados) o podadas (círculos). C, control sin tratar; W, agua; W+F, agua más fertilizante.
Teoría nutricional:
Dominancia apicalResumen de vías de control
Macollaje
• El macollaje en gramíneas es un caso particular del fenómeno de dominancia apical, mayormente estudiado en dicotiledóneas.
• El número de potencial de macollos se duplica con cada hoja expandida en el tallo principal
• Sin embargo, solamente una fracción de las yemas axilares se desarrolla.
• En algunas especies, el desarrollo de yemas axilares está fuertemente inhibido (p. ej. en maíz).
Macollaje potencial
Mainstem
Coleoptile (mainstem) or prophyll
Collared leaf
Primary tiller
Secondary tiller
Tertiary tiller
Expanding leafT0
T1
T0T00
T1
T0T00
T01
T000
T10
T2
a
b c
Mainstem
Coleoptile (mainstem) or prophyll
Collared leaf
Primary tiller
Secondary tiller
Tertiary tiller
Expanding leaf
Mainstem
Coleoptile (mainstem) or prophyll
Collared leaf
Primary tiller
Secondary tiller
Tertiary tiller
Expanding leafT0T0
T1
T0T00
T1
T0T00
T1
T0T00
T01
T000
T10
T2T1
T0T00
T01
T000
T10
T2
a
b c
Macollaje• Muchos de los conceptos generales del control de la
dominancia apical se aplican al macollaje.• Como en el caso de dicotiledóneas, existe una teoría
hormonal, según la cual: – actúan auxinas y citocininas de modo similar que en
dicotiledóneas– también habría un rol del etileno, promoviendo el
desarrollo de yemas laterales– las giberelinas tendrían un papel inhibitorio del
desarrollo de macollos • También existe una teoría nutricional, según la cual los
macollos se desarrollan en función a la disponibilidad de fotoasimilados.
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas (Harrison y Kaufman, 1980)
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas (Harrison y Kaufman, 1980)
TIBA (2.3.5-triidobenzoico) : Inhibidor de transporte de auxinasPCIB (ácido p-clorophenoxyisobutirico) : compite con auxinas por receptores
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas (Harrison y Kaufman, 1980)
Experimentos en avena: efectos de auxinas y citocininas (Harrison y Kaufman, 1980)
Experimentos en cebada: efectos de etileno e inhibidores de giberelinas
(Rajala y Peltonen-Sainio 2001)
Macollaje: influencia de la intensidad y calidad de la luz
• La producción de macollos disminuye al aumentar la densidad de plantas.
• El fitocromo B juega un papel muy importante en el control del macollaje.
• Tanto la disminución en la relación R:RL como en la intensidad son importantes en esta respuesta.
Figure 1. Functional–structural plant (FSP) models of wheat tillering. Small canopy of 60 simulated wheat plants in (a) mature and (b) early stages of development. Each plant is composed of stems, leaves and ears, all with their own position and orientation. The state of the plants is the result of light interception and photosynthesis at the organ level, transport of assimilates through the plant structure and associated growth. In (a), yellow leaves have senesced, whereas green leaves are still photosynthetically active. In (b), the colour of leaves and internodes represents the R:FR as perceived locally, ranging from black (R:FR = 0) to bright red (R:FR = 1.2). Pictures created using a reimplementation of FSP models presented in [18] (a) and [19] (b). (Evers et al 2011, Trends in Plant Science 16)
Percepción del rojo y rojo lejano en plántulas
Ensayo en raigrás: efecto de diferentes intensidadesy calidades de luz
Ensayo en sorgo granífero: efecto
de densidad
Lafarge, Broad, Hammer (2002)
Densidad de macollos de festuca pastoreada a diferentes alturas (L, baja; I, intermedia; H, alta) a
comienzos y a fines de primavera
Till
ers
m-2
0
1000
2000
3000
4000
5000
L I H
SS
H (
mm
)
0
50
100
150
200
L I H
Early spring 1994 Late spring 1994a b
Macollaje: Resumen de vías de control
Modelo integrado de los procesos que controlan el desarrollo de yemas laterales. All variables are shown as functions ( f ) of the variables that drive them. (R : FR = red : far red light ratio; CHO = carbohydrate; N = nitrogen; AVC = available non-structural carbohydrate; AVN = available non-structural N.) (Tomlinson y O’Connor 2004)
Ramificación de raíces: regulación hormonal
BISC 367
Las ramificaciones del sistema radical facilitan la adquisición de agua y de nutrientes.
En condiciones de suelo no óptimas para la adquisición de agua y/o nutrientes, el crecimiento en longitud de las raíces ocurre a expensas de las ramificaciones, permitiendo alcanzar zonas del suelo donde se encuentren disponibles el agua y los nutrientes.
La arquitectura del sistema radical está influenciada por la disponibilidad de agua y de nutrientes, particularmente N y P
Modificada de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Root/Monocot_Roots/Zea_Monocot_Root/Zea_xs.
Formación de raíces laterales:Raíz poliarca de una monocotiledónea (Zea mayz) en corte transversal, notar la raíz lateral originándose del periciclo.
Ramificación de raíces: regulación hormonal
• La formación de raíces laterales está influenciada por hormonas – Auxinas– Etileno– ABA– Citocininas
• Las raíces laterales nacen de células fundadoras del periciclo, adyacentes a los polos del xilema – Las auxinas que se mueven en forma
acrópeta estimulan la división de células fundadoras del periciclo y de la iniciación de primordios
– La posición donde se desarrollan las raíces laterales es una región situada entre el meristema y la zona de elongación.
BISC 367
Fukaki and Tasaka (2009) Plant Mol. Biol. 69: 437-449
Regulación hormonal de la formación de raíces laterales
• Auxinas: importante regulador, que afecta la iniciación, desarrollo de primordios y su emergencia
• Citocininas: reguladores negativos de la formación de laterales, que afectan las células del periciclo y bloquean el programa de desarrollo de laterales
• ABA: también es un regulador negativo de la formación de laterales. El ABA exógeno inhibe la emergencia de laterales previamente a la activación de meristemas, posiblemente en interacción con auxinas.
• Etileno: estimula la formación de raíces adventicias pero reprime la de laterales, posiblemente afectando la síntesis, transporte y señalamiento de auxinas
BISC 367
DR5-GUS expression in developing LR
La arquitectura del sistema radical es plástica e influenciada por el
ambiente• En respuesta a stress por sequía, la elongación
de raíces se mantiene y la producción de laterales cesa
• Esto favorece el crecimiento hacia nuevos sectores (potencialmente más húmedos) del suelo
• Cuando las raíces están en un ambiente más favorable, ocurre la proliferación de laterales
• El ABA se acumula en raíces durante la sequía y juega un rol en el mantenimiento del crecimiento.
