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Universidad de los Andes
Morfología I
Klgo. Cristián Astorga M.
Apunte: Embriología General – Primera Semana del Desarrollo
El desarrollo se inicia con la fecundación, proceso en el cual el gameto masculino, el
espermatozoide se une al gameto femenino, el oocito dando origen a una célula huevo o cigoto. La
formación del cigoto es seguida por una serie de acontecimientos que se desarrollaran, en el ser
humano, a lo largo de 9 meses hasta el desarrollo de un organismo completo desarrollado a partir de
un solo cigoto.
ETAPAS DEL DESARROLLO
El desarrollo de un nuevo organismo a partir de una única célula, el cigoto, puede considerarse a
partir de dos grandes periodos que marcan diferencias en su desarrollo, estos son el período
embrionario y el período fetal. El período embrionario, es aquel que se halla contemplado desde el
momento de la fecundación, con la consecutiva formación de una célula huevo, hasta el día 56 del
desarrollo, es decir, hasta el término de la 8° semana. El período embrionario puede ser dividido en
tres períodos o estadios: El período presomítico, el período somítico y el período prefetal o
metamórfico. Durante el período embrionario, además, se inician los procesos que darán origen a
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un nuevo organismo, se inicia la formación de los órganos que formaran parte de los distintos
sistemas y concluye cuando el embrión adquiere las características morfológicas típicas de la especie
a la cual pertenece. El periodo fetal se inicia el día 57, al iniciarse la 9° semana y se extenderá hasta
el nacimiento, esto es el día 266 o 38 semanas después de la fecundación. Este periodo se
caracteriza por la maduración de los distintos tejidos y órganos junto con el rápido crecimiento del
organismo en gestación.
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GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es el proceso a través del cual las células germinales primordiales se diferencian
para dar origen a los gametos, este proceso contempla una etapa de meiosis con la consecuente
reducción del número de los cromosomas y una etapa de citodiferenciación que permite la
maduración de estos gametos. La gametogénesis femenina se reconoce con el nombre de oogénesis,
mientras que la gametogénesis masculina lo hace con el nombre de espermatogénesis.
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Oogénesis
El desarrollo del oocito se inicia a partir de células germinales primordiales antes del nacimiento.
Estas células se diferencian en oogonios al interior de las gónadas del embrión, las cuales
comienzan a dividirse por mitosis para aumentar el número de estas células, al final del tercer mes,
estos oogonios se agrupan al interior de una capa de células epiteliales planas que reciben el
nombre de células foliculares.
Los oogonios continúan dividiéndose al interior del epitelio formado por las células foliculares. Al 7°
mes la mayoría de estas células degeneran, las que sobreviven entran en meiosis I y quedan
detenidas en su etapa de profase. Entonces la mayoría de estas células, oocitos primarios, quedan
rodeadas individualmente por células foliculares. Un oocito primario y las células foliculares que la
envuelven forman un folículo ovárico primordial.
Los oocitos primarios permanecen detenidos en la etapa profase de la meiosis I hasta la pubertad,
en este momento los ciclos hormonales permitirán que un grupo de folículos ováricos primordiales
sean seleccionados y continúen su desarrollo (foliculogénesis), esto terminara con la ovulación
proceso en el cual cada 28 días es liberado un oocito secundario.
La foliculogénesis contempla los procesos del desarrollo de un folículo ovárico primordial hasta
alcanzar su madurez al momento de la ovulación. Estos procesos se desarrollan en períodos
determinados de un ciclo que se repite cada 28 días, el ciclo ovárico.
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El ciclo ovárico comienza el día en que se inicia la menstruación, este es considerado el día 1 del
ciclo. En los primeros días del ciclo ovárico varios folículos primordiales son seleccionados producto
de señales hormonales para iniciar su maduración. La maduración de estos folículos destaca por los
cambios que se producen en sus células foliculares, al inicio del ciclo, estas células forman un
epitelio simple cuboideo que rodea al oocito primario, entonces, proliferan hasta formar un
epitelio estratificado cuboideo, estas se conocen como células de la granulosa y secretan una capa
de glucoproteínas (zona pelúcida) que rodea al oocito, a partir de este momento el conjunto de
elementos mencionados forman un folículo ovárico primario. Al mismo tiempo se reinicia el
desarrollo de oocito, prosigue el resto de las etapas de la meiosis I con el producto final de un oocito
secundario y un cuerpo polar. El oocito secundario inicia entonces meiosis II la cual quedará
detenida en su etapa de metafase hasta el momento de la fecundación.
Las células del estroma circundante al folículo en desarrollo constituyen la teca folicular. A medida
que este se diferencie formará la teca interna y la teca externa.
Al seguir desarrollándose los espacios situados entre las células de la granulosa son ocupados por
líquido folicular secretado por estas mismas células, este liquido se reúne formando una gran
cavidad que progresivamente aumenta de tamaño, esta se conoce como el antro folicular, la
aparición del antro folicular determina el desarrollo de un folículo ovárico secundario, este puede
alcanzar un diámetro de 25 mm o más. En este punto el oocito secundario queda desplazado hacia
un polo del folículo ovárico secundario y se mantiene rodeado de células de la granulosa que forman
el cúmulo oófero.
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El día 14 del ciclo ovárico el folículo alcanza su máximo desarrollo, este perfora el epitelio de
revestimiento del ovario y libera el oocito secundario rodeado del cúmulo oófero, el cual formará la
corona radiada, acontecimiento que marca la ovulación. Las células de la granulosa que persisten al
interior del ovario forman el cuerpo lúteo, la secreción hormonal de estas células es fundamental
para la implantación. Luego, este cuerpo lúteo degenera formando el cuerpo albicans.
Espermatogénesis
La espermatogénesis se inicia en la pubertad e involucra todos los acontecimientos que llevan a un
espermatogonio a transformarse en un espermatozoide. Estos espermatogonios constituyen las
células germinales primordiales que durante el desarrollo de un individuo masculino se alojan en el
testículo formando cordones sexuales. Los cordones testiculares están poblados de
espermatogonios y se hallan desprovistos de lumen durante toda la infancia hasta la pubertad.
Debido a cambios hormonales durante la pubertad estos cordones testiculares desarrollan lumen y
se transforman en túbulos seminíferos donde tiene lugar la espermatogénesis. En el estroma
testicular, es decir, por fuera de los túbulos seminíferos se alojan un grupo de células,
endocrinocitos intersticiales (células de leydig), las cuales cumplen la función de secretar
testosterona.
Los túbulos seminíferos están constituidos por un epitelio espermatogénico, las células que darán
origen a los espermatozoides están sostenidas por los sustentocitos (células sustentaculares), estas
células están incluidas en el epitelio espermatogénico y presentan puentes citoplasmáticos que
separan las células que se encuentran en los distintos estados del desarrollo de un espermatozoide.
Durante la espermatogénesis, los
espermatogonios tipo A genera clones
de sí mismos mediante divisiones
mitóticas. La última de estas divisiones da
origen a los espermatogonios tipo B y
estos se dividen para originar
espermatocitos primarios. Los
espermatocitos primarios ingresan a
meiosis, dando origen en la primera
división meiótica a espermatocitos
secundarios, mientras que la segunda
división origina a espermátides. Esto
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disminuye el número de cromosomas, condición necesaria para restablecer el número diploide de
cromosomas luego de la fecundación.
La espermiogénesis la constituyen todos los eventos necesarios para que un espermátide se
diferencie en espermatozoide, estos son:
- Acrosomagénesis.
- Condensación del núcleo.
- Formación del cuello, pieza intermedia y
cola.
- Eliminación de la mayor parte del
citoplasma.
OVULACIÓN
La ovulación ocurre el día 14 del ciclo ovárico, en ella ocurre la liberación del oocito secundario,
algunas de las células del cúmulo oófero también son liberadas y cubren a la zona pelúcida que se
haya alrededor del oocito secundario, estas células forman la corona radiada. Justo antes de la
ovulación las fimbrias de la porción infundibular de la tuba uterina se aproximan al ovario, estas
comienzan a contraerse rítmicamente con el fin de llevar el oocito secundario cubierto de la corona
radiada al interior de la tuba uterina, al interior de la tuba el oocito es movilizado a lo largo de ella
por efecto del movimiento de cilios propios del epitelio tubárico.
FECUNDACIÓN
La fecundación es el proceso en el cual el gameto masculino se une al gameto femenino, esto suele
llevarse a cabo en la región de la ampolla de la tuba uterina, para que esto se pueda concretar es
necesario que el espermatozoide se someta a dos eventos fundamentales: la capacitación y la
reacción acrosómica. La capacitación de los espermatozoides corresponde al proceso de
acondicionamiento de ellos al interior del tracto genital femenino, especialmente a nivel de la tuba
uterina, por otro lado, la reacción acrosómica consiste en la reacción que presenta el
espermatozoide al unirse a la zona pelúcida y la liberación de enzimas acrosómicas que permiten
que el espermatozoide atraviese la zona pelúcida para poder llegar hasta el oocito secundario
fusionar su membrana plasmática con la de este.
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Las fases de la fecundación son tres:
- Penetración de la corona radiada.
- Penetración de la zona pelúcida.
- Fusión de las membranas del ovócito y el espermatozoide.
Cuando los gametos se fusionan, el ovócito secundario es estimulado a terminar la segunda división
meiótica, de tal manera que el pronúcleo masculino y femenino puedan dar origen a un cigoto y
restablecer el número diploide de los cromosomas, establecer el sexo cromosómico e iniciar la
segmentación (clivaje).
Es necesario, durante todo este proceso evitar la poliespermia, esto es, la fertilización dada por más
de un espermatozoide, los mecanismos que impiden esta situación son dos: la reacción cortical y
reacción de la zona.
SEGMENTACIÓN (CLIVAJE)
Cuando el cigoto es formado se produce la activación metabólica de este y comienza a sufrir una
serie de divisiones mitóticas que busca aumentar en número de células del nuevo individuo. Este
proceso se conoce como segmentación o clivaje, las células que se originan reciben el nombre de
blastómeras y se mantienen aun contenidas al interior de la zona pelúcida. Las siguientes divisiones
mitóticas aumentan progresivamente el número de blastómeras hasta alcanzar un estado de 16
células conocido como mórula. A medida que esto sucede se establece un fenómeno de
compactación entre las células que conforman la mórula.
Hasta este punto cada una de las blastómeras es capaz, por sí sola, de originar un nuevo individuo,
es decir, posee la potencialidad de formar cualquier tipo de célula, esto se conoce como
totipotencialidad. Un ejemplo claro de esto es la formación de gemelos idénticos a partir del
desarrollo independiente de una blastómera del grupo original de células.
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A medida que avanza el desarrollo las células se van diferenciando y especializando cada vez más de
manera que la potencialidad de generar más de un tipo celular determinado disminuye en el tiempo
a medida que aumenta el grado de diferenciación. En una célula que es capaz de diferenciarse en
varios tipos celulares se reconoce que posee pluripotencialidad.
La formación de la mórula el día 3 del desarrollo determina un grupo de células que quedan situadas
en la superficie, el macizo celular externo y un grupo de células contenidas en la profundidad, esto
es, el macizo celular interno.
FORMACIÓN DEL BLASTOCISTO
En el día 4 del desarrollo la mórula ha alcanzado la
cavidad uterina y los espacios que existen entre las
blastómeras comienzan a llenarse de fluidos,
gradualmente estos espacios van confluyendo hasta
originar una cavidad única. En este momento el
embrión recibe el nombre de blastocisto y la cavidad
que se origina en su interior corresponde a la cavidad
del blastocisto.
Las células del macizo celular interno se denomina embrioblasto y dará origen al embrión
propiamente tal, por otro lado el macizo celular externo se conocerá a partir de este momento como
trofoblasto, el cual contribuirá en
la formación de la placenta.
En este momento la zona pelúcida
ha desaparecido y el trofoblasto
inicia su diferenciación en dos
derivados, el citotrofoblasto y el
sincitiotrofoblasto permitiendo el
inicio de la implantación del
embrión en la mucosa uterina
entre los días 6 y 7 del desarrollo.
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Apunte: Embriología General – Segunda Semana del Desarrollo
La segunda semana del desarrollo está marcada por un avance en la implantación del blastocisto y la
continúa diferenciación del trofoblasto en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. El sincitiotrofoblasto
está caracterizado por constituir una masa multinuclear sin límites celulares claros que
progresivamente erosiona la mucosa uterina permitiendo la implantación completa del embrión. Por
otro lado, hacia el día 8 del desarrollo el embrioblasto se diferencia en dos porciones definidas: el
epiblasto y el hipoblasto, esto constituye la formación de un embrión bilaminar. En este momento
además es posible observar la aparición de lo que constituirá la cavidad amniótica a partir de una
cavidad originada en el epiblasto.
El día 9 del desarrollo se caracteriza por
la aparición de la membrana
exocelómica y la cavidad exocelómica
o saco vitelino primitivo. Al mismo
tiempo han comenzado a desarrollarse
vacuolas en el sincitiotrofoblasto, las
lagunas trofoblásticas. Posteriormente,
aparece entre estas estructuras y el
citotrofoblasto el mesodermo
extraembrionario hacia el día 11 y 12
del desarrollo. El mesodermo
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extraembrionario se diferenciará
en una hoja somatopleural y una
hoja esplacnopleural que
posteriormente se separaran para
constituir el celoma
extraembrionario o cavidad
coriónica.
En este mismo período las lagunas
trofoblásticas han erosionado a los
sinusoides maternos que
corresponden a vasos sanguíneos
presentes en el estroma uterino,
esto derrama sangre hacia las
lagunas trofoblásticas lo que permite establecer la circulación uteroplacentaria.
En el día 13 del desarrollo la
separación de las hojas somatopleural
y esplacnopleural del mesodermo
extraembrionario, junto con el
crecimiento de la cavidad coriónica
establecen la constitución del saco
vitelino definitivo y una separación
casi completa del embrión bilaminar
de los derivados trofoblásticos, en
este momento existe una
comunicación dada exclusivamente
por una estructura llamada pedículo
de fijación, esta estructura será la
responsable de dar origen al cordón
umbilical.
A partir del citotrofoblasto, sincitiotrofoblasto y mesodermo extraembrionario se desarrollaran las
vellosidades coriónicas, las cuales tienen la función de establecer el intercambio de gases y
nutrientes de la sangre contenida en las lagunas trofoblásticas y la sangre fetal, efectivamente, las
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vellosidades coriónicas presentan un desarrollo desigual constituyendo un corion liso y un corión
frondoso, este último reservado para el lugar de formación de la placenta.
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Apunte: Embriología General – Tercera Semana del Desarrollo
Al inicio de la tercera semana del desarrollo se lleva a cabo la gastrulación, este proceso se inicia con
la aparición surco primitivo y el nodo primitivo el día 15 o 16 del desarrollo y es seguido de la
migración de células a partir del epiblasto para constituir la gástrula o embrión trilaminar formado
por las tres capas germinales embrionarias: el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.
Las células epiblásticas que migran en sentido cefálico por el nodo primitivo forman además la placa
notocordal la cual será la precursora de la notocorda, una estructura embrionaria que caracteriza el
desarrollo de embriones cordados y que presenta una importante función como un elemento
inductor del desarrollo, particularmente en el inicio de la diferenciación del sistema nervioso y la
diferenciación del mesodermo.
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