UMF Carol Davila
2013
Aparatul respirator Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
2
APARATUL RESPIRATOR
Introducere
Sistemul respirator cuprinde:
tractul respirator – porţiunile de conducere a aerului şi porţiunile respiratorii din plămâni
unde are loc schimbul gazos
structuri implicate în mişcările respiratorii: cutia toracică cu muşchii respiratori, diafragmul,
chemoreceptori şi centri nervoşi
Aparatul (tractul) respirator este format din căile respiratorii, un sistem de tuburi care realizează
legătura dintre mediul extern şi sediul schimburilor gazoase, plămânii.
Din punct de vedere anatomic, căile respiratorii se împart în două categorii:
1. Căi aeriene de conducere extrapulmonare - cavităţile nazale, faringele, laringele, traheea şi
bronhiile mari până la hilul pulmonar.
2. Căi aeriene de conducere intrapulmonare - broniile intrapulmonare şi bronhiole care se divid
repetat în interiorul plămânilor.
Acinul pulmonar este unitatea morfologică a plămânului si este format dintr-o bronhiolă respiratory
si ramificatiile care rezultă din aceasta, apoi ductile alveolare, sacii alveolari şi alveolele
corespunzătoare.
Din punct de vedere funcţional, sistemul respirator poate fi împărţit în două regiuni principale:
- o porţiune conducătoare formată din: cavitatea nazală, nasofaringe, trahee, bronhii,
bronhiole şi bronhiole terminale. Această zonă este responsabilă de condiţionarea aerului
inspirat (controlul vitezei de circulaţie a aerului,filtrare, umidifiere şi încălzire) şi de testarea
proprietăţilor aerului prin receptorii din mucoasa olfactivă.
- o porţiune respiratorie, locul schimburilor gazoase, formată din bronhiole respiratorii, ducte
alveolare şi alveole.
Histogeneza aparatului respirator
Formarea căilor aeriene inferioare începe în săptămâna S4-a de viaţă intrauterină. Tubul
traheal ia naştere dintr-o evaginare a intestinului anterior. Mucoasa acestui tub va da naştere
epiteliilor care căptuşesc laringele, traheea, bronhiile mari, bronhiolele şi alveolele. Restul de
ţesuturi ale căilor respiratorii inferioare derivă din mezodermul splanhnic. Tubul laringo-traheal se
divide în partea distală şi dă naştere la mugurii pulmonari.
Histologie – Aparatul respirator
3
Formarea plămânilor parcurge 5 etape:
Stadiul embrionar (S4-S5)
• apar primele ramificaţii ale diverticulului respirator cu epiteliu de origine endodermală şi separat
de mezoderm prin membrana bazală;
• diviziunile conductelor respiratorii depind de interacţiunea paracrină dintre endoderm şi
mezoderm; extremitatea distală a diverticulului respirator are rol der centru organizatoric care
controleaza înmulţirea, apoptoza şi diferenţierea ramificaţiilor pulmonare
Stadiul pseudo-glandular (S6 - S16)
• producerea de diviziuni dihotomice ale ramificaţiilor primare până la bronhiolele respiratorii,
însoţite de diviziuni similare ale vaselor pulmonare;
• diferenţierea celulele ciliate şi a celor caliciforme;
• apar celule neuro-endocrine cu rol în formarea ramificaţiilor şi maturarea pulmonară prin
intermediul GRP (gastrin related peptide);
• celulele cubice ale epiteliului respirator sunt înlocuite cu pneumocite tip I;
• se individualizează ţesutul interstiţial care separă epiteliul respirator de capilare;
• celulele mezenchimale se diferentiază în celule musculare netede;
• în jurul bronhiilor se formează cartilaj.
Stadiul canalicular( S15 - S25)
• se formează acinii; fiecare bronhiolă terminală se divide în bronhiola respiratorie, apoi în canale
alveolare;
• din celulele epiteliale se diferenţiazăa pneumocitele tip II care încep să sintetizeze surfactant;
• capilarele arterei pulmonare formează reţele în jurul canalelor alveolare;
Stadiul saccular (S24 - S36)
• se maturează funcţional bariera aer-sânge (membrana alveolo- capilară);
• canaliculele alveolare dau naştere sacilor alveolari;
• ţesutul interstitial diminuă, capilarele sanguine se apropie de pneumocitele tip I;
• surfactantul este secretat de pneumocitul tip II în jurul S32 când plămânul devine functional dar
este încă imatur.
Stadiul alveolar
• începe în S36 de viaţă intrauterină şi se termină postnatal în jurul vârstei de 8-10 ani
• caracterizat prin maturarea plămânilor: dezvoltarea şi creşterea numarului alveolelor şi adaptarea
reţelei vasculare
Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
4
Căile de conducere ale aerului
A. Căile de conducere extrapulmonare
Cavitatea nazală
Nasul este alcătuit dintr-un schelet osteocartilaginos compus din oasele nazale, cartilajele aripii
nasului (alare mari şi mici), ca şi altele accesorii, mai mici. La exterior, nasul este acoperit de un
strat de muşchi superficiali — pieloşi — şi tegument, iar la interior, este căptuşit de mucoasa
nazală, cu excepţia vestibulului căptuşit de tegument. Nasul conţine cavitatea nazală care este
împărţită de un perete median (sept nazal) în două cavităţi, numite fose nazale. Septul nazal este
format din lama perpendiculara a etmoidului şi osul vomer (sept osos), care se continuă anterior cu
septul cartilaginos, pînă la vârful nasului (apex nasi), unde se termină cu septul fibros, mobil. Fosele
nazale comunică anterior cu exteriorul prin două orificii, numite narine, iar posterior cu faringele,
prin choane sau meaturi nazofaringiene. Fiecare fosă nazală are în dreptul aripii nazale, un vestibul
nazal, prevăzut cu un prag denumit „limen nasi” şi fosa nazală propriu-zisă, care purifică şi
umectează aerul inspirat. Fosa nazală are patru pereţi, dintre care cei laterali prezintă trei lame
osoase: cornetele (concile) nazale, superior şi mijlociu, prelungiri ale osului etmoid, şi cel inferior
ataşat maxilarului ca os independent. În fosele nazale se formează nişte spaţii numite meaturi nazale
în care se deschid sinusurile paranazale, cavităţi accesorii ale foselor nazale. Acestea sunt sinusurile
frontale, etmoidale, ale maxilarului şi ale sfenoidului.
Cavitatea nazală are 3 regiuni: vestibul, segment respirator şi segment olfactiv.
Vestibulul, prima porţiune a cavităţii nazale, are suprafaţa externă şi internă tapetată de
epiderm, iar la interior se observă fire de păr numite vibrise. În derm se află foliculii piloşi ai
vibriselor, glande sudoripare mero- şi apocrine şi glande sebacee, iar hipodermul este bogat în
adipocite. În interior, epidermul se transformă treptat în epiteliu necheratinizat, dispar foliculii
piloşi şi glandele anexe firelor de păr, iar lamina propria conţine glande seromucoase.
Mucoasa cavităţii nazale propriu-zise este bogat vascularizată şi tapetează cele trei cornete (inferior,
mijlociu şi superior), primele două fiind acoperite de epiteliu respirator, iar cel superior de un
epiteliu olfactiv.
Segmentul respirator al cavităţii nazale este delimitat de cel al vestibului printr-o zonă aflată
între porţiunea cartilaginosă şi cea osoasă, numită limen nasi. Mucoasa are o grosime de 0,5 - 2 mm
(una dintre cele mai groase mucoase) şi este caracterizată de următoarele straturi şi structuri:
- epiteliu pseudostratificat ciliat cu celule caliciforme sprijinite pe o lamina bazală.
- glandele endoepiteliale cu secreţie mucoasă caracteristice acestui epiteliu şi sprijinite pe
aceeaşi lamina bazală
Histologie – Aparatul respirator
5
- lamina propria (corionul) un strat gros de ţesut conjunctiv lax aflat sub epiteliul respirator,
cu vase sanguine, limfatice şi fascicule nervoase; adăposteşte numeroase glande mixte ale
căror canale excretorii se deschid la suprafaţa epiteliului, produsul lor de secreţie umezind
suprafaţa mucoasei.
Mucoasa este ferm ataşată la periostul osului sau la pericondrul cartilajului din structura
peretelui cavităţii nazale şi nasofarinxului.
Vascularizaţia mucoasei respiratorii este asigurată de artere musculare cu perete gros, aflate
lângă periost/pericondru, din care iau naştere ramuri verticale care străbat întreaga lamina proprie,
ramificându-se chiar sub epiteliu în ramuri arcuate superficiale. Din aceste ramuri ia naştere o reţea
densă de capilare fenestrate care aduc sânge la elementele glandulare şi substanţe nutritive pentru
epiteliu. Sângele din aceste capilare este colectat în scurte venule postcapilare care drenează în
lacune venoase largi, formând un plex venos foarte bine dezvoltat, cu rol de a încălzi aerul inspirat.
Peretele lacunelor are o musculatură care formează numeroase pernuţe intimale cu funcţie de
sfincter. Sângele din lacune trece în venele situate lângă os sau cartilaj. Intre artere şi vene există
numeroase anastomoze arterio-venoase, tortuoase, caracterizate prin prezenţa celulelor epitelioide.
Contracţia sfincterelor lacunare şi a pereţilor venelor este urmată de umplerea plexurilor venoase şi
de turgescenţa mucoasei respiratorii. Relaxarea musculaturii are efecte inverse.
Tunica mucoasă a tuturor porţiunilor de conducere a aerului în sistemul respirator este acoperită
de un epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat, cu excepţia regiunilor olfactive. Caracteristica acestui
epiteliu este aceea că toate celulele se sprijină pe o lamina bazală, dar unele dintre ele nu ating
suprafaţa epitelială. Toate celulele din structura epiteliului sunt conectate prin complexe
joncţionale. Complexele joncţionale (zonula occludens, zonula adherens, şi macula adherens) de la
polul apical au o importanţă deosebită în reglarea metabolică a secreţiei şi absorbţiei electroliţilor şi
a apei din fluidul care acoperă epiteliul. Joncţiunile strânse au două funcţii importante: blocarea
difuziei pasive a spaţiului intercelular lateral şi polarizarea funcţiilor celulare la polul apical şi bazo-
lateral. Polarizarea epiteliului căilor aeriene permite transportul de ioni urmat de mişcarea pasivă a
apei.
Complexul epitelial este format din mai multe tipuri celulare:
Celulele ciliate au 100-200 de cili la polul apical. Cilii au o lungime de 5-7 µm şi bat cu o
frecvenţă de 25 bătăi/sec. pentru a deplasa mucusul şi particulele de praf inspirate spre
laringe şi zonele tusigene, de unde sunt eliminate prin tuse;
Celulele caliciforme sintetizează şi eliberează mucus;
Celulele bazale sunt celule stem pentru celulele ciliate şi cele caliciforme în care se
diferenţiază via celulele intermediare;
Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
6
Celulele endocrine, argirofile Kulchitsky sau celule K sunt de două tipuri, având granule cu
miez dens la fluxul de electroni şi diametru de 100-300 nm. Terminaţii nervoase colinergice
vin în contact cu aceste celule. Granulele conţin serotonină, bombesină, calcitonină (dense
core granules);
Celulele intermediare sunt elemente piramidale care nu ating suprafaţa epitelială;
Celulele în perie sunt caracterizate prin prezenţa microvililor la polul apical. Existenţa unor
sinapse între aceste celule şi terminaţii nervoase senzoriale sugerează faptul că acestea ar fi
receptori senzoriali.
!!! Epiteliul respirator variază de la o regiune la alta, raportat la necesităţile funcţionale.
Segmentul olfactiv al cavităţii nazale este localizat pe tavanul cavităţii nazale, la nivelul
meatului superior şi acoperit de mucoasa olfactivă cu o suprafaţă de 2,5 cm2 şi o grosime de 60 µm.
Epiteliul olfactiv conţine patru tipuri celulare:
- celulele olfactive (50 milioane) sunt neuroni bipolari cu cili la polul apical, paraleli cu
mucoasa, imotili, cuplaţi la receptori odoranţi din categoria proteinelor G hetero trimerice.
Cilii olfactivi conţin în treimea proximală, spre locul de emergenţă, o axonemă cu nouă
dublete periferice de microtubuli şi un dublet central (9+2), dar în cele 2/3 distale au nouă
microtubuli simpli ce înconjoara dubletul central. Cilii olfactivi iau nastere din vezicula
olfactivă. Celulele olfactive au la polul bazal au un proces axonal nemielinizat care străbate
ţesutul conjunctiv şi se alătură axonilor altor neuroni formând nervul olfactiv. Acesta
străbate lama cribriformă a osului etmoid pentru a face sinapsă în bulbul olfactiv.
- celulele de susţinere sunt numeroase, columnare, au microvili pe suprafaţa liberă şi nucleul
cel mai sus situat în epiteliu.
- celule bazale (stem), localizate în imediata vecinatate a laminei bazale, sunt rotunde, şi
învelesc prima porţiune a axonului celulelor olfactive. Din ele se iau naştere şi sunt înlocuiţi
alţi neuroni olfactivi, fenomen unic şi particular (prezent şi la nivelul anumitor populaţii de
neuroni din hipocamp) care are loc la interval de 30-60 de zile.
- celulele în perie sunt puţine, au numeroşi microvili scurţi la polul apical.
Lamina propria conţine glandele Bowman (tubulo-alveolare şi seroase), în al căror produs de
secreţie se dizolvă substanţele odorante care vor impresiona cilii olfactivi. De asemenea, la acest
nivel sunt observaţi şi nervi amielinizaţi, vase sanguine şi limfatice.
Organul vomero-nazal Jacobson este format din zone ale epiteliului respirator localizate de-o parte
şi de alta a septului nazal. Se presupune că această zonă răspunde la stimuli sexuali aflaţi în mediu
sub formă de feromoni, existenţa sa la om fiind încă discutată.
Faringele
Histologie – Aparatul respirator
7
Realizează legătura dintre cavitatea bucală sau cavitatea nazală şi laringe.
Cuprinde trei părţi:
1. nasofaringele - căptuşit înspre cavităţile nazale de epiteliu de tip respirator care se
transformă treptat spre orofaringe în epiteliu stratificat necheratinizat.
- lamina propria a mucoasei este bogată în ţesut limfoid asociat mucoaselor, prima linie în
apărarea imunologică a aparatului respirator. La nivelul nasofaringelui ţesutul limfoid este
grupat sub forma inelului Waldayer care include şi tonsilele faringiene (adenoide).
2. orofaringele;
3. laringo-faringele;
Laringele
Laringele este un component al căilor aeriene extrapulmonare, un segment de legătura între
faringe şi trahee. Rolul său este de a preveni trecerea aerului inspirat în esofag şi trecerea
alimentelor ingerate şi a lichidelor în trahee prin intermediul epiglotei, dar totodată are un rol
important în fonaţie.
Epiglota este o lamă fibrocartilaginoasă cu două feţe, una linguală şi una laringiană, care
acoperă parţial intrarea în laringe. Axul de cartilaj elastic al epiglotei este acoperit de o mucoasă cu
epiteliu stratificat necheratinizat pe faţa linguală şi cu epiteliu pseudostratificat de tip respirator pe
faţa laringiană. În timpul deglutiţiei epiglota coboară peste glotă favorizând trecerea bolului
alimentar în esofag.
Laringele este format din cartilaje unite între ele de ligamente şi muşchi şi este căptuşit de
mucoasă. Histologic, peretele cuprinde trei straturi, două tipuri de epitelii şi două tipuri de cartilaje,
o diversitate de glande, vase şi nervi.
Tunica mucoasă prezintă două tipuri de pliuri sau plici proeminente:
pliurile ventriculare - delimitează recesul ventricular
corzile vocale.
1. Epiteliul laringian
pseudostratificat cilindric ciliat
începe în 1/3 inferioara a epiglotei, acoperind şi corzile vocale false.
corzile vocale adevărate sunt acoperite de epiteliu stratificat nekeratinizat, datorită
abraziunii aerului care trece peste ele şi a vibraţiilor la care sunt supuse.
2. Lamina proprie
Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
8
strat gros de ţesut conjunctiv lax care conţine noduli limfatici cu rol imunoprotector şi
glande mixte laringiene situate în jurul receselor ventriculare. Nodulii limfatici jocă un în
laringe, în timp ce secreţia glandelor protejează mucoasa.
conţine fibre elastice grupate pentru a forma ligamentele ventriculare, care dau elasticitate
pliurilor ventriculare.
sub epiteliul pavimentos necheratinizat al corzilor vocale există o acumulare densă de fibre
elastice care formează ligamentul vocal (între cartilajul aritenoid şi linia mijlocie a
cartilajului tiroid). Spre trahee, fibrele elastice ale ligamentului vocal formează gradat o
lamă (o membrană elastică), conul elastic, ce se termină pe marginea superioară a
cartilajului cricoid.
Muşchiul vocal este de tip striat scheletic (porţiunea medială a muşchiului tireo-aritenoidian,
inserat între procesul vocal al cartilajului aritenoid şi linia mijlocie a cartilajului tiroid şi
situat lateral de ligamentul vocal). Prin contracţiile sale el modifică distanţa dintre corzile
vocale jucând un rol important în fonaţie.
Cartilajele laringelui formează scheletul acestuia. Cartilajele externe, tiroid şi cricoid, sunt
cartilaje de tip hialin. Cartilajele interioare şi epiglota sunt de tip elastic (nu se calcifică). La
pericondrul cartilajelor se ataşează lamina propria a mucoasei laringiene.
Tunica adventice (stratul extern al laringelui) este formată din ţesut conjunctiv lax şi ataşează
laringele la organele învecinate.
Traheea
Traheea este un organ tubular, cu o lungime de aproximativ 20 cm, situat între laringe
(cartilajul cricoid) şi locul în care se bifurcă în cele două bronhii primare.
Peretele traheei este alcătuit din următoarele straturi:
Tunica mucoasă este formata din epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat şi lamina proprie a
mucoasei - un strat subţire de ţesut conjunctiv lax a cărei grosime variază. Lamina propria este
bogată în fibre elastice şi conţine glandele traheale seromucoase. Porţiunea profundă a laminei
propria a fost descrisă în unele tratate de histologie drept un strat separat, denumit tela submucosa.
Aceasta are în alcătuirea sa ţesut conjunctiv lax, vase de sânge, glande mucoase şi seromucoase
(acini şi ducte).
Tunica fibro-musculo-cartilaginoasă are
o parte cartilaginoasă compusă din 16-20 de inele cartilaginoase hialine incomplete, de
forma literei C, cu dispoziţie orizontală şi aproximativ echidistante unul faţă de celălalt.
Porţiunile de cartilaj învecinate sunt legate între ele printr-o membrană fibroelastică care se
inseră pe pericondru la capetele cartilajului.
Histologie – Aparatul respirator
9
o porţiune membranoasă are în alcătuirea sa un strat transversal, interior alcătuit din
fascicule de fibre musculare netede ce se inseră pe cele două capete ale pieselor
cartilaginoase. Acest strat este penetrat de canale excretoare ale glandelor traheale situate în
aceasta regiune. Stratul muscular cel mai exterior conţine câteva fibre musculare netede cu
dispoziţie verticală. Aceste două tipuri de fibre musculare netede, orizontale şi verticale,
formează muşchiul traheal.
Tunica adventice
stratul cel mai exterior al peretelui traheal, format din ţesut conjunctiv lax
ataşează traheea la organele vecine.
Traheea este vascularizată prin vase de sânge ale căror ramuri ce penetrează în tunica adventice
şi în membrana fibro-elastică, se dispersează apoi într-o reţea capilara bogată dezvoltată în lamina
proprie.
Glandele traheale asigură umezirea aerului inspirat şi a mucoasei traheale creând astfel condiţii
favorabile pentru mişcarea cililor, care este întotdeauna orientată spre laringe. Reţeaua capilară
participă la încălzirea aerului ce pătrunde spre spaţiile de schimb .
Traheea se divide în două bronhii extrapulmonare sau primare care au aceeaşi structură cu a
traheei. Acestea pătrund în plămân prin hil, împreună cu vasele sanguine, limfatice şi nervi.
2. Căi aeriene de conducere intrapulmonare
Plămânii
Plămânii sunt organe pereche, situate în cutia toracică şi au următoarele funcţii:
hematoza, proces în urma căruia sângele venos, bogat în CO2, este transformat în
sânge oxigenat, arterial;
activarea angiotensinei I circulante;
inactivarea unor substanţe vasoactive.
Plămânul drept este format din trei lobi şi cel stâng din doi lobi. Pleura viscerală înveleşte
fiecare plămân, permiţându-i să alunece pe pleura parietală care tapetează suprafaţa internă a cutiei
toracice. Parenchimul pulmonar este format din toate căile respiratorii intrapulmonare: bronhii
intrapulmonare, bronhiole preterminale, terminale şi din lobulii pulmonari compuşi din acini
(bronhiole respiratorii, ducte alveolare şi alveole). Stroma pulmonară este formată din două
compartimente distincte de ţesut conjunctiv:
interstiţiul parenchimatos (alveolar)
ţesutul conjunctiv lax extra-alveolar.
Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
10
Interstiţiul cuprinde celule interstiţiale contractile şi necontractile, mastocite, plasmocite,
leucocite, fibre de colagen, elastină şi reticulină, dar este format în principal din substanţă
fundamentală foarte bogată în glicozaminoglicani. Fibrilele conjunctive formează structuri
tridimensionaleîn jurul căilor aeriene şi al alveolelor.
Bronhiile intrapulmonare
Bronhiile intrapulmonare au o nomenclatură anatomo-clinică bine definită: bronhii secundare sau
segmentare şi bronhii lobare. Din punct de vedere histologic aceste structuri sunt aproape identice,
cu mici diferenţe cantitative.
Sunt alcătuite din următoarele tunici:
Tunica mucoasă
epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat
lamina propria subţire sub care se găseşte un strat de fibre elestice cu dispoziţie
longitudinală, care se continuă şi în bronhiole.
glande bronhiale, în majoritate seromucoase localizate în lamina propria.
Tunica musculară
fascicule de fibre musculare orientate spiralat, care se continuă şi în bronhiole. Unii autori
descriu un strat subţire de ţesut conjunctiv care separa tunica musculară de cea
fibrocartilaginoasă , numit tela submucosa. Aceasta submucoasă nu e distinctă de lamina
propria, dar e totuşi delimitată de aceasta printr-un strat de fibre elastice evidenţiat prin
coloraţii speciale. Conţine glande sero-mucoase care în regiunea posterioară a traheei pot fi
găsite în musculară.
Tunica fibrocartilaginoasă
insule de cartilaj hialin interconectate prin benzi de ţesut conjunctiv dens
în bronhiile mici cartilajele devin elastice, iar glandele bronhiale sunt situate printre piesele
cartilaginoase.
Tunica adventice
strat subţire de ţesut conjunctiv care conectează bronhiile cu vasele sanguine şi alveolele.
conţine vase limfatice artere bronhiale, fibre nervoase.
Fiecare bronhie este însoţită de ramuri din a. pulmonară, v. pulmonară şi fibre nervoase.
Bronhiolele preterminale. Corpii neuroepiteliali
Bronhiile intrapulmonare se divid de 10 - 11 ori, îşi pierd treptat piesele cartilaginoase şi
devin bronhiole preterminale. Acestea, cu diametru de 0,3-1 mm, intră în lobulii pulmonari unde se
Histologie – Aparatul respirator
11
divid din nou de 3-4 ori pentru a forma bronhiolele terminale şi respiratorii, cu mici diferente de
structura histologică.
Bronhiolele preterminale au următoarele straturi:
Tunica mucoasa compusă din epiteliu simplu ciliat cu celule Clara şi corpi neuroepiteliali,
care se sprijină pe lamina proprie. În bronhiole nu exista glande, iar lamina proprie conţine fibre
elastice orientate longitudinal.
Tunica musculara este un strat format din fascicule de fibre musculare netede dispuse
concentric. Contracţia postmortem a musculaturii bronhiolare determină formarea unor pliuri
longitudinale ale mucoasei, vizibile pe preparatele histologice obişnuite
Adventicea este un strat subţire de ţesut conjunctiv lax care înconjoară arterele mici, ramuri
din artera pulmonară.
Bifurcatia bronhiolară
Epiteliul este simplu columnar sau cuboidal, sprijinit pe lamina bazală.
celule ciliate sunt majoritare şi au microvili sau kinocili la polul apical.
celule Clara se găsesc în special în jurul corpilor neuroepiteliali (întâlniţ frecvent la
bifurcatia bronhiolară) şi conţin granule secretorii. Celulele Clara sunt celule neciliate cu un
pol apical în dom, nucleu alungit, numeroase mitocondrii voluminoase, aparat Golgi bine
dezvoltat şi o ergastoplasma infranucleară bine reprezentată. Citoplasmă supranucleară
conţine REN în cantităţi apreciabile dispus în jurul granulelor de secreţie electronodense,
delimitate de membrane. Aceste granule conţin GAG, colesterol şi lizozim care eliberate la
suprafaţa epiteliului constituie un strat protector. În REN se găsesc enzime ale citocromului
P-450 specifice doar celulelor Clara care intervin în degradarea toxinelor din aer. Celulele
Clara sunt mitotic active din ele putând lua naştere celule ciliate şi neciliate.
Corpul neuroepitelial este un grup de 10-80 de celule argirofile aflate în apoziţie. Celulele sunt
endocrine, columnare, cu nucleu proeminent, aparat Golgi bine dezvoltat, numeroase cisterne RER,
câţiva lizozomi, mitocondrii mici, alungite şi numeroşi ribozomi liberi. Granulele secretorii, de 100-
300 nm, au un conţinut de densităţi variate şi se acumulează la polul bazal al celulei. Polul apical
poate avea microvili scurţi, iar plasmalema bazală se află în contact cu terminaţii nervoase
colinergice, umplute cu vezicule sinaptice. Se presupune că excitarea celulelor corpilor
neuroepiteliali este urmată de eliberarea catecolaminelor şi/sau a hormonilor polipeptidici în sânge,
acţionând asupra musculaturii căilor aeriene. Celulele corpilor neuroepiteliali aparţin sistemului
neuroendocrin difuz.
Bronhiolele terminale
Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
12
Bronhiolele terminale au aprox. aceeaşi structură cu bronhiolele preterminale, dar au diametru mai
mic şi perete mai subţire deoarece sunt lipsite de cartilaj hialin şi de glande în submucoasă.
Bronhiolele terminale au celule Clara şi nu au celule caliciforme decât la fumători.Ele se divid de
3-4 ori dând naştere la bronhiolele respiratorii, la al căror capăt terminal apar alveolele. Între
bronhiolele de tip terminal sau respirator şi alveole pot apare comunicări directe prin intermediul
canalelor Lambert care un diametru de 25-30 µm. Ele au rol în ventilaţia colaterală.
3. Segmentul respirator propriu-zis
Bronhiolele respiratorii, acinul pulmonar
Bronhiolele respiratorii se divid în 3-4 ducte alveolare, formând acinul pulmonar. În ductele
alveolare se deschid numeroase alveole. Bronhiola respiratorie este formată din:
Mucoasa alcătuită din epiteliu simplu cuboidal şi o lamina proprie foarte subţire Au epiteliul
cuboidal sau columnar întrerupt de deschiderile alveolelor. În segmentele iniţiale au celule
Clara şi celule ciliate, apoi au în principal celule Clara.
Tunica musculara este incompletă, formată din benzi de fibre musculare separate unele de
altele. Aceste benzi se răresc spre bronhiola terminală şi ductele alveolare în final rămânând
un inel muscular doar în jurul ariilor dintre alveolele bronhiolei respiratorii , înconjurând
deschiderile alveolelor de-a lungul ductelor alveolare. Bronhiolele respiratorii sunt primele
în care apare schimbul de gaze.
Ductul alveolar şi alveolele pulmonare
O bronhiolă respiratorie dă naştere la 2-3 ducte alveolare. Acestea măsoară circa 1mm în
lungime şi în ele se deschid numeroase alveole.
Ductul alveolar nu are perete propriu. El este delimitat de inele de celule musculare netede
situate în mici îngroşări ale septurilor alveolare care delimitează foarte precis deschiderile
alveolare. Ductele alveolare se termină în sacii alveolari.
Privită tridimensional o alveolă pulmonară umană apare ca un dodecaedru asemănător unei
sfere cu diametrul de 300 µm. Alveolele adiacente sunt separate printr-un perete comun, deosebit de
complex, septul alveolar. Alveolele vecine comunică între ele prin pori alveolari Kohn care
favorizează egalizarea presiunii între alveolele adiacente.
Peretele ce separă 2 alveole este complex şi se numeşte sept alveolar. Elementele ce compun
septul alveolar sunt:
epiteliul alveolar alcătuit din celule alveolare tip I (pneumocite tip I), mici, turtite 95% şi
celule alveolare tip II (pneumocite tip II) de forma sferică, mari, 2-5%. Ambele tipuri de
celule sunt aşezate pe o lamina bazală.
Histologie – Aparatul respirator
13
o reţea extrem de densă de capilare continui, acoperite de epiteliul alveolar. Capilarele
pulmonare cu endoteliu continuu şi lamina bazala proprie, formează o reţea densă şi sunt
foarte ramificate. În peretele alveolar congestionat, volumul sanguin reprezenta mai mult de
75% din volumul total al peretelui. Alveolele situate în partea de sus a plămânilor au
capilare mai puţin umplute cu sânge faţă de cele din partea inferioară. Acest lucru afectează
capacitatea de difuziune regională, care depinde de volumul de celule roşii în capilare.
Spaţiul dintre capilare şi epiteliul alveolar este ocupat de ţesut conjunctiv (celule fixe şi mobile)
fibre nervoase nemielinizate şi substanţă fundamentală. Structurile fibroase ale peretelui alveolar
sunt fibrele de colagen şi fibrele elastice care formează scheletul elastic din jurul alveolei. Ambele
categorii de fibre sunt sintetizate de către fibroblaşti şi în mai mică măsură de fibrocite. Reţeaua de
fibre elastice foarte ramificate care este ţesută în jurul capilarelor formând "scheletul" alveolei are o
importanţă deosebită. Fibrele elastice sunt întinse în timpul inspirului şi se scurtează în expir, astfel
încat se reduce efortul muscular în timpul mişcărilor respiratorii. Fibrele elastice servesc de
asemenea ca mijloc de protecţie pentru fibrele de colagen, inextensibile, prevenind ruperea lor în
timpul efortului de tuse sau în timpul strănutului. Nu exista capilare limfatice în septurile alveolare.
Bariera sânge – aer
Alveolele sunt mărginite de un epiteliu extrem de subţire, epiteliu pavimentos: epiteliul alveolar.
Acesta este alcătuit din celule alveolare de tip I sau pneumocite tip I, cu citoplasmă foarte subţire,
neidentificabilă la microscopul optic. Printre aceste celule se identifică din loc în loc în epiteliul
alveolar, datorită nucleului proeminent în lumen, pneumocitele de tip II sau celulele alveolare de tip
II.
Pneumonocitele (II) sunt celule epiteliale cuboidale care conţin corpi lamelari în citoplasma
lor şi au microvili care se extind de la suprafaţa apicală în spaţiul aerian alveolar. Corpii lamelari
conţin surfactant pulmonar şi sunt compuşi din specii de fosfolipide similare cu cele ale agenţilor
tensioactivi, gen palmitoil-fosfatidilcolină. Citoplasma conţine şi vezicule cu diferite proteine,
inclusiv proteine surfactant: PS-A, PS-B, şi PS-C. Alte organite citoplasmatice în pneumocitele de
tip II sunt mitocondriile şi aparatul Golgi. Pneumocitele de tip II încep să se formeze la 24 de
săptămâni de gestaţie şi secretă surfactant în cantităţi satisfăcătoare abia după 35 de săptămâni de
gestaţie. Surfactantantul rămâne stocat în corpii lamelari şi va fi eliberat odată cu prima respiraţie a
nou-născutului, favorizând distensia alveolelor prin formarea unui strat tensio-activ la suprafaţa
acestora. De asemenea, celule de tip II internalizează şi reciclează lipide şi proteine ale
surfactantului, dar căile celulare nu sunt bine caracterizate în termeni de organite participante,
mecanismele de semnalizare, şi reglarea moleculară. Au fost identificaţi receptorii care mediază
reintrarea proteinelor surfactantului în celulele de tip II, dar nu există încă un acord clar cu privire
Şef lucrări dr. Sanda M. Creţoiu
14
reciclarea acestora. Exită şi dovezi că celulele de tip II sunt implicate activ în resorbţia
transepitelială de apă, deoarece ele exprimă anumite specii de aquaporine (AQP-3, AQP-1), canale
de apă care ar putea facilita fluxurile transepiteliale de fluide.
Pe suprafaţa alveolară se deplasează macrofagele pulmonare. Aceste celule fagocitare
„gunoierii spaţiului aerian”, sunt eliminate, fie de covorul mucociliar sau trec în interstiţiu. Ele se
pot activa pentru a exprima şi secreta citokine facilitând interacţiunea cu alte celule. Complexul
alveolo-capilar este format dint-o porţiune subţire şi o porţiune groasă.
1. Porţiunea subţire formează bariera aer-sânge: surfactant, pneumocite tip I, laminele bazale
a epiteliului alveolar şi a endoteliului capilar fuzionate, endoteliul capilar. La acest nivel are loc
difuzia gazelor la nivelul barierei alveolo-capilare.
2. Porţiunea groasă este formată din laminele bazale ale fiecărui epiteliu şi din ţesut
conjunctiv cu celule şi fibre şi este locul de pasaj al fluidelor în spaţiul alveolar (loc de producere al
edemului pulmonar).