2019. 04. 17.
1
A HALLÁS ÉLETTANA
Dr. Kékesi Gabriella
SZTE ÁOK Élettani Intézet
74. Hallás: a külső-, közép és belsőfül működése. Hallásvizsgálatok. Hallópálya
Ismertesse az alábbi fogalmakat: alaphang, zenei hang, zaj, hangfrekvencia ésintenzitás (decibelskála), hang hullámtermészete. Ismertesse a külsőfül és a középfül fiziológiai szerepét, értelmezze az akusztikusimpedanciaillesztés fogalmát. Különítse el a légvezetéses és a csontvezetéses hallást. Ismertesse a középfülizmokat és szerepüket (védekező reflexek). Ismertesse a vezetéses és percepciós halláskárosodások közötti különbségeket éssorolja fel az ezek vizsgálatára használatos teszteket .A cochlea fizikai tulajdonságai alapján magyarázza el a cochleában zajló passzívfrekvencia analízist (Békésy helyteóriája). Mutassa be a Corti-féle szerv neuronális elemeit. Ismertesse a külső és a belsőszőrsejtek működését. Magyarázza el, hogy a membrana basilaris deformációja miként alakul át a nervuscochlearison regisztrálható akciós potenciállá. Ismertesse a hallópályát. Magyarázza el, hogyan működik a frekvenciakód, a populációs kód és a binauralishallás.
Normálértékek: emberi hallás frekvenciatartománya: 20-20000 Hz; emberi hallásintenzitás tartománya: 0-120 dB; referencia hangnyomásszint: 20 µPa; emberihallásküszöb: 0 dB; beszédhang frekvenciatartománya: 250-4000 Hz; fonskálareferenciafrekvenciája: 1000 Hz.
2019. 04. 17.
2
I. Akusztikai alapfogalmak
II. A fül: külső fül, középfül, belső fül
III. Cochlea (csiga)
IV. Corti-féle szerv
V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya
VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok
Hang: longitudinális rezgés, a közeg ritkulása és sűrűsödése
2019. 04. 17.
3
• Nyomáskülönbség – minimum és maximum – amplitúdó (időfüggvénye tiszta hang esetén sinus görbe) ~ hang intenzitása
• Frekvencia: periódusok száma 1s alatt (Hz) ~ hang magassága
• Akusztikus impedancia – hangrezgések alkalmával a sűrűségváltozások a rezgő közeg részecskéinek elmozdulásával jönnek létre = közeg ellenállása a hang terjedésével szemben
Hanghullám jellemzői
• Tiszta hang:
– A hangforrás rezgése szinuszos
– Egy adott frekvencia jellemzi
– Pl. hangvilla (A hang: 440 Hz)
• Zenei hang (összetett) – hangszín meghatározása
– Alaphang + felhangok, ahol a felhangok frekvenciája az alaphang frekvenciájának egész számú többszöröse
– Nem feltétlen szinuszos, de PERIODIKUS
• Zaj, zörej:
– szabálytalan, nem szinuszos és nem periodikus rezgésű hullámok
– több eltérő frekvenciájú és intenzitású jel zavaró összessége
– színes zajok
oboa
fuvola
hegedű
tiszta hang
2019. 04. 17.
4
• Hang intenzitás referenciaintenzitásra (20 µPa) vonatkoztatva logaritmikus skálán fejezzük ki – Alexander Graham BELL
dB SPL=20 log P/20µPa
• Egysége: dB (decibel)
• 0 dB: a keresett intenzitáshoz tartozó nyomás 20 µPa
• 2000 Hz körül a hallásküszöb 0 dB
Alexander Graham Bell
A különböző hangforrásokkal keltett hangok hangnyomásszintje
Hangforrás Hangnyomásszint dB SPL
20 μ Pa-ra vonatkoztatott hangnyomás
Referenciaszint 0 1
Vidéki csend 20 10
Suttogó beszéd 40 100
Átlagos beszéd 60 1000
Utcai zaj (nagy forgalmú város)
80 10 000
Ipari zaj 100 100 000
Mennydörgés, lövés 120 1 000 000
2019. 04. 17.
5
• Hallástartomány: 20-20 000 Hz (0-120 dB)
• Beszédtartomány: 250 – 4 000 Hz (30-65 dB)
• Hallásküszöb: 2000 Hz-en 20 µPa (0 dB)
• Infrahang: 20 Hz alatt (elefánt, bagoly)
• Ultrahang: 20 000 Hz felett (denevér, delfin)
Az emberi hallás frekvenciatartománya
Az orvosi élettan tankönyveAttila, Fonyó (1999) Medicina Könyvkiadó Zrt.
Emberibeszéd
dB-skála: hangnyomásszint
Hangosság (phon-skála)←hanghullám amplitúdója← hanghullám frekvenciája
Phon-görbék. A görbék az azonos hangosságúnak érzékelt helyeket mutatják. A szaggatott vonal a hallásküszöb. Középen vannak feltüntetve a phon-értékek.
x
Hz
dB
A Weber-Fechner-féle „törvény” azt tételezi fel, hogy a hangosság a hangintenzitás logaritmusos függvénye, tehát a decibelben mért hangnyomásszint egy adott frekvencián (1000 Hz) azonos az érzékelt hangosságszinttel, mértékegysége a phon.
2019. 04. 17.
6
I. Akusztikai alapfogalmak
II. A fül: külső fül, középfül, belső fül
III. Cochlea (csiga)
IV. Corti-féle szerv
V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya
VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok
Külső fül
Fülkagyló - auricula
• Vázát rugalmas porc alkotja
• Bőrrel fedett
• Többszörösen görbült
• Csökevényes izomzat
Dobhártya – membrana tympany
Feladata:
• összegyűjti a hangot
• elősegíti a hang lokalizációját
• rezonátor: a dobhártyához érkező
rezgéseknek néhány dB-lel megnő a
hangnyomásszintje
Külső hallójárat
• Részben porcos, részben csontos falú , S alakban görbült járat
• Speciális mirigyei termelik a fülzsírt. A dobhártyával hegyesszöget zár be.
• Rezonátor funkció
2019. 04. 17.
7
Középfül
Dobüreg – cavum thympani
• Légtartalmú üreg
• Elülső faláról indul a fülkürt -Eustach-kürt
• Dobüreget a garat felső részével köti össze
• Biztosítja a dobüreg szellőzését, nyomáskiegyenlítés
• Medialis falán található a kerek ablak és az ovális ablak
• Ovális ablakban a kengyel talpa tapad, a kerek ablakot a másodlagos dobhártya zárja le
Hallócsontok:
• kalapács- malleus
• üllő -incus
• kengyel –stapes
Dobüreg izmai:
• Dobhártyafeszítő izom - m.tensor thympani: kalapácson rögzül, a dobhártya feszességét szabályozza
• Kengyelizom - m.stapedius: a kengyel talpát emeli ki az ovális ablakból, kivédi a túl erős rezgések belsőfülre terjedését
Tympanikus reflex
Erős hangra a középfül izmai reflexesen összehúzódnak, így védik a belső
fület (pl. hangos koncert, disco…)
• bilaterális reflex
• egy fül felől is kiváltható
• alacsony frekvenciájú, mély hangoktól védi a fület
• egyszeri , nagy intenzitású hangtól (mennydörgés, puskalövés) a hosszú latencia idő
(40 ms) miatt nem véd
2019. 04. 17.
8
Otoszkóp – dobhártya vizsgálata
Normál dobhártya Akut otitis media
Tympanometria
• A hallójáratot lezárjuk az eszközzel, és a belső nyomást emeljük, majd csökkentjük. A
dobhártya rugalmasságát (ami az acusticus impedancia reciprok értéke)
hanggenerátor (normálisan 226 Hz) és mikrofon segítségével mérjük.
• Vízszintes érték - középfüli nyomás (a rugalmasság ennél a nyomásértéknél a
legmagasabb)
• A csúcs magassága - dobhártya mozgékonyság
Amikor a középfülben folyadék
van, és a dobhártya nem mozog
subatmosphericus középfüli
nyomásra és az Eustach-kürt
működészavarára utal
2019. 04. 17.
9
HallócsontocskákFeladatuk: Impedancia illesztés
• Dobhártya felülete : kengyel talp felülete = 17 : 1
• A hallócsontok 1.3 szeres áttételt képeznek (emelőként működnek) 22x nagyobb nyomáshullám keletkezik csökken a visszaverődés a levegő és a folyadék határán
Károsodás: vezetéses típusú halláscsökkenés
Otosclerosis:
kóros csontos gócok a belső fülben, kengyel rögzülése, tinnitus és fokozatos hallásromlás, siketség
Ludwig van Beethoven
2019. 04. 17.
10
Az orvosi élettan tankönyveFonyó Attila (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.
I. Akusztikai alapfogalmak
II. A fül: külső fül, középfül, belső fül
III. Cochlea (csiga)
IV. Corti-féle szerv
V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya
VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok
2019. 04. 17.
11
Belső fül
• Csontos labirintus
• Funkcionálisan két része: hallás- és egyensúlyozás szerve
– Cochlea
– Vestibuláris szerv (vestibulum és félkörös ívjáratok)
• Beidegzés: VIII. (N. vestibulocochlearis) agyideg
• Hártyás labirintus (perilympha)
• Feladata: – Frekvenciaanalízis: hangrezgések felbontása összetevőikre
– Mechanoelektromos transzdukció
Légvezetés: külső fül középfül hallócsontocskáin keresztül belső fül
Csontvezetés: koponya csontokon keresztül belső fül (középfül megkerülésével)
Hallászavarok
vezetéses (otogén) halláscsökkenés:
légvezetés akadályozott, hanghullámok nem jutnak el
a receptor sejtekhez
percepciós (neurogén) hallászavar:
receptorok, hallópálya, hallókéreg léziójával
kapcsolatos
2019. 04. 17.
12
Hangvilla vizsgálatokWeber próba:
Vezetéses vs percepciós zavar
Fiziológiásan: mindkét fülben egyformán hallható
Vezetéses hallászavarnál (pl. középfül gyulladás): a kóros oldalon hangosabban érzékeli
oka: rossz légvezetés miatt kevesebb hang jut a belső fülbe fül alacsonyabb zajszinthez adaptálódik, receptorok szenzitívebbek lesznek
Percepciós nagyothallásnál: az ép fülben hallja erősebben
Rinné próba:
• Vezetéses hallászavar esetén ugyanazon fül lég-, és csontvezetését vizsgálja
• Fiziológiásan: a légvezetés jobb, mint a csontvezetés a hangot újra hallja (Rinné +)
• Vezetéses halláscsökkenésnél Rinné –
• Percepciós károsodásnál Rinné +
Martin Schwander et al. J Cell Biol 2010;190:9-20
© 2010 Schwander et al.
2019. 04. 17.
13
• Tengelye körül 2.5x csavar
• Kengyel talpa – foramen ovale
• Részei:
– Scala vestibuli - perilympha
– Reissner-membrán
– Scala media: Corti-szerv - endolympha
– Membrana basilaris
– Scala tympani - perilympha
• Feladata: frekvenciaanalízis
Hosszmetszeti kép
Keresztmetszeti kép
Cochlea (csiga)
Az orvosi élettan tankönyveFonyó Attila (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.
36-8. ábra. A cochlea folyadékkompartmentjei
2019. 04. 17.
14
36-9. ábra. Nyomáshullám keletkezése a cochleában . G. von Békésy (1960): Experimentson Hearing. McGraw–Hill, New York alapján. Az ábra Békésy György eredeti vázlata alapján készült. Ezen az ábrán is a síkban kiterített cochlea hosszmetszetben látszik, azonban a ductus cochlearist egyetlen vonal jelképezi
Az orvosi élettan tankönyveAttila, Fonyó (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.
36-10. ábra. A membrana basilaris dimenziói és mechanikai tulajdonságai az emberi cochleában . E. R. Kandel, J. H. Schwarz, T. M. Jessel (1991): Principles of Neural Science. 3. kiadás, Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey, alapján. A bázison feszes és keskeny (kb. 100 μm) membrana basilaris nagy frekvenciával képes rezegni, a csúcson szélesebb (kb. 500 μm) és lazább szerkezetű, alacsony frekvenciával rezeg
2019. 04. 17.
15
36-1 1. ábra. A vándorló hullám a cochleában.
A) Az ábrát, amely a membrana basilariskilengéseit különböző időpontokban mutatja be, Békésy György eredeti ábrázolása alapján rajzoltuk (az egymást követő időpontokat 1-4-ig számmal jeleztük). A 200 Hz frekvenciájú rezgés az egymást követő időpontokban a membrana basilarisviszonylag nagy részét lengeti meg; a szaggatott vonal a maximális kilengések burkoló görbéje. Ez a görbe holttestből kivett emberi cochleán végzett mérés eredménye, élő cochleában a hangolás sokkal élesebb (l. a 36-12. ábrát). G. von Békésy, (1960): Experiments on Hearing. McGraw–Hill, New York alapján.
B) A vándorló hullám térbeni szemléltetése. G. Zweig (1976): The cochlear compromise. J. Acoust. Soc. Am. 22. alapján
Békésy Györgymagyar származású Nobel-díjas biofizikus
1961-ben orvosi Nobel-díjat kapott „a belső fül, a csiga ingerlésének fizikai mechanizmusával kapcsolatos fölfedezéseiért”.
1924-ben talált munkát a Postakísérleti Állomáson, az egyetlen jól felszerelt laboratóriumban dolgozott , ahol a távközléssel kapcsolatos kutatásokat végzett. Ez a kutatás keltette fel az érdeklődését a fül működésével kapcsolatban. Az 1930-as években a Magyar Rádió stúdióinak akusztikus tervezését is ő végezte el. Békésy megmutatta, hogy a belsőfülben, a csigában lévő alaphártya ugyanúgy feszítetlen, ahogyan a középfület határoló dobhártya az. Így a hangmagasság érzékelése nem történhet az alaphártya rezgésének rezonanciájával. Bebizonyította, hogy a csigában a hang érzékelésekor nem szabályos állóhullámok alakulnak ki, hanem egy - ma úgy mondanánk: nem lineáris - hullám halad végig, amelynek amplitúdója a frekvenciától függően a mintegy 30 mm hosszú járat más-más helyén éri el maximumát. Azt is megmutatta, hogy e hullám csak a gyújtó szerepét tölti be a hangérzetet közvetítő idegsejtek működésében, melyhez az energiát a csigában elektrokémiai források szolgáltatják. Az emberi hallószerv működésére vonatkozó kutatások jelentős részét, amelyekért végül is Nobel-díjat kapott, Magyarországon végezte az 1930-as években és az 1940-es évek első felében.
1899-1972
2019. 04. 17.
16
I. Akusztikai alapfogalmak
II. A fül: külső fül, középfül, belső fül
III. Cochlea (csiga)
IV. Corti-féle szerv
V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya
VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok
Corti-szerv
Szőrsejtek: Mechanikai változásokat érzékelő, magasan differenciált hámsejtek. Az érzékelt változást a hozzájuk csatlakozó afferens idegvégződésekhez közvetítik
2019. 04. 17.
17
36-13. ábra. A: A mechanoszenzitiv szőrsejt vázlata . B: A sztereociliumköteg vázlata a sztereociliumok összeköttetéseivel . J. Howard, W. M. Roberts és A. J. Hudspeth (1988): Annu. Rev. Biophys. Biophys. Chem. 17. Alapján. B: A sztereociliumok rögzítése. C: A mechanikus kitérítés hatása
Az orvosi élettan tankönyve, Fonyó Attila (2011), Medicina Könyvkiadó Zrt.
Fettiplace R and Hackney CM (2006) The sensory and motor roles of auditory hair cellsNat. Rev. Neuro. 7: 19–29 doi:10.1038/nrn1828
Cíliumaik depolarizáció hatására összehúzódnak és így közelebb húzzák a membranatectoriát a belső szőrsejtekhez (=erősítő funkció) PRESTIN Érzékenyek a nagy intenzitású hangokra (hosszabb időn keresztül hatva tönkremennek) Egyes gyógyszerek (pl. streptomicin) károsítják
Külső szőrsejtek
2019. 04. 17.
18
Otoakusztikus emisszió
• Hanginger - külső szőrsejtek
gyors kontrakciója – stapes felé
irányuló retrográd hullám –
hallócsontocskák – dobhártyán
regisztrálható nyomáshullám
• szuper érzékeny mikrofonok
detektálni tudják
• Újszülöttek hallásának objektív
vizsgálati módszere
(David Kemp)
A) Szőrsejt nyugalmi állapotban.
B) A szőrsejt depolarizációja a sztereociliumok kitérítésének hatására.
Az orvosi élettan tankönyveFonyó Attila (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.
Belső, szenzoros szőrsejtek
2019. 04. 17.
19
Tonotópia = „Hely elv”
A cochlea frekvenciaanalízisének alapja
Jelentése: a m. basilaris hosszában elhelyezkedő egyes szőrsejtek ingerülete más és más frekvenciájú hangrezgést jelez a KIR számára. Adott frekvenciára legérzékenyebb szőrsejtek adott helyen:– Bázis: magasabb hangok
– Helicotrema: mélyebb hangok
Alapja:
• Vándorló hullám keletkezése a m. basilarison
• Külső szőrsejtek erősítő funkciója
• Mechanikusan hangolt szőrsejtek (karakterisztikus frekvencia)
Hanginger érzékelése
• Hanghullám – dobhártya megrezegtetése - hallócsontocskák mozgásba jönnek (emelő funkció) – perilympha mozgása a belső fülben –nyomáskülönbség a scala tympani és vestibuli közt - membrana basilarismozgása (vándorhullám)– scala mediában az endolympha örvénylő mozgása – (külső szőrsejtek erősítő funkciója) - sztereociliumok mozgása és m. tectoriához érése - szőrsejtek mechanoszenzitív ioncsatornáinak nyitása/zárása – szőrsejtek aktivációja – mechanoelektromostranszdukció – akciós potenciál a n. cochlearisban
2019. 04. 17.
20
Nervus cochlearis
• akciós potenciálja
– 1 n. cochlearis afferens axon – 1 belső szőrsejt
– 1 szőrsejten több axon
– Transzmitter leadás – ggl. spirale
• Intenzitásanalízis a cochleában
– Frekvenciakód:
• Hangintenzitás növekedésével az akciós potenciál frekvenciája nő
– Populációkód:
• A hangintenzitás növekedésével a m. basilaris egyre nagyobb része tér ki –szomszédos afferensek is ingerületbe kerülnek
Cochlea efferens szabályozása
• lateralis olivocochlearis köteg – belső szőrsejtek transzmitter leadását csökkenti, ezáltal a cochlearisafferensek érzékenységét állítja
• medialis olivocochlearis köteg –ellenkező oldali cochleában gátolja a külső szőrsejtek erősítő funkcióját
Fáziscsatolás: a neuronok a stimulus fázisával szinkron módon tüzelnek, azaz az AP frekvencia maximum a hangnyomás változások maximumával esik egybe
2019. 04. 17.
21
36-12. ábra. A n. acusticus akciós potenciál frekvenciájának, valamint a membrana basilaris kitérésének frekvenciafüggése (hangolási görbe) Mössbauer spektroszkópiás mérés alapján. P. M. Sellick, et al. (1982): Measurement of basilar membranemotion in the guinea-pig using theMössbauer technique. J. Acoust. Soc. Am. 72. Alapján. Az ábra vízszintes tengelye a logaritmikus léptékben felvitt hangfrekvencia; a függőleges tengely az a minimális hangnyomásszint (dB SPL), amely a n. acusticuson az akciós potenciál frekvencia mérhető változását (szagatott vonal), ill. a membrana basilaris 0,35 nm-es kitérését (folytonos vonal) hozza létre.
Az orvosi élettan tankönyveAttila, Fonyó (2011) Medicina Könyvkiadó Zrt.
I. Akusztikai alapfogalmak
II. A fül: külső fül, középfül, belső fül
III. Cochlea (csiga)
IV. Corti-féle szerv
V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya
VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok
2019. 04. 17.
22
középagy
Nucleus cochlearisdorsalis et ventralis
Lemniscus lateralis
Colliculus inferior
Corpus trapezoideum
corpus geniculatum mediale
Primer hallókéreg (gyrus temporalis superior)
thalamus
híd
középagy
híd
agytörzs
Nucleus olivarissuperior
Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása
• Tonotópia minden szinten
• A cochleáris magokban még monoaurális ingerületet kapnak
• Felső olivakomplex már binaurálisbemenettel rendelkezik –hangforrás lokalizációja – időbeli és intenzitásbeli különbség detektálása
• Thalamus – szenzoros információk integrálása
Alacsonyfrekvencia
magasfrekvencia
(fissura mélyén)
Asszociációs kéreg (Br 22)
Primer hallókéreg (Br 41, 42)
Primer hallókéreg
Asszociációs kéreg
2019. 04. 17.
23
Doppler-effektus
• Amikor a megfigyelő és a hangforrás egymáshoz viszonyítva mozog, a megfigyelő a forrás rezgésszámától eltérő rezgésszámú hullámot észlel: közeledéskor magasabb, távolodáskor alacsonyabb (mélyebb hang).
Közkincs, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=131677
A hullámforrás balra mozog. A frekvencia nagyobb a bal oldalon, és alacsonyabb a jobb oldalon
I. Akusztikai alapfogalmak
II. A fül: külső fül, középfül, belső fül
III. Cochlea (csiga)
IV. Corti-féle szerv
V. Hangingerek központi idegrendszeri feldolgozása - Hallópálya
VI. Hallászavarok, hallásvizsgálatok
2019. 04. 17.
24
Hallászavarok
vezetéses (otogén) halláscsökkenés:
légvezetés akadályozott, hanghullámok nem jutnak el
a receptor sejtekhez
percepciós (neurogén) hallászavar:
receptorok, hallópálya, hallókéreg léziójával
kapcsolatos
Audiogram
Audiológia: a hanginger által keltett ingerület és annak
idegrendszeri feldolgozásával foglalkozik
Audiometer: elektromos hanggenerátor, 60-20 000 Hz
Idős-kori percepciós halláskárosodás Légvezetéses halláskárosodás (középfül sclerosis)
2019. 04. 17.
25
BERA hallásvizsgálat
Brain stem Evoked Response Audiometry
A hallásküszöb objektív meghatározásához hang által (klikk, 10 dB) kiváltott
potenciálokat (1-10 ms) alkalmaznak
A csúcsok anatómiai eredete:
1. nervus cochlearis - I és II
2. Nucleus cochlearis - III
3. Felső oliva komplex - IV
4. Laterális lemniscus magok - V
5. Colliculus inferior – VI és VII