dolor purves

8/7/2019 Dolor Purves

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Capitulo 9

ectos ge lil era lies

13£1~q.!llW:!s upone r q ·u :e~ aSc.nsad6n. d e db]oI: .surge d e lo t estimulacion exce-

d i e : l( )~n:ri811l1.0!i re ce pt ere s q ue g e ne ra n o rra s s en sa ci on es sO(fll;lilti.cas ~c1ip l i -

das en cap_ S)" Esto no es cierto. Sib ien W alg un as form es es similar al pro-

samiemo sensorial d e 1 ;,:1 .s timulaeidn m B c i i n 1 . c a de nuina, 1 1 '1 .J er c. ep ci 6 n d e l

l .o :r, d e nominad a no ci.c epc i6 n, d ep en de d e rec e:p to tresy vfas especificos, DeN-

a que la s eNa l d e a le rt a q ue re ei be el e n . c t i a . t o delcspeligros que implicaa losneeivos dli: l1 .ere$i:lstruiai~lfu"nen~Bd e ]< li ]] [f 01 'ma c~6n que proviene de es -

·snm;ato:sensi t ivosinocuDS<, r~@e ~ en tk l0 que un sUibfi.tstem.a'€;S~i1 ,estela perqe¢l:.6n de las clrcunstancias que pueden ser amen) !& :Z<mres. . La

del.dolor em]apnictica clfnica, asf CQID.O los mechos a"pe<ctosde la

Y la farmaco!ogJa d el d olerque an.il:tlo seconocen ca pw tund : id a d . .ha-n quela n od oep d6 b. sea .un a r e a de in' i lest igad6n sumamenreaetiva

Lasterminaeiones de la s celu~a~nerviosas re:lativ~roefitepooo especial iza-

s que inicianla se~r.~.aci6ne. dolor se deneminan n o c i i c e p ! t C f I 1 e . s : {twei.de.riva

l hniu nocere; "[[ern"). A J . i gu . .:ilque o!:ro;:;;receptores cutaneos y subcuta-transducen distinros esrimu[o.s 'en potenciales del receptor, que asu Vel ' .

e nc a d en an pof ue n'l ci a~ ,e .. se . aoc;i.orl aferentes (veasefig , 8~2). M ..s aun, 1.08

ciceptores, al igual que o uo s re ce pto re s s om ,< l!IQ fS en sitivo s, nacen de los

eelulares en 100 gangNos de 1a s ra ic e s d o rsa le s (0 en el g a ng l io t r:i g e~

~na ! ) q ue envl ii1!1]~l ]a prolongo1Ji.d&n .axonk<l : aIaperiferia y La OI I '. t " :1 .a I1lloedU-

0 el t l! ( }F rOO · eUlceJaliGq.

Dado q lU , t: ¥ O S axones nociceptivos p e ; r i fei1co.s culminanen "terminaciones

no esp ec ial i z ad as, pO I : . r. ;: .f l; rTVBl lC ion se 'c<I:legofiza O J . los nociceptores se -

n las propledades de los axones asoeiados COin el los (vease cnadro 8-1).

se c l e - s c l i . l b i o en el C~!pf[:L1Io an te ri :Of , . .~osseceptores som aro se asi riv es

pousables d e ]a perc epeien d e ~5N rl:l !J1 osr n 6 c , ; l n h , : ; o , s inoc uos se asoc ian GOD

nes m ielfnic os que tieuen veloc id ad es d e eonducc i 6n re la ti vame nte ra pi -

s, For el l contrar i», l os ax on es as .o (i ad .o -5 .·C()J]. 10 . s ,noc i c ep tn re s eon eu c en en

rma relatl lV,' ): tlb!\ !l teleata, y sO n 56 Jo Iigerameate mielfnicus o, 10 que es mas

. .tmrielioicors., En . conseeuencia, fu~axoaes que transmiten il foymacion

del d iO ]o r c a en en el ,gl ' i1 l1pcl AS d e ax ones amiehnicos, q:ue condneen a

rededor de 2fJ mls 0 en el g'llPO de fibra,'!.C de axonesamielfnicos, que con-

cena velocidades e n .generalinferiores a 2 . rills..f"or to tanto, ann cuando la

de t od a 1& in fo nn ac l & [ 1 i j;o ck ep tJ .~ e s re la ti vame nre l em a, hay

: 'apidat i . y lentaspasa el dolor;

En ,gel1l!eiral los nccieeptnees AB de c c m d u G c i O : [ J J mas rapida responden :S ! los

fmu los mecen ioos p .eJ ig rosaruerl lt ei H t e U I S o S oa los .es t tmulos meeanorermi g

Dolor



228 Cap rtu lo 9

(A)

EJ;trmlJlo

d(: G ' L I . o r

Fig , 9 -1 _ I f)emcw;tracicm experimental

de que [a nocicepcion involucra Ileum-

nas cspccializadas, no s implemente unadescarga excesiva de las neumnas que

re .srl oo nd en a l as intansidades nonnales

del c..s lilIniLo, A.Disposlciou para el fee"

gistro transcutaneo de laR fibras I1l'TVio-

sa s, E. En ellc<ll lgo del. esumato dolon; -

MJ, los terrn.ur.rec~t()l'e{>dispoc,Ul poten-

einles de acd6n CQT l la misma frcceen-

e Laque en temperaturas infcriores; sin

embargo, ]u c~mlidad y 1~frecuencia de

tospotenciales de accion en 181 ibra no-

eiceptiva .aumcman, lObs6-ve .e que lo s

45"'C soaet ttmbral aproximado para eldolor.) C. Resumen. de resullado:s. (To-

taado de fieLds. 1987_)

Terrnorreccpter

tlIXi(,L1:11i'JO

(C)

Magnif'llddela respuesta

aferente(p(}t'endak;~

d e aedon .por~e!.'Undo)

cos , y r ie ae n c ampo s receptivosque so n coniuntos d e p un ta s scnsibl

noc ic eprores .. .miel in· cos tienden u responder -a estimulos tennicos , m

y qufrnicos y. en consecuencia, se indica que son polimodales ..En

h ay rres c lases principales de' nc cic eptc aes en la picl: n oc i ce ll 't orn s

sensibles A fi; Rocice:ptore-sn1ltlC:;U10lDeF1ll!lit:~sA ,S y l1Iacic:eptoi:espol

Ies, y estes illtimos e st an a so c ia d os especfficamente COil n o r m . c.pos, rceeptivos d e todas las nenronas sensibles al d olor son re]at

grandes, sobre ~udu a ni vel del tJ J amo Y la corteza, qu iz5 porqm~, Ia

d el d olo r es mas importante q ue su l oc al iz ac io n p re ci se .

H aee c ic rto t iem po en algunos estu dio s l levad os a cabo tariM ell

manes como ell animales de experirnenracion se demnstro que los a

conducci6n ' rapida que regulan la s en sa c ion .omat os en si ti va no parnla transmision del.dolor; En la fi g lira 9 -1 .\it: rnuestra un ex pc rim cm o

este tipo, L os ax ones peri fer icos que responden a es tim ul os mec an i

m i co s n o d o lo ro so s n o d esc arg a n amayor f re c ue nc i a c u .•mdolos esnm

lorosos se transmitea eg ola misma reg ion d e 1 .< 1u per fi c ie ( an ·£ i n ca.PO

te, 100 axones nociceptivos comienzan a descargar solo cuando la

estfmulo (un estfmulo termico end ejemplo de: la figura 9-1.).alcan

elevados: con la misma inrensidad del estfmulo, otros tc rmorreocpto

cargan con una frecuencia no diferente de in frecuencia maxima ya I

el intervale de temperatura no dolorosa, 10 queindica que hay tantoceptores nociceptivos como nonociceptivcs. E o igualmente importan

los seres humanos la est j 1P1l1aci6n direeta de la s aferentes somarosengran . diametrc a eu alq uier I rec uenc ia no pro du zc a sensac irm es d esc r

dolorosas . P O l ' el eontrar io, I a s fieras A S y C d e C : ( ) m J u t ; C i 6 : n rna" lenor diametro SOli aetivas cuando sc entregan estimulos d.olO1'O\90S~

cuandose estimulan en forma direcra en los seres lmrnanos produee

:,Como cenducen entonces estas d i fercn tes clases de nociceptores

cepcion del dolor? Comoya mencionamos, una forma para determin

puesra es estirnular d i fe re nt es n oc l ce pt ore s en seres humanos v

m ie nt ra s se anotan la s sensaeienes comunicadas ..'En general, se de

d o s c a te g orf as de . en se c to n es do l or os as : Ull p'rimer dolor agudo ysacion mas tardia difu sa y mas duradera que suele llamarse segun



(A)

fibraAo. .Hhr<:.C

y

f'r.i:merd(i~~r

Sc~(:Jtl~oi901£ ' f

(fig. 9~2A},'La esrimulaeion de 10S111t .One:sArt y ArJde ccnduccirin l<1pida en

los nervios .rel~[fericm; no produeela s.cn$acuo~l de dolor; Sill embargo, cuan-

d o se eleva la LntcltSidard d el estim.ul~ h asta un niv el ql~eact iva un subgrupod e fibras Aa~s e c omani ca una se.m'Sac ] .on i le l1qr. l1 i J ii .gLLeo, 1>1a esti mllllacldil

es deintensidad sufi.c:i!~mte,nn.a sensaciou de do]or agndo. Si :";cincrementa

ann mas Ia iJJ1temid:ad d el c snm ul o, d e m od o ~l~enrreu en juego los. axonesde las. fibras C de (la'ndued6rr]!}FJ:ta y dial.nerm pequefio, se experimenta UHa

~~llsad6n de ~Qlor m<1;;;ordo y duradero, Tarob'ien esposiblc anestcsiar d J G

manera selectiva las fibr,fts C y ]m ; fibras AS; > B 1 J i general, en estes experimen-

tos de bloquec selective se oo:n.fin:n6 qJue las fibra& A o · .&0[1 responsables de]

primer dolor y quelasBbras C responden porel segundo dolurmib sordo 'i

duradero (fig ..9-21:1 .0 .

Transclh.l!(cionde seriales nodceptwvas

Dad a l ot v a ri ed a d de estfmulos tmecamCns"berm,]COS y qu(nl~ool» qu .e pue~

den o r~ g jn ar sen~~CiOjK~~d o le ro aa s, l a trilil~duC1d6n d e se fi ale s n oc ie ep ti va s e s

una tarea compleja, Sibien quedan muches mterrogantes, a : ~ < & l ! l l1as nociones

provienen de la rrlent.iticacion de receptores especlficos asociados con termi-

naeiones aferentes noelcepti \(~!S.E.' l 'W:; ; reeeptores son sensiblcs 'L<mtot calor

eos no a l a c ap g ,a ic ]m ra ,e I ingrediente de' Io s pimientos chiles, responsable dela

sensacion familiar dehomeigueo () . a n J J n T predacida pm los a] imenms picantes

( re cu ad ro A J -E ] d e nem in ad o ret;;epIDr vanWoide (VR-] cO TR PV 1) se encuen-

mi. en las Iibras C y A3, 'j se ad: i 'Y<l pm d calor moderado {45"C, una. tempe-ratura percibida eonm desagradable) y por la capsaicina, Or ro ripo de receptor

Iecepu 1I .simih :!:r<:l]~ lliniU o~d e,VRL . l G TRPV2 ) . Ilene una respuesra de lIID-

hml. IU<IS ahn ~!lcalor (5TC}~nG es sensible a la capsaicina y se eucuennaen

krsfibras AS.~Ambos SQUmiembres de la familia mas grande los. canales de po -

renciall't"{,l1'lsitorio. dltl receptor- (TRP). ~dc:O!tiJl(Cad{~~or primcra \'¢Z C'OC81U l -

d im ; d e Ia via d e Ia fow tm nsd nc cion en las mOSC~ f 1 d e ItL. ruta y qlie actualmea-te se sabe quecomprenden .wan cmtidad de receptores sensibles itdiferenres

intervalos dl; calor y fdo. Desde d punru de 'It ista estructural, loscanales TRP

se a::; .e:rm!:jn ,I, fo~ d el [ IO t:3 51 0 co u puena de vDH.y:e, 0 a los canales GOig. puerw

de nucleotides cfclicos, y tienen seis dominios transrnembranacnn W~ 1'O'iiO en-

Dolor 22

(C)

y

*I

IFug.9 , :;L E I. dolor [lncde !f6pl~rar:w en

una '~r~"f:p(Ci6lY tC'n~prulla de. dolor agl:ldu' y tUM S(;l1:suci6~l Ill,,:;; tio'[[d~" dc~m[

ena [:i'(~lad IlnA:~Mlr..b y qllen~:!i j1lfe,.A. Ii]

primero y el se,g.lIlldo dolor. es cemo se

d .c oomilm a c ~w s se nsa cio ne s, Sm~

tmn ."m jl i. d o~ PQ! [-a)'[!ClrH~Sd i feI'eTIte,~, CQ-

11mpuede dem.o~trur"'curl el blcqueo

s el ec ti vo d e 10s a x on c su .t ic Ih ti oO l > d e :

(:Di!'Id:ucdo11nl:a~~!'a~kb;tqu e transmiten

Ia sensaeien del primer delor 0 C el

bk~~]~I~Oe la~ li!)rilli C dt: C{)Il{]'utx:iion

fllas lem:a qne [I:~nst!lite!l 1 , , 1 . sensacio»

1 0 e l _ S ~ g l I r T l d : O dolor, (Tomado de Fields,199(».)



Recuadro A

Capsakina

L~lc.a~sl'li,(;ia .. ® ] pri n i t ; , ~ i p a J ingre-

d i en~e lUponS1 l !b! .e de : l a a c ri t ud del()~.

l Y l l I l l i e n l O S - picanres, e s i .I 1J g e . ri d 8 idiaris-

rrlienh:purm.'1l"OO i . ! I 8 ! tcr,,jo d e la PQlbla-

d6"i : I d el mendo, La. cap$alc t l l<i apuva

respuesras en u n su Lgmpc ) dcfibt"4.'t C

uec i c ep ti va s (no c kep[ l) re s pol h nod al es ;

VC~I.WCiillp_ 9) 111.i!I!b:rirca[Jale;.~irinj·C:08

con puena de l ig.: l l ldD.q!!.LU,peTlmit.G:n el

.i l]~~o d e N(i,fi' y C a 2+ _U f l (J de e.. .lO O

canales (VR-]) se dc)n6 y se db~CTV6

qu e es a ct i v ad e ] )O'L ' caps.ucil}[I, a c (d o y

a !1 a nd ll ln~ d J. ( un cOID . p: ue st .o e l] ;d \ ~~e t1 o

qm: tamb;i~n acr~~lah,_~reeeptores de ca-

IlmMiotdes} y p~.eI t , i J l e . rL . l £a I l ' ! I : U l : : l l lO dd

te j i G O ha~tiI U;!lO~ 43 DC , En consec u en -

cia; es proooo.l t q~e la anandarnida }'Ia

t ei .rJ :p -e ra tt lJ :as ean lot ; a ct ivado r{$ enc lG -

g [ln o ~ d e estos .C'l!ll1j.f:lN:. [.!(l$ ratQnej>cu-

~o,srerep[()res,Vf. ' . :. , . l fueron ;[noqut';[Id()~

beben so la c lones de eapsa lc inacem» ~i

fl,iG;nm,~g!~a-Se ~C~~Mpl:TI)n receptores

de cap,~a ic ina .en~ol\ .1l.()(;j(lt:iPl{J~ peli-

meda les de ro d os l os mam ff ero s, pew

no esffin p re sen res el l la s av es (Io qu e

ha cumJliUcidl9 ; < ! , : 1 0 . 1 1 ) [ ' O O , u c c i d n de aLpls te

rnezclado eOlnC1l[l~a~cina!lpru.ebt!. de .

.arrliUas).

ClJlnoo se aplka alas me;mibl~anas

m m : ~ 0 1 \ , a sde hi cavida .d oral, la c < ! i p s a i c i -

&:1aenia C{)moin:imn~e, yprt)(:Illct~"

eioaea prolectoras. Caando se myec ta

e.n.la piIB~g(:;TileJ.:aUJl d t11uf ,a ,. d~e'P)t e e hi.-

p e n l l '@ e s l O l a l o s e sn rmr lo s t erm ic o s y

m.eci!~icoo. Las aplica.d.QlIles.repetidas

de capsaieina H!:rllbil~!l desensibilizan

las floras dalorosas e impiden que 10 .8

ueurom od ulad ares c om o 1 11sustanciaRV IF Y ~(jrnaKl..'jWli!];asean ·1]ber.a:d()1':pm-

la s tell:1l:rnaclones' nervioHI$ pCt t f :~r ica .~

y centrales, Ell.censecuencia, la capsal-

c:.imlsc Ula~l.adfn~caJTl£r:ll£; c.(Jinrmagcn~

re Ill] illgesico y anri lnflamsterlo, Suele

aplk:aweell forma t6picil en una CIeIDa

ta J 0 .075%) p!I[a 11~ivialf ,;_;[d~)I()([asocie-

d o e on a rt rh is , n eu ra ig i a p es he rp eri ca ,

lDl. l&t.ectmmay neuralgia del t r igemlI lo.

P'(lr lot{[rnm, esre nt'Jl1Ibk lmtaillll!e qUI~

A . ..A ~ g u o o l > p im i e , t\ ID J ; ls . f ;> O f ; l i! l il lJ 'J i lS ju t : (l~[i.em:1l c;!I~ldm'i l . n..!c~t l )13~t~,~u i m i c ~ d~,.l~aJ.['-~~k>in~.c~Moi$ ; ;1 i l i J.00 1; ] 'C~.~<: : l9 i ! . . D. J j ) ! < 1 1 ! L " < i h i i l Ql\ [ <;;m..u.J~receptor J~VR~~k'lp!;ilii~llm. &!.~cillml peede se r

~div>lld(~prrrC\:J; jl {;< l !dn:u in!IL'1DL~lu~~O IiC~1 ~)'pwc~ .lor{l prot: lJm.~ (fl·) ell ra Sl1~cct.~~ar.

rnk:-o J](J ~()ln da pl"ce;,ral gU&W'eD .gr

. es c al a, s in e !.lllC Hlrnb.ien es l iJ t i~.para

viar eI dolot;

B i bl icu~fa1ilal

'CATE!lli'IA;. M, J " ,\, Scill ' t ; ' :<'lACIJE;!" M, T~.

T A .!R nS~!1 > I.J. D. L.; ;;vJ:. ' ;"[ ' . D. JULJU3 (1~7}.

T h e c 8p .s~ id ~ '[CCi;:.pt~ A h~~HlL~ti..; ;[(~di i"'fi

ch~nd in 1! iJ~fNdl1fpwtlnol8.y_Nl!tu:l 'e : 1 8 . 9 : 1 - : 1(

8 2 4 . ,

CAJ£IUNA, hi. D , y OTJlQ~ ~ (~JOO') I.mpa1red I~

~ j ,t 1 iO ! i lI l J l~ ] f Ii j ll 5 t ; n.%l~ io: I 1W m tee !~ c.k ll lg t he

capsmicin m~,_ S c i G ~ . i C > e : 1 : 1 8 , : 3 M - H 3 ,

&LALJLA!;~,A_ r ! ' > _ ~L 5uJMI~I~~; (!~9 () ) V~ui l lC

{~l)ws8kill' rcceptm':> I I J1 i r L m.D~hani: ' ; . [m. 'E'b~fI

.R.ev-l..W~ 5l:~j9-2~:t

Tm'li[NAGA. M, 'l' ornos 8 n99,8J Tb~ t,10[1eJ~

< l ! a ic i ! l t ll C e p o o - r i R t egm t~~ m~a . hp J .ejl~inT¥rodll

ei:llg ~~iITH~il.N~~f'Oi!!.21 = . ;. '3 [ - ,)4$.

ZYC;;. \ i JrJN'l ' , p _ r- .L 'i 'O 'fR h~ 7 (l .lJ 9Q o1 'hI . l1I i i lo1clre

c~trl\r ~!ms~m~:IJ:y'n.~n'e:>m~(.ilat~~te 'iI~_~oi:li

lltti.IJn of 8 m < L l 1 I d ! m n i d ~ _ N3i1:u~m10 : , t '\ 'Z , J57 _

o

CH:P.. x Y ' . . ~ N~I .!iHO _#

(0)



Dolor

Ire los dominies :5 y 6. Baja condiciones de repose, elporo del canal es,ta ce-

nndo. En el estado activado ahierto, estes receptores permiten un influjo de.

sodio y ealcio q ue inieia hi ge .n er ac :i on de potenciales deaccion en la s Iibras

nocicept ivas,

D ad o que el mismo receptor responde al calor y a la c:ap,s,iic91la, no sorp re n-

de que los chiles parezcarr "calientes", Sin embargo, un mistedo es p O T qu,6 el

sistema nervioso des.aITQ1l6receptores que so n sensibles a una titl aancia qufrru-,C~] de JO f : . .cl1i]es,_Como se observe con otros compuestos vegetales queaetivan

selectivarneete ]0& r ec e pt ore s nerv ie - 0 , " (vease mas adelanto la explieacion d e

l os o pio id es), p arec e p ro beb le que los rec ep to rc s T R PV 1 d etec ten su st an cias

end6gem.l .S CUlY, l estmctnra qufmica s a - asemeja a L a de l a e ap sa ic i na De hec ho,

actualmente existen ciertos mdicios de que 10$"endovanilloides" on product-

doo por los t e : j idos perifericos e n r espues ta O . ! I . ]< 1 J e s j . ' o n y que estas sustancias,junto con otros fac(Qres, cenmbayen ala respuesta nociceptiva a lalesion.

Las vIas que transmiten inionna.c:i6n acerca de los estlmu[os nocivos hasta

el en cefalo , c om o p od rfa esp erarse p ara u n si st em atan im po rtan re y mul t i f ac e -

tic o, tam bien sun oomplejas (veanse reeuadros B y C) ..Para eornprender esra

'"Xlm.pkjidad es de ayudadisnnguir dosocmpenentes del dolor: el discrimina-

tivo sensitive, que sefiala la loca]iz~ci6tl, la intensidad y la calidad de la estimu-Ludon nociva, y 01~ectivo-Inot]vacional. que .seiiala Lacualidad desagradable

de Ia.experiencia y permite la activacion autonoma que: signe a un esttmulo no-

iwr(1a reaceion clasica de lucha c huida; vease cap. 20). Se considera que el

componenre discriminati vn dependede vias di rig id as a la s < :I re as scm ato se nsi-

rivasuadiclonales de la cor teza, mientrasqat el afectivo-motivacional e de-

pendicnte de arras viascorticales y de] tronco del encefalo, En la figura 9=3 sc

resumen l as vtasprincipalcs.

Las vias responsables del componenre discriminative del dolor se originan

on Oll71"S neuronas sensitivas ell J Q : - : : g ang Hos d e la rafz dorssl, Y,a .l i gual q~eotra celulas nerviosa» ~e,n~.itiva'l, los axones centrales de las cclulasnervio-

: < 1 \ . " nociceptl vas entran en la medula espinal a traves de, las r af ce s d o rs al es

(fig- 9-3A}. Cuando estos axones de proyeccien central alcanzan el asta dor-

sal d e Ia m edula espinal , se ramifican en colarerales ascendentes y descen-

dentes, y forman e~ trad'll dm::S'olalle.ral d.e Liss<luel' (llarnado as f en honor al

n uro[ogo aleman que d.escribi6 esta vi a por primera vez a fines del siglo

;;]X}. :En 1 ' 013ca~10Snpieos, los axones del uacto de Lissauer se dirigeu hacia

arriba y hacia abajo par uno 0. dos seamentos de la medula espmal antes de pe-

, trar en Ia sustaneia gri.s del asta dorsal. Una vez allf, losaxenes dan origen a

ramas que hacen contaeto can neuronas loealizadas en varias de ] t J i S laminas de

RexeG_(6stas SOil las divisiones descriptivas de la sustancia gris mednlar en el

:;::grte transversal, t ambien- denominadaa ~si en honor del neuroansromista que~sc:ribi6 estes detalles en la d c c a d 2 1 de I950).

Los axones de estas neuronas de segundo orden en el asta dorsal. de 1 I a m e -Ubi espin al atraviesan I<I linea merlin y asci enden portodo el camino haste

el tronco del eneefalo y ,~l ta.Jamo en el cuadrante anrerolateral (tanlbien Ila-

mado vcntrolsterah de la mitad contralateral de 1a 1 1 I 1 ! M u l a espiaal. Estas fi-

ras forman el traeto E;lspin.otal .umc:o, la via ascendente principal para Ia in-

tormaci6n relacionadr •.con el dolor y Ia temperatura ..Est-a. via global tambien

• den om in a s is te -~na 3 : li It ,e ;ro la te raE d e modo muy s im il a r a com o Ia via 1]1,5-

zanosensitiva se denomma sistema cordonal postenor-lemnisco medio,



232 Copftulo 9

{A J (8)

Bulbo

ra,quf.deo

Inedi{!

Nti:eloo ventral

'pv,o;:tP.Tomed iald",1 t . i lamo

Nudeo ventralpo'sterolat(:ralc l£ > lt .H a m . o

Tra,!'Q

t r igc l ll i i lo ' t, t l i: 'i ! :r l l i. - u -

I'roW'berartfd.a

media

l ruOri i ' la

tJ?nl l .(1I

dC' l l '13: . ;L

e:plbQ

r~4\tldeo

f1'U.'wo

i:ltla~o

mquid<!o'O

1 3B 1 ; I o : a ' l

8~~nwraqoidcu

eill,ldal

M.sdll.I.~,

espinal ~(!1"'!Itca]

Inll'prm".;:tfu1~nl'HnL!g~;;iC'a tit! 6

pane superior del

cuerpe r~.xc:luidopl rostro]

Nu.t" ' loo esp

Lid 'COlilP'II

~ig~lXlinaJl

MulaE!-s .pin,a~ 11! Imoar '

i n f "O t , iYUKi .6 r i

t,ermoo]~5i('.B de lapark inferior del cuerpo

fig l . 9-3, Via' principales pam 10 ,1 ;aspeet

di :~mminativosde 1a sen~aci60 de JoJov )'

pemrut2l. A.Sislc:ma c.<;.pi:l1Iota,!amico. B. Pa

don trigen:lin.al del sistema tcrmcalgesico,

transmite intormaclon acerca de 1 .3 : ; sensaci

nes desde el rostre,



.Dolor 23

Recuadro B

Dollar referido

: a sorpreadeate perohay pocas

n eu ro nas en el a st a d o rs al de l a i ll iJ d u lacspinal espec ializadas 00]0 en la t l" i l l1lS-

.misicm del ( . ]0 ] '01" visceral. Como es evi-

denre, noso tr os reconocemos c . . \ l l d()I(I~'",

peru sc transmite cenrralrnente a traves

t ic l as n eu ro n <I ~ d el asta dorsal que

tambien e st nn i r. 1v oh lcradas en d . dn~(J['

('utlin(!(), Como resultado de esta dispo-

sicion, la enk~mcdad d e Hll organa in-

terno a \'OQl:S se perci 00 como dolor

1:111anetl_ COR10 c on se cu en cia d e este,

[:1paciente pUQd(i concurrlr a la consul-

ta medicapor dolor en IJ[I sitio (j,uc co

C'.~el de o ri g en r ea l; e~< ;. toe d eno rn in a

d olo r referid o. E l e jc m plo elhuco mfui

Irecueete cs el dolor anginose (d que

"'UTg~ Jd f l 'H.lscuIoclIrrdlaoo Cl.1OOd:O·00

es pertiulldido con la Sa t l g r e sufi c i ent e )

arribuldo a Ia pared toraeica superior .

eonirradiacion a1 bmw y 'Ia Inano iz:~

quierdos. Otros ejemplos importanres

S O I 1 c e l d o lo r v es -i cu la r n :C c r. iJ o a la re -

gion e sc ap ul ar, e l d o lo r e . . " l O f a ; g i d o referi-

elk)a la P ; , 1 n . 1 d ton:itica, e l d o lo r u re te ni l

f p ' - ej. . por la evacuacion e tc un diklLllo

r ena l ) r e fe r ido 1 1 ] a. pared abdom ina l iu -

f~ihn, c.ldolor vesical referido al peri-

tn t y eI d o lor d e UDapfnd:rcl' ~n[1amado

referido ala pared abdominal inferior

qaeredoa al ombligo, HI conocimienta

del dolor referido puede oonducir a un

diagm:' is tico m<is c ertero que d e otromodn podrfa ornitirse,

Bib1lwografia

C J i.f 'i' S. ] _ A _ y G , II. O '.J LE iM .M 'I (1 93 2) ilH E:rpc.'rl·

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miltun,

BEloW. Ii~ ( 1E9'-'.~On dhl1!~Wnre.s of ensation

w i ll t l i pt 't i iU ~~rer\~(1 1 :0 ~ pailD 01 visceral di-

s en se . B r al u l e I : 1·:1J-

KEu.GJlliW. J, H. O~39-'(42) ~)nhe di~(l'ibutio

~1 ( 'p~illl ilri:;:illl!;, from deep somatic SIl'I.!CIDl't;8 with

(-lilalW < 1 \ 1 ' ~.cg ln ,~·mj lL l pill~D 2IJ'ei!!.~.nin, S~'i.,'l,:.3~-4

Eje<mplos. de (I1)l(l"c q~~~I![rgc' d .t Uti. lmS[OfllO tr1:;

eernl referido a una regi_uil CUtinCli (color).



234 CapItulo £)

Sensibilidad

udGn ---' ......LJfsmira.w1.un J(! la

j ;C [ 1 s ib :i li d ad de

dis.cr iD:l l fiac i611,(j,e d~}!;punto;:;,

~rit.raci6H

y prtlpj~~p<i6n

Fig - 9-4_ Pat-ruil de pcrdida .ensitlva

'\:li50ciad!l"~U!eg(l de Uf1<l11e:~ci6:n

med llJ lar en el d6 t; i:m o nivel toc.ldcu &Q ~

bre el Iado izquierdo. Eare parmn, junto

l.;1()l:Il!.IdebiH,clm:1 mo to ra d , e. lm i si ll 'O lado

d e 121~:i6D ,la:mbiell lie 10 denomina

~ l ndwnJ: e- d e . B rU -Wn -S 6~uaro_

La local Uzacion d el trac to espm otalam ic o es n1 !uy ~m portante d esd e el pun-

to de vista clinice debido a ]0 - deficit sensitives caractensricos que siguen a

la lesion medular, Dado que Ia vi'a mecaaosensiriva asciende homolateral-

mente en ta medul .a, unaleslon medular unilateral produce perdfda sensitiva

d el t ac to , In . presion, la v ibrac ion y 1 3 propioc epc ion por dieb;;:.jode [a JeS U l

d el m ism o lado. S in em barg o, las vias 'P <'J J1 tl dolor y Ia IDemperatur.a cruzar,

la lfnea rnedla pard ascender de! H a d e opuesto de Ia medula Par 10 tanto, seobserva una dismllJ!ud6nde Ia sensacion de dolor pur debajo de la lessin d~

lade opuesu» a la perdida mecanosensitiva (y ala lesion), Este palmn sc de-

nomi .naperd id~~ sent.. i1t iv2!. disoclada y (junto 0 0 ' 1 1 , lo s s i . ,gno .~loca les de lw. ;

dermatomas; veaserccuadro C en cap. 8) ayuda a definircl nivel dela l ! e s w D

(fig.94)

Corne sucede con Ia via, meeancsensitlva, ]a informacion acerca de la es-

timulacion noc iva y l6rmica de] rostro sigue una via separad a hasta el talam

(vease fig. 9~3B). Los axones de primer orden que se originan eu las ocl~J<l

del gangliotrigeminal yen 10 ganglios asociados eon los nervios Vll, IX y

X transmiten mtormacion desde 1 0 1 > nociceptores faciales y lostcrmorrecep-totes hasta el troneo del. enccefalo. Despues de entrar en la protuherancla, es-

ta, tun-a ' trigeminales mielinicas y amielinieas pequefias de.scienden hasta elbu [00 raqufdeo, y forman el tracto trige:min.a! espinal (0 tracto espinal de]

nervio craneal V ) Y terrninan t : : I 1 dos sabdivisiones de] Icomplejo t r igeminal

raquid eo; la purdon interpolar y Ia pOi'd6:.11 c a ud a l. 1 . .0 . s ax o !) ,e s p roveni en te s

de l as n eUI 'OH l a Sdesegundo orden e n CMO S des micleos t r igeminales, al i g 'U a 1

que SUS ,anatogos ell la m&Jl.lhl . espinal , atraviesan la I inea media y ascienden

hasto:l e] l1ib.mo contralateral en el b:acto trl ig.emiin.otalalfi l l ioo.

61 punto diana principal deIa via espinotalamiea y trigeminotalamica es

el n uc l. eo 'l- 'en trail p osee rlo rd el l,1 1 <1 :m o_ J ig ualq ue 1 a org anizac ion de las vias

mecanosens itivM, La informac ien provenienre d el cuerpo term ina en el VPL

mienrras que la pT()venie~:te del rostra culmina eu dVPM. Estes micleos ell-

viau su s axones a la corteza somatosensiriva primaria y secundaria, Se consi-

dera que 1<1nformacion nociceptive transmitida a estas areas eorticales I'!l

responsable del cornponente discriminative de dolor: ldentificacitm de Ia.lo-

caJ.izacion. lainte nsidad y la calidad de 1a estimulacion. C 0 I 1 : ; : i s t c n t ' c . con es-

ta interpretacion, los registros electrofisiologicos de neuronas nociceptivas en

S I; n ll! .b 'e ~ tr'IIjl qu e e sta s n e uro n as tie n en c ampos re:l;cpi~iYO ,S ,De a] i za d ns peque -

fto:s,propiedades compatibles COn rned ida conductuales de loealizacion del

dolor.

E~ a sp ec to a fe ct i v o-mot iv ac ic na l del dolor esta med iado evidentemente por

proyeec iones separad asd el sistem a anterolatera] bac ia Ia formacion retic ular d el

Ilte~ncefalo (en particular el niideo parabraquial) y a ]o:s .micleostalamicos qu~

se ubican mediales al nacleo vemal posterior (ql:leiuvoluct'd los denominados

nuc l eu s i nt ra lam inal es ; vease f ig . 9 -5 )_ E n. algunos estudios en roed ores se ob-servo que las nc um nas del ruic leo pantbea!] uialrespc nd en a la m ayorfa de bs ti-

po, . .d e estirnulos uocivos, y tienen campos receptivos grandes que pueden in -

c lu i r It•.otal idad de I a supe rf ic i e corporal. L . ' l S aeuronas del. rnicleo p"lr .:! lbrdquial

se proyectan at S 1 ! l vel. a t hipotaiamo y 1 . < 1 amigdala, y p ropo re ionan , as ] infonna-

don nociceptivaa los cireuires que Sf! saoe estan viuculados con motivacion y

afecto ("ease cap . 2.8) . . Ei):itn~p un to s d ia na parabraquiales t im t b i . ,e : 1 l snn el orig en

d e proyec c ione ' hec ia la sustancia g ri s p er ia c l ie-ductal d el. m esenc efalo, una es-

t ru ctn ra q ue d ~- se.mp efia u n papel ]m portante en el connol descendeme de la ac-

[ iv id ad en la vfa para c l d olor, Las afereneias no cic eptivas h ac ia In , nu.c ;: le,o-$pa-

rabraquial y ventral posterior S I C : originan en poblaciones neoronales separadas



Dolor .23

~hrnwF<l!quidi!o.

mroi ,1l)

rS~r---Cort.e2<1

cil1j,'1.i la:r

a m ( ! . 1 ; r L . I ~ . 1 1 y d

l 1 . i p O n . 9 . . I f lI I 1 i b r--...,.,........::k..--::7't;...-~:__--==o

NLicl.L'O'!l

jn~1'81eJ:l1jn~le5'

del t t ti a J l 1 l . O .

Rlt t l iber lUli :La

~lia

I 'ool i :nJ:ulo

~T~I()liiU

sup.rriof

Who

Rqlilideo.::",eila·1

\lii!lil.tlc sp i .nOl i I c l ! f11 i , c~ l

Informacion pn.Wltlli1!'llk

de la parte S\IptJrim

dd CU~~tl'L~excluido el rostro)

" ' ~ u l I , ~_wllu~~~bar

Intorrnaclon pl1:w~~n:iente4..' .k ! 1 : ' 8 rIc ~neno : r del rostro

5. Vfas afectivo-snotivaclonalesdel dolor. La informacion nociceptiva funda-

• parasetialar. J a cual ldad desagradllbk ·dd dolor esta mediada POf p:ro)'(.'ooc-ione...

fQ 'I 1n ad6n r et i cul a r (tjjll£ i nv ol uc ru e l u uc l eo j }l :M ' .; 1 J) ,r aq ui al )los nlildcO;!>parala-

_ del nlla l l1o.



se fig. B)_ pero );]0 c on I es io uc s de la Shmeia blanca anrcrolateral, 'j .3 ) ]a int;U

S~U1i:le fm -mao( Js q ue bloquc an la trans

mlsion s . r l ' l [ i p t i c < J ! necieeptiva enla n : g i 6

gris iiulen"llOOiadela mMula espinal s

e ra bl!oquea l " I S . r e . . ' > f ! L H € s t ' i 3 d e las tlCHW

nas en el Y l U c l . 1 X I gradl a 10:cS l imu la c1

v i s ce ra l n c civa , pen) 1 1 0 a Ia estimula-

ci6ncut:fue~ inocua

B l d es ci JI hrim oel Ji lO d e e st e cernpo-

nente sensitive visceralen el sistema

cordonul poeterior-lemeisce medial

ayudo a expficar por qu e la lral'lsccdfq lA i il il ig i ca d e I us axones q ue se en -

c uem ran eo la porcion med ia l . d e las

COIlIi .11!nrilS do;nja~e~(procedi DfI DeniO de

nominado nli~/<.l/Qi'l1{a de la i f;rea 1lU

dill) g enera un allvio lmportante ,de l

do lor debilitante q ue a pa re cc como

eoasecueacia delos c a n C ' e l i e s visce:~

~[I d :iJbdofllen y Iapelvis. Aunque e

desarrrolloinlcial de este ·p.mcct i i l 'ni e

g;uirilrgi~ prect.xli6 ala diluciaacion

d(~esta \I~apara -el dolor \',i~cel'"~test

descubrimicntos nuevosrenovanm e

i:rnt:eresen la mielotomfa dela lfnea m

din t:omo inl~Tvencj6n neuroguinilrgk

pal ia tr va p ar a l os r ac i ef it ~Onco~6 1 . .- jc

CIll)'O dolor por ona parte cs illmanejab

E l C i r e 1 . l . h c fa d " e l conoeimicnto p,.fe.c 'J.SO.

la vfa i .>el lsi t i .va~visceral ell la s 001 111l

nas dorsales oondujo. 3, refmamientos

ancvos qucpermiten un prootldlirnien

qlriru rg ie o m irn .in arn en le in \f( l;s iY Q

t "puntiforme") que Intenta i n~cmmtpl

l{l~ axones de segundo orden de esta

Vltt tan ~61nen un f<egmcl' l lo medular

(en J os c ases t rp ic os,. u n n iv cl 1 :o ti id .

medio o. infc.lol';ve.a~e fig. C). Al ha

t . ."Crln"e~H;( lrQOed!iml .en1Q ofreQe deri

e~pCi'illlZa 3 lo~ pacientes que luchan

pm:mamtener u na c ~ll id ad de vida raz

l . I i a l : l l c l:ll c in~L ln~ t lmdas extrrwrdi!il;aria

menl.e , d i f f c i l e s , _

Recuadro C

Via de las cclumnas dorsales para el dolor visceral

En '1 !}! 'c apftulc s 8 y 9 se presenta unmarc o d e tr- aJ hajo p ara corrsldcrar la s vias

neurale s cen tral c s qlll£ t r ansm i ten sei 'l~aI c s

mccacosensirivas iIlOCU;1S 'l(5e'U al,esdo -

Iorosas desde los o r[ ~e ll c s c l ll l, 3 ;m ;Q5y so-

ma ti c os pmh lI ld n s_ S i se eonsidenm sUlo

1 < 1 5 s.I.'l'iialesderi radas d el cuerpo por d e w

bajo d e la c abeza, Ia illfoi'lt'l:ilc'ion meca-

nosensitiva discri {Il!nativa y propioeepti-

va.'II"i.lIjah ast a e l t al am 6 ventl- ..l p os te ri or

::l. ilTIveS d el si:stema co rdoaal poste rio r-

le mn isc o m ed ia l { 'l '~ ;a :;)eig . 8-6A) ,m~cn~

tra s ia i nj" ot 'l na do rl n oc ie ep ti va fi e d irig cham.a 10 : - ;m ism os re~e,, 'osff i lBm]cGS (y

OU:iJ j a lraY~$ dc-Io~ sisremas af.llL·Tula~e·

m]es (vease fig . 9-3;.\)_ No obstaete, ide

qu e modo 1 ;1 . '>seftales do,lurosafi qlle sur-

g en ell lo s ( ,kgarmN v :i ~e ra Jl es d e l a p:: ! -

vis , e l libdome'fl~y e J [ OmA ingresan en cl

sistemanerviose eemra] y fi:nalmente al -

canzan 1 & cOilclcncia.?

La respuesta se obtuvo a partir de

un co rnponente cec ien d e s C ' L 1 b i e n o de La

v f a . conIcullJlilposterior-lemnisco me-i l ia]

que lnLnS'lniIe 1 < . 1 noeiccpcion vlsceral,

A u n q a e e n c l capitulo 2 0 0 se p r e . . < > e n a . a r a

mils illfonnad61l sobre los si uemas

querecihen Y procesan Ja irrfhrlllilc:i6u

s en sl ti va v is ce ra l, en este punto vale la

pena considerar c.~iccomponente de las

vfas del dolor y el modo en que esta

via pf lIr! i:C l:I.la r co me uz o a It:r'I(T irnpaeto

an la m ed ic i na dltl i C ' ' : ' L

Los alcronres viscerales prirnarios

de ~a~vfscemspdvianas yabdominalcs

entran C1! l ! ' . l medula.espinal y hacen .'j-

napSk ' sabre ncurenes de segundo OF-

den en cl asia dorsal de 1 1 1 rnedula espi-

nallarnbosacra Como se explica enel

reQl.i\d!m A y en d caplUiLo 20. a Ignnas

d l' esta::-. '[JC lDonas de S eg und o ord en

• 011 oelu~,astJu~ dan odgeil aIm; si$ie-

Ina:> ,~llI~Iorate1":"ak:sJ ' GO[ltribuY'e'n a tos

pat lrOnCf i de dolor v is. {;e ra ! r e [c lr ido , Sin

embargo, otras neuronas -tal vcz fun-damemalmense L a s qut: d an origeu O il l a s :

sefia les n , (, . ;i cL:p t ivas- hacen sin.apsis

sobre neuronas enla re g io n g ri s intcr-

media de l a m& iu hJ l esp~lla]cerca del

conducto central. Estas m~:lilrOml1jpor S' lJ

parte 11 0 envian RUS axones a traves de

La sus tanc ia blanca anterola tera l d e 1 3

me. dn la c fl pimi l. c omo . p od n a c sp er ars e

para un a vfa p ara cl dolor) siuo por ias

colnmnas dorsales ell una posicion

muy cercaria a la linea med i a (v e- as e

f ig. A). Asimismo, neuronas de scgun-do orden en la m ~th JlJ.1 espinal toracica

que transrn ien senaies nociccptrvas

desde Ia s V]SCC'nJ !N roractcas ciw[r,m SillS

axones rostralmente a tmv,eii de 141 00-

lumnas dorsales a lo ];argo del tabjque

iraerrn edio dorsat cerca de 1,<I, l i ivi:- ; i6n

d e los f:aScIcuJos gr'.td] y euneiforme,

&lOS axoncs de segundo orden hacen

sinupsis Iuego G1 ! l los,mkleo..~ de las co-

l um nas d orsal es en ri l b ul bo raC J jl l.id eo

c .1 J ; u d al , d c nd e las neuronas d : : J . T i Jorigen

a la fibras arciionnes que forman cl

lemnisco medial contralaseral y final-

mente haccn ~i!l:l.P$is sab re l as, neuro-

nas de proyeccion Ml!lamO'conkalc~L:11'

e l t a l. a rno venualpost c rior..

En J . i J I aGl lual i ;dad. estaprcycccion

scnxi t iv ,<J:visc era l d e lo s cordones poste-

ricres pareee serla via principal por Ia

ella! las sensaciones doloresas originadas

ell 18 . ."v!~q~ra.o;mil de tec t ada» y diserimi-

nadas, V r u i a . , > ebservaciones . a [ ! ( ) Y ' < l : 1 ' I ~:-;I,'-'

cenclusi 6 n: 1 } l as 1 i: 1 iu . T. O I 1 < .l ~ e 1 1 1 el nucleo

v e u tr r u ~ ; m s :t ( :I n lO l ;\ e r < tl ,el Il'licl(:n g ; . n i c i l y

eerca del COjld'"tlct~) central de la 1 1 l t : - d u l a

c.;;:,plnal respol1dctn ::I fa e~l~mll lac~61l vjs~

e e l : ' : l l nOel \ l a~21 la s r e s p I H : : . .; ; U i . " d e l< ls

nClmm<t_Sen eI nudeo ven tr al pos lc l 'o ]a -

tera,l y cI mkJ.eo g l ' i l C i 1 . a e~a e .m:imula-

c ion se red uc er! mw :: :h o ,c on las . 'es lU[le-:-<

L'spi!1l1! t 'S d e 1 . 1 S c o~ umnas dorsales , (v~!I-



D%r 237

• V fa para el t lul iJ f d-sceral en c· , ~isl~m~ cocd!on~1 p4'l~i:erio.r-kml;i lS>l ' IJ' me-

. dml_ Pjj,1 ~.miPiifiea:r :0010 s e m u:e st ri lT l i Qs \l .i ~y ,. q ue n ie dra n ttl d(lLu;r viscerul

J c : . i 1 l . k1 f tpdv i s 'f e l i th d .~mC 'n j : 1 1 1 ; ~ T i . o r .1 :a mb ic f! ,'~ mucsrra C(jIUO 'CrI!'!lpu.m-

E:L<,Inl ~ompc_]""' l l ie mecenoscns idvo d~ ~;;;l ; ' :~j;;;l.Cml~p um .1:1.;:9trjml!~:J.~t~!1

Ol , ! I [~s ' ei s lim \ (lm . l <K lt i le s Jel sJ:.;tcl1la ;l l l l ' l ! 'ml.~(eral p ; i l ! r . 3 h d e ta ." (. '; < 1 1 1 d e estt-

mu.IOli cuulncos l~ffilo"lg6:ic 'r (\i.!Sft!;!;: ·(i"lIiiblelll l:gs. 8-6A 'J ' [}·JA)_ U_Lu

~ ' idc] ida em piric :! que O I !X l y . a h.l lexiSll tmc!a de Iil! \<18.pari! e l o ot or "i!m~!ral

q ue s e 'nm~ ~1 nI en A . Se Qbsen'o u n a um cn to < 1 . : : la ;:I l:!lv id1.1oJI]o.:!ural :-on 1aJ;

Irl1:!ni",,'),~e RM f~oc.i .onilli en el l < i l u : l T I o de memos qu...Iueren W'JlIIl!:ti('m a

una c l : i ~ L ~ I J _ s i 6 a l noclva del 'Il'lon"i el recto, lo que inLllc:;l el PIi{ICc~:1J'I 'Ji" ' l Ir[)

M('1:lub eSI'itl!al

ASUl

dorsal

(kr ,dol()f ·Yi:;c~l. 'E:;r . acttvidad fue abolidu por f[l tesi(m de lilStolumros

dorsales on TIO, pcro no por uoo ;;:uugi;u ·-$[IllUIiLJ~M. (T1"'l<lJO de '\<'vi:Ui~ "j

~:{IL,199'9}. i('.Am"oo, u n m 6l 'u do ti c miclcruml~ Jil1.!lIlLfurrnc d e 1 3 l inea me-

dk l pura ~~i1i'i(>dd rkllm "'i~en,li grave. ,\l'llji'l, corte de ra meduln c:<:pillil l l 10-

.rn't:-icll {TIQ.) c o n d i ;; o. ;[ li u p a<m ,m.ielin~ , d e : lit! pacnmtc que se :>l Ilmel[U a UI);!

ml.elW DlJ.J f;tde la Hn~~ me di a ~llr.<id inl!3m'i'mro dd d~!m !lIN ca~'Cr de m -

Ion qu~ no sc c . Q . I l J 1 J r i ; ) I ( lC'OII\ ; : W J ~ l l l l e _ ' ; L : ( )S ' O!! '_~ ! ) 'u~~de lit C~ll!lpn. e . p a d ¢ n ~ ~ -

e xp er i men to <I I ivio QeJ. d o . l . t w d:Urj).fI!.e· io:; , tFe~ :IJ.'d,l~ resrantes ,iI", su \cida. flo·

~I;) de Hilf;ullJ;. \1",fY col., 199(;:;dib\Jj~ !,()ITI.I(jc> de NarlWI)' tuL 199 '7,)



.238 Capih.rfo 9

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224·Z3(),

R@cuadro( (coni)

VIa delas co,lumnas dorsales para e l l l dolor' visceral

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AIAJ.T,.~ffif i, I!. b:;N. n . LAWA."hTI , :K _ N ,

WIlSl1AJf<!rJ'Y W".D. W'IUJll ( 1 9%) P:~J",i-t \·;:S-t:.tril.l

b i P ' ~~ in~t} L l f l . e ' 1 l 1 i 1 , ; : l . e u s ! li ri lG i l is i s ~l . ' l ' ; [ , ) ~ . C 1 u l a l i M

tw the pOCtsinapti.c. dl0I'S!Ll CQ~Utml path\ !. ray . .J.

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: - . lJ.l ; : r"",,H. y er(,J~il$N ~l(~}) p! ,mc t l i l" !$ ,~\!d: I ii 1m>'~lut(Nlly 'fQ~ there1kf or ".h~erol C8m~.p , : ! !

l.NellJl"o:;urg_ (Spll1i~ . 2 ) 92 : 1 25 -130 .

WJLlLIS . w .. D .• E .. D _ A~:CrIlAI?R_ M _ J_ Qu,,,-'lf

K _ R W R ,< ;:TL qN O, i9 -9 } A " hc er .d f jliL iu .p a1 h

in ' [ b e , Jfm;ill( ."(Jlurmll [)f I !h.~ :>pin . t i lCURL. T~.

!'.larl. l\.C'mt S~i. USA ~6·:767 ' 3 - 7 679 .

!< :'U t_ ; : S. 'Y .'i. J_.K""~)No[~m)c~i;g .b th()r:'J.der ni J lim .' d o rs ul .c o lumn mydoJmwl ~ tl 'r s ev er e v~: ;. - ·

~~J.~Iil.p~~ndue [(IH(h'll~-M.-etl ~LlJm:n;D. Ci~a~[. Neu-

rosurg. 4 6; & ;)- ,9 1) )_

en el asta dorsal de la medula espinal. Las aferencias p<l'raJhra.qnia'les se o

nan en n eu ro na s e nl a ,P0 lC16n roas supc r fi e ia l de l a st a dorsal (J il l:n . Ir lA I).mlt

tras que las aferencias veatrales posteriores se originan en lasporeiones

profundas del <IsM dersal (p, ej., lamina V)" Apl\QVechandQl~ll.fi·l1na mok(O

s ln gu l~ d eC $1 "o 'H ~ O I>cOlnju[ ! i (o~, (k f , I~ l f l rona:s>f~epo$ jb1ec1 i ra i !' la . r sel e et i vame

h i: las afereneias ucciceptivas hacia el mielee parabraquial en los roedores,

estes anim ales las respuesras cond uc tnales a la prese1 ntaei6 n d e J a e st i n r u . l_ o

noc iva (p. e j ' . c a ps ai c in a) ~l.m ::HJs·Hmcia}me;m~ea:t , i( ;no<1:d;1"Is .

Las proyeccioees desde el s]sterna anterolateral h~&t<Lns. ruicleos tala...m

I af er al es p ropo rc i on an s-ci iaks:~odceptivas hac ia areaseu e l ] 6 bu lo fm:mmrJt~~JtIy l a c o rr ez a singular (fig., 9~5},Enoon(4).ru1ffida con esta a n r l l J t O n ' l i a ,.

es:mcl ,fos,PO ' f imageuesf imc] (males em seres humanns mostrarce una fue1' fe

nelaeiou entre la actividad e n Ia corteza ci < I g , l . ] ] a u · anreri or y Ia e x p e : r ! ; e . f 1 . e i a

ln1!es:[{rrm10 ~J()]O[()_\;ll,Masau:n, en a]g ni" los. ex perim entos en los t~lI1ese uti

hipnosis sepndo separar In respuestaneural a'los cambios en la il~..ns' i .da.

u nesnmu lo d ol oro so de l os c am bi os en su n et ura le za d esa gra dae le , LGlSebios e lm. imensidad se acompaftaapor alteracicnes en ]a actividad de; neuro

en la collez<Isomatosensorial con poc os.c am bios ell la COI ' t e ;7 :Jcingulae, m

(!'fI.S qii,lllC l as ' var i ~CIO.Q:CS en la naror iteza: dc sag1 iad JabJe secorrelacionan COi

terac io nes en ~a aetividad d e las neuronas en la eoneza c i r l , f , " l . t h u ;

A partir deesta descripcion debeser evidente que la , e : l C p e w i : e m : i a cpm

ta de dolor comprende Iaaccion cooperativa de una red extensade l'egtQ

eneefsl icas 'Gl!ya5, propied ad es s,o]o se com ienzan a QUUU<Gt:f (recuadro C)_represemacion cortical del dolor es el aspecto menos decumentado d.elas

c eraralesp ara la n oc ic ep cio a y se neeesitan otros esrad ios psra di l~,c id l

6 Onl 'libnc iond e las reg iones fuera d e l a sa reas somarosens it i vas d el ~6blll

rietal, No obstante, un papel sobresal iente .paro le estas area<; enl a per.cep"

del dolor I o 1 ' >: n : Ig i: a: ea fa lra de aliv io del do~m crouico Iuego de las ah li[C

nes d e las reg iones rc lc van tes (k If! e orteza patk :ud ( ~ :I; !, lr l! quec omoera d eperar se .lItera la pereepcien mecanosensr t ivacomralateral) .

Luego de UI'I:estfm:ulo doloroso asoeiado co~ d;afiGlIi'slIlar {p. ej_,cortes,

pones y hemaromas), los esnmulos en d ire-a de 110:1esion y la !'egi6~~Cttc



dant€ que porlo comtinse lpoen ::ibidan . comoalgo do~o:mso..:;sc sicnten COH10

sig nific ativam sete m as d olc resc s, fendm en o d enom inad o h ipeJ; 'i lJ ig esla" U n

buenejeesplo d e h1peralgesia. es el aumento de Ia sensibdidsd a Ia tercperamra

que se desarroila ]UJ~godr::una C j w ! W 1 1 1 . d u ! l ; 'O i . de sol. Este efecto se debe a cambios

en. la sensibilidad neuronal que se desarrollan enel nivel de .~GS receptores

pe:riJ6rioos YSllS PlI!lJtDS. d iana c enrrales .

.La ,stm.!!!;ib'Jllialci~fiI p:etiF~tiCill l es ~re:swta .dodie;lainteraecinn d e los noc ieep-teres con la "sepa .inflamatori~a"(fig" 9'-6) de sustaac iasl ilseradas cuandoel teji-

d o 00 {talila.,Enltre estospscdactos d el w otJ :w liar se Inc luyen prooones. exrrace-

l ul a res, aci.do .<. f f iKIUid6nko y ClITOS m e : 1 : a l J u i i n : } . , , > . I : i . p f d . i c o . g . b r a d i c i e i n a , his tamina,

5erO~U;flif.la, pmst ag lan di na s, m x c le6 tl do s y fac tor d e c rec im iento nervioso

(NOF),~odt}s los cuales pueden imeractuar con reeeptores 0 canales .i6nk":Osde

fibras JilOdOe:pti!Vfls, y aumentar sn respuesta Por ejemplo, las : resp[leS'H~;sdel re-

J , " C e p l : u r T R PV ] al c a l o r pue( !en potenc iarse POt b i t imeracd6n dfre ;da del c® , na,U

ron pl1Ortones extracehilares (f mTe11tbo;l.i~o~ ] ipfd~oo1.>.lE tNGF y I a b ra di dmna

l.\ll' l1ble_" porenciarr Ia acdvidad de los receptores TRPV I, perolo hacen de for-

ma ind i re et a l l IDdiante la s aceiones d e r ee ep to ee s s ep er ado senl a i i l l i ' l o £ J f i c : i . e c e-

l u la r ( re oep t or e. s 'trtA y d e hmd]dnim~espeetivamente) Y Sus vias d e senala-

mienro intracdular aso ciad as. S e eon sld eraq ue Ias p::fQswgl;andi l ]i l~ co:ll! tr ibuyen

, ; ; I Ja sensil bil iz <1 cio n perif& k;a al unirsea rl(;oc:plorefj (1)cup]ad~3 a p'ro~r~in~ '0 qu eOl1Jm,en . tan~Io~uiveles de AMP dd ic o en ei inllerim de los aoc ic eptores, L as

prostaglandinas tam.bien redacen ladespolar,~zaci6n 1!l(!1l]lyr.<lIri~cesaruaparage-ner ar po tenc i al es d eo 'I .Q c i tmper med i c de la "~o~fmitocj6n deuna c la se c sp c ci -

fica de canales del Na resistemesa "'rx que se expresan en 101,nociceptores.

Ademas , I a O ) J cr Iv ]dade~6c tr .l x :an tQSlllocke.ptOl::es. hac e que liberen ]Jepti.dos y

n eumtumsm iso res c om o su stan cia p. pept ide relaeionadc eon elgen de la cal-

eitonina (CGR . , P ) ·y Al'P. q'l.!lle9 9 nb ib uy en a d em a s a la respuesta iuflamatoria, y

l$~!rafi

ti$-U]';!II:

Cu~.rpu

o.d1;ll1~T,BJi) 'I~

x n i z ; d 0 ; n 3 < 1 1

~angh0 .r l J i 1 r

Dolo .r

Fiig. 9~6. Respucsta i,nn~Hnat()rUa

dano t i s-o la f. Las $ u ~ t i 'i l l d < J i s l ib e i ~ a J d O l s

P O l" la s; t ej kl :o s dahados aumeman la

re sp ue sta ,d e l as fib re s i lo c~ c(:p ti .'v "U . :

Adem <is. 1 <1acn vaci 0 0 ,eh;Jctrka de ]

e oc ic ep to re s p :r (ld l! !lc e la 1i !beracion d

[ M i p l " i c i ' m ; '11lffi]mtn:lfi~'IlI~50reS I,IUEO (

lribuyen m as a Ja respuesta iofimli l :, l



DoJor 241

l J:

.... '

1,,

O ibll jm d e brazns .t jl-iernas fantasma sobrc a!l.i) .:Ic~Cde ttl!.; crulnllllkatID[to.:£ de lQS !l~,iefi;l1; ': , 1::1filllt,~mt~

iHJ .i l; ; ~ ll o) jl!lw ~, 'lm n{Q~~Jl}'3irul, donde lus roegio.tles coloreadas mnestrsn l a s p~rl :u s q;uc : . . c expcrimen-

mr~s "rV k!~[l~Ht~ _ Ob a~ n- ~s ~ q ue i i' lg ~ "~ o: s f ~n ta ~ 1:)1~:;::'9Ccnceernran tele_~ct'P~ttQi;e m ~ ~ lriyJJiJ('j.u. (TQm:lo-

e de SQk~ljeli. 19( , ,1 , J

dolor f lmt'dSm 1 I f . Este

roblem a frec uem e sue le d e . ~ [ _ . " I i birseco-

llQ una &;n~ w; i {J Il 1de hormiguco 0 ardor

n 1 ; 1 . parte faltante, S in em barg o, a vec es,

a . cT l ts fr ciUn SC :conviene el l un dolor Om-

'h o mfu; gmvc qUI: Io s !=mciclitcs cxperi-

n erua n ca da VCZ eomo mas ( ft ib iU il ;a ll ll !i B.e h ec ho, el dol n r faatasroa es ui lrfl .d e Ias

usas rna:. frc c uem es d e sm d rome s de

clolm <.;rOnico, tra 'tOtll_,Q de m![:lmle"nt()

i : rn Q ; rd 1 1 l. < )J . ia m e [ lt ,r ;: d i fft::il. Debido a Ia

d i l usa d el precesamientecen-

t ral d el d olor. la ablac i6 u del tracro espi-

l1otal." 'lnlko. porciones d e] t i lJ .am~)o im:]u-

so d e 1 0 1 COI1e- l " sor rr at o sen si t iv a p rima ri a

ror In general no alivia el malesrar que

p erc ib en est es pac lent

M_!il,:r,\,(~. R. ( IYll:~i' Ph~~toll1 limbs, r u n e sell. and

!he;brain, The I). O . H~bb Mie1mmal Lecus rc . ce-' Il :~d_ I"sydm.l. 30:1-14.

MI'J7AC:K. R . (r 9 91 "1 ,P h oomm l imbo s a nd .he con-

c '!Wl:I1 f ,iI ~~w'(Jma;Lrix , T INS 1 3 ~ g:~-9:l,

La seDSlibiUZ:lld~~11I~ ' ienf tra lse refiere a . un aurrrento d epend iente d e la ac -

vidad y de inicio inmedraro en la excitabilid ...d de las neuronas en e! astar ';a]de lamedula espinal que sigul;:a los niveles elevados de aetividad 'CI l

_ afere rues noeiceptivos. En consecuencia, los nivelcs de actividad en los

f erentes not]cep~v0s que estaban por debaj0 del umbral, antes del aconreci-

. n ro sensibilizarne, sevuelven suficientescomo p ara g e ne ra r p ot en c ia le s

a "don en las neuronas del <isla dorsal, y contribuyen Con . UD anmento d .

_ sensieilidad al.dolor; Aunque la sensibilizacion central se desencadena en

neurmtas del <Isladorsal par lacactividad enl O iS nociceptores, los efectos

~ generalizarr a 011<1S aferenc ia s que se originan 'en .mecanorreceptores de

ral bajo, Asf',losestfnmlos que bajo condiciones normales scrtaninocuos

mo hematomas en Ia superficie de Ittpicl) activan neuronas de segundo or-

l J

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r,

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•··,",. ;;

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N . r L ; I · l m " t J . B. S .• tH_) (19 ' ) .1 } I ' , I t ~ . I : 0 g e g , i i l <i l ld lX : iin ,

E n o..'fJti '<'f<'IJliQtiar.r Ftrr,j 5 : W ' N i ! "r : m f f ' ~ · : Pi.r lh(}j f , Ih ' .~ .

hinftwy am! iiL'alln. '1rt. B , S_N ' l ]; hol d . (h,)l'

J. O\'ClmelJ-.l. .e"in (~l:s..J, Nl. :wY, I > J . ; : R;To.\eo Pr~s.

[ ! J p . 301- :119"

RAl.-I,v·!liIJ"jrm ...... v. s, v S. B t_ "I>, :T - '_ ' i! .F .E(J99&)

Pft~"t!nr.ii~'H i iI " Hraf.N_ ~"Yn:ri!;: W I I I ir u ' r 1 Mo-

rrl;J'w &. ('f.I.

; ' > rn : . r o . ' ID< . K. i" , 1 1 \ l e i " . l ) TIle ph:).nto111phC'~(ll!mcm1f1

ill ,m :lpumGedF in l 1 i&1!war v c rc rnn • . A c t a. O r t hop_

Scand, Suppl, 54 : 1-:,7.



24.2 Capftulo 9

den ell el asta dorsal que reeiben aferenc i<I S nociceptivas, y dan or igen a 11m:1

scnsacion de d01oI. La induccion de dolorpor 10 que el l condiciones norma-

les un estimulo inocu;o se denomina alodin:Ea. En los cases tfpicos, este fe,nrr

meno S IC desarrolla inrnediatamente deF;;pu~s del aconteeimiento dolorosa _

puede superar en duracion at estimalo par varias horas,

A] igual que S Q , J i afl§1ugoperifenJCo algunos mecanisrnos diferemes comri-

bnyen a la sensibilizacion central, y pueden dividirsc ampliamearc en proce-sos independieares de la rranscripcion y depend iemes de eUa , Una forma

t : rI);nscri l ; lc i6n i nd .c pc nd iei lt c d e la sensibi\i'l.ad6n central namooa,"elev'M:i6n--

com pren de 'O n anmentc pmgre..<; ivo 'en lafrecuencia de descarga de h is neuro -

nas del asta dorsal en respuesta a Laactivaciou repetida de lbaj a frecucncia d

aferentes nociceptivos, Se e, ;stud]O una correlacioa conduc tua l de] fenomeno d_

elevacion examinando la imensidad de do]or percibirla en respuesra a numeru-

sas presenracioncs de un cstfmulo nocivo, Aunque la intensidad de la cstimula-

c J .on e s constante, la intensidad percibida aumenta con c ad a presentac ion d e

estfimdo. La elevacion . s 6 1 : 0 dura cl perl 000 de estimulacion y se origina en 1

suma de los potencia les sinapricos lentos que son evocados CrI la s neuron'

de] ; ; I i . ta dorsal por las aferencias nociceptivas. La despolarizacion sostenidz

delas nenrnnas del asta dorsal es en parte resultado de 1<1activacion de cana-

les del celcio.dependiente del i.-voltaje y por 1:aeliminacion del bloqueo Cio

Mg de los receptores de NMDA, 1 0 que aumenta la sensibilidad de laneuro-

na de] O 1 1 > 1 adorsal 211glutarnato, cl t r a n s m i s o r de las aferentes nociceptivas.

considera que otra forma de sensibilizacion central que es lTl3:S prolungadu

que el periodc de estimulacion sensitiva (como alodinia) comprende un au

menlo similar a Ia I::rP de los pctencialespcstsinapticos (veas;e cap. 24), La.

for-mas mas duraderas, resultado de lo s procesos depcnd ientes de la.transcrip-

c]Qn, pueden prodneirse per cambios en la acti vidad neuronal 0por s.efiak~

hurncrales, Las producidas por la actividad neuronal se localizan en el shivde Ia lesion, mientras quela activacion humoral puede conducir a cambio

ma5 difuses ..PO! l . "jemplo, ~.asci tocinas liberadas de la rnicregl ia y o rra s f ue n-res promueve» La transcripcion difusa de COX-2 y la prodnccion de :PlUS'UI

glandinas en las neuronas del asta dorsal . Como e describe para 1 . 0 0 afereutes

nociceptivos, d. incremento de los niveles de prostaglandinas ell las neuronas

del SN'· aumenta la excitahilidad neuronal. Por ]0 tanto, los efecros analge-

sicos de los farmacos que inhiben la OOX sc:deben a aceioaes en la pe~'~feri

y el interior del asta dorsalA medida que cicatriza el tejido lesionado Ia sensibilizacidn inducida po

mecanismos perifericos y centrales ell los casos tfpioos disminuye y el umbral

para el dolor retoma a los niveles previos a la lesion, Sin embargo, cnandose

d a i" 1 i. an l. a:s fi hra s a fc re nt cs , 6 la s centrales -ccmplicacion frecuente en e srad os

p aro lo gic os c om o d iab etes, herpes zoster. S:mA,es-c l~rOlS is nrdltiple y acc i -

dente cerebrcvaseular- esros procesos pucden persistir; IS] trastorno resultau-te se denornina dolor n e I l lJ l O : p a . t io O l , Una experiencia croruca e Inrensameate

dolorosa dificil de: tratar con analgcsicos convencionales, (V,ease. reeuadro 0

para : L ' IU < l . descripcion del do~Of neuropatico asoda110 eon la amputacion de

una extrernidad.) E 1 dolor puede aparecer en forma.espontanea (sin UTI esd-

malo) o produeirse por fUUTIasleve!; de estirnulacion que son freeuemes 'en l

experiencia cotidiana, como el tacto y la presien suaves de las. vestimentas,

temperaturas calidas (J' F r lO l l iS . . r ( ) ~ . pacientes a menudo describen su exper icn-

c ia CO IDO unasensacion ardiente constante interrurnpi d a per episod ios d e do

lor Iancinante, pmchazos 0 descargas elcctricas, Dado que ]3 . discapacidad yel estres Pf.'>:ico]6gi.()o,sociados Con el dolorneuropdrico cronico pueden se



Doror

I rr l, en so s, ,1 : ,"Tanpa rt e d e 1<1 II vest igac i6 n actual esta dedieada a conocer me jo r

O ;S mecan ismos de -ensibi lizacion periferica y cen tral con la esperanza de ha-

UN terapias mas,eficaces para cstc stndrome debilitante.

(antm,1 dascandarrta de Lapell ' icepd6n de I d:oilm

E:A relacion C01 1 130interpretacion dei doh)!". los i nvest ig , 'l ,don ;; s han obser-

vad e d esd e han) m ac ho .qlf1 eexiste una d ifereneia entre la realidad objet iva d e

Uri estfrnulo doloroso Y 1 ;;1respuesta subje:liva a el. Algunos estudios modernos

d e esta d isc repanc ia lleg aron a la om:n pr,c ns.i6 n d el. m od o en q ue c iertas eir-

eunstancias Mectan la p e r c e p c i o n del dolor Y. f i 1 1 : i l l h ' n c n t J , ; " dela anannrna y la

f u :r n : laco~og fade ls is tema de l dO~OL

Durantela Segunda Guerra Mundial, en IaHarvard Medical School, Henry

Beecher y col_hi cieroa una ohservacion fundamental. En el primer estudio~isrem;1ticnde su tipo advirtieron que los S Q I d 2 l d u 1 ' > que sufrfan lesiones g r a v e s

:1menudo padec! < r I 1 . poco dolor 0 n i nguno. En efecro, machos d e los heridos

t 'ccp.I' ,¢_sahan SU aslombro PO t esta extrafia d i sociacion, Beecher. ULl anestesista,

U~_g '6 la condusjol l d e que la percepcion del dolor depende de 5U con[CX10.

PIJr'ejemplo, el dolor de un soldado heridoen el campo de baralla presumible-mefl l tc estarfa mi t i gado PO'Iil os, benef i c ios im3!gimw,otlS de se r alejado del peli-

flO. gllli.e.ntrasque Una ]es i{m sim ila x e n un a m b : i ,e , 'r I te dornestico podrf a planrear

una variedad de CDITIlhI sta neias muy diferenees qDe renderfan a exaeerbar el do-

t(perd:ida d e t l" ,a ba jo ., pro bl ema s e c onom i c os , etc.) ,Estas observaciones, jun-

1con el efecto placebo bien conocido (que se explica a . cont inuacion) , deja-

mJIJ: dam que la percepcion del dolor es:fil.sometida a una, modulacien central

tod as Ias sen sac ion es estan sornetidas al monos a . eierto grado de este lipo demodifi~aci6n). No se debe tomar esta afirmacion como un conocimieruu vago

_cerca.de la importancia de la s influencias p$:f.r; :J( lI6gicas0"arrioa-abajo" sobrc

experieneia sensitiva, Par el contrario, entre los ciennficos en neurocicncias

_ 10 -"nelnr6k).go,~se d esa rro l 1 6 un. re co no cimren to g ra du al de ijue (;:~OiS dec los

'P !co16gioos'; .sontan reales e impmtruI['e.~ como eualq uier otro fenomenoe ur al . E st a apreeiacion proporc iono un pu rl!lQ·e. vista m uc ho m as rac lenal de

los problemas paicolegicos en general y del dolor en particular,

EI efec.t-o placebo

EI efecto plac ebo se d efine Como una. respuesta f i s io]6gi c<JI . luego de la ad -

mmisrracion de un niedicamenee farmacolcgieamente inerte. La palaora pia-

cebo significa "complacere' y d declo placebo helle una la t'd i:l h ist ori a d e uso

(y 1lo1'mso)en rnedicina. La real idad del efeeto es indiscutible. En un estudio

clasico, algunosesrudiemes de medicina recibleroa una de dos pildoras diferen-

tes: sc iudicD que una era sedante y orra estirnulante. De hecho, ambas corue-

nian solo inzrediente inertes. De los estndianres que recibieron el 'sedante",mas de do stercios comurricaron quc - hab ian sentido scmnolencia y 1 0 ' que to-

maron dos pfldoras se s in t ie ron mas sornnol ientos que los que habfun reeibi-dosolo I. J I 'm , Po r c l 'C-OHIr.mO~ una g rant fraccion d e los q u e rec ibieron el " esti ~

mulante' eomunicarou que se sennan meno~ eansados e, incluso, 2 1 1 rededor de

uu tercio de ~odo el gmpo comunicc efectos adversos que variaron desde ce-

faleas, mareos y pareste das el l la s extremidades ha: ta su marcha tambaleantel

S t 5 1 : o 3 de los 56 estudiantes comunicaron q u e las pfldoras que habian reci bido

no ejercieron efectn algnno.

En o tro c sm d io general el 75% delos pacientes que sufrfau dolor POf he-

ridas posqui r lH'g i cas comunicd lin alivio satisfactorio Iuego de una j l 1yecd6n



244 Capitulo 9

d e; solucj6ntlsioI6gie.llcst~riL LO'):;invcstigadores que llevaron O J. c abo este es

tudio comun icaron que !os que respondfan eran indistinguibles de: los que n

1'0hacfan, tanto en lagravedad apareme de .'U dolor Como en sus caraeteristi-

cas psicokigicas. Mas notaolemente, cl efccto placebo en 1 0 . pacieercs POl~(

peratorios puedc 'SC{ bloqueado por la naloxona, un antagonista competitivo

de los rcceptores de opiaceos, ]0 queindica una base farmacologica sustan

cia! parael alivio del dolor experimentado (veasc laseccion siguiente), _ nm.ala interpretacion comnnacerca del efectopfacebces el punto de vi. ta dque los pacientes que responden a un reactive sill importsncia terapeutica n

padecen dolor real. sino que solo 10 "imaginan "; por cicrto, 110 es as],

Entre otras COS<I.~, ex probable que el cfecto placebo explique 1 .01ficacia d

la anestesia pur acupunmea y 13 analgesia que a veces scpuede lograr con l

hipnosis. En China [a cirugia sc lIe\'6 a cabo a menudo bajo el efecto de una

aguja (que suele transmitir una pcqudl:) corrienre electrica) insertada en locali

z,tl:irnles COt(J)O ind ican los anttguo~ Libnli-l de acupuntura, A ntes delad;venimien~

to de las reC11I tC<l5 anesresieas modernas, operaciones como h i l l ! t i roidectom ta~pa

ra el bociose efecruaban por h) comon sir) un gl:-an malestar, sobre todoentre la

poblaciones dondeel estoicismo era la norma cultural,

Los mecanismos de mejorfa del. dolor en el campo de batalla, en la ancs-

tesia pOl" acupuntura y en Ia hipnosis &Shlri relacionados, Si bien los mecanis

mos por Ios cualcs el cnce ta lo afecta la percepcion tiel dolor s610 corrneuzan.1 1 conocerse: el efecto no es magico ni e , _ < ; signo de un Intelecto sugcstionable.

En resuraen, el efecto placebo es abs,o!uilarlt lern\,;: verdadero.

Ba:5es:f i:sj ,o~o'gh:as de la modula<:llcn del do:lolf

El conocimiento tie la modulacion central de la percepcion del dolor (so

brc la cual se basa snpuestamente el efectoplacebo) avanzo mucho con. el ha

lhlZgUde que L a cstiimulaci.on electrica 0 farmacokigica de cicrtas regiones de

mesencefalo P . r odUOIO .diviu del dolor, Este efeeto amlllg6~icusurge de LaaCI~

vacion de v c a . o ; descendentes moduladoras del dolor que se proyectan haciu easta dorsa! de: Ia medula espinal (yhacia el ruicleotrigeminal espinal) y regu

Ian la transmisiiin d e lalofon:nalcion hacia centro. ' ; superiores {fig. 9-7 A> _ U na

de las regiones principales del trouco del encefalo qu e producen esre cfeeto

se lccaliza en 111.ustancia gris periacueductal del mesencefalo, La estirnula

cion electrica en este sitio en ~mmales de expe rimentacion no s610 produce

a nal ge sia pO '& "o s criterios conducruales, sino que se demostro que inh ibe I

actividad de las neuronas de proyeccion nociceptivas en cl asra dorsal de 1

medula espinal.

En etros estedios de las vias dcscendemes haci ala. medula espinal que re

guJal1Ia rrnnsmision de informacion nociceptiva se observe que se originan

en algunos sirius del tron co del cncefalo, entre los que se incluyenel micl e

parabraquial, el rafe dorsal y el 10c,0$ coeruleus. y Ia formacion reticular bubar (vease fig ..9-7 AJ. Los efectosanalgesicos de h i. estimulacion de la sustan-

cia g~'i~eriacueducral es. !:an mcdi i l .dos a traves de estus sitios en el tronco de

eneefalo, Estos centres emplean muchos neurotransmisores diferentcs (nora

drenalina, serotonrna, dopamma, histarnina, acctilcolina) ypuedeu ejeree

tanto efectos radlil~dHre. como inhibidores sobre la actividad de las neuro

nas en el asta dorsal. La eomplejidad de estas interacciones se vuclvcinclu-

so fi ' Iflyor porque j as proyeccionesdescendentes pueden ejereer SlIS efeero

sobre disrintos sitios en clasta dorsal, OQHlO lasterminaciones sinapricas d

1 0 » afercnres nociceptivos.Ias intemeuronas cxcitadoras eiuhihidoras, las ter



(A)

e6 t t 1 , . " ' 7 18

!;urnat0ser'iSitJv,;;

Amigdfll tb

Sis temaQJ~I)C'.rIlbk"~JI

-,

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pi3l" .abi: :aqui~J

~O'lmaci6n

retia"ardel B l L I b ( Jra q tlf,de(,l

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~l .\doo.., ; .

d~lmf~

F&g.9-7. Sistemasdsscendemcs s, que rnodul 8 : 1 1 la t r nn$nU-

sion de las seiiak:;:doloresas aseendentes. A..Estos sistemas

rnoduladores . uFi.bolJlan en 1 < 1 co r te za somaioscns tt iva , e l

hip(l l '&rmTw. i . 1 . , < : 1 . 1 stancia g r i ~ p e c i . t t ) l i c c l u . c ! t : W delmesencifu·-

10,los ]'ltj,C:.leol! del rafe Y(Jun. n t' rc l eo s. d el h l d bo raqD.lde(}

· l lJ s twvent i '< l l . En cada uno de C5tOS si tio s, a sf c om o ell e I.

asta dorsal se desrut.u:rl:;w:efe~(os medoladcres ·oomplejes,

8. Teena de . I a pi le-eta dd dolor, r < l activaciol[!de meceno-

rre ce pt ore s m o d ul at a Ir,lI1smisi.oll de rra i J l ! l :orrnaciot l noci-

certi'l, l '<i hacia los centres superiores. C.f'J;pe! de las neuro-

lia._'. de eircuitos locales que contienen e nc e fn li na e n el Con-

t ro l d e sc c n d e nt e tl~·la lranS'misi6n d e sefiates noc i cep t iva s ,

D%r 245

(5)

I?ls!li:ll::tl161

i\fI:ll!'['(~r'l't'~r:;l]

Afer-enc- ia:.o;d~"p;ncleD.b ..~,

p. ~j.,n(iIZ!~ laj£,

T~muh~i<lIw~ill:<,~e. .

"('UIDTIilI de clrCl'Ji'lO Ipc,J.!,

que wnl :Wi I l iI l c enoc fa l ina

/,FitiraC/'

~nociaptor~

rninaciones sinapticas de lasotras vfas descendemes y al n . H : : e . r conracto con

las rn ism as n eu ron as d e proyeccion. Aunque estas proyecciones descenden-

tes originariamente se consideraban lin mecanisme que servta fundamental-

mente para inhibir lalr.m:smisi.on de sefiales nociceptivas, enla actmilidad esevidcnte que eSUl/sproyecdones proporcionan un equifibrio de iafluencias fa-

cilitadoras e inhibidora; que finalmente determina Ia eficacia de la transmi-

:s iG nnoet cep ti va .

Ademas de las proyecciones descendentes, la s interacci one!':locales entre

1 0 : : > aferentes de Ius mecanorrecepmres y los circuitosneurales en elasta dor-

sal pueden modularla tnmsmjshJn de Ia informacion nocicepuva hacia I(lS

centres superiores (fig. 9~/B). Se considera que estas interaccioaes explican

1 0 1capaci dad para reducir 1 0 1 sensacion de d o l o r a g u d o 31 ; ; J J ( : l , i v ; ] ! 'rnecan o r r e -



2:46 Cap ltu lo 9

ceptores de umhra~ bajo. S-lusted se quiebreIa tibia 0 se arranca un ded9

pie. una .re~cci6n natural (y eficaz) es frotarse eF ler ,g lc~n:nente el sitio de Ia

sion durante uno 0 dos mtml. .ltos . Estas olblSerV<lciones" apoyadas por expe

mentes en anim ates. (;)O ]]c illjeFG I J.H.nnald. Meleack y POl~rickWaU a prol;o

qae el fluja de rnfunnaci6n a.naves de la , :nMula esp]~~alestti modulado

la aotiv.ac,i6n Slmu] ta ,nca de las grandee fibrasmielfnicasaseeiadas eo n

rn~oIT,ecep:(Ofe.s d e. umbra! bajc , Atm, cuandc una iI'lveS!ti.g<l.cionu Iter' ,OoFl( ! l I joa lotmodificacion de algul]ill~de las hip6tes:is odgi~ales delta k@

d.e ~a pueda dd dolor de Melzack y WaH, esta propuesta e . s r i [ i J ] [ t l .M mueh

.in vest ig ac io nes so bre 1 < 1 . m od ul & C ion d el d elor y des:wD5 la inlp'0 tund a d e

i J]leraa:;; i01' les si l ' I a _ p t i cas en .eelasra dorsalpasa m ,OduJ ilif 101percepeioa d e latensidad del dolor,

E1 adebntp. mas interesante en este esfnerzo prolongado pOlr conoeer

mecamsmosceerrales de regulacion del dolor fue el descnbr lmienso d e - l

opi@~dlfcs ;endog:eJ'lJos. D urante sig los ha s id o e v] 'd e :O : ~t :que lo s derivados,

opio, eomo la m o r f i n a , son J : n < J ! . l g e s i o o i S potemes. (en real idad aiin SOli] f i ! . J l l

mentales en laterapia analgesica), En algunos estudios modernos en.anim

l es se.o bserv o q ue las d isrin tas reg io nes de l encef'<1 !~9J()]JJ 'S . u sc ep~i b le s a I'l1

c, i6n de los agerrtes.opi.aceos;,.80bre rod.o'y stgn:i'fi.ca!tiv:aITIent~ la susrarela

periacuednctal yotras fuemes de proyeccicnes descendentes, Adem;h~tneuroaassensibles a. los opiaceos en el.asta dorsal die Ia medula espinal.

erraspalabras, las ai·efts que produeen <m.a l.g t lsi l ou:an ,( Jo .se es:Hmu~all ta!mb

f \BS])Ollden, a - los opiaceos cx6ge:JMOs.EI'IIQnCes,parece:probable que lo s op

ceos 'l .c t ll le :n .~[I_ la c m ayorfa.o en tod os los sit ies que fie muestran en lafig

9-1 p.n;a prcducir sus eteeros espectaculares de .allvil) del dolor.La ,ac,d6n aaalgesiea de ~QiS opidceos implic6 bexisten(;]a de receptD.

e' .Eloef{l l i .cosy mednleres I K I ! I < l e : S ~ O i S t" j [ lnacos urucho antes d e que los recep

res se d escuh rieran Jo;rain te 1a i l d 6cad ru; d e 1 96 0 y 19'10. Oom .o e s i :m , p" Io hque esos receptores exis tan GOn . elp ro p6 s:.it o d e respo nd er .le 1<1 .drn inistraci

del 0'1"]0 ': J s us d e ri :v ad o .s , < tumen ta laecnviecion d e qme u e ] M m 'halh~ c o m V olm~em:tdgen;os para los que se habfan des:armU<l(k~ ~~t{)~~~p'toitCS ( \ ' i~ase'"

6 J . " Bn Ja ,a .c~1. ial . ida.dse aislaron varias Ca i l E : g o . r l " a : s de opioides e:nd6g:enosdele

c e ' f a l J u Y Be estud iaron intensam em e .. Estes :a::gentes se encueutran en las m

mas regiones que participau en la mrOd:! l ] ]adon ele los aferentes nociceptiv

.a,onqij!C c ad auna d e 1M familias d e, J . o 8 pep ti d os opj oi d ;e .. ~. en d eg e no s t ien~l]

d is l r ibud6na lgo dlil iere!l!l~" L O l l tres gmpos - p r i ! l : 1 C l p a F . e s (en( jefat i lnas, eu:doJ1 '~

y d 1n(~m :nas~ vease cuad ro 6 - 2J estan p!:eSJC.!~Wttcn la ' &ust a [ ) ;Ch1gr i f f pcr iacu

dactal, Las encefalinas y las dinorfinas lam:hien se hallaron enel bulbo r.a

deo '!, '\ l;mt va J en r eg i ones de 10 1m6dula espinal ] ]]Yol. ll cl "< ld .as en .b IIKI{jlJj~'K

del dU~UL

UBO de Ios ejemplosrnas convinceates (fd mecanismo por el CIUl~

o pi old es en dY g e.] 10 sm .o du la]l lat ra nsm is ic n d e I a i nf fo :r :m . ac i an nociceptiva

desarrolla eu la prim era si'u apsis ,eJlll'l vra para el dl()]GrcJm~ ]~,S .afc. :£Cfj;{·

dcept i \{4s y l as n eu rona s de pro y.ec ci6 n en d . asta d orsal de 1 0 1 m6duJa es

nal (v6asc fig. 9~713).Una clase de neuronasde c i c r - c l l : i r u Local] que ccntieu

encefalina 'em d. asta dorsal hace sinaps is conlas tenainacioaes <Ix&[I]c

los aferentes nocieeptives, los q[J!ehacen s-nnapsis. a so V ' C ; 7 . C.QfI las neurede pn :l< ) ~~ .\x j.O l il:e [ a sta dorsal, L a. l ih t .rac. ion d ! t : encefal ina em ]as~:t;:[ .m:i.I l<

nes nocieeptivas ]'nhibe su ~berac ion de 1] !e1J )[(;d rm~in isor en 1 1 1 neuroua

proyeo.ciOn,. ~.OqJu.ereduceel nivel d ie aet ividad qu e pa sa a los c ent ro s su

riores, Las propiasnenronas de cl:Fcu.iw local ql]!t:oo;Elitienen eneefalina

. 1 0 1 > porum. diana. de proyecc iones descendentes, ~o que proporci ana. asf



D.olor 247

mecanisme poderoso pOl " el cual l os c e nt re s superiores pueden dismieuir la

a cd vi d ad t ra nsru iri da p or l os a fe re nre s nocicept ivos,

Una caracteristica en t)a.rticuhrr irnpresionante de e ta historia es eI enla-

ce de la flsiologfa, la farmacolcgia y la tnvestigacion clfnica para brindar un

eonocimiento mucho Ina" rico de lamodulacion itrfnseca de] dolor, EMa in-

fmmacion fj~almB:ntc cornenze a expfiear 1 0 1 ' \rar:iaihj]:idad subjetiva de los es-

nrnulos doloro os y la dependencia notable de la percepcion del dolor sobreelcontexto de Ia experiencia. Bn laactuabdad en machos laboratories S' (, ;;0;,=

plcra en esp ec ia l c om o se rnodula el dolor , debidn O il los benefic ios clfnicos (y

ec ouomic os) en orrnes qu e sm g if~ l l d el e on oc im ie nt o aun In:!i~p eo fu nd o d e l

sistema del dolor y sus .caracrerfsticas moleculares.

Resumlen

El dolor desde una.perspectiva t anto esrruc tnral eomofunc ional esuna mo-

dadidad sensitiva extraordi n~_r~<l!ltil(;!nlCompleja, Debido a ]a. importancia de

ad vertir a no arrimru aoerc a d e las circunstancias p el jg rc sas ; l os meeanismos y

las vias que regulan 12.nocicepcion SOl! amplios yredundantes. Un conjunto

distinto deaferentes PIlS<.1 d dolor COl) receptores de membranaconocidos co-mo n oc ic ep to re s t ra nsd uc e l u estirnulacion n oe iv a Y transmite es ta in fo rmac ionh nstaneuronas en el asta dorsal de I a mM t d a . e sp in ai , La v fa c ent ra l p ri nc i p al

respoosable de trail unitir los a 'P€l:loo diseriminativos dd dolor (Iocahzacion,

in tensidad y cual idad) difiere d ela 'l i la mecanosensirlva fu nd am ee ra lm eme enque los, axones centrales d.e las celnlas del ganglio de la rail: dorsal haccn si.-

nap..is sobre acuronas de segundo orden en el asta d o rs al ~ los aKC1Des de las

neuronas d e seg und o ord en c ruz an llleg'O 1a 1 .Ilea m ed ia en la medul a e spmal yascienden hasta los ndcleos ralamicos que transmiten mformacion hasta la Cor -

r cza soma tosen ·[tivade L a circunvolucienpescentral. O tras v ias que compreR-

den algunos Cel1I rOSen el tronco delencefalo, e I l;llama y la corteza medianlas

respuestas afectiva y rnorivacionala los estfmulos dolorosos. las vias descen-

dentes fnlcroc:llklU con ciecuitoslocales en la medul a e sp in al para regular latransmision de seflales ncciceptieas hasta eentros superiores ..En los ulfimos

25 aiios se l o g r ,( i un p rog reso enorme en el conec imien tn del dolor, y e s p rob a-ble que d a d a l a im po rt aa c ia del problema, esre conocimiento a ument e, N i ng i in

p ac ie nt e e s1 i i r n a. ') angnstiado ni es m as difkH de tratar q ue aquel con dolor cro-

nice. En verdad, algunos aspectos del dolor parecenmucho m<i::.eslrm;,:tivo;s

para ql~ile!l10 padeceque lo s requeridos para ulgunas respuestas fisiologicas.

Tal vez, esos efectos excesivos scanun subproducto necesario pero lamenrable

de los beneficios protectores de esta modalidad sensitiva esencial.



.248 Capiwlo 9

lectulfillsadidona!les

CAThl tI J '> 'A, M, J.yD. JULlliC~ r ~9 '99) ' Se~~ M{\ SI1~'

('i! 'icilY: ,\ n1()leellJ~~ i~Il~:ily fh:r ~~cepr'fl<R,

CU: rT . O P . [ Q , N~'!Hutli,cl.l, 9: 5 ; :~ - ·~'n~]_

r;» M.M'It ; '!O, V , . P _ M ~ _ BI.ITh~BrCl!l l ' 'if A . . . &l',i,r..L,,\f;1

(3002} r .mkl ·V' iJ l l il lo~c l : ,~i~rni l .HI lf !; im; paill. CrutIT.

Opin. Nt: '~Jn1JjoL ~2~ 31 '1- , ] ;79 . . .

D"!JllNI'.R, J R _ y M. S. GaLl) (l~9~ The i~l!Ir,ribjp-

IO '~ ~ lr r~int..PIT:IK_Nail Mad. S ~ ~ "OSA %: 7f{J.7' -

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F l . f : :L l . : o . :; ,I i : L , 'f A " t BA::illAliM (~.9/:~) HT " ' ~ j l l - s t c m

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M6- -70:5 .

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M . a J . .. ! . .N , ! < i t J. t;lQIJ.n J ! ) ;; ; so~o.d i I i gcoomol ef pajn.

P ro f, . Nmn,C I ll i o. l .6 6 : J j~· 4 .74 .

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affcc~' 80 0 paln !'I1i.(l>I:II~!:i lti(1'l l_ tnr;t. Orin. Nouro-

~i'tll 1,2,: 195-2t l4 .

S~. f~ ( ) l z : . 1 . y c. J. \V C1 (~ _r( 20 0 2 ) C am w e c on qu er

liIili:o N a t . Rev" N e : l l J . m ~ c i . . ~ ~U;.UI1~]): I c t6 l- 1 0 6 7 .

TlttED.B. R. D,. [). R..KENSH,'!LQ. R. It GIl,,\CELY Y

A_ f L D o. l> l~ ~ l (9 9 )' 1Il re ,clfl1iicalreptesellitLllqrn (If

prultl. PaW 7 9 : l (1 5 .. J 1 1 .

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BelS i t. .. 'l JM" A_ I.'f n. t,..F J~ (1 'g .;~) T ile urig :i;o.

ofue3t..'>eiJdilng J l~1{~~Vi1} ' sa the dur~ohl[el'ill fuoi:cu.

JiJ~ o f rb _e~ p t!1 !a i co rd o f ~'h(\ Cil[ afioraC Fuoth~r

0tllc!t~~ (l in t ll< ;; ~m i1 1 (1 JI lY o f . !* ti n ro",(lIlJl~1·i0~,. 1 .

C < t : ! l i I p . i'!';'lIUO]- m1: 5! ,....1nf r l f E P . ( ; 1 ' I P . " R _ H _ . K . . (lQ . 1 : 6 ~ P~i'l~ in moo · '\IoDunol~din

b;r;tlle.. Al1Im. S .u rlr ] ~1:: O f"

BL·\CKWELL, E" S- ~L 13.Q<J.MFiE!LD Y C. R,

BI J J ' o . ' " " ' ( ] ' I i I : :K Wnl) DeIl l i ! r :1SITl l t iQi l ])(I ~(li~ stu-

cie:nts o( fil~bo r<Jspome and non-d rug f l lCWr~.

I.an~ I~I'~7f'-t : ; ! $ ; ; ' : .

C:.:~.I~'\, :M_J. 'I! m'~:c; Nr~(i!ilrl} !mpaiT()d noei-

c ~p ri (~ o a nd P" l J lI l ~ r us~ l i(~m li n rniec 1a (! ,k i ng t h e

~rt3icin[l. '(!(!prm;. , 'M.~~D.C~~~!l: 1U6-3:13_

C!L~rG,.A. : D ...M..C. BmmNEu~ F~T Z~jMlny

. IJ :!m n. 'Q " L~ T ( 199"- '1)A Ih~ t~mi<- ' nud.::us ~r:_'·df' k

P'~1Il mH'l ' lCJ:npc ' , ra~~.~ senssuion, NULilre . 1 i2 : . 71

Tni(&!",-Il;. A, D .• !':, M. R!;;!.MI\.N, }\.BvA:o.'S y M.

EW~HNBTl , Fq~r,)uru: 'f .i oQ- I!~ !i l ii ! ~g ingo .f an il

,~iun of pain, N!IItu.n= 184: : 2 _ ~ E - 1 6 i D _

L B . ' I : I < " ~ , . J. D ,_ N _ L . r ll~JJI)s Y A . ] _ B.A~ll"'l

( [ [ ): 93} ,PepliJ~,~B;rti. lheP,'rignar}, ~lffer~tilli(i(_";i,,"ep-

~(rr , J. Ne :~ l' os ci ,. 1 1 ~ 2 . 2 1 3 - 2 c . 2 8 U " .

MOG I . L , D . S ..y J, E _ GllJl&~L ,(1 9 9 ~ } 'I'I'ruL~g(:;llics.

dies of pain, Pain 77: 10'7-nS.

.Lib.ros

FiI3.LDIl . H, L ~1,'~7j JJal"l. New Ymk: McC~'w

Hili.

FM.ns, H. t. ~m) (1~O}Pei1~ S,\\,!I#.n:ml~'8 UJNl

ml0fJ,:) ' . : L .O I ldon , : B ~ n r u ; e r w . r ; : l ! \ ~ _

KOT .R .L C _ (1 95 4) nIl(" />a~.rfr j lPlum.i'fmL .1pr i l

fieM _ IL nlii1T,].;~$ C TIi~)t 'l fL< l .! ; .

S~B'\\'t!,!8X. P . 'O f J. M(!COAAI lC 'K ( l9 9t .' J) FfJili

dna f a ll ? r( " ie s i n f ,. 'tM I{ 'hde . N e - w Y Q l f _: I ': rm . V M . be

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dolor purves

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