134 HEINZ MURAWSKI : Zi~chter / Genet. Breed. Res.

d e r 4 8 c h r o m o s o m i g e n v e r s c h i e d e n . D ie 4 8 c h r o m o - s o m i g e n M t i t t e r v a r i i e r t e n h i n s i c h t l i c h i h r e r N e i g u n g , T r i s o m e zu p r o d u z i e r e n .

I n z u c h t d e r M u t t e r k l o n e f 6 r d e r t z w a r gene re l l d ie N e i g u n g z u r T r i s o m e n b i l d u n g . D ie V a r i a t i o n d e r e i n z e l n e n I n z u c h t l i n i e n w a r j e d o c h s e h r grol3. E i n i g e i n z u c h t t o l e r a n t e L i n i e n g a b e n k e i n e T r i s o m e n .

E s w u r d e n 3 F/ i l le v o n s o m a t i s c h e r R e d u k t i o n (2 n ---- 14, 2 n = 14 u n d 2 n = 12), d ie g a n z e S e i t e n - w u r z e l n b e t r a f e n , g e f u n d e n . I n d e m e i n e n F a l l lag e ine 1 2 - - 2 4 c h r o m o s o m i g e W u r z e l c h i m / i r e vor .

D i e B e i s p i e l e v o n s o m a t i s c h e r R e d u k t i o n u n d die h / iu f igen Fi t l le y o n e n d o m i t o t i s c h e n V e r d o p p l u n g e n (u. a. m i t D i p l o c h r o m o s o m e n ) i m W u r z e l s p i t z e n - m e r i s t e m z e u g e n y o n e ine r S t 6 r u n g des K o r r e l a - t i o n s m e c h a n i s m u s z w i s c h e n C h r o m o s o m e n - u n d Zel l - v e r m e h r u n g , d ie v e r m u t l i c h d u r c h d e n ~ l b e r g a n g v o n de r d i p l o i d e n z u r h a p l o i d e n S t u f e a u s g e l 6 s t w u r d e .

L i t e r a t u r 1. ASSEJEVCA, T., and N. NIKOLAJEWA: (Genetic na ture

of the colouring of po ta to tubers , sprouts and flowers.) Works Po ta to ires. Inst . Moskow 9, lO7 PP. (1935). -- 2. BENDER, K. : /~lber die Erzeugung und E n t s t e h u n g dihaploider Pf lanzen bei Solanum tuberosum. Z. Pf lanzen- zficht. 5 o, 141--166 (1963). -- 3. BROWN, M.: A case of spontaneous reduct ion of chromosome number in somatic tissue of cot ton. Amer . J . Bot. 34, 384--388 (1947). -- 4. BRUMFIELD, R. T.: Cell-lineage studies in root meris- terns by means of chromosome rear rangements induced by X-rays . Amer. J. Bot . 3o, l O l - - 1 1 o (1943). -- 5. CLO- WES, F. A. L. : Apical meris tems. Botan ica l Monographs leo. 2, V I I I + 217 pp. Oxford: 1961. -- 6. DAVlDSON, D. : Meris tem init ial cells in i r radia ted roots of Vicia /aba. Ann. Bot . N. S. 24, 287--295 (196o). -- 7. DAVlDSON, D.: Cytological chimaeras in roots of Vicia /aba. Dot. Gaze t te 126, 149--154 (1965). -- 8. DODDS, K. S., and D. H. LONG: The inher i tance of colour in diploid potatoes. I I . A three f ak to r l inkage group. J. Genet. 54, 27--41 (1956) • -- 9. FENZL, E. , und E. TSCHER- MAK-WoEss: Unte r suchungen zur karyologischen Ana- tomie der Achse der Angiospermen. 0s te r r . Bot. Z. lOl, 14o--164 (1954). -- lO. GABERT, A. C.: Fac tors influenc- ing the f requency of haploids in the common po ta to (Solarium tuberosum L.). Thesis, Univ. Wisconsin (1963). -- 11. GILLES, A. : Recherches cytog6n6tiques sur les Solarium, Sect. Tuberarium. I. Nombres chromosomi- ques et associations m6iotiques. La Cellule 57, 7- -31

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Beitr/ige zur Ziichtungsforschung beim Apfel X. Ergebnisse bei der Ziichtung yon Apfelsorten mit sp/item Laubaustrieb und Bliihbeginn

HEINZ I~URAWSKI

Ins t i t u t fiir Acker- und Pf lanzenbau Miincheberg (Mark) der Deutschen Akademie der Landwir tschaf tswissenschaf ten zu Ber l in

Contributions to research on apple breeding X. R e s u l t s f r o m t h e b r e e d i n g of app l e v a r i e t i e s w i t h

l a t e l ea f b u d e x p a n s i o n a n d f l o w e r i n g Summary. The following results were obta ined from

breeding apple var ie t ies wi th delayed leaf bud expansion and f lowering:

1. There is a closely correlat ion be tween leafing ou t and flowering. The coefficient of regression was b = 0.42. Ear l ie r observat ions about the re la t ionship be tween t ime of leaf bud expansion and f lowering could be confirmed.

2. If one of the paren ts of a progeny was la ter in leafing ou t i t was possible by one t ime e l iminat ion of all seedlings burs t ing into leaf ear ly to de lay the leaf b reak of the rest

of the popula t ion by abou t 14 days over comparab le varieties. The select ion migh t be done in the second year of growth.

3. The results of segregat ion of leaf bud expansion show, t h a t de layed leaf b reak is polygenic and t h a t this cha- rac te r is prevalent . The charac te r of de layed leaf bud expansion f requent ly segregated t ransgressively.

A. Einleitung

A u f die B e d e u t u n g s p / i t b l t i h e n d e r A p f e l s o r t e n fi ir d ie S i c h e r u n g des E r t r a g e s i s t in d e r 0 b s t b a u l i t e r a t u r

VoL 37, Nr. 3 Beitr~ige zur Ziichtungsforschung beim Apfel. X 135

schon h/iufiger hingewiesen worden. So forderte JXGER bereits 1877 dieZtichtung sp/itbltihender Apfel-, Kirschen- und Aprikosensorten. Beim Apfel sind die Ztichtungsarbeiten zur Versp/itung der Bltitezeit am weitesten vorangeschri t ten, nachdem SCHMIDT (1940) feststellen konnte, dab sp/itbltihende Apfelsorten diese Eigenschaft vererben. In For tse tzung der yon SCHM1DT in Miincheberg begonnenen Arbei ten konn- ten wit feststellen, dab die genetisch-physiologischen Beziehungen zwischen Laubaust r ieb und Bltihbeginn sehr eng sind.

Die enge Beziehung zwischen Laubaust r ieb und Bltihbeginn hat uns veranlal3t, zu prtifen, ob es m6g- lich ist, den Laubaus t r ieb als Merkmal ftir eine Frfih- selektion auf sp~iten Bltihbeginn zu benutzen, um ein grol3es Zuchtmater ia l sehr frtih einzuengen und sp~iter nur noch S~tmlinge, die dem Zuchtziel ,,sprite Bliite" entsprechen, auf ihre obstbaulichen Leistungs- eigenschaften prtifen zu mtissen. Ober die Versuche zur Friihselektion liegen die ersten Ergebnisse vor. Dabei konnten die Beobachtungen tiber die Verer- bung des Laubaust r iebes erweitert werden.

B. Ergebnisse 2. Untersuchungen aber Beziehungen zwischen

Laubaustrieb und Bliihbeginn Wir konnten bereits in frtiher durchgeftihrten Un-

tersuchungen eine enge Korrelat ion zwischen Laub- austr ieb und Bltihbeginn feststellen (MuRAWSKI 1959). An S/imlingen yon Sp/itbltihender Taffetapfel wurde der Regressionskoeffizient zwischen Laubaus-- t r ieb und Bltihbeginn mit b = 0,5 bes t immt. Ein Tag versp~teter Laubaus t r ieb entsprach einem hal- ben Tag versp/i teten Bltihbeginn. Die Beobachtungen sind an einem Sort iment sp/itbltihender Apfelsorten, das wir speziell ftir Ztichtungszwecke und Vergleichs- beobachtungen zusammengestel l t haben, fortgesetzt worden. In Tabelle 1 sind die in diesem Sort iment vorhandenen Sorten aufgeftihrt. Ftir Beobachtungs- zwecke wurden einige frtih mit dem Laubaust r ieb be- ginnende Sorten, wie z. B. Charlamowsky und Pfir- s ichroter Sommerapfel, in das Sor t iment mi t aufge- nommen. An diesem Sort iment haben wir ebenfalls den Zusammenhang zwischen Laubaus t r ieb und Bltihbeginn untersucht . Der Regressionskoeffizient wurde mit b = 0,42 bes t immt . Er liegt fast in der gleichen Gr6Benordnung, wie er an Nachkommen von Sp/itbltihender Taffetapfel beobachte t werden konnte. Be t rach te t man die Verteilung der Punkt - wolke in Abbildung 1, so lassen sich drei Gruppen bilden: Die Gruppe der Friihbltiher, eine mit t lere und eine sp/ite Gruppe. Ein kontinuierlicher Ober- gang zwischen diesen Gruppen fehlt bier, im Gegen- satz zu den bereits untersuchten S/imlingen yon Sp/itbltihender Taffetapfel . Da sich die Regressions- koeffizienten in ihrer Gr613enordnung aber sehr n/i- bern, darf angenommen werden, dab bei dem beob- achteten Sort iment die gleichen genetisch-physiologi- schen Beziehungen zwischen Laubaust r ieb und Bliih- beginn wirksam sind, wie bei den S/imlingen yon Sp~t- bltihender Taffetapfel . Auf Grund dieser Oberein- s t immung ist zu vermuten, dab ein/ihnlicher Zusam- menhang zwischen Laubaus t r ieb und Bliihbeginn auch bei S~imlingsnachkommenschaften besteht , an deren Ents tehung sp/itbltihende Apfelsorten beteiligt sind.

Tabelle 1. Durchschnittlicher Laubaustrieb und Bli~hbe- ginn eines Beobachtungssortimentes mit vorwiegend spiit-

bli~henden Sorlen. Beobachtungszeitraum 196o-- 1964

Bezeichnung

1. Charlamowsky 2. Pfirsichroter Sommerapfel 3. Gelber Bellefleur 4. Danziger Kantapfel 5. Jonathan 6. New Yorker Rtte. 7. Sp~ttbliiher* 8. B IIb, 18,34

(Wintertaffetapfel frei abg.) 9. Repka Medschibowskaja

lO. Sp~tbliiher* 11. Rtte. du Mons 22. K6niglicher Kurzstiel 13. B IIb, 19, 13

(Wintertaffetapfel frei abg.) 14. Kriigers Dickstiel 25. Edward v n 26. Sp~tbliiher von Bockedra 27. Jonas Hannes 28. Medaille d'Or 19. Sp~tbliiher* 20. B lib, 19, 23

(Wintertaffetapfel frei abg.) 21. Sp/itbliiher* 22. Sp~ttbliiher* 23. Camuzat 24 . B I I b , 19, 32

(Wintertaffetapfel Irei abg.) 25. B l ib, 19,2o

(Wintertaffetapfel frei abg.) 26. B l ib, 19,32

(Wintertaffetapfel frei abg.) 27. B l ib, 19,2o

(Wintertaffetapfel frei abg.) 28. SpAtbltiher* 29. Sp~ttbliiher* 3 o. Sp~ttbliiher (East Malling) 31 . Sp/itbliiher* * = Lokalsorten aus verschiedenen Often der DDR

Laub- Bliih- austrieb beginn

in Tagen nach Jahres- beginn

[10,O 131 ,5 L l l , 5 131,O L12,O 134,O [13 ,5 1 3 5 , o t13,5 131,5 t21,O 138,O L2] ,o 138,O

t21,5 14o,5 t22,5 138,o t22,5 138,o t23,o 138,5 t23,5 138,5

t23,5 141,0 t24,o 138,5 t24,5 138,5 125,o 137,o 125,5 139,o 126,c 139, 5 126,5 142,5

126,5 141,o 127,c 139,o 127,c 138 o 128,5 141,5

129,5 141,5

13o,c 139,o

13o,5 142,5

133,( 145,o 135,f 145,o 136,( 145,o 13%( 144,5 137,.' 143,5

~ 150 3L2,~

@

lzlO ~ 20.5

.~ zss .

~130 70.5.-t II°I ZO.4.

/

I l l l I l l l [ l l l l

o

110

o--~ J j:> o b=c oz 8:~ 70

I I I I I l l l zs.#. J#.#. ~#. Io.5. z#..#. 2#.~

Da/um . 12o 730 I~O

Loubous/meb zh Tagen noeh ]#hresanfang

Abb. a. Beziehungen zwisehen Laubaustrieb und Bliihbeginn eines Beobachtungs- sortimentes.

2. Untersuchungen zur Friihselektion au[ spiiten Laubaustrieb

Als Kreuzungspar tner ftir unsere Ztichtungsarbei- ten dienten uns bisher die sp/itbltihenden Sorten K6niglicher Kurzstiel und Jonas Hannes. Sie wur- den mit verschiedenen, quali tat iv hochwertigen Sor- ten oder Zuchtklonen gekreuzt. In Tabelle 2 und 3 sind einige Kombinat ionen aufgeffihrt. Um m6glichst schnell ein grol3es Ausgangsmaterial fiir unsere Unter-

136 HEINZ MURAWSKI : ZCichter / Gene¢. Breed. Res.

Tabelle 2. Durchschnittlicher Laubaustrieb bei Siimlingsnachkommenschaflen, deren einer

Kombination Tag:

Jonas Hannes X

A 35 (Geh. Dr. Oldenburg x Cox'Orangen-Rtte.)

Jonas Hannes x Cox'Orangen- Rtte.

Jonas Hannes x Erwin Baur Jonas Hannes x Jonathan K6niglicher Kurzstiel

x Frhr. v. Berlepsch K6niglicher Kurzstiel

X Cox'Orangen-Rtte. K6niglicher Kurzstiel

x Erwin Baur K6niglicher Kurzstiel

x Geh. Dr. Oldenburg K6niglicher Kurzstiel

frei abg. * Jonas Hannes frei abg.* Jonas Hannes x K6niglicher

Kurzstiel

V e r g l e i c h s s o r t e n Jonas Hannes K6niglicher Kurzstiel Cox'Orangen-Rtte. Geh. Dr. Oldenburg • = auf S/~mlingsbeeten vorselektioniert

19.

4,9 5,0 2,1

1,7

1,5

0 , 2

21. m

- - 2,7

4,9 4,9 5,0 5,0

6,0 6,0

1,6 3,2

1,5 2,9

0 , 2

7,1

5,4

9,8 5,0 6,4

4,3

11 ,1

5,9

3,2

1,9

X

April

23. 24. 25.

8 , 1

4,9 10,O

8,5

4,3

6,3

10, 3

3,6

8 ,1 5 , 4

12,1 2, 4 11,6 1, 7 8,5 14,9

9,4 6,o

12,7 6,3

19,1 5,9

3,2 6,5

o, 4 0,2

3,6

26. 27.

8 ,1 5 , 4

9,8 4,9 6,7 5,0

- - 2 ,1

6,0 3,4

6,3 4,8

1,5

9,7 6,5

0 , 2 0 , 2

3,6 --

28.

5,4 --

- 2,4 1,7 1,7 6,4 8,5

3,4 5,1

1,6 1,6

.5,9 4,4

9,7 9,7

1,9 0 , 2 1,O

7,1 7,1

29. 3 ° .

4,9 6,7

lO,6

6,o

6,3

5,9

6,5

3,9 1~2

Tabelle 3. Durchschnittlicher Laubaustrieb bei Siimlingsnachkommenschaflen, deren einer

Kombination Tag:

Jonas Hannes × A 35 (Geh. Dr. Oldenburg × Cox'Orangen-Rtte.)

Jonas Hannes × Cox'Orangen-Rtte. Jonas Hannes x Jonathan Jonas Hannes × Clivia Jonas Hannes x A 35 (Geh. Dr. Oldenburg

× Cox'Orangen-Rt-te.) Jonas Hannes × Carola Jonas Hannes frei abg.*) K6niglicher Kurzstiel frei abg.*) Jonas Hannes × K6niglicher Kurzstiel

V e r g l e i c h s s o r t e n Jonas Hannes K6niglicher Kurzstiel Jonathan Cox'Orangen-Rtte. * = auf Siimlingsbeeten vorselektioniert

21.

0,6

0,4

22.

2,5 0,7

0,4

1,5

X

23. 24. 25.

- 3,3 -- 1 ,2 1 ,2 5 , 4

4,4 5,7 6,3 2 , 2 5 , 2 5,2

1,6 2, 5 4,1 2,6 6,6 8,8 1,8 0,3 o,3 0,7 -- 1,5

X

April

26. 27. 28.

3,3 -- 6,7 7,2 4,8 4,2 7,5 5,7 6,9 4,4 8,2 8,9

3,3 9,1 7,4 5,7 7,9 6,6 o,6 -- -- 0,9 1,7 1,9 1,5 7,3 4,3

29.

3,3 5,4 1,9 4,4

7,4 5,3

3,1 1,5

3 ° .

13,3 6,7 9,4 1,5

4,1 7,5 2,5 3,4 4,3

suchungen zu b e k o m m e n , wurden von den So f t en K6n ig l i che r K u r z s t i e l u n d J o n a s H a n n e s auch S~m- l inge aus f re ier Abb l t i t e he rangezogen . An d iesen N a c h k o m m e n sol l te gepr t i f t werden , in we lchem Aus- real3 es ge l ingt , du rch eine e inmal ige E l i m i n i e r u n g a l ler frtih mi t dem L a u b a u s t r i e b b e g i n n e n d e n S~tmlinge e ine Ver sch iebung des L a u b a u s t r i e b e s de r R e s t p o p u - l a t i o n zu e r re ichen .

W i r b e n u t z t e n dazu eine N a c h k o m m e n s c h a f t de r Sor te J o n a s Hannes , d ie 1957 ausgesi i t und 1958 auf ih ren L a u b a u s t r i e b b e o b a c h t e t wurde . I n s g e s a m t waren es 3613 S~mlinge, von denen im F r t i h j a h r 1958 t~gl ich der L a u b a u s t r i e b b e o b a c h t e t werden konn te .

I n A b b i l d u n g 2 i s t das E r g e b n i s de r B o n i t i e r u n g von 1958 da rges t e l l t . Aus d ieser D a r s t e l l u n g i s t zu ersehen, d a b die Mehrzahl der S/imlinge f r t iher m i t d e m L a u b a u s t r i e b beg inn t als die M u t t e r s o r t e J o n a s H a n n e s und das M a x i m u m mi t dem L a u b a u s t r i e b der Verg le ichssor t en Frh r . v. Ber lepsch, Cox 'Oran -

g e n - R t t e , u n d On ta r io zusammenf~tl l t . Z u m Vergle ich i s t auch der L a u b a u s t r i e b e iner aus f re ier Abb l i i t e her - vo rgegangenen N a c h k o m m e n s c h a f t de r Sor te On- t a r io angegeben . Diese S~mlinge t r e i ben frt ih aus. D a d u r c h wi rd der g e n o t y p i s c h e U n t e r s c h i e d zwischen den beiclen So r t en J o n a s H a n n e s und On ta r io be - sonders deut l ich . E in b e a c h t l i c h e r Tei l de r Si imlinge beg inn t sehr sp/i t m i t dem L a u b a u s t r i e b , te i lweise sogar sp/ i ter als die M u t t e r s o r t e J o n a s Hannes . Es mul3 b e t o n t werden , d a b die Sor te J o n a s H a n n e s yon ande ren Spi i tb l t ihern i so l ie r t s t e h t und als Bes t / iube r fas t ausschlieBlich die in de r N/ihe be f ind l i chen Sor- t en eines S o r t i m e n t s q u a r t i e r e s in F r a g e k o m m e n . Die b r e i t e A u f s p a l t u n g im Beg inn des L a u b a u s t r i e b e s de r N a c h k o m m e n s c h a f t yon J o n a s H a n n e s i s t d a h e r auf die g e n o t y p i s c h e K o n s t i t u t i o n d ieser Sor te zu- r t ickzuff ihren.

Alle S/imlinge, d ie 1958 ab 8. 5., am Beg inn des L a u b a u s t r i e b e s de r Sor te J o n a s Hannes , m i t dem

Vot. 37, Nr. 3 Beitr~ige zur Ziichtungsforschung beim Apfel. X

Kreuzungselter eine spdtbliihende Sorte ist. t3eobachtungszeitraum 196o--1964 (Angaben in %)

137

5,4

14,6 10,0 10,6

2,5

6,3

1,5

3,2

5,8 2sO

3,6

16,2

7,3 10,0

4,3

8,6

11,1

8,8

6,5

11,5 3,6

lO,7

3.

16,2

4,9 3,3 4,3

9,4

4,8

10,3

9,7

15,4 6,8

5,4

4,9 3,3

10,6

5,1

4,8

7,4

3,3

14,3

9,4

4,8

1,5

6,5

6.

2,7

2,4 1,7 2,1

lO, 7

4,8

2,9

9,7

7. 8.

2,7 2,7

3,3

3,6 --

1,7

1,6

2,9

Mai

9.

_ _ m

7,1 7,1

1,7

6,5 15,4

10,O

17,3

12,0

5,8

15,3

3,2 6 8,0

12,2 8,6

X

1,9

8,8 4,6

m

7,1

1,9

5,2

11. 12.

3,6

1,O

13. 14.115.1 , !

1,8 1,8 0,8 0,4 0,6 -- 0,4 0,2 0,2

Kreuzungseltereine sptitbli~hende Sorte ist. t3eobachtungszeitraum 1963 und 1964 (Angaben in %)

3,3 5,4 7,6 6,7

6,6 6,6 1,2 4,6 5,8

13,3 5,4 6,9 5,9

7,4 7,1 7,4 5,1 4,3

O,O 9,0 7,6 6,6

2,5 4,0 4,9 8,9 5,8

; ×

16,7 8,4 8,2 8,2

7,4 10,1 4,9 8,0

14,5

),( ~,~ ~,C

~,: z,[

~,~

X

16,7 9,0 5,7 6,7

L1,6 4,0

lO, 4 12,1 lO,1

6,7 3,0 4,4 4,3

8,2 2,5 3,5

11,O 10,O

M a i

8.

4,2 1,9 2,9

7,4 5,8 3,1

14,1 10,O

3,0 2,5 4,3

1,5 7,4 1,8

13,5 8,2

0,6

5,8

2,2 2,5

lO,4 4,8

11, 12,

1,2 0,6

4,3 5, 8

1,5 2,5 o,4 3,7 3,1 3,9 1,7

13.

1,2

2,9

0,7

1,2 0,9

o, o,

15. 16.

1,5

o,7

o,6 0,5

Laubaust r ieb begannen, wurden gesondert aufge- pflanzt und ab 196o get rennt welter beobachte t . Die fibrigen S~tmlinge wurden verworfen. Von den zurfick- behal tenen S~imlingen liegen je tz t ffinfj/ihrige Beob- achtungen tiber den Laubaus t r ieb vor. In Abbil- dung 2 ist erkennbar, dab die Zusammenstel lung dieser Bonitierungsergebnisse fast einer Normalver- teilung gleicht, deren Gipfel im Laubaust r ieb etwas frfiher liegt als der durchschnittl iche Laubaust r ieb der Muttersorte Jonas Hannes. Im Verhfiltnis zu den Vergleichssorten konnte nach dieser einmaligen Aus- lese eine beachtl iche Verspittung des Laubaustr iebes erzielt werden. Sie betr/igt im Durchschnit t e twa 14 Tage. Es befinden sich jedoch noch eine betr/icht- liche Anzahl yon S~imlingen darunter , die erheblich sp/iter, bis zu 15 Tage, mit dem Laubaus t r ieb begin- hen als die Muttersorte Jonas Hannes.

196o wurden die Beobachtungen fiber den Laub- austr ieb an Nachkommen yon Jonas Hannes und

K6niglicher Kurzstiel des Aussaat jahres 1959 wieder- holt. In Abbildung 3 sind die Bonitierungsergebnisse des Laubaustr iebes ftir diese beiden Sorten gesondert dargestellt . Die Aufspaltung im Beginn des Laub- austriebes ist bier ebenfalls sehr breit und dutch die Temperaturverh/i l tnisse weiter auseinandergezogen als 1958. Es lassen sich deutlich zwei Maxima unter- scheiden. Zum Vergleich ist auch das Ergebnis~ der Beobachtungen an S/imlingen der Sorte Ontario aus freier Abblfite dargestellt . Die H/iufigkeitsvertei- lungen lassen auch hier erkennen, wie s tark sich die ,,Splttblfiher" von den , ,Normalblfihern" im Genotyp unterscheiden. Zur Abtrennung der sp/itaustreiben- den S~imlinge wurde 196o der 6.5. gew~hlt, da an diesem Tag K6niglicher Kurzstiel und Jonas Hannes mit dem Laubaust r ieb begannen. Ab 1963 wurden die abgetrennten S/imlinge beider Nachkommenschaf ten wieder auf ihren Laubaustr ieb beobachtet . Die zwei- j~thrigen Beobachtungsergebnisse in Abbi ldung3

z38 HEINZ MURAWSKI : Z~chter I Genet. Breed. Res.

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JOnas t/annes fPe/ a@ Aussaat 19'57

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8eGi'nn des aaubaustm'ebes

Abb. 2. Laubaustrieb van S/imlingen der Sorte Jonas Hannes z958 und der zu- rtickbehaltenen Restpopulation 196o--1964. 19~8 zurtickbehaltene Restpopula-

tion dutch Schrafiierung gekennzeichnet.

,~ ~ , 4 , ~

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d ~ Aussaotlgs9 ~, d ~ • I M ;

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- A!0 % .. Mubaus/r/eb 7980 . ---- 79G316G

23 Veqqle/chssm'te 22 On/arab./'re/abg. - - - - 1~6o So i ~ On~ado frei abE.

10 s4 f Jonas iiannes rpei abg. p~,

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~eggnn des [aubauslriebes

Abb. 3. Laubaustrieb yon S~imlingen der Sorte Jonas Hannes und KSniglicher Kurzstiel z95o und der zurfickbehaltenen Restpopulation ~96~--1964. 196o zu-

riickbehaltene Restpopulation durch Schratfierung gekennzeichnet.

lassen erkennen, dab es auch bei diesen beiden Nach- kommenschaften gelungen ist, die frtih austreibenden Stimlinge zu entfernen. Die Verschiebung des Laub- austriebes ist ebenfalls deutlich erkennbar, da die meisten S~mlinge im Durchschnit t etwa 14 Tage sp~i- ter mit dem Laubaustrieb beginnen als die Vergleichs- soften.

Der Anteil der zur weiteren Beobachtung zurfick- behaltenen Sttmlinge ist jahr- und kombinationsweise unterschiedlich. Van insgesamt 3613 S~tmlingen der Sorte Jonas Hannes der Aussaat 1957 wurden 16,1% fiir eine weitere Beobachtung zurtickbehalten. 196o waren es van der gleichen Sorte bei 1776 Sttmlingen 13,7% und van K6niglicher Kurzstiel bei 7832 Stim- lingen 11,3%. Bei diesen zurtickbehaltenen S~im- lingen kann nach den vorliegenden Untersuchungen bei einem Regressionskoeffizienten van b = o, 4 bis o,5 mit einer Versp~ttung der Bltite im Durchschnitt van etwa 7 Tagen gerechnet werden. Es sind voraus- sichtlich auch S/imlinge dabei, die beachtlich sp~iter bliihen. Da die S~imlinge der Sorte Jonas Hannes des Aussaatjahres 1957 noch nicht alle geblfiht haben, kann noch keine endgtiltige Aussage getroffen werden, um wieviel Tage die Bltite versp~ttet wurde. Es be- finden sich unter den bis 1965 zur Bliite gekommenen Sttmlingen einige, die wesentlich sp/iter bltihen als die Muttersorte.

3. Waiters Untersuchungen zur Vererbung des sptiten Laubaustriebes

In frtiheren Arbeiten ( S c H M I D T 194o, MURAWSKI 1959) ist bereits darauf hingewiesen warden, dab der sprite Laubaustr ieb und Bltihbeginn pr~ivalent ver- erbt werden. Diese Beobachtung kann auch an den in dieser Arbeit untersuchten Nachkommenschaften, an denen Soften mit sp~tem Laubaustr ieb als Kreu- zungspartner beteiligt sind, nachgewiesen werden. Aus Kreuzungen zwischen den sp~itblfihenden Sorten Jonas Hannes oder K6niglicher Kurzstiel mit normal- bltihenden Sorten entstehen Genotypen, die eine sehr unterschiedliche Temperaturreakt ionsnorm (TAM2{S 1959) besitzen. Vergleicht man die Breite der Aufspaltung mit Nachkommen van normalblti- henden Sorten, so wird der Unterschied besonders deutlich. Der Kurvenverlauf im Beginn des Laub- austriebes ist w~ihrend der Beobachtungsjahre sehr unterschiedlich. Der abweichende Temperaturver- lauf in diesen Jahren gibt daftir eine Erkl~irung. Erst mehrj/ihrige Beobachtungen k6nnen daher eine genaue Information tiber die genotypisch bedingte Reaktion auf die Tempera tur vermitteln.

Aus unseren Beobachtungen l~iBt sich folgendes feststellen :

a) In Nachkommenschaften van Sorten mit ,,nor- malem" Laubaustr ieb spalten S~imlinge heraus, die sich stark um den Zei tpunkt des Laubaustriebes der Elternsorten gruppieren. Nur wenige beginnen frii- her, auffallend mehr beginnen sptiter mit dem Laub- austrieb.

b) Kreuzungen zwischen , ,sp/itaustreibenden" und , ,normalaustreibenden" Sorten ergeben eine breite Aufspaltung. Es entstehen Genotypen, die einer- seits fr~her mit dem Laubaustr ieb beginnen als die , ,normalaustreibenden" Sorten und andererseits sp~i- ter mit dem Laubaustr ieb beginnen als die ,,spfitaus-

Vol. 37, Nr. 3 Beitr/ige zur Ziichtungsforschung beim Apfel. X 139

t re ibenden" Kreuzungspartner . Der gr6Bere Anteil beginnt mi t dem Laubaus t r ieb sp/iter als der Kreu- zungspar tner mit , ,normalem" Laubaustr ieb.

c) Kreuzungen zwischen zwei , ,sp/i taustreibenden" Soften ergeben Nachkommen, deren Hauptan te i l sp/it mi t dem Laubaust r ieb beginnt. Es spal ten auch Genotypen heraus, die deutlich frfiher oder sp/iter mit dem Laubaust r ieb beginnen als die Elternsorten (Abb. 4).

Die groBe Variabilit/it in der Aufspaltung, beson- ders bei der Kombina t ion , ,Normalblfiher" × ,,Sp/it- bliiher", ist charakterist isch ffir eine polymere Ver- erbung und best/i t igt frfihere Beobachtungen (MU- RAWSKI 1959, TYDEMAN 1958, 1963). Die Vermutung, daB der sp/ite Laubaust r ieb pr/ivalent vererbt wird, kann durch diese Beobaehtungen best/itigt werden. Das zeigt sich besonders an den Verteilungskurven ffir den Beginn des Laubaustr iebes an Nachkommen yon Sorten mit , , n o r m a l e m " (Ontario) und ,,sp~item" (Jonas Hannes) Laubaustr ieb. Eine /ihnliche Ver- teilung ftir den Beginn des Laubaustr iebes erhielt auch VONDRX~EK (1961) nach Kreuzung zwischen Sorten mit , ,normalem" und , ,sp/item" Laubaus- trieb. Bemerkenswert ist auch das Auftreten von Transgressionen in Nachkommenschaf ten, an denen ,,sp/it austreibende" Sorten beteiligt sind. Hierin kann eine Wirkung addi t iver Oene gesehen werden, die st~trkere Dominanz besitzen als ffir eine interme- diS.re Spaltung erforderlich w/ire. Andererseits mtis- sen Sorten mit , ,normalem" Laubaust r ieb Gene ffir , ,spi~ten" Laubaust r ieb besitzen, wie die Aufspal- tungsergebnisse der Vergleichssorten erkennen lassen. Auch an einer diallelen Kreuzungsreihe mit der Sorte Ananas-Rt te . als Muttersorte lieB sich nachweisen, daft besonders einige Sorten Gene Iiir sp/iten Laub- austr ieb besaBen ( M u R A W S K I 196o ).

Da das untersuchte Merkmal ,,Beginn des Laub- austr iebes" sehr s tark durch die Umwelt, insbeson- dere die Temperatur , beeinfluBt wird, ist es selbst- verst/indlich, dab erst mehrj/ihrige Beobachtungen unter Einbeziehung des Bltihbeginns weitere SchluB- folgerungen fiber die Vererbung des sp/iten Laubaus- tr iebes erlauben. Trotz dieser Einschr/inkung lassen sich bes t immte Tendenzen in der Aufspaltung schon je tz t erkennen.

C. Zusammenfassung

Die Untersuchungen zur Ztichtung von Apfelsorten mit verspStetem Laubaust r ieb und Blfihbeginn er- gaben folgende Resul ta te :

1. Zwischen Laubaust r ieb und Blfihbeginn konnte an einem Beobachtungssor t iment eine enge Korrela- t ion ermit te l t werden. Der Regressionskoeffizient betrug b = 0,42. Damit konnten frfihere Beobach- tungen fiber den engen Zusammenhang zwischen ver- sp~tetem Laubaust r ieb und Blfihbeginn best/itigt werden.

2. An Kreuzungsnachkommen, deren einer Par tner eine , ,sp/i taustreibende" Sorte ist, konnte gezeigt

-<

2 a p

70.4. lO.q. 18.0. 22.q. 2£0. Ya~. 4.5.. 8.5. 12.5. N £ BegJhn des Lau3aus/r/ebes

- - Jonas ttannes fret" a@. - - - - Jonas Hannes ~ Eox'Orangen-Rt/e. . . . . Jonas t/annes . Kdn~h'eher t(urzshel

Abb. 4. Laubaustrieb von S~mlingen der Sorte Jonas Hannes frei abg. (,,Sprit- treiber") und der Kreuzungen Jonas Hannes (,,Sp~.ttreiber") × Cox'Orangen- Rtte. (,,Normaltreiber") sowie Jonas Hannes (,,Sp~ttreiber") × K6niglicher

Kurzstiel (,,Sp/ittreiber").

werden, dab es durch eine einmalige Eliminierung aller frfih mit dem Laubaustr ieb beginnenden S/im- linge m6glich ist, den Laubaust r ieb der Restpopula- tion im Verh/iltnis zu den Vergleichssorten im Durch- schnit t um 14 Tage zu versp/iten. Die Selektion ist bereits im zweiten Vegetationsjahr m6glich.

3. Die Aufspaltungsergebnisse im Laubaustr ieb zeigen, dab der sprite Laubaustr ieb polygen bedingt ist und pr~ivalent vererbt wird. In der Versp/itung des Laubaustr iebes konnten zahlreiche transgressive Spaltungen festgestellt werden.

Die Beobachtungen des Laubaustriebes wurden yon Fr/iulein IRMGARD WEBERS durchgefiihrt. Fiir ihre sorg- f~tltige Arbeit sage ich ihr meinen besten Dank.

L i t e r a t u r 1. JXGER, H. : Die Baumschule. Hannover und Leip-

zig: Verlag Philipp Cohen 1877. -- 2. MURAWSKI, H.: Beitr~ge zur Ziichtungsforschung beim Apfel. IV. Wei- tere Untersuchungen zur Ziichtung von Apfelsorten mit sp~item Laubaustrieb und Bliihbeginn. Der Ztichter 29, 7 2 - 77 (1959). -- 3. !V[uRAWSKI, H. : Beitr~ige zur Ziich- tungsforschung beim Apfel. V. Ph/inologische, morpho- logische und genetische Studien an Nachkommen aus Kreuzungen der Ananas-Renette mit sieben Kultursor- ten. Der Ztichter 3o, 134-- 147 (196o). 4. SCHMIDT, .~¢[. ; Sp/iter Laubaustrieb und sp/ite Bliite, ein Zuchtziel beim .A.pfel. Der Ziichter t2, 281--289 (194o). -- 5. TAM•S, P. : Uber die Ursachen der Zusammenh/inge zwischen Tem- peraturgestaltung und Aufblfihdaten yon Obstgeh61zen sowie tiber die Temperaturempfindlichkeit der Pflanzen. Der Ztichter 29, 78--91 (1959). -- 6. TYDEMAN, H. IV[.: The breeding of late flowering apple varieties. Rep. E. Malling Res. Sta. for 1957, 68--73 (1958). -- 7. TYDE- MAN, H. M. : The inheritance of time of leaf break and leaf fall in seedling apples. Rep. E. Malling Res. Sta. for 1962, 58--63 (1963). -- 8. VONDR£~EK, I.: Geschwindig- keit des Samenkeimes, Treibzeit, VegetationsabschluB und gegenseitige Beziehungen dieser Eigenschaften bei der Nachkommenschaft verschiedener Apfelsorten. Sam- melschrift der Tschechoslowakischen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften, Jahrg. 7, (XXXIV), 1 1 2 7 - - 1 1 5 0 (1961) .