diversidad de los reptiles de la orinoquÍa colombiana
TRANSCRIPT
1
DIVERSIDAD DE LOS REPTILES DE LA
ORINOQUÍA COLOMBIANA: ANÁLISIS DE LOS
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y RELACIONES
AMBIENTALES
GERMÁN ALEXANDER TRUJILLO PÉREZ
Cód. 1032361360
Bogotá D. C., 2015
2
DIVERSIDAD DE LOS REPTILES DE LA ORINOQUÍA
COLOMBIANA: ANÁLISIS DE LOS PATRONES DE
DISTRIBUCIÓN Y RELACIONES AMBIENTALES
Posgrado en Ciencias-Biología: Línea Biodiversidad y Conservación
Anteproyecto de tesis para optar al título de Magíster en Ciencias Biológicas-Línea
Biodiversidad y Conservación
Estudiante
Germán Alexander Trujillo Pérez
Código 1032361360
Directores
Dr. J. Orlando Rangel-Ch
Profesor Asociado Universidad Nacional de Colombia
Dr. Juan E. Carvajal-Cogollo
Investigador Asociado Instituto de Ciencias Naturales
Bogotá D.C., 2015
3
A mi madre y a mis hermanos
4
AGRADECIMIENTOS
Es difícil empezar a agradecer a quienes ayudaron a la realización de este trabajo tan
importante en mi carrera profesional, difícil porque fueron muchas personas que estuvieron
a mi lado paso a paso en esta gran cruzada.
Primero quisiera agradecer a Dios, que siempre lo sentí a mi lado, encarnado en todas
aquellas personas, que estuvieron junto a mí durante estos dos años.
Segundo mis más grandes agradecimientos a mis directores. Al profe Orlando Rangel, por
darme la oportunidad de pertenecer a su grupo, por sus concejos y sus regaños, por su gran
ayuda, la cual me brindo al paso de estos dos años. A mi Maestro Juan E. Carvajal-Cogollo,
gracias por inspirarme a ser un mejor profesional, a nunca darte por vencido conmigo a pesar
de las rabias, por todos esos momentos de risas, abrazos y tendidas de mano, por todos los
momentos académicos, en donde con una taza de café se aprendía mil veces más que en un
salón de clase.
A la profe Olga Castaño, por permitirme trabajar en su laboratorio, apoyar y aconsejar en
momento cruciales de la investigación. A la oficina 307, a sus integrantes Guido Medina,
Rafael Moreno, Alicia Caro, Miller Castañeda, Gladys Cárdenas, por sus comentarios y a su
ayuda en toda mi enseñanza como Magister.
A Vladimir Bernal y Azarys Paternina, por siempre tenderme una mano en los momentos
más cruciales y por acompañarnos en las trasnochadas y en los mil y un cafés para vencer el
cansancio.
A mi novia Catalina, por siempre apoyarme y estar a mi lado siempre, por su inmenso amor
incondicional.
A mi madre y a mis hermanos, por nunca dudar y apoyarme en todas mis decisiones.
A los directores de las colecciones biológicas, Dra. Martha Calderón del Instituto de Ciencias
Naturales, al Biólogo MSc. Andrés Acosta de la colección de Herpetología del Instituto
Alexander Von Humboldt y al Hermano José Edison Espitia del Museo de Historia Natural
5
de la Universidad de La Salle, a todos muchas gracias por abrirme las puertas de las
colecciones a su cargo y permitirme realizar las actividades principales para esta
investigación.
Quedo inmensamente agradecido con todas las personas e instituciones que me abrieron las
puertas para realizar mi trabajo de campo. A Miguel Morales y su familia en Paz de Ariporo,
Casanare, al Centro de Investigaciones Carimagua y sus encargados en el Puerto Gaitán,
Meta, a Dexter Drombo y la Reserva Natural La Pedregoza, en el Vichada, a todos los que
en este momento se me olvidan, porque por su gran colaboración puede aprender mucho
sobre la Orinoquia colombiana. A mis colegas y auxiliares campo, infinitas gracias.
Al cuerpo de docentes del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional por
todo el aprendizaje impartido y los espacios permitidos para tal.
Y finalmente a todos aquellos que de una u otra manera colaboraron con la realización de
este trabajo.
6
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN GENERAL .................................................................................................................. 12
PALABRAS CLAVE ...................................................................................................................... 12
ABSTRACT ..................................................................................................................................... 13
KEYWORDS ................................................................................................................................... 13
INTRODUCCIÓN GENERAL ...................................................................................................... 14
MARCO TEÓRICO ....................................................................................................................... 17
Comunidades animales a escala regional .................................................................................. 18
HIPÓTESIS Y PREDICCIÓN ....................................................................................................... 19
OBJETIVOS .................................................................................................................................... 20
General ......................................................................................................................................... 20
Específicos ................................................................................................................................ 20
METODOLOGÍA GENERAL....................................................................................................... 21
ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................................. 21
Ubicación geográfica y aspectos físicos ................................................................................. 21
Historia geológica .................................................................................................................... 22
Ecorregiones ............................................................................................................................ 23
Unidades Fisionómicas Vegetales........................................................................................... 24
Tensionantes ambientales ....................................................................................................... 24
ASPECTOS METODOLÓGICOS ............................................................................................ 26
Recopilación de la información de los reptiles de la Orinoquia colombiana ..................... 26
Recopilación de la información de distribución global y nacional de las especies de
reptiles de la Orinoquia colombiana. ..................................................................................... 27
RIQUEZA DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA: ANÁLISIS GENERAL
COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL GLOBAL Y
NACIONAL ..................................................................................................................................... 29
RESUMEN ................................................................................................................................... 29
INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 30
METODOLOGÍA ....................................................................................................................... 31
Análisis de datos .......................................................................................................................... 31
RESULTADOS ............................................................................................................................ 32
Riqueza por ecorregiones ....................................................................................................... 35
7
Distintividad biológica: Especies exclusivas en las ecorregiones ........................................ 35
Especies introducidas e invasoras .......................................................................................... 36
Riqueza según divisiones político-administrativas (departamentos) .................................. 37
Especies excluidas .................................................................................................................... 39
Distribución de las especies de la Orinoquia en las regiones naturales de Colombia ....... 42
Especies Exclusivas ................................................................................................................. 43
Riqueza acumulada según familias ........................................................................................ 43
Distribución global de las especies de la Orinoquia colombiana ........................................ 48
DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 50
Riqueza y diversidad a nivel taxonómico .............................................................................. 50
A nivel de departamentos ....................................................................................................... 51
Distribución global de las especies de reptiles de la Orinoquia colombiana ...................... 53
CONCLUSIONES ....................................................................................................................... 54
LITERATURA CITADA ........................................................................................................... 55
PATRONES DE RECAMBIO Y DE DISTRIBUCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE
REPTILES Y SU RELACIÓN CON FACTORES MACROAMBIENTALES EN LA
ORINOQUIA COLOMBIANA ..................................................................................................... 64
RESUMEN ................................................................................................................................... 64
INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 64
METODOLOGÍA ....................................................................................................................... 67
Descripción de las ecorregiones orinocenses colombianas................................................... 67
Piedemonte ........................................................................................................................... 67
Altillanura ............................................................................................................................ 68
Llanura aluvial .................................................................................................................... 68
Tipos de vegetación ................................................................................................................. 68
Análisis estadísticos ................................................................................................................. 69
Análisis de diversidad Beta ................................................................................................. 69
Análisis de patrones de distribución .................................................................................. 69
Anidamiento .......................................................................................................................... 69
Análisis de redundancia ...................................................................................................... 70
RESULTADOS ............................................................................................................................ 71
Patrones de recambio según la composición de especies de reptiles en la Orinoquia
colombiana ............................................................................................................................... 71
8
Similitud a nivel de grupos ..................................................................................................... 76
Patrones de anidamiento de reptiles en escala regional y ecorregional en la Orinoquia
colombiana ............................................................................................................................... 79
Patrones de relación con variables fisiográficas y ambientales ........................................... 80
Análisis de recambio e índices de similitud ........................................................................... 84
Patrones de distribución en la región y ecorregiones de la Orinoquia colombiana .......... 85
Patrones de relación de los grupos de reptiles con variables físicas y ambientales ........... 86
CONCLUSIONES ....................................................................................................................... 87
LITERATURA CITADA ........................................................................................................... 88
CAPÍTULO III ................................................................................................................................ 94
AMENAZAS Y ACCIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS POBLACIONES DE
REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA .................................................................... 94
AMENAZAS Y ACCIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS POBLACIONES DE
REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA .................................................................... 95
ASPECTOS GENERALES ........................................................................................................ 95
Amenazas ................................................................................................................................. 95
Acciones para la conservación ............................................................................................... 96
Recomendaciones ........................................................................................................................ 98
LITERATURA CITADA ........................................................................................................... 98
CAPÍTULO IV .............................................................................................................................. 102
DISCUSIÓN FINAL ..................................................................................................................... 102
ANEXOS ........................................................................................................................................ 106
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según grandes grupos .............................. 32
Tabla 2. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según familias .......................................... 32
Tabla 3 Riqueza taxonómica de los reptiles de la Orinoquia colombiana............................ 33
Tabla 4. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según géneros .......................................... 34
Tabla 5. Especies con distribución restringida en las ecorregiones de la Orinoquia
colombiana. .......................................................................................................................... 35
Tabla 6. Patrón de riqueza según familias de reptiles de la Orinoquia y de sus
departamentos. ...................................................................................................................... 37
9
Tabla 7. Patrón de riqueza según géneros de reptiles de la Orinoquia y por departamentos.
.............................................................................................................................................. 38
Tabla 8. Especies no incluidas en la estimación de la riqueza y composición de reptiles de
la Orinoquia colombiana. ..................................................................................................... 39
Tabla 9. Riqueza de especies, géneros y familias de las regiones naturales de Colombia ... 42
Tabla 11. Valores porcentuales de riqueza acumulada en las familias de reptiles en las cinco
regiones naturales de Colombia. ........................................................................................... 44
Tabla 12. Dominancia de las cinco familias más ricas en las cinco regiones Naturales de
Colombia. ............................................................................................................................. 47
Tabla 13. Distribución en el continente de las especies de reptiles distribuidas en la
Orinoquia colombiana. ......................................................................................................... 48
Tabla 14. Composición de especies de reptiles en las ecorregiones de la Orinoquia
colombiana ........................................................................................................................... 71
Tabla 15. Valores de similitud entre ecorregiones medidos con el Índice de Semejanza
Biogeográfica – CSB (Duellman, 1990)............................................................................... 75
Tabla 16. Valores de índice de similitud entre ecorregiones por grupos de reptiles en las
ecorregiones de la Orinoquia colombiana. Convenciones: Pied.=Piedemonte; Alti.=
Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial. .................................................................................. 76
Tabla 17. Prueba de anidamiento con matrices sitio/especie. Las matrices fueron ordenadas
por riqueza de especies y se incluyeron matrices separadas por grupo y por escala espacial
de análisis, con 1000 simulaciones con el modelo nulo RANDNEST (ver métodos). Los
valores resaltados en gris muestran las matrices con anidamiento significativo. ................. 80
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de la región natural de la Orinoquia colombiana y sus tres ecorregiones.
Tomado de: Grosse, 1964. .................................................................................................... 21
Figura 2. Valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en
la Orinoquia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores
porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas ......................................... 44
Figura 3. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de
reptiles presentes en la Orinoquia y en Colombia. En el eje x se presentan las familias más
ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
.............................................................................................................................................. 45
Figura 4. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de
reptiles presentes en la Orinoquia y la Amazonia. En el eje x se presentan las familias más
10
ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
.............................................................................................................................................. 45
Figura 5. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de
reptiles presentes en la Orinoquia y la Andina. En el eje x se presentan las familias más
ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
.............................................................................................................................................. 46
Figura 6. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de
reptiles presentes en la Orinoquia y la Caribe. En el eje x se presentan las familias más
ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
.............................................................................................................................................. 46
Figura 7. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de
reptiles presentes en la Orinoquia y el Chocó Biogeográfico. En el eje x se presentan las
familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las
familias más ricas ................................................................................................................. 47
Convenciones: NA= Norteamérica; CA= Centroamérica; SA= Suramérica; nSA= Norte de
Suramérica ............................................................................................................................ 49
Figura 8. Número de especies pertenecientes a la Orinoquia colombiana con su distribución
en América. Los valores representan la cantidad de especies de la Orinoquia colombiana
que se distribuyen n cada una de las regiones limitadas con las barras. Imagen modificada
del sitio http://www.didacticamultimediacr.com/America_mudo_001_2.php. Visitada el
12/12/2015 ............................................................................................................................ 49
Figura 9. Distribución de la composición de las especies de reptiles pertenecientes de la
Orinoquia colombiana en los países de América.................................................................. 50
Figura 10. Mapa de las ecorregiones dela Orinoquia colombiana. Modificado de Groose,
1964. ..................................................................................................................................... 67
Figura 11. Similitud entre la composición de reptiles de las tres ecorregiones de la
Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard.
Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial .................. 76
Figura 12. Similitud entre la composición de anfisbaenidos de reptiles en las tres
ecorregiones de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias
de Jaccard. Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial77
Figura 13. Similitud entre la composición de lagartos de reptiles en las tres ecorregiones de
la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard.
Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial .................. 78
Figura 14. Similitud entre la composición de grupos de serpientes en las tres ecorregiones
de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard.
Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial .................. 78
11
Figura 15. Similitud entre la composición de grupos de cocodrilos en las tres ecorregiones
de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard.
Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial .................. 79
Figura 16. Similitud entre la composición de grupos de cocodrilos en las tres ecorregiones
de la Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard.
Convenciones: Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial .................. 79
Figura 17. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la
presencia de especies de anfisbaenos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa
InfoStat. ................................................................................................................................ 81
Figura 18. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la
presencia de especies de cocodrilos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa
InfoStat. ................................................................................................................................ 82
Figura 19. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la
presencia de especies de tortugas en la Orinoquia colombiana realizado en el programa
InfoStat. ................................................................................................................................ 82
Figura 20. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la
presencia de especies de lagartos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa
InfoStat. ................................................................................................................................ 83
Figura 21. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la
presencia de especies de serpientes en la Orinoquia colombiana realizado en el programa
InfoStat. ................................................................................................................................ 83
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1. Catálogo de reptiles ..................................................................................................... 107
Anexo 2. Distribución Global de las especies registradas para la Orinoquia colombiana. Uetz et
al. 2014. ...................................................................................................................................... 124
12
RESUMEN GENERAL
Se presenta el catálogo de las especies de reptiles con registros de localidades de la Orinoquia
colombiana. La información primaria provino de la base de datos del programa Inventario de
la biodiversidad de Colombia (grupo de investigación Biodiversidad y Conservación del
Instituto de Ciencias Naturales), que se enriqueció con la revisión de las colecciones de reptiles
del Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia, del Instituto Alexander von
Humboldt y los catálogos de las colecciones de las universidades de Antioquia, Industrial de
Santander y de la Salle (Museo). La información obtenida fue presentada en tres capítulos. En
el primer capítulo se muestran de manera descriptiva la riqueza y composición de la fauna de
reptiles en la Orinoquia colombiana y se compara ésta con la riqueza y composición de reptiles
en las demás regiones Naturales del país. Consecuentemente en el segundo capítulo, se
determinaron los valores de recambio en la composición de las comunidades a través de las
ecorregiones que fueron valores bajos, más conspicuos en los grupos con menores riquezas.
Se establecieron los patrones de distribución para los reptiles en general y por grupo, dando
como resultado, que las serpientes y los lagartos presentan patrones de anidamiento
significativos en escalas regionales y ecorregionales y a su vez, los grupos menos diversos
en especies (tortugas, cocodrilos y anfisbaenas), no arrojaron valores significativos para el
anidamiento. Por otro lado los grupos con distribución anidada en cualquier escala espacial
(regional o por ecorregiones), mostraron relaciones en su distribución principalmente con los
montos de precipitación, en contraste con los que no arrojaron valores estadísticamente
significativos de anidamiento. Por último se presenta un capitulo con las amenazas de la fauna
reptiles de la Orinoquia y se presentan una serie de recomendaciones para su conservación.
PALABRAS CLAVE
Comunidades, reptiles, ecorregión, escalas, patrones de distribución, diversidad
13
ABSTRACT
Catalog of species of reptiles records localities of the Colombian Orinoco is presented. The
primary information came from the inventory database biodiversity program of Colombia
(research group Biodiversity and Conservation Institute of Natural Sciences), which was
enriched with the revision of the reptiles collections of Sciences Institute of the National
University of Colombia, the Instituto Alexander von Humboldt and the catalogs of the
collections of the universities of Antioquia, Industrial de Santander and the Salle (Museum).
The information gathered was presented in three chapters. In the first chapter descriptively
shown the richness and composition of reptile fauna in the Colombian Orinoco and this is
compared with the richness and composition of reptile in other natural regions. Consequently,
in the second chapter, parts values were determined in the composition of communities across
ecoregions were low, most conspicuous in the groups with lower wealth values. Distribution
patterns for reptiles in general and group settled, resulting, snakes and lizards have significant
nesting patterns and eco-regional scales and in turn, the less diverse groups of species (turtles,
crocodiles and anfisbaenas) yielded no significant values for nesting. In addition to
distribution groups nested in any spatial (regional or ecoregions) scale distribution they
showed relations mainly with the amount of precipitation, in contrast to those who did not
had statistically significant nesting values. Finally a chapter is presented with the threats of
the reptile fauna of the Orinoco and a number of recommendations are made for preservation.
KEYWORDS
Community, reptiles, ecoregion, scales, distribution patterns, diversity
14
INTRODUCCIÓN GENERAL
Los patrones de distribución y diversidad de las especies a diferentes escalas espaciales han
sido un punto focal en estudios ecológicos (Leibold et al. 2004) y se han convertido en una
herramienta para la obtención de información básica para el establecimiento de planes de
manejo y conservación de la biodiversidad. Siguiendo lo anterior, los estudios a diferentes
escalas en la diversidad aportan conocimiento acerca de las especies presentes en un lugar,
los cuales brindan aproximaciones valiosas de los patrones de distribución y cambios de
composición de éstas a través del espacio. En Latinoamérica se han realizado cuantiosos
estudios a escalas regionales y locales, donde se tuvieron en cuenta la diferencia entre
paisajes, latitudes y formaciones vegetales (entre otros) y como estos factores influencian la
distribución y composición de la fauna de reptiles (Duellman, 1979).
En Colombia se cuenta con estudios que han abordado la diversidad de los reptiles a un nivel
regional y/o ecorregional. Bajo este enfoque, se han analizado, principalmente, la
distribución latitudinal de la fauna de reptiles en las planicies y en los gradientes altitudinales
presentes en los macizos de dichas regiones, como el Chocó biogeográfico (Castaño–Mora
et al. 2004) y la región Caribe colombiana (Carvajal-Cogollo et al. 2012). A escala local, se
cuentan con estudios en las cinco regiones naturales del país; todos de forma general, relatan
desde la relación de la presencia de las especies con patrones climáticos, coberturas vegetales,
hasta efectos de las intervenciones antrópicas sobre los reptiles (Castro, 1988; Carvajal-
Cogollo et al. 2007; Carvajal-Cogollo & Urbina-C et al. 2008; Moreno-Arias et al. 2008;
Medina-Rangel, 2013).
Para la región de la Orinoquia existe información acerca de las especies de reptiles presentes
en ésta. La información consignada en colecciones científicas, bases de datos, publicaciones
e información gris está disponible a escala regional y algunas a escala local, representada en
su mayoría por trabajos dispersos en cuanto a listas de especies y algunos, con relaciones de
las coberturas vegetales y variables ambientales con la presencia de diferentes especies de
reptiles (Sánchez et al. 1995; Instituto Alexander von Humboldt, 2004; Acosta et al. 2010;
Rodríguez, 2003; Buitrago-H & Trujillo-Pérez, 2011; Angarita et al. 2013).
15
Basado en lo anterior, la cantidad de estudios realizados en la Orinoquia es baja en
comparación con otras regiones del país y aún no cuenta con un estudio que analice toda la
información previamente establecida para la fauna de reptiles. Así, es de suma importancia
la realización de un análisis que relacione la distribución geográfica de las especies de reptiles
incluidas en esta información base, con variables de tipo climática y fisiográfica en las
diferentes ecorregiones que componen la Orinoquia, región natural donde se pueden
reconocer a que escala regional ambientes que van desde las estribaciones montañosas de la
cordillera Oriental hasta zonas de transición de biota del componente amazónico hacia las
cordilleras, que alberga una alta heterogeneidad en tipos fisionómicos de vegetación
(morichales, matas de monte, bosques de galería, sabanas, entre otros) que en algunas casos
particulares, generan escenarios de aislamiento naturales y conforman un paisaje único en el
país (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rangel et al. 1995, McNish, 2007). Además, los Llanos
orientales representa un fuerte papel económico nacional y regional atribuido a las
explotaciones de hidrocarburos y el establecimiento de monocultivos de producción
industrial, como la palma africana (Elaeis guineensis) y arroz (Oriza sativa). Estas últimas
acciones, originan una alta presión antropogénica que puede estar causando pérdida del
capital natural de la Orinoquia. Este conjunto de particularidades, crean un escenario
interesante en donde la Orinoquia colombiana, se convierta en una región ideal para la
investigación de patrones de riqueza, abundancia, distribución y concentración de grupos
sensibles como los reptiles y de la misma manera, como estos se ven influenciados por la
heterogeneidad ambiental y física inherente a cada una de las ecorregiones.
El conocimiento de la biodiversidad y del cómo están organizadas las comunidades, brindan
herramientas valiosas para diseñar e implementar estrategias de manejo y conservación de la
biota (Moreno-Arias et al. 2009), por eso es importante determinar la variación de las
comunidades de reptiles dentro y entre las ecorregiones que componen la Orinoquia
colombiana, región que es objeto actualmente de presiones productivas, que pueden estar
influenciado la pérdida de biodiversidad en esta región.
16
Por esta razón, es importante generar análisis a escalas regionales, que relacionen patrones
físicos y bióticos con las diferentes distribuciones geográficas y las distintas composiciones
de las comunidades de reptiles a lo largo de la región de la Orinoquia y cada una de sus
ecorregiones (escala regional); esto con el fin de aportar al conocimiento de los reptiles
abordando la diversidad de las especies y la distribución de las mismas, desde diferentes
puntos de vista, ya que éstos brindan conocimientos más amplios de relaciones entre grupos
y así permitir un reconocimiento más amplio y acertado de los patrones de distribución
regionales de la fauna de reptiles de la región.
En esta investigación titulada Diversidad de los reptiles de la Orinoquía colombiana:
patrones de distribución y relaciones ambientales, organizada en tres capítulos, en el cual el
primer aborda un análisis descriptivo de la riqueza de reptiles de la Orinoquia y su
distribución en sus ecorregiones (sensu Jaramillo-J. & Rangel, 2014), así como las afinidades
de ésta con las demás regiones naturales del país y del continente, en especial con la
Orinoquia venezolana. En el segundo capítulo se establecieron los valores del recambio de
especies de reptiles entre el Piedemonte, la Llanura aluvial y la Altillanura, en reptiles en
general y por grupo taxonómico; además se establecieron los patrones de distribución a los
cuales se amoldan las diferentes comunidades de reptiles de la Orinoquia colombiana,
relacionados con factores climáticos (montos de precipitación, unidades climáticas y
complejidad en estructura vegetal) a escala regional. En el tercer capítulo, se identifican las
principales amenazas en las especies de reptiles por grupo taxonómico y se hacen una serie
de recomendaciones y acciones generales para promover la conservación de las poblaciones
de reptiles presentes en la Orinoquia colombiana.
17
MARCO TEÓRICO
Las comunidades se definen como un conjunto de poblaciones, generalmente de diferentes
especies, que interactúan entre ellas y su ambiente y que comparten un área y tiempo
determinados (Begon, 1999; Krebs, 1972, Leibold et al. 2004). Fauth (1996) señala tres
factores que hay que tener en cuenta y que delimita la comunidad en un modo más sencillo.
Además del término de comunidad, Fauth incluye los de ensamblaje y gremio, cada uno con
características determinadas que delimitan de forma efectiva las comunidades para la
facilidad de su definición y estudio. Una comunidad puede ser definida en cualquier tamaño,
escala o nivel de jerarquía de hábitats (Begon, 1999). Por lo tanto, es importante reconocer
que factores influyen en la distribución de las especies que conforman las diferentes
comunidades animales a través del espacio y cuáles de estos son más trascendentales en las
diferentes escalas en las que se observen.
Las comunidades pueden definirse en escalas geográficas regionales, aunque dentro de cada
una de ellas también pueden identificarse comunidades a escalas locales (más pequeñas), lo
importante es tener en cuenta los limites, que pueden ser de tipo natural (ríos, sistemas
montañosos, ecotonos, entre otros) o arbitrarios (sugeridos por el investigador) y dependen
en su mayoría del objeto del estudio que se esté realizando. (Krebs, 1979; Begon, 1999;
Leibold et al. 2004). Whittaker (1972) expuso una manera muy práctica de observar y medir
las comunidades, así, a escala local se puede observar el número de especies presentes en una
localidad (diversidad α), el recambio de las mismas entre localidades presentes en un
gradiente de ambientes (diversidad β) y una evaluación a escalas mayores (regionales)
relacionando la riqueza de las localidades y el valor de recambio a través de la región
(diversidad γ). Se conoce que a diferentes escalas existen diferentes factores que influencian
las distribuciones de las especies y por ende, la conformación de las comunidades. Así, a
nivel regional los factores que más influencian la presencia de las especies, exceptuando a
los históricos (Geología, biogeografía entre otros), son la latitud y los gradientes ambientales
pertenecientes a cada uno de ellos, la temperatura y los niveles de precipitación. A escala
local, tienen gran influencia las coberturas vegetales, la variación microclimática y las
18
interacciones entre las diferentes especies (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rodríguez et al.
2003; Verhoef & Morin, 2010).
Comunidades animales a escala regional
A escala regional, los factores físicos más influyentes sobre las comunidades animales son la
temperatura y los regímenes de lluvias. Estos macrofactores físicos, sumados con el tipo y
estructura de los suelos crean una heterogeneidad ambiental que influye directamente en la
conformación de grupos y estructuras de vegetación, que a su vez restringe o facilita la
distribución de una u otra especie animal, moldeando la composición de las diferentes
comunidades animales en un paisaje determinado. Al analizar estas comunidades y los
paisajes que habitan, se pueden reconocer patrones geomorfológicos, climáticos y
tensionantes antropogénicos, que pueden mostrar cierta homogeneidad paisajística (Serey et
al. 2007); que a su vez, no son sistemas cerrados, sino que están en una conexión permanente
o temporal, esta última, dada por la distribución, dispersión y dinámicas como la ocurrencia
y abundancia de las especies que las componen (Leibold et al. 2004), que obedecen a
dinámicas locales que reflejan los procesos regionales y viceversa. Por lo tanto, el enfoque
de estudio de comunidades conectadas a través de escalas regionales ofrece un marco de
conocimiento perfecto para evaluar patrones y procesos de distribución de especies en
espacios geográficos y ambientales a escalas de tipo regional (Leibold et al. 2004; Presley et
al. 2010). Por otra parte, debido a diferencias en los factores físicos a través de una región,
es posible observar una gama de diferentes poblaciones que conforman las comunidades
presentes, generando una heterogeneidad en las comunidades faunísticas de la región
(Rodríguez et al. 2003).
19
HIPÓTESIS Y PREDICCIÓN
La teoría indica que a escalas regionales, la riqueza y la composición de las diferentes
comunidades bióticas están influenciadas por la heterogeneidad ambiental de los paisajes,
representada en la variabilidad del clima y la fisiografía. Así, los valores de riqueza y de
recambio entre un par de paisajes, dependerá de su variabilidad ambiental, es decir que entre
más diferente en sus características ambientales sea un paisaje de otro, mayor serán los
valores de recambio en la composición de sus especies, siendo más ricos en especies y de
mayor distintividad biológica los paisajes de mayor heterogeneidad ambiental; en paralelo,
resultará un cambio y/o pérdida de especies mientras el gradiente ambiental se va haciendo
más uniforme en sus características ambientales.
De esta manera, es de esperar que en las diferentes ecorregiones de la Orinoquia colombiana,
se presentes mayores valores de riqueza en las ecorregiones más heterogéneas
ambientalmente y un mayor valor de recambio en composición de especies entre aquellas
ecorregiones con mayor diferencia en sus características fisiográficas y climáticas, de igual
manera que se espera que las comunidades vayan disminuyendo su riqueza y su composición
a medida que el gradiente ambiental se va haciendo más homogéneo.
20
OBJETIVOS
General
Evaluar la riqueza, la composición y los patrones de distribución de las comunidades de
reptiles relacionada con variables fisiográficas y ambientales en las diferentes ecorregiones
en la Orinoquia colombiana.
Específicos
1. Determinar los valores de riqueza y composición a escala regional de la fauna de
reptiles de la Orinoquia colombiana.
2. Establecer el recambio en la composición de las especies de las comunidades de
reptiles en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana.
3. Determinar los patrones de distribución de las comunidades de reptiles y su relación
con los factores físicos (fisiografía) y climáticos (precipitación) en la región de la
Orinoquia colombiana.
21
METODOLOGÍA GENERAL
ÁREA DE ESTUDIO
Ubicación geográfica y aspectos físicos
A escala continental, la Orinoquia colombiana está ubicada en la esquina superior izquierda
del continente suramericano, entre la cordillera Oriental (Andes colombianos) y el escudo
guayanés (Hernández-C, 1992). A nivel local, se ubica al oriente, entre la cordillera Oriental
y el río Orinoco, hacia el norte está limitado por el río Arauca y al sur por el río Inírida.
Geopolíticamente está ubicado entre los departamentos de Arauca, Casanare, Meta y
Vichada, con coordenadas entre los 5º y 2º Norte y 75º y 67º Oeste y cubre una superficie
total de 154193.2 Km2 (Rangel et al. 1995; 1997, Figura 1). Es una región dominada
principalmente por grandes extensiones de sabana que son el elemento de vegetación más
prominente en esta región, distribuidas a lo largo de un gradiente de humedad y se diferencian
en sabanas secas y en sabanas inundables, con elementos boscosos dispersados en el paisaje
(Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rangel et al. 1995).
Figura 1. Mapa de la región natural de la Orinoquia colombiana y sus tres ecorregiones. Tomado de:
Grosse, 1964.
22
La Orinoquia colombiana posee suelos que van desde los bien hasta los mal drenados (Rangel
et al. 1995). Las mayores temperaturas se registran en el primer trimestre del año, existiendo
una diferencia de 4° a 5°C entre temperaturas máximas y mínimas. La máxima promedio es
de 33.6 °C y la temperatura mínima es de 19°C, con una isotérmia anual de 25.9°C. La
humedad relativa tienen un promedio alrededor del año de 80.4%. El régimen de distribución
de las lluvias es de tipo unimodal-biestacional, en la gran mayoría de la región, con una
temporada lluviosa comprendida entre abril y noviembre; julio tiene el registro más alto de
precipitación (370 mm, Rangel-Ch et al. 1997). Los ríos pertenecientes a la cuenca del
Orinoco son el Meta, Casanare, Vichada, Tuparro, Tomo y Bita, los cuales son las principales
subcuencas que pertenecen a la región (Rangel-Ch et al. 1997).Los aspectos físicos y
composición de la vegetación anteriormente nombrados, junto con los aspectos de ubicación,
son determinantes en el comportamiento climático y biótico de la región.
Historia geológica
De manera general, el origen de la Orinoquia sucedió en varias fases. Durante el precámbrico,
el escudo Guayanés y algunos afloramientos de la cordillera Central, por acción de su choque
a nivel submarino levantaron pequeñas masas del escudo hacia la superficie y debido a la
erosión, se empiezan a acumular sedimentos producto de estos levantamientos, en el espacio
que existe entre ellos (Jaramillo-J & Rangel-Ch. 2104). En el mesozoico, la cuenca que existe
entre la cordillera Central y el escudo se llena de sedimentos, las fuerzas entre estas dos
placas levantan estos sedimentos formando la cordillera Oriental. La protocordillera Oriental,
realiza una fuerza contraria a la del escudo, fuerza que promueve una fractura de ésta,
formando la falla del río Meta y una placa ubicada al sur de la falla. En paralelo, una gran
masa proveniente de la cordillera Oriental, empezó a migrar hacia el oriente y formaría la
Serranía de La Macarena (Jaramillo-J & Rangel-Ch. 2014). Además de la formación de las
subregiones, los eventos de levantamiento y fractura de las placas (ej. levantamiento de la
Serranía del Perijá en Colombia y de Mérida en Venezuela, al norte de la cordillera Oriental),
cambiaron el flujo del río Orinoco, el cual desembocaba en Maracaibo, bañando directamente
las zonas de la Orinoquia colombiana actual (Arauca y Casanare) y lo, obligan a que vire su
23
curso y desemboque en el océano Atlántico, al oriente de Suramérica (Jaramillo-J & Rangel-
Ch. 2104). Estos eventos alteraron a gran escala el paisaje y las dinámicas hídricas de la
región.
Todos estos eventos geológicos contribuyeron a la formación de dos subregiones
principalmente: 1. La Altillanura, con mayor elevación, cuya base es en parte escudo
Guayanés, cubierto de sedimentos de la cordillera Central y superficialmente, sedimentos
combinados del escudo Guayanés y de la cordillera Oriental y 2. La Llanura Aluvial, ubicada
al norte de la falla del Río Meta, con suelos más jóvenes, derivados de la erosión del escudo
y los sedimentos transportados desde el flanco oriental de la cordillera Oriental. Esta última
es menos drenada que la Altillanura debido a la falta de pendiente y a los tipos de suelo que
posee, con porcentajes altos de arcillas (Jaramillo-J & Rangel-Ch. 2104).
Ecorregiones
De acuerdo a lo anterior, la Orinoquia colombiana está dividida en tres Ecorregiones o
unidades de paisaje diferenciadas principalmente por su fisiografía y su clima. El Piedemonte
Llanero está ubicado en las faldas del flanco oriental de la cordillera Oriental con un límite
máximo de 500 m (Jaramillo-J. & Rangel, 2014). La Llanura Aluvial o Abanicos aluviales
son formaciones de sabana que van hasta máximo 130 m de altura y están sujetos a fuertes
inundaciones durante gran parte del año (8 o 9 meses). La Altillanura posee así mismo
grandes formaciones de sabanas, que no están sujetas a inundaciones periódicas y posee
alturas máximas de 250 m, con suelos bien drenados. La ecorregión de Piedemonte tiene un
régimen de precipitación de tipo Bimodal-Tetraestacional (B-Te), a diferencia de la Llanura
Aluvial y la Altillanura que poseen un régimen de precipitación de tipo Unimodal-
Biestacional (U-Be). Algunos autores consideran una cuarta ecorregión dentro de la
Orinoquia, los médanos o llanura eólica que son producidos por el transporte por los vientos
de sedimentos de cuarzo de las zonas de inundación y que se acumulan en las sabanas en
forma de dunas (Jaramillo-J. & Rangel, 2014).
24
Unidades Fisionómicas Vegetales
Basados en los principales componentes de vegetación, Rangel et al. (1995) reconocen varios
tipos de elementos que son predominantes en la Orinoquia colombiana. Las Sabanas son las
dominantes en la región, que primordialmente constan de grandes zonas cubiertas de
gramíneas, arbustos y en algunas ocasiones con árboles esparcidos, con estaciones marcadas
de sequía y lluvias. También se encuentran las sabanas con restos de bosques, principalmente
ubicados cerca a los piedemontes, que por acción de la tala crean parches de bosques dentro
de las sabanas. Otros elementos de vegetación son los zurales que se ubican en las sabanas,
que están compuestos principalmente por pastos ubicados en montículos que varían de 40 a
70 cm de altura, ubicados en zonas húmedas y son altamente susceptibles a inundación., los
Morichales que son uno de los tipos más vistosos de vegetación en la Orinoquia, están
ubicados cerca a los bajos y caños, sitios altamente húmedos e inundables gran parte del año,
están dominados por la palma Mauritia flexuosa y los bosques de Galería que se ubican en
el borde de caños y ríos y poseen varios estratos con elementos arbóreos que sobrepasan los
20 m de altura. Otras formaciones importantes son las llamadas matas de monte, que son un
elemento de vegetación que asemeja a una isla, ya que son crecimientos en su mayoría
arbustivos, en algunos casos con elementos emergentes de hasta 10 m, todos rodeados de una
matriz de sabana seca o inundable.
Tensionantes ambientales
Muchos de los elementos paisajísticos de la Orinoquia se encuentran actualmente altamente
intervenidos y debido a la fragilidad de éstos frente a las acciones antrópicas, generalmente
causados por actividades como la ganadería, la agricultura, las obras de infraestructura civiles
y la explotación petrolera, también es una zona de importante focalización del conflicto
armado, que histórica y actualmente tiene como consecuencia directa los atentados terroristas
sobre la infraestructura petrolífera, que genera contaminación por el vertimiento de crudo en
los sistemas naturales (Rangel-Ch et al. 1997).También se cuenta históricamente con el
tensionarte de la ganadería extensiva, que tiene varios inconvenientes como la deforestación
de las zonas boscosas para la ampliación de potreros y la posterior degradación del suelo por
25
la acción del ganado (Rangel-Ch et al. 1997). Además de los tensionantes anteriores,
actualmente se encuentra el fenómeno de los monocultivos de producción industrial, como
los grandes cultivos de arroz (Oriza sativa) y lo cultivos, en auge en los últimos años en la
región, de Palma Africana (Elaeis guineensis) para la producción de biocombustibles.
26
ASPECTOS METODOLÓGICOS
Recopilación de la información de los reptiles de la Orinoquia colombiana
Se utilizó como referencia básica la información del programa de inventario de la
biodiversidad del grupo de biodiversidad y Conservación del Instituto de ciencias Naturales
que se enriqueció con los registros del catálogo general de los reptiles de la Orinoquia
colombiana del Instituto de Ciencias y se revisó el material depositado en las colecciones de
reptiles del Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, el Instituto
de Recursos Naturales Alexander von Humboldt y del Museo de Historia Natural de la
Universidad de La Salle, las cuales poseen la mayor representatividad de la fauna de reptiles
de la Orinoquia colombiana. También se revisaron los catálogos de la colección natural de la
Universidad de Antioquia, del Museo de Historia Natural de la Universidad Industrial de
Santander y del laboratorio de zoología de la Universidad del Valle.
Como un insumo adicional y con el objetivo de realizar observaciones generales de las
estructuras de la vegetación y reconocer algunos tensionantes locales para obtener
información con la cual complementar la discusión de los resultados, se realizaron salidas de
campo a localidades tipo en las diferentes ecorregiones en las cuales, además de estas
observaciones, se realizaron búsquedas libres por encuentro visual (Crump & Scott, 1994),
en jornadas de muestreo intensivas, diurnas y nocturnas para cubrir el tiempo de actividad de
las especies de la zona, actividad que permitió encontrar nuevos registros de especies en las
ecorregiones que la matriz inicial no registraba.
El arreglo taxonómico de las especies siguió el presentado por Uetz & Hošek (2014). La
información sobre la distribución de las especies se complementó con las contribuciones
especializadas de Dunn (1944), Medem (1958, 1968, 1981), Alarcón-P. (1979), Ayala &
Harris (1982), Ayala (1986), McCrystal & Dixon (1987), Pérez-Santos & Moreno (1988),
Williams (1992), Dixon et al. (1993), Harris (1994), Ávila-P. (1995), Sánchez et al. (1995),
Vitt & De Latorre (1996), Passos et al. (2009), Campbell & Lamar (2004), Torres-C. et al.
27
(2011), Caicedo-P. (2012); Páez et al. (2012), Rivas et al. (2012), Angarita et al. (2013),
Colston et al. (2013), Lugo et al (2013a, 2013b) y Ayala & Castro (innéd).
Recopilación de la información de distribución global y nacional de las especies de
reptiles de la Orinoquia colombiana.
Basados en los trabajos de Sánchez et al. (1995), Castaño-Mora et al. (2002), Hernández
(2008), Moreno-Arias et al. 2008, Carvajal-Cogollo et al. (2012) se consolidó la lista de la
riqueza de especies de reptiles de Colombia y de cada una de las regiones naturales del país
para realizar comparaciones en la riqueza de reptiles. Con ayuda del portal
http://www.reptile-database.org/ (Uetz & Hošek, 2014), se construyó una matriz de
distribuciones en el Neotrópico de las especies presentes en la Orinoquia colombiana.
28
CAPITULO I
RIQUEZA DE REPTILES DE LA ORINOQUIA
COLOMBIANA: ANÁLISIS GENERAL
COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN Y
DISTRIBUCIÓN A NIVEL GLOBAL Y
NACIONAL
29
RIQUEZA DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA: ANÁLISIS
GENERAL COMPARATIVO DE LA COMPOSICIÓN Y DISTRIBUCIÓN A
NIVEL GLOBAL Y NACIONAL
RESUMEN
Se presenta la lista de las especies de reptiles con registros de localidades de la Orinoquia
colombiana. La información primaria proviene de la revisión de las bases de datos del grupo
de investigación Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales, que se
enriqueció con la revisión de las colecciones de reptiles del Instituto de Ciencias Naturales,
del Instituto Alexander von Humboldt, de las universidades de Antioquia, Industrial de
Santander y de la Salle (Museo). Se encontraron registros de 128 especies distribuidas en 77
géneros y 24 familias que hacen parte de los órdenes Squamata con los grupos Anfisbaenas
(3 especies), Lagartos (40 especies) y Serpientes (71 especies); Crocodylia (4 especies) y
Testudines (10 especies). Las familias más ricas en géneros y especies fueron Dipsadidae
(Serpientes, 19 géneros/33 especies), Colubridae (Serpientes 12 géneros/18 especies),
Teiidae (Lagartos 5 géneros/10 especies) y Gymnophthalmidae (Lagartos 7 géneros/8
especies). Los géneros con más especies fueron Erythrolamprus (serpientes) con ocho
especies, seguido de Micrurus (serpientes) con siete especies, Anolis y Hemidactylus
(lagartos) con cinco especies cada uno. Las comparaciones de la composición de reptiles de
la Orinoquia a escala continental mostraron que Venezuela, las Guayanas, Surinam,
presentaron la mayor similitud. A nivel de regiones naturales de Colombia, las regiones de
la Amazonia y la Andina son las más similares. Las líneas de tendencia de riqueza por
familias, ubica nuevamente a la Orinoquia como la más baja en representatividad de especies
en Colombia. Se reconocieron patrones de dominancia por cinco familias, donde Dipsadidae
y Colubridae (serpientes) y Gymnophthalmidae (Lagartos) en todas las regiones aparecen
como familias dominantes en el país.
PALABRAS CLAVE
Riqueza, regiones, comparación, diversidad, escala regional
30
INTRODUCCIÓN
En la Orinoquia colombiana se reconocen tres unidades fisiográficas o ecorregiones, el
Piedemonte, la Llanura aluvial y la Altillanura. La ecorregión de Piedemonte, está ubicada
en las estribaciones de la cordillera Oriental y en la serranía de La Macarena y cubre los
departamentos de Arauca, Casanare y Meta; la Altillanura es la ecorregión de mayor
extensión (Riveros, 1983) y está representada en los departamentos del Meta y Vichada y la
Llanura Aluvial se ubica en los departamentos de Casanare y Arauca. Cada ecorregión
presenta características climáticas, fisiográficas y topográficas distintivas que forman un
escenario de gran variedad de hábitat, entre los que se destacan los bosques húmedos de
piedemonte, morichales, bosques de galería, matas de monte, esteros, sabanas inundables y
secas, entre otros (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Rangel-Ch et al. 1995), ideales para
albergar una alta diversidad de especies de fauna. Las ecorregiones a nivel faunístico han
sido estudiadas con un número diferencial de investigaciones. Los anfibios cuentan con las
contribuciones de Romero et al. (2014), de aves con los trabajos realizados por McNish
(2007); por último, en mamíferos con las contribuciones de Hernández-C et al. (1984) y
Pardo & Rangel (2014) entre otras.
Los reptiles, en comparación con otros grupos faunísticos, presentan un menor número de
estudios a diferentes escalas espaciales (Sánchez et al. 1995; Carvajal-Cogollo et al. 2012),
a pesar de su importancia para el funcionamiento de los ecosistemas (Moreno-Arias et al.
2009). A lo largo del territorio nacional se han realizado inventarios de la riqueza de reptiles
a escala local, en las cuales se mencionan, de manera general, las especies de la Orinoquia
colombiana. A escala regional se cuenta con los trabajos realizados por Medem (1981) que
registró cinco especies de cocodrilos con anotaciones de su distribución geográfica en la
Orinoquia colombiana. Ayala (1986) y Ayala & Castro (innéd.) registraron 31 y 27 especies
de lagartos respectivamente distribuidos para esta región. Pérez-Santos & Moreno (1988)
registraron 72 especies de serpientes que distribuidas para el Piedemonte, Altillanura y
Llanura aluvial de la Orinoquia. Castaño-Mora (2002) registró siete especies de tortugas para
31
la región. Para todos los grupos de reptiles, Sánchez et al. (1995) en su compilación
registraron 119 especies para la Orinoquia.
Los estudios de los reptiles en la Orinoquia colombiana a escala local tratan principalmente
sobre diversidad y riqueza; un ejemplo es el estudio realizado sobre los lagartos en el
Piedemonte Llanero por Molano (1998), los registros de campo de la riqueza de reptiles
presentes en el municipio de Paz de Ariporo, Casanare por Álvarez & Castillo (2010), la
riqueza y composición de lagartos y serpientes presentes en el municipio de Yopal realizado
por Buitrago & Trujillo (2011). Acosta et al. (2010) se refirieron a la riqueza y diversidad de
reptiles de la cuenca del Orinoco; Pedroza-B et al. (2014) y Angarita-Sierra (2014)
caracterizaron las comunidades de reptiles de varias localidades del departamento del
Casanare y compilaron la información general sobre el grupo en este departamento.
En este capítulo se quiere responder a la pregunta sobre la distribución de la riqueza y la
composición de los reptiles en la Orinoquia colombiana y sobre las semejanzas con las demás
regiones naturales de Colombia y países del Neotrópico. Se realizó un análisis descriptivo de
la riqueza y la distribución de la riqueza a nivel taxonómico de las especies de reptiles en al
Orinoquia colombiana y s discriminó la riqueza en cada una de las ecorregiones
pertenecientes a la región. Se comparó la riqueza encontrada de la Orinoquia con las cinco
regiones naturales colombianas y la Orinoquia venezolana, así como la de países cercanos a
estas regiones. También se discutió acerca de la distribución en el Neotrópico de las especies
presentes en la Orinoquia colombiana. Resultados parciales de este capítulo fueron
publicados por Trujillo et al. 2014 en el volumen XIV de la serie Colombia Diversidad
Biótica.
METODOLOGÍA
Análisis de datos
Se registra la riqueza y composición de los reptiles de la Orinoquia colombiana y de cada
una de las ecorregiones. Se realizan graficas de líneas de tendencia de acumulación de
32
especies por familias, mostrando los patrones de las familias más ricas en las cinco regiones
naturales. Por último se hace un ejercicio donde se esquematiza la distribución de las especies
de la Orinoquia colombiana en los países del Neotrópico.
RESULTADOS
Riqueza
Se encontraron registros de 128 especies distribuidas en 78 géneros y 24 familias (Tabla 1,
Tabla 2 y Tabla 3, Anexo 1) que hacen parte de los órdenes Squamata con los grupos
Anfisbaenos (3 especies), Lagartos (40) y Serpientes (71); Crocodylia (4) y Testudines (10).
Las familias más ricas en géneros y especies (Tabla 2) fueron Dipsadidae (Serpientes 19
géneros/33 especies), Colubridae (Serpientes 12 géneros/18 especies), Teiidae (Lagartos 5
géneros/10 especies) y Gymnophthlamidae (Lagartos 7 géneros/8 especies). Los géneros con
más especies (Tabla 4) fueron Erythrolamprus (ocho), seguido de Micrurus (siete), Anolis
(cinco) y Hemidactylus (cinco).
Tabla 1. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según grandes grupos
Grupo Familias Géneros Especies
Cocodrilos 1 3 4
Anfisbaenas 1 2 3
Lagartos 10 24 40
Serpientes 8 42 71
Tortugas 4 7 10
TOTAL 24 78 128
Tabla 2. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según familias
Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies
Dipsadidae (S) 19 33 Sphaerodactylidae (L) 1 3
Colubridae (S) 12 18 Viperidae (S) 3 3
Teiidae (L) 5 10 Scincidae (l) 1 2
Gymnophthalmidae (L) 7 8 Anomalepididae (S) 1 2
33
Familias Géneros Especies Familias Géneros Especies
Elapidae (S) 1 7 Testudinidae (T) 1 2
Boidae (S) 4 6 Hoplocercidae (T) 1 1
Dactyloidae (L) 1 5 Iguanidae (L) 1 1
Gekkonidae (L) 1 5 Polychrotidae (L) 1 1
Crocodylidae (C) 3 4 Anilidae (S) 1 1
Tropiduridae (L) 4 4 Typhlopidae (S) 1 1
Podocnemidae (T) 2 4 Kinosternidae (T) 1 1
Amphisbaenidae (A) 2 3 Chelidae (T) 3 3
TOTAL GÉNEROS 77
TOTAL ESPECIES 128
S: Serpientes, L: Lagartos, T: Tortugas, C: Cocodrilos
Tabla 3 Riqueza taxonómica de los reptiles de la Orinoquia colombiana
Amphisbaenidae: Amphisbaena alba, A. fuliginosa, Mesobaena huebneri
Crocodylidae: Caiman crocodilus, Crocodylus intermedius, Paleosuchus palpebrosus, P. trigonatus
Dactyloidae: Anolis auratus, A. bombiceps, A. fuscoauratus, A. ortoni, A. scypheus
Gekkonidae: Hemidactylus angulatus, H. brooki, H.frenatus, H. mabouia, H. palaichthus
Gymnophthalmidae: Alopoglossussp.,Bachia guianensis, Cercosaura argulus, Gymnophthalmus
speciosus, Leposoma hexalepis, Leposoma rugiceps, Ptychoglossus nicefori, Tretioscincus agilis
Hoplocercidae: Enyalioides laticeps
Iguanidae: Iguana iguana
Polychrotidae: Polychrus marmoratus
Scincidae:Varzea altamazonica, V. bistriata
Sphaerodactylidae: Gonatodes humeralis, G. ligiae, G. riveroi
Teiidae: Ameiva ameiva, A. pantherina, Cnemidophorus cryptus, C. gramivagus, C. lemniscatus,
Crocodilurus amazonicus, Kentropyx altamazonica, K. pelviceps, K. striata, Tupinambis teguixin
Tropiduridae: Plica plica, Tropidurus hispidus, Uracentron azureum, Uranoscodon superciliosus
Aniliidae: Anilius scytale
Anomalepididae: Liotyphlops anops, L. albirostris
Boidae: Boa constrictor, Corallus caninus, C. hortulanus, C. ruschenbergerii, Epicrates cenchria, Eunectes
murinus
Colubridae: Chironius carinatus, C. fuscus, Coluber mentovarius, Dendrophidion nuchale Drymarchon
corais, Drymobius rhombifer, Drymoluber dichrous, Lampropeltis triangulum, Leptophis ahaetulla,
Leptophis cupreus, Mastigodryas bifossatus, M. boddaerti, M. melanolomus, Oxybelis aeneus, O. fulgidus,
Spilotes pullatus, S. sulphureus, Tantilla melanocephala
34
Dipsadidae: Atractus crassicaudatus, A. elaps, A. punctiventris A. univittatus, Clelia clelia, Dipsas
catesbyi, Erythrolamprus aesculapii, E. bizona, E. cobella, E. epinephelus, E. miliaris, E. typhlus, Helicops
angulatus, H. pastazae, Hydrops triangularis, Imantodes cenchoa, Leptodeira annulata, L. septentrionalis,
Lygophis lineatus, Ninia atrata, Oxyrhopus petolarius, Philodryas olfersii, Phimophis guianensis,
Pseudoboa coronata, P. neuwiedii, Sibon nebulatus, Siphlophis compressus, Thamnodynastes dixoni, T.
pallidus, Xenoxybelis argenteus
Elapidae: Micrurus filiformis, M. hemprichii, M. isozonus, M. lemniscatus, M.medemi, M. mipartitus, M.
spixii
Typhlopidae: Amerotyphlops reticulatus
Viperidae: Bothrops atrox, Crotalus durissus, Lachesis muta
Chelidae: Chelus fimbriatus, Mesoclemmys gibba, Phrynops geoffroanus
Kinosternidae: Kinosternon scorpioides
Podocnemididae: Peltocephalus dumerilianus, Podocnemis expansa, P. unifilis, P. vogli
Testudinidae: Chelonoidis carbonarius, Chelonoidis denticulatus
Tabla 4. Riqueza de los reptiles de la Orinoquia según géneros
Género No especies
Erythrolamprus (S) 8
Micrurus (S) 7
Anolis (L) 5
Hemidactylus (L) 5
Atractus (S) 4
Cnemidophorus 3
Corallus (S) 3
Gonatodes (L) 3
Kentropyx (L) 3
Mastigodryas (S) 3
Podocnemis (T) 3
Otros Géneros 81
Total 128
S: Serpientes, L: Lagartos, T: Tortugas, C: Cocodrilos
35
Riqueza por ecorregiones
En la ecorregión del Piedemonte se registraron 93 especies (72%) distribuidos en 60 géneros
(76%) y 24 familias (100%). En la Altillanura se registraron 106 especies (82%)
pertenecientes a 70 géneros (87%) y 24 familias (100%), en la Llanura aluvial se registraron
69 especies (53,5%), 49 géneros (62%) y 21 familias (86%)
Distintividad biológica: Especies exclusivas en las ecorregiones
De las 128 especies registradas en la Orinoquia colombiana, 40 tienen distribución restringida
a una de las ecorregiones consideradas en este trabajo, así; el Piedemonte se encontraron 15
especies (tres lagartos, once serpientes y una tortuga); en la Altillanura 21 especies (una
anfisbaena, once lagartos, seis serpientes y tres tortugas) y en la Llanura aluvial cuatro especies
(cuatro lagartos). (Tabla 5).
Tabla 5. Especies con distribución restringida en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana.
Unidad Fisiográfica Familia Especie
Piedemonte
Gymnophthalmidae Alopoglossus sp. (IAvH-R-321)
Cercosaura argulus
Anomalepididae Liotyphlops albirostris
Colubridae
Dendrophidion nuchale
Oxybelis fulgidus
Spilotes sulphureus
Xenoxybelis argenteus
Dipsadidae
Atractus punctiventris
Erythrolamprus miliaris
Helicops pastazae
Sibon nebulatus
Elapidae Micrurus medemi
Viperidae Lachesis muta
36
Unidad Fisiográfica Familia Especie
Chelidae Mesoclemmys gibba
Altillanura
Amphisbaenidae Mesobaena heubneri
Dactyloidae Anolis bombiceps
Gekkonidae Hemidactylus mabouia
Gymnophthalmidae
Bachia guianensis
Leposoma hexalepis
Leposoma rugiceps
Tretioscincus agilis
Scincidae Varzea bistriata
Teiidae Cnemidophorus cryptus
Crocodilurus amazonicus
Tropiduridae Tropidurus hispidus
Uracentron azureum
Colubridae
Coluber mentovarius
Drymarchon corais
Drymobius rhombifer
Lampropeltis triangulum
Mastigodryas melanolomus
Atractus crassicaudatus
Chelidae Phrynops geoffroanus
Podocnemididae Peltocephalus dumerilianus
Podocnemis expansa
Llanura aluvial
Gekkonidae Hemidactylus angulatus
Hemidactylus brookii
Sphaerodactylidae Gonatodes ligiae
Teiidae Ameiva pantherina
Especies introducidas e invasoras
Se registraron cinco especies invasoras de hábitats urbanos en la Orinoquia, pertenecientes
al género Hemidactylus; H. frenatus, que se registra en la unidad fisiográfica de Llanura
aluvial, Hemidactylus angulatus, H. brooki, H. mabouia y H. palaichthus presentes en el
Piedemonte y en la Altillanura. Es común encontrar estas especies en las casas y
37
construcciones humanas abandonadas o habitadas. Son fáciles de observar en las noches,
cerca de los bombillos cazando insectos y otros artrópodos.
Riqueza según divisiones político-administrativas (departamentos)
En la Tabla 6 se muestra el patrón de riqueza de familias en los departamentos de la
Orinoquia. El departamento con mayor riqueza es el Meta (65 géneros / 107 especies); los
valores más bajos se encontraron en Arauca (44/55). Las once familias con el mayor número
de géneros concentran entre el 76% y el 82% de la riqueza y a nivel de especies entre el 76%
y el 84%. Las familias más ricas en todos los departamentos fueron Dipsadidae, Colubridae
y Teiidae. En el departamento del Meta presentaron mayor número de especies las familias
Elapidae, Dactyloidae, Boidae y Gymnophthalmidae. Las familias Tropiduridae y
Podocnemidae presentaron la mayor riqueza en el Vichada. A nivel de géneros se repite el
patrón de riqueza con Erythrolamprus (S), Micrurus (S) y Anolis (L) como los más ricos,
especialmente por los valores que alcanzaron en el departamento del Meta (Tabla 7).
Tabla 6. Patrón de riqueza según familias de reptiles de la Orinoquia y de sus departamentos.
Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada
Familias Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp.
Dipsadidae 19 33 13 17 11 15 18 31 11 12
Colubridae 12 18 7 9 5 6 9 15 7 9
Teiidae 5 10 4 5 3 5 4 8 5 7
Gymnophthalmid
ae 7 8 0 0 2 2 5 5 5 5
Elapidae 1 7 1 2 1 2 1 7 1 2
Boidae 4 6 4 4 4 5 4 5 2 3
Dactyloidae 1 5 1 2 1 2 1 5 1 3
Gekkonidae 1 5 0 0 1 4 1 2 1 1
Crocodylidae 3 4 1 1 3 3 3 4 1 1
Podocnemidae 2 4 1 2 1 2 1 3 2 4
Tropiduridae 4 4 0 0 0 0 2 2 4 4
Amphisbaenidae 2 3 1 2 1 2 2 3 1 2
Chelidae 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1
38
Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada
Familias Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp. Gén. Esp.
Sphaerodactylida
e 1 3 1 1 1 2 1 2 1 1
Viperidae 3 3 2 2 1 1 3 3 2 2
Anomalepididae 1 2 0 0 0 0 1 2 0 0
Scincidae 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Testudinidae 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1
Anilidae 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0
Hoplocercidae 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0
Iguanidae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Kinosternidae 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
Polychrotidae 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
Typhlopidae 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1
Suma 11 familias
más ricas
59
(76%)
104
(81%)
32
(73%)
42
(76%)
32
(78%)
46
(81%)
49
(75%)
87
(81%)
40
(82%)
51
(84%)
Suma del resto
de
familias (13)
19
(24%) 24 (19%)
12
(27%)
13
(24%) 9 (22%)
11
(19%)
16
(25%)
20
(19%) 9 (18%)
10
(16%)
Total 78 128 44 55 41 57 65 107 49 61
Tabla 7. Patrón de riqueza según géneros de reptiles de la Orinoquia y por departamentos.
Géneros Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada
Erythrolamprus 8 4 3 8 0
Micrurus 7 2 2 7 2
Anolis 5 2 2 5 3
Hemidactylus 5 0 4 2 1
Atractus 4 0 1 4 0
Cnemidophorus 3 2 2 3 1
Corallus 3 1 2 2 2
Gonatodes 3 1 2 2 1
Kentropyx 3 1 0 3 3
Mastigodryas 3 2 1 3 2
Podocnemis 3 2 2 3 3
Ameiva 2 1 2 1 1
Amphisbaena 2 2 2 2 2
39
Géneros Orinoquia Arauca Casanare Meta Vichada
Chelonoidis 2 1 1 2 1
Chironius 2 2 1 2 2
Helicops 2 1 2 2 1
Leposoma 2 0 0 1 1
Leptodeira 2 1 2 2 2
Leptophis 2 1 2 2 1
Liotyphlops 2 0 0 2 0
Oxybelis 2 1 1 2 1
Paleosuchus 2 0 1 2 0
Pseudoboa 2 1 1 2 1
Spilotes 2 1 1 2 0
Thamnodynastes 2 2 1 1 1
Varzea 2 1 1 1 1
Otros géneros (51) 51 22 18 39 28
TOTAL 128 54 57 107 61
Especies excluidas
En la Tabla 8 se mencionan especies con registros en áreas de la Orinoquia, pero según varios
autores y colecciones examinadas, no se incluyeron en el presente trabajo.
Tabla 8. Especies no incluidas en la estimación de la riqueza y composición de reptiles de la Orinoquia
colombiana.
Familia Especie
Ecorregió
n Autor Fuente Razón de
exclusión P A L
Gymnophthalmida
e Ptychoglossus brevifrontalis X X
Pedroza
-B et al.
2014
Pedroza
et al
2014.
La especie no tiene
distribución en la
Orinoquia
Gymnophthalmida
e Leposoma percarinatum X
Ayala &
Castro,
innéd.;
Lamar,
Ayala &
Castro,
innéd.;
Lamar,
La especie tiene
distribución en la
Amazonia (Avila-
Pires, 1995)
40
Familia Especie
Ecorregió
n Autor Fuente Razón de
exclusión P A L
1987;
Ayala,
1986;
Sanchez
et al.
1995
1987;
Ayala,
1986;
Sanchez
et al.
1995
Sphaerodactylidae Pseudogonatodes guianensis X
Ayala,
1986;
Sánchez
et al.
1995
Ayala,
1986;
Sánchez
et al.
1995
La especie tiene
distribución
únicamente en la
Amazonia (Avila-
Pires & Hoogmoed,
2000)
Teiidae Dracaena guianensis X
Ayala &
Castro,
innéd.
Ayala &
Castro,
innéd
La especie tiene
distribución
únicamente en la
Amazonia (Massary
et al. 2000)
Colubridae Mastigodryas pulchriceps X
Pedroza
-B et al.
2014
Pedroza
-B et al.
2014
La especie no tiene
distribución en la
Orinoquia
(D’Agostini et al.
2003)
Dipsadidae Erythrolamprus breviceps X X X
Pérez-
Santo &
Moreno,
1988
Pérez-
Santo &
Moreno,
1988
La especie tiene
distribución al
occidente de los
Andes (Fernandes
et al. 2002)
Dipsadidae Erythrolamprus pyburni X X
Sánchez
et al.
1995
No se encontraron
especímenes para
verificar la
presencia de la
especie
Dipsadidae Helicops polylepis X Pérez-
Santo &
Pérez-
Santo &
La especie tiene
distribución en la
41
Familia Especie
Ecorregió
n Autor Fuente Razón de
exclusión P A L
Moreno,
1988,
Sánchez
et al.
1995
Moreno,
1988;
Sánchez
et al.
1995
Amazonia (Da Rota
et al. 2005). No se
encontraron
ejemplares de la
Orinoquia en
colecciones para
verificar la
determinación
taxonómica
Dipsadidae Hydrodynastes bicinctus X X
Pérez-
Santo &
Moreno,
1988,
Sánchez
et al.
1995
Pérez-
Santo &
Moreno,
1988;
Sánchez
et al.
1995
La especie tiene
distribución en la
Amazonia (Rivas et
al. 2012)
Leptotyphlopidae Trilepida joshuai X
Pedroza
-B et al.
2014
Pedroza
-B et al.
2014
No está distribuida
en la Orinoquia.
Solo se tienen
registros de la
localidad típica en
Jerico, Antioquia,
Colombia, 1967 m
(Pinto et al. 2010)
Leptotyphlopidae Trilepida macrolepis X
Pedroza
-B et al.
2014
Pedroza
-B et al.
2014
La especie tiene
distribución en el
Caribe (Pinto et al.
2010)
Viperidae Bothrocophias
microphthalmus X X
Sánchez
et al.
1995,
Angarit
a et al.
2013
Sánchez
et al.
1995;
Angarit
a et al.
2013
La especie se
distribuye al
occidente de los
Andes (Carrasco et
al. 2012)
42
Familia Especie
Ecorregió
n Autor Fuente Razón de
exclusión P A L
Viperidae Bothrops taeniata X
Pérez-
Santo &
Moreno,
1988
Pérez-
Santo &
Moreno,
1988
La especie tiene
distribución en la
Amazonia (Uetz,
2014). No se
encontraron
ejemplares de la
Orinoquia en
colecciones para
verificar la
determinación
taxonómica
Distribución de las especies de la Orinoquia en las regiones naturales de Colombia
En Colombia hay un total de 512 especies de reptiles de las cuales, 274 especies (48%) se
distribuyen en la región Andina, 195 especies (36%) en la región Caribe, 188 especies (35%)
en el Chocó Biogeográfico, 168 de las especies (31%) se distribuyen en la región Amazonia
y 128 (24%) de las especies en la región de la Orinoquia (Tabla 9).
Tabla 9. Riqueza de especies, géneros y familias de las regiones naturales de Colombia
Especies Géneros Familia
Colombia 512 152 32
Andina 274 88 22
Caribe 198 95 32
Chocó Biogeográfico 188 92 23
Amazonia 167 83 23
Orinoquia 128 76 24
43
Fuente: Sánchez et al. 1995, Castaño-Mora et al. 2004, Carvajal-Cogollo et al. 2012.
Especies Exclusivas
Se obtuvieron registros de 21 especies exclusivas de la Orinoquia, el resto tienen amplia
distribución en las demás regiones naturales del país. La Amazonia presentó la mayor
similitud en composición de especies de reptiles con la Orinoquia, seguidas de las regiones
Andina, Caribe y el Chocó Biogeográfico (Tabla 10).
Tabla 10. Valores de similitud entre las cinco regiones naturales de Colombia según su composición de
especies. Los valores en negrita representan las especies únicas de cada región. Los valores en cursiva
son las especies compartidas entre cada región natural de Colombia.
Riqueza acumulada según familias
Se obtuvo un patrón similar de valores de riqueza acumulada entre las familias presentes en
las cinco regiones del país (Tabla 11), y observando las líneas de tendencias obtenidas (Figura
2 a la Figura 7) se muestra un patrón similar de valores de riqueza por familias. Todas las
regiones presentaron valores de riqueza acumulada muy similares, en donde las primeras
cinco familias más ricas representaron desde el 50% hasta el 70% (Amazonia) del total de
las especies (Tabla 11). La región de la Orinoquia siempre presentó los valores más bajos de
riqueza acumulada por familias de reptiles frente a las demás regiones naturales del país
(Figura 2 a la Figura 6).
Andina Chocó Biogeográfico Caribe Amazonia Orinoquia
Andina 96
Chocó Biogeográfico 108 53
Caribe 103 94 59
Amazonia 32 28 42 76
Orinoquia 57 38 49 76 21
44
Tabla 11. Valores porcentuales de riqueza acumulada en las familias de reptiles en las cinco regiones
naturales de Colombia.
No Familias Orinoquia Colombia Amazonia Andina Caribe Chocó Biog.
1 26,56 24,12 27,54 27,73 23,08 20,74
5 55,47 64,56 62,87 70,31 60,51 64,89
10 72,66 79,04 76,65 83,98 77,95 81,91
15 81,25 87,57 86,83 90,63 84,10 83,51
20 90,63 93,51 96,41 92,97 89,23 89,89
25 95,31 97,59 97,01 97,66 95,90 96,81
30 99,22 99,44 99,40 99,61 99,49 98,94
Figura 2. Valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles presentes en la
Orinoquia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los valores porcentuales de la
riqueza de especies de las familias más ricas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20 25 30 35
Orinoquia Logarítmica (Orinoquia)
45
Figura 3. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles
presentes en la Orinoquia y en Colombia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los
valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
Figura 4. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles
presentes en la Orinoquia y la Amazonia. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los
valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20 25 30 35
Orinoquia Colombia Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Colombia)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20 25 30 35
Orinoquia Amazonia Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Amazonia)
46
Figura 5. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles
presentes en la Orinoquia y la Andina. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los
valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
Figura 6. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles
presentes en la Orinoquia y la Caribe. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el eje y los
valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20 25 30 35
Orinoquia Andina Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Andina)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20 25 30 35Orinoquia Caribe Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Caribe)
47
Figura 7. Comparación de valores de riqueza acumulada de especies por las familias de reptiles
presentes en la Orinoquia y el Chocó Biogeográfico. En el eje x se presentan las familias más ricas; en el
eje y los valores porcentuales de la riqueza de especies de las familias más ricas
Se presentó una dominancia en riqueza por las mismas familias en las cinco regiones
Naturales (Tabla 12). Las familias Dipsadidae, Colubridae (serpientes) y Gymnophthalmidae
(lagartos) fueron las más ricas en especies en todas las cinco regiones naturales. La familia
Elapidae (serpientes de coral) se encontró entre las cinco familias más ricas en las regiones
de la Amazonia, Chocó Biogeográfico y Orinoquia. La familia Dactyloidae (lagartos del
género Anolis) fue dominante en cuatro de las cinco regiones naturales, donde en la Orinoquia
fue reemplazada por la familia Teiidae (lagartos), que aparece dentro de las cinco familias
dominantes únicamente en esta región. La familia Phyllodactylidae (lagartos) domino en la
región Andina y Sphaerodactylidae (lagartos) en la región Caribe.
Tabla 12. Dominancia de las cinco familias más ricas en las cinco regiones Naturales de Colombia.
Andina Caribe Chocó Amazonia Orinoquia
Familias
No
sp. Familias
No
sp. Familias
No
sp. Familia
No
sp. Familias
No
sp.
Dipsadidae 71 Dipsadidae 45 Dipsadidae 39 Dipsadidae 46 Dipsadidae 34
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 5 10 15 20 25 30 35Orinoquia Chocó Biog.Logarítmica (Orinoquia) Logarítmica (Chocó Biog.)
48
Andina Caribe Chocó Amazonia Orinoquia
Familias
No
sp. Familias
No
sp. Familias
No
sp. Familia
No
sp. Familias
No
sp.
Dactyloidae 46 Colubridae 30 Dactyloidae 31
Gymnophthal
midae 22 Colubridae 17
Gymnophthal
midae 35 Dactyloidae 25 Colubridae 26 Colubridae 16 Teiidae 10
Colubridae 22
Gymnophthal
midae 14
Gymnophthal
midae 16 Dactyloidae 11
Gymnophthal
midae 8
Phyllodactyli
dae 9
Sphaerodacty
lidae 10 Elapidae 10 Elapidae 10 Elapidae 7
Distribución global de las especies de la Orinoquia colombiana
Se observaron a nivel global, diferentes tendencias de distribución global de la riqueza de las
especies presentes en la Orinoquia colombiana (Tabla 13, Anexo 1). Un 56% de las especies
tienen distribución en Suramérica, un 22% de las especies tienen distribución geográfica que
va desde el sur de los Estados Unidos, pasando por Centroamérica y llegan hasta la zona
austral de Suramérica, el 5% tiene distribución únicamente en Norte y Centroamérica, el 13%
de la riqueza total tienen una distribución exclusiva en Panamá, Colombia y Venezuela y se
registran cuatro especies (3%) con distribución exclusiva para Colombia (Figura 8).
Tabla 13. Distribución en el continente de las especies de reptiles distribuidas en la Orinoquia
colombiana.
Distribución No. especies
Suramérica 73
Norte y Suramérica 27
Restringidas Pan-Col-Vzla 17
Norte y Centroamérica 7
Exclusivas Colombia 4
49
Convenciones: NA= Norteamérica; CA= Centroamérica; SA= Suramérica; nSA= Norte de Suramérica
Figura 8. Número de especies pertenecientes a la Orinoquia colombiana con su distribución en
América. Los valores representan la cantidad de especies de la Orinoquia colombiana que se
distribuyen n cada una de las regiones limitadas con las barras. Imagen modificada del sitio
http://www.didacticamultimediacr.com/America_mudo_001_2.php. Visitada el 12/12/2015
A nivel de patrón de similitud en composición de las especies de la Orinoquia colombiana
con aquellos países más cercanos a Colombia como Venezuela, Brasil, Guyana Francesa,
Guyana, Ecuador y Perú. (Figura 9; Anexo 1).
50
Figura 9. Distribución de la composición de las especies de reptiles pertenecientes de la Orinoquia
colombiana en los países de América.
DISCUSIÓN
Riqueza y diversidad a nivel taxonómico
La Orinoquia colombiana, con 128 especies de reptiles representa el 25% de la riqueza del
país (512 especies). Los valores, en comparación con las otras regiones naturales
especialmente la Andina y el Caribe, son bajos, lo cual puede estar relacionado con el
muestreo que ha sido relativamente pobre y no ha cubierto áreas con diversidad de hábitat
como buena parte de la Serranía de La Macarena o la región del Sur del Vichada.
A nivel de grandes grupos se repite el patrón que se encontró en otras regiones naturales
extrandinas como en el Chocó Biogeográfico (Castaño-M. et al. 2004) y en el Caribe
(incluyendo la franja tropical de la Serranía de Perijá, Carvajal-Cogollo et al. 2012). No se
incluyó a la Amazonía en las comparaciones debido a que no se dispone de un inventario al
menos semidetallado. Las serpientes son más diversificadas (mayor número de géneros y
especies) que los lagartos. La riqueza de cocodrilos de la Orinoquia es mayor que la de las
otras dos regiones, mientras que la de tortugas es ligeramente inferior. La riqueza del grupo
de anfisbaenas (tres especies) es similar a la mencionada para otras regiones del país, ya que
0
20
40
60
80
100
120
140
No
. d
e es
pec
ies
51
al ser especies de hábitos fosoriales (Bellairs & Altridge, 1975), las observaciones de
individuos de este grupo son poco comunes (sin la metodología particular para ubicarlas).
El patrón de riqueza en las familias muestra a Dipsadidae, Colubridae, Teiidae y
Gymnophthalmidae como las más diversificadas. Valores importantes en el número de
especies en la Orinoquia mostraron las familias Elapidae, Boidae, Tropiduridae,
Crocodylidae y Chelidae. Las serpientes son el grupo más diversificado (mayor número de
géneros y especies) seguido de cerca por los lagartos, comportamiento que puede estar
relacionado con que las serpientes son más diversas en cuanto a la consecución de recursos,
formas y maneras de usar los ambientes, en especial del recurso alimentario, donde so más
especializadas que los lagartos, que tienden a ser más generalistas (Rivero-Blanco & Dixon,
1979; Lancini, 1986; Greene 1997).
A nivel de género, los más ricos en la Orinoquia fueron Erythrolamprus (ocho especies),
valor superior a los del Caribe y Chocó, Micrurus (siete) superior al valor del Caribe pero
inferior al del Chocó y Atractus (cuatro) y Cnemidophorus (tres), valores superiores a los del
Caribe y Chocó. Anolis con seis especies en la Orinoquia está muy pobremente representado
cuando se le compara con los valores del Chocó (Castaño-Mora et al., 2004) y del Caribe
(Carvajal-Cogollo et al., 2012). Es posible que en localidades de la serranía de La Macarena,
se encuentren otras especies, ya que por su altitud y las condiciones climáticas en este macizo
con bosques húmedos se dan las condiciones ambientales para una mayor diversificación del
género como lo mencionaron Ayala & Castro (innéd) y Castaño-M. et al. (2004).
A nivel de departamentos
El departamento con mayor riqueza es el Meta (64 géneros / 100 especies); los valores más
bajos se encontraron en Arauca (39/47). Para el departamento del Casanare se encontraron
registros de 60 especies 45 géneros y 20 familias. Por grandes grupos, las serpientes
presentaron 34 especies de 26 géneros y 6 familias, de las cuales las más ricas fueron
Dipsadidae (14 géneros / 20 especies), Boidae (4/4) y Colubridae (4/4). Los lagartos
presentaron 16 especies de 11 géneros y 8 familias, de las cuales las más ricas fueron Teiidae
52
(3/4) y Dactyloidae (1/3). Para el Casanare, Pedroza-B et al. (2014) refiere a las serpientes
como el grupo mejor representado y entre las familias más ricas figuraron Dipsadidae (15
especies) y Colubridae (6). En los lagartos las familias más ricas fueron Teiidae (cuatro
especies) y Gekkonidae (tres).
La Orinoquia de Colombia con aproximadamente 155.000 km2 (30% de la gran región del
Orinoco) tiene un mayor número de especies que la biorregión de los llanos deVenezuela,
que cuenta con registros de 102 especies (Rivas et al. 2012), de las cuales comparten 67,
dando como resultado valores altos de semejanza (60%), dado por la división parcial de
ambas regiones, por barreras geográficas tales como los ríos Arauca, Meta y Orinoco, que
permiten el flujo de las especies de reptiles entre una región y otra, en especial las de hábitos
acuáticos como los cocodrilos (excepto Paleosuchus trigonatus) y las tortugas que se
comparten en su totalidad, al igual que otros grupos de reptiles terrestres como representantes
de la familia Teiidae. También se puede considerar como causa del menor valor de riqueza
de especies de reptiles en Venezuela, a que Rivas et al. (2012) no incluyeron localidades por
encima de 160 m. como si se hace en el presente estudio.
A nivel de especies, la Orinoquia presentó valores de riqueza más baja de las regiones
naturales y la mayor similitud en composición de especies con la Amazonia. La gran similitud
observada puede ser abordada desde diferentes puntos. El primero es que debido a que la
Orinoquia y la Amazonia son regiones continuas, que comparten un ecotono de bosques al
sur de los departamentos del Meta y Vichada, ambientes que permiten un flujo constante de
las poblaciones Amazónicas hacia la Orinoquia y viceversa. Este patrón de composición se
amolda al encontrado por Rivero-Blanco & Dixon (1979) en donde para la herpetofauna de
zonas secas del Suramérica, la composición de los reptiles que existen en estas zonas,
confluyen igualmente en los bosque húmedos de tierras bajas contiguas a estos ambientes
secos, así, más o menos un 50% de las especies que existen en los bosque secos, igualmente
concurren en los bosques húmedos, pero conviene tener en cuenta que muchas de las especies
que se comparten, tienen hábitos fosoriales (anfisbaenas), hábitos acuáticos (tortugas y/o
cocodrilos) o poseen amplias tolerancias a las condiciones ambientales ( lagartos y
serpientes).
53
Distribución global de las especies de reptiles de la Orinoquia colombiana
A nivel global, las especies de la Orinoquia colombiana mostraron varios patrones así: una
amplia distribución por el continente americano, con distribución que va desde el
Norteamérica hasta Suramérica, que los representan 28 especies. Las especies que
pertenecieron a este grupo en su mayoría son del orden Squamata, especialmente familias de
lagartos y serpientes ampliamente distribuidas en tierras bajas (0-1000m), que debido a su
alta plasticidad y tolerancia a diferentes condiciones ambientales, soportan alta
heterogeneidad de hábitats. A este grupo pertenecen especies como Cnemidophorus
lemniscatus, Clelia clelia, Iguana iguana, Imantodes cenchoa y Leptophis ahaetulla, patrón
de distribución de reptiles que Rivero-Blanco & Dixon (1979) identificaron en Suramérica.
Se encontró distribución de algunas especies restringida a Panamá, Colombia y Venezuela
(17 especies), así mismo cuatro especies que están solo para Colombia. El endemismo y las
especies restringidas en los paisajes de sabana secas, como el de la Orinoquia colombiana,
han mostrado un comportamiento similar al encontrado por Sarmiento (1976 en Rivero &
Dixon, 1979) en vegetación de bosques secos del norte de Suramérica, donde se presentaban
endemismos bajos, debido principalmente a la calidad de los ambientes y a la particularidad
geográfica y climática que poseen estas zonas, que al ser flaqueados geográficamente al
occidente por los Andes, y hacia el sur por los bosques húmedos amazónicos (exeptuando
factores históricos), tendrían una dinámica mucho más cerrada y aislada que sus análogos en
Centroamérica y el Cerrado en el Brasil; así, los reptiles de la Orinoquia colombiana, y en
general de los llanos orientales, se acomoda a este tipo de riqueza y distribución.
54
CONCLUSIONES
La región de la Orinoquia con una riqueza de 128 especies, 77 géneros y 24 familias ocupa
la quinta posición en riqueza de especies de reptiles en Colombia.
Las familias más representativas de la Orinoquia colombiana fueron Dipsadidae, Colubridae,
Teiidae, Gymnophthalmidae y Elapidae, todas pertenecientes al orden Squamata.
La ecorregión de la Altillanura aparece con la más rica en especies, seguida del Piedemonte
y la Llanura aluvial.
Gran porcentaje de la riqueza de especies de reptiles de la Orinoquia se encuentra distribuida
ampliamente por el continente americano. Se encontraron cinco tendencias de distribución
de las especies, distribución en todo el continente, distribución en Norteamérica y
Centroamérica, restringida en Suramérica y restringida a Panamá-Colombia-Venezuela. De
las especies registradas, cuatro de ellas son endémicas para Colombia.
Se registró una mayor similitud en la composición a nivel de especies en los países que
comparten tanto distancia geográfica, como tipos de ambientes, en especial aquellos que
contienen paisajes de sabana y bosque amazónicos, como Venezuela y Brasil.
La región de la Amazonia es la región con mayor similitud con la región e la Orinoquia. Esto
puede deberse principalmente a la cercanía entre las regiones, así como el comportamiento
de la distribución de las especies de zonas secas en bosques húmedos.
Los porcentajes de riqueza acumulada por familias en la Orinoquia colombiana sigue un
patrón similar a la tendencia registrada para Colombia y sus demás regiones naturales.
La dominancia de familias en la Orinoquia colombiana sigue el mismo patrón encontrado en
las demás regiones naturales colombianas, donde Dipsadidae, Colubridae y
Gymnophthalmidae están entre las cinco familias más representativas en las cinco regiones.
55
LITERATURA CITADA
ACOSTA-GALVIS, A. R., J. C. SEÑARIS, F. ROJAS-RUNJAIC, D. R. RIAÑO-PINZÓN.
2010. Anfibios y reptiles. Capítulo 8. Pp. 258-289. En: LASSO, C. A., J. S. USMA, F.
TRUJILLO Y A. RIAL. 2010. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: bases científicas para
la identificación de áreas prioritarias para la conservación y uso sostenible de la
biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt,
WWF Colombia, Fundación OMACHA, Fundación La Salle e Instituto de Estudios de la
Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogotá, D. C., Colombia.
ALARCÓN, H. 1979. Los reptiles depositados en la colección de herpetología del Instituto
de Ciencias Naturales-Museo de Historia Natural de la universidad Nacional de Colombia,
ICN. Primera Parte: Sauria y amphisbaenia. Scientiae. I. Junio.
ÁLVAREZ, M. A. & CASTILLO, L. M. 2010. Composición de la fauna de reptiles en el
municipio de Paz de Ariporo, Casanare-Colombia. Trabajo de Grado. Universidad Distrital
Francisco Jóse de Caldas. Bogotá D. C.
ANGARITA- SIERRA T., OSPINA-SARRIA J., ANGANOY-CRIOLLO M., PEDROZA-
BANDA R., LYNCH J.D. 2013. Guía de campo de los Anfibios y Reptiles del departamento
de Casanare (Colombia). Serie Biodiversidad para la Sociedad No. 2. Universidad Nacional
de Colombia, Sede Orinoquia; YOLUKA ONG, Fundación de Investigación en
Biodiversidad y Conservación. Bogotá-Arauca.
ANGARITA-SIERRA. T. 2014. Diagnosis del estado de conservación del ensamble de
anfibios y reptiles presentes en los ecosistemas de sabanas inundables de la cuenca del río
Pauto, Casanare, Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 38(46): 53-78.
56
ÁVILA-P., T.C.S. 1995.Lizards of Brazilian Amazonian (Reptilia: Squamata). Zoologische
Verhandelingen. M.S. Hoogmoed, Ed. National Natuuthisrisch Museum.Alblasserdam-
Netherlands.706 pp.
AYALA & CASTRO, innédito. Lagartos de Colombia.
AYALA, S.C. & D.M. HARRIS. 1982. Una nueva especie de microteido (Sauria: Teiidae)
del oriente de Colombia. Caldasia 3(63):467-472.
AYALA, S. 1986. Saurios de Colombia, lista actualizada y distribución de ejemplares
colombianos en los museos. Caldasia.
BELLAIRS, A. & J. ALTRIDGE. 1975. Los reptiles.H. Blume, Ed. Madrid, España. 263 pp.
BUITRAGO-H, A. L. & TRUJILLO-PÉREZ, G.A. 2011. Descripción preliminar del
ensamblaje de reptiles y caracterización ecológica de los lagartos Gonatodes riveroi y
Cnemidophoruslemniscatus (Squamata) en diferentes ambientes presentes en el municipio
de Yopal, Casanare, Colombia. Trabajo de Grado. Universidad Distrital Francisco José de
Caldas.
CAICEDO-P., J.R. 2012. Búsqueda y evaluación de caracteres morfológicos de posible
utilidad filogenética y taxonómica del género Mabuya (Squamata: Scincidae) con base en
especies presentes en Colombia. Tesis de Magister en Ciencias-Biología. Facultad de
Ciencias. Universidad Nacional de Colombia
CAMPBELL, J. A. & LAMAR, W. W. 2004. The Veomous reptiles of the western
hemisphere. Vol I and II. Cornell University Press. Ithaca, New York. USA:
CARVAJAL COGOLLO, J.E., CARDENAS AREVALO, G. & CASTAÑO MORA, O.
2012. Reptiles de la región Caribe de Colombia. 791-812 pp En: RANGEL CH., J. O. 2012.
57
Colombia Diversidad Biótica XII, Universidad Nacional de Colombia-CorpoCesar. Bogotá.
1018 Pp.
CASTAÑO-MORA, O., CÁRDENAS AREVALO, G., HERNÁNDEZ, E., & CASTRO, F.
2004. Reptiles en el Choco Biogeográfico – Catálogo -. 599-632 Pp. En: RANGEL CH., J.
O. 2004. Colombia Diversidad Biótica IV El Chocó Biogeográfico/ Costa Pacífica. Instituto
de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. 997 Pp.
CASTAÑO-MORA, O.V. (Ed). 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia. Instituto de
Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente,
Conservación Internacional-Colombia. Bogotá, Colombia.
COLSTON, T.J., F.G. GRAZZIOTIN, D.B. SHEPARD, L.J. VITT, G.R. COLLI, W.
ROBERT, R.W. HENDERSON, S.B. HEDGES, S. BONATTO, H.C. ZAHER, P. BRICE,
B.P. NOONAN, F.T. BURBRINK. 2013. Molecular systematics and historical biogeography
of tree boas (Corallus spp.). Molecular Phylogenetics and Evolution 66: 953–959.
CRUMP, M. L. N. J. & SCOTT, J. 1994. Visual encounter surveys. In: HEYER, W., M. A.,
DONNELLEY, R. A., MCDIARMID, L. C., HAYEC & M. C., FOSTER. (ed.) Measuring
and monitoring biological diversity: standard methods for amphibians. Washington D.C.:
Smithsonian Institution Press.
DIXON, J., J.A. WIEST, J.M. CEI. 1993. Revision of the Neptropical Snakes Genus
Chironius Fitzinger (Serpentes, Colubridae). Museo Regionale De Scienze Naturali. Torino,
Italia. 279 pp. Dunn 1944
DUNN, E. R. 1944. Los géneros de anfibios y reptiles de Colombia, III. Tercera Parte:
Reptiles, orden de serpientes. Caldasia 3: 55-224.
GREENE, H.W. 1997. Snakes. The evolution mystery in nature. Universidad de California
In press. USA. 597 pp.
58
HARRIS, D.M. 1994. Review of the teiid lizard genus Ptychoglossus. Herpetological
Monographs 8: 226–275.
HERNÁNDEZ-C., J. 1992. Caracterización geográfica de Colombia. En: HALFFTER, G.
(Comp). 1992. La diversidad biológica de Iberoamérica I. Programa Iberoamericana de
ciencia y tecnologia para el desarrollo. México D. C. 388 pp.
JARAMILLO-J., A. & RANGEL, J. O. 2014. Los sistemas fluviales de la Orinoquia
colombiana (Llanura de inundación y Altillanura). En: RANGEL-CH- J. O. (Ed.) 2014.
Colombia Diversidad biótica XIV La Región de la Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
LANCINI, A. R. 1986. Serpientes de Venezuela. Caracas, Venezuela. 262 pp
LUGO, M., C. A. LASSO, A. CASTRO & M.A. MORALES-B. 2013a. Paleosuchus
palpebrosus (Cuvier 807). En: M. A. MORALES-B., C. A. LASSO, J. V. DE LA OSSA &
A. FAJARDO-P. (eds). VIII. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia. Serie
Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia: 87-99. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C.,
Colombia.
LUGO, M., C. A. LASSO, A. CASTRO & M.A. MORALES-B. 2013b. Paleosuchus
trigonatus (Schneider). En: M. A. Morales-B., C. A. Lasso, J. V. De la Ossa & A. Fajardo-P.
(eds). VIII. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia: 20-209. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.
MCCRYSTAL, H. K. & J. R. DIXON, 1987. A new species of Cnemidophorus (Sauria
Teiidae) from the llanos of Colombia and Venezuela.Journal of Herpetology 2(4): 245-254.
59
MCNISH T. 2007. Las aves de los Llanos de la Orinoquia. Colombo Andina de ImpresosS.A.
Bogotá, Colombia. 302 p
MEDEM, F. 1958. Informe sobre los reptiles colombianos III. Investigaciones sobre la
anatomía craneal, 7distribución geográfica y ecología de Crocodylus intermedius (Graves),
en Colombia. Caldasia 8 (37).
MEDEM, F. 1968. El desarrollo de la Herpetología en Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc.
Exact. Fis. Nat 3 (50): 49-99. MEDEM, F. 1969.Estudios adicionales sobre los Crocodylia y
los Testudinata del Alto Caqueta y Rio Caguán. Caldasia (48): 33353.
MEDEM, F. 1974. Orinoco crocodile survey. Proyect 748. World Wildlife Yearbook 973:
74, 975: 76.
MEDEM, F. 1981. Los Crococylia de Sur América. Vol I. Los Crocodylia de Colombia.
Colciencias. Bogotá. 354 Pp.
MEDEM, F. 1983. Los Crocodylia de Sur América. Volumen II. Los Crocodylia de
Suramérica. Colciencias. Bogotá. 406 pp.
MEDINA-RANGEL, G. F. 2013. Cambio estacional en el uso de los recursos del ensamblaje
de reptiles en el complejo cenagoso de Zapatosa, departamento del Cesar (Colombia) /
Seasonal change in the use of resources of the reptilian assemblages in the Zapatosa wetland
complex, departamento del Cesar (Colombia).Caldasia ISSN: 0366-5232 ed: Unibiblos
Publicaciones Universidad Nacional De Colombia v.35 fasc.1 p.103 – 122.
MELO, A. I. & PINO, E. 2008. ESTRUCTURA Y ABUNDANCIA POBLACIONAL
DE Ameiva ameiva Y Cnemidophorus lemniscatus (SAURIA: TEIIDAE) EN EL SECTOR
NORORIENTAL DEL EMBALSE EL GUÁJARO, LA PEÑA, DEPARTAMENTO DEL
ATLÁNTICO, COLOMBIA. Herpetotropicos, 4, 31-37.
60
MOLANO, J. B. 1998. Diversidad, riqueza y abundancia de Saurios (Reptilia: Squamata)
entre los elementos de un paisaje fragmentado en el Piedemonte Llanero. Trabajo de grado
Pontificia Universidad Javeriana. Bogotá, Colombia
MORENO-ARIAS. R. A MEDINA-R. G F., CARVAJAL-COGOLLO J.E & CASTAÑO-
MORA O.V.. 2009. Herpetofauna De La Serranía De Perijá. En: Rangel-Ch. 2008. Colombia
diversidad Biotica VIII Media y Baja montaña de la Serranía del Perijá. Instituto de Ciencias
Universidad Nacional. Arfo Editores708.pp
PÁEZ, V. P., M. A. MORALES-BETANCOURT, C. A. LASSO, O. V. CASTAÑO-MORA
Y B. C. BOCK (Editores). 2012. V. Biología y conservación de las tortugas continentales de
Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
D. C., Colombia, 528 pp.
PARDO, A. & RANGEL-CH, J. O. 2014. Mamíferos de la Orinoquia colombiana. En:
RANGEL-CH- J. O. (Ed.) 2014. Colombia Diversidad biótica XIV La Región de la
Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá,
Colombia.
PASSOS, P., J. C. ARREDONDO, R. FERNANDES & J. D. LYNCH. 2009. Three New
Atractus (Serpentes: Dipsadidae) from the Andes of Colombia. Copeia 2009(3): 425–436.
PEDROZA-B., R., OSPINA-S. J., ANGARITAS.T., ANGANOY-CRIOLLO M., LYNCH,
J.D. 2014. Estado del conocimiento de la fauna de anfibios y reptiles del departamento de
Casanare, Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 38(46): 7-34
PÉREZ-SANTOS, C. & A.G. MORENO. 1988. Ofidios de Colombia. Monografía VI.
Museo Regionale di Scienze Naturali Torino. 57 pp.
61
RANGEL-CH, J. O., AGUILAR PUENTES, M., LOWY & CERÓN, P. D. 1995. Colombia
diversidad biótica I, Bogotá, Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales.
RIVAS, G.A., C.R. MOLINA, G.N. UGUETO, T.R. BARROS & C.L. RIO-A. 2012.
Reptiles of Venezuela: an updated and commented check list. Zootaxa 32: -64.
RIVERO-BLANCO, C. & DIXON, J. 1979. Origin and Distribution of the Herpetofauna of
the Dry Lowland Regions of Northern South America. En: DUELLMAN, W. (Ed.) 1979.
The South American herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. monograph of The
Museum of Natural History, the University of Kansas number 7. USA. 478 pp.
RIVEROS, S. 1983. La Orinoquia colombiana. Boletín de la sociedad geográfica de
Colombia. Número 118, volumen 36:1-9.
ROMERO, H. & CARVAJAL-COGOLLO, J. E. 2014. Anfibios de la Orinoquia colombiana.
En: RANGEL-CH- J. O. (Ed.) 2014. Colombia Diversidad biótica XIV La Región de la
Orinoquia. Insttituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá,
Colombia.
SÁNCHEZ, H., O. CASTAÑO-M. & G. CÁRDENAS-A. 1995. Diversidad de los reptiles
en Colombia. En: J.O. Rangel-Ch, (ed). Colombia diversidad biótica I: 277324. Bogotá,
Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales.
TORRES-C., O., R. ETHERIDGE & K. DE QUEIROZ. 2011. A systematic revision of
Neotropical lizards in the clade Hoplocercinae (Squamata: Iguania). Zootaxa 2752: -44.
TRUJILLO, G. CARVAJAL-COGOLLO J. & RANGEL-CH. J. O. 2014. Reptiles de la
Orinoquia colombiana. En: RANGEL-CH. J.O. (Ed,). Colombia Diversidad Biótica XIV. La
Región de la Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia.
Bogotá D. C.
62
UETZ, P. & J. HOŠEK (EDS) 2014. The Reptile Database, http://www.reptile-database.org.
visitada 24/11/2014. uicn. 2014.
VITT, L. J. & S. DE LA TORRE. 1996. Guía para la investigación de las lagartijas de
Cuyabeno. A research guide to the lizards of Cuyabeno. Museo de Zoología (QCAZ), Centro
de Biodiversidad y Ambiente, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador,
65 pp.
WILLIAMS, E. 1992.New or problematic Anolis from Colombia VII. Anolis lamari, a new
anole from the cordillera Oriental of Colombia, with a discussion of tigrinus and punctatus
species group boundaries. Breviora 495: -24.Zug, 1993.
63
CAPÍTULO II
PATRONES DE RECAMBIO Y DE
DISTRIBUCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE
REPTILES Y SU RELACIÓN CON FACTORES
MACROAMBIENTALES EN LAS
ECORREGIONES DE LA ORINOQUIA
COLOMBIANA
64
PATRONES DE RECAMBIO Y DE DISTRIBUCIÓN DE LAS COMUNIDADES DE
REPTILES Y SU RELACIÓN CON FACTORES MACROAMBIENTALES EN LA
ORINOQUIA COLOMBIANA
RESUMEN
Basados en las listas de composición de reptiles de la Orinoquia colombiana, se determinaron
los valores de recambio de especies entre las ecorregiones de Piedemonte, Altillanura y
Llanura Aluvial. Se determinó que las ecorregiones más similares fueron el Piedemonte y la
Altillanura. Los patrones de distribución dieron como resultado que en general los reptiles
presentan patrones de anidamiento significativo a escala regional y ecorregional. A nivel de
grupos, únicamente las serpientes y los lagartos presentaron anidamientos significativos,
mientras que las tortugas, los cocodrilos y las anfisbaenas no lo presentaron. Estos resultados
es posible que se deban a las características ecológicas propias de cada grupo en particular.
Las correlaciones de las especies con las variables fisiográficas y climáticas en escala
ecorregional, demuestran que los lagartos y las serpientes poseen una asociación detectable
a la variable fisiográfica de la ecorregión del Piedemonte y la Altillanura, independiente de
las unidades climáticas; los grupos de las tortugas, los cocodrilos y los anfisbénidos no
presentaron asociaciones marcadas con las variables climáticas y fisiográficas, lo cual nos
ayuda a inferir que los patrones de distribución anidados en la Orinoquia tienen relación con
las variables climáticas y fisiográficas a escala regional y ecorregional.
PALABRAS CLAVE
Recambio, ecorregión, patrones de distribución, anidamiento, características ambientales.
INTRODUCCIÓN
El estudio de la biodiversidad a grandes escalas permite de manera general, observar la
manera como está distribuida la biota y en paralelo evaluar la heterogeneidad los paisajes. El
primer componente a tener en cuenta al hablar de biodiversidad, en cualquier escala de
65
observación, es la riqueza, que se define comúnmente como el número de especies presentes
en una unidad espacial determinada (Whitakker, 1960) y es la medida más usada en múltiples
análisis de biodiversidad (Ficetola et al. 2014). Para tener un escenario completo a escala de
paisaje, además de la riqueza local, se debe medir la riqueza regional (Halffter et al. 2005).
Así, el número de especies presentes, debe ir acompañado de una medida del cambio en la
composición de las comunidades a nivel regional, ya que estas medidas complementan los
datos de riqueza y brindan estimaciones más completas acerca de la diversidad de una región,
se facilita conocer (cuantitativa y cualitativamente), las diferencias en las comunidades
faunísticas a través de un gradiente cualquiera, y a la vez, nos permite inferir sobre la
heterogeneidad ambiental presente, representada en escalas regionales en la disponibilidad
de hábitats, gradientes climáticos y fisiográficos (Harrison et al. 1992, Halffter et al. 2005,
Koleff, 2005).
Además de tener en cuenta el origen geográfico y la ecología de las especies que componen
las comunidades presentes en escalas espaciales amplias, es necesario tener en cuenta las
dinámicas espaciales de las poblaciones conformantes, dinámicas que generalmente son
representadas en las conexiones entre diferentes poblaciones y las comunidades a las cuales
pertenecen. Este tipo de dinámicas modifican e influencian la estructura del conjunto de
comunidades distribuidas a lo largo del paisaje, comunidades que se encuentran
interconectadas por el solapamiento en las distribuciones de las poblaciones que hacen partes
de ellas, creando una sola “comunidad de comunidades”(Leibold & Mikkelson, 2002;
Presley et al. 2005).
El conjunto de comunidades que se encuentran en escalas espaciales grandes, presentan
distintos patrones de distribución, patrones bien establecidos y con un marco conceptual
amplio (Leibold & Mikkelson, 2002; Holyoak et al. 2005; Presley et al. 2009). La estructura
de este conjunto de comunidades se evalúa según dos aproximaciones. La primera describe
la estructura de las metacomunidades a partir de las dinámicas espaciales que presentan con
el efecto de masa, el efecto fuente-sumidero (Leibold & Mikkelson, 2002; Presley et al. 2005)
y la segunda determina la estructura de la metacomunidad con base en la forma en que se
distribuyen las especies a través de un gradiente ambiental (Leibold & Mikkelson, 2002).
66
Este segundo enfoque cuenta con tres elementos que al ser evaluados, brindan un marco por
el cual se puede identificar el patrón de distribución de una metacomunidad estudiada (Ríos-
Blanco, 2013). Los tres elementos son la coherencia, que hace referencia a la secuencia de
aparición de las especies a través del gradiente; el recambio, que se mide como la sustitución
de especies en las localidades presentes en el gradiente y por último el agrupamiento que es
determinado como el grado en que los límites de distribución de las comunidades se agrupa
(Leibold & Mikkelson, 2002). Estas tres características arrojan una serie de cuasi-estructuras
(Rios-Blanco, 2013) en las que la metacomunidad estudiada se puede ubicar en las
condiciones tablero de ajedrez, aleatoria, anidado, clementsiano, glesioniano y gradientes
uniformemente espaciados (Leibold & Mikkelson, 2002; Presley et al. 2010). Cada
aproximación posee un marco conceptual y una metodología específica para determinar la
estructura de la metacomunidad, aunque las dos son complementarias y ayudan a entender la
variación espacial de la composición de la metacomunidad (Ríos-Blanco, 2013).
La comprensión de los procesos de selección de las especies que van a ser parte de las
comunidades locales y su distribución en el espacio, son temas en los cuales la teoría de las
metacomunidades ayuda a visualizar y relacionar las conexiones entre la dispersión y los
factores ambientales que determinan la coexistencia regional de estos conjuntos de
poblaciones. La teoría de metacomunidades brinda las herramientas teóricas para el análisis
de los patrones de distribución de numerosas especies a través de un gradiente ambiental,
identificando procesos bióticos y abióticos.
Con base en lo anteriormente expuesto, surge la pregunta que se trata de responder en este
capítulo ¿cuáles son los patrones de recambio de la riqueza y los de distribución de los reptiles
en la región de la Orinoquia y su relación con el gradiente climático y fisiográfico presente
en la región? Teniendo en cuenta que las ecorregiones de la Orinoquia colombiana poseen
características ambientales y físicas que las diferencias y permiten el asentamiento de
diferentes tipos fisionómicos de vegetación que a su vez, moldean la riqueza y composición
de las especies de reptiles presentes allí, se esperaría que aquellas ecorregiones que presenten
mayor heterogeneidad en sus factores físicos y ambientales, por ejemplo diferentes tipos de
vegetación, exhibirán mayor heterogeneidad en la composición de sus comunidades y
67
tendrán más especies exclusivas en sus territorios. También es de esperar que presenten
mayores diferencias en la composición de su fauna de reptiles por un recambio mayor en la
composición de sus comunidades y mostrarán cambios graduales en su composición en el
gradiente. En este capítulo se abordará el análisis de los cambios en la composición de las
comunidades de reptiles y sus patrones de distribución y la relación de estas dos
características con los factores climáticos y fisiográficos regionales y ecorregionales en la
Orinoquia colombiana.
METODOLOGÍA
Descripción de las ecorregiones orinocenses colombianas
En la Orinoquia colombiana se reconocen las siguientes ecorregiones (Figura 10).
Figura 10. Mapa de las ecorregiones dela Orinoquia colombiana. Modificado de Groose, 1964.
Piedemonte
Incluye a las estribaciones del flanco oriental de la cordillera Oriental, cuya altitud llega hasta
máximo 550m y sectores asociados a la Serranía de la Macarena (Jaramillo-J, 2014). Angosta
zona al pie de la cordillera Oriental, donde se depositaron en forma de abanicos aluviales los
68
materiales acarreados por los ríos. Estos depósitos son anchos y tomaron forma de mesas-
terrazas similares a las terrazas aluviales del sur de la Orinoquia (Rangel et al. 1997).
Altillanura
Zonas que no están sujetas a inundaciones periódicas. Es una de las regiones más antiguas
de la región llanera. Está formada por depósitos de materiales procedentes de la erosión de
la cordillera Oriental. La altillanura quedó separada de la cordillera por el hundimiento de la
región de la llanura aluvial de desborde. Se encuentra en la margen derecha de los ríos Meta
y Metica, extendiéndose hacia el sur más allá del río Guaviare, el cual forma el límite
meridional de los llanos (Rangel & Minorta, 2014, Jaramillo-J & Rangel, 2014).
Llanura aluvial
Con alturas máximas a 250 m, que están sujetas a inundaciones estacionales y se presentan
diques y bajos. En esta unidad se puede considerar a los aluviones recientes distribuidos a lo
largo de caños y ríos, vegas y vegones de los grandes ríos y a la llanura eólica, región baja e
inundable que se extiende en forma de cuña entre la llanura aluvial de desborde, por el Oeste
y el río Meta y la altillanura por el Este. Los médanos ocupan un 10% de toda la región y se
formaron por la acción del viento sobre las arenas de las playas descubiertas de los ríos
principales. (Rangel et al. 1997).
Tipos de vegetación
Las que se encuentran caracterizadas por Rangel & Minorta (2014) incluyen:
Bosques altos: con un estrato de árboles mayor de 20 m de altura y un estrato inferior con
elementos entre 10-15 m de altura.
Bosques bajos: con un estrato de arbolitos de 8-12 m de altura.
Matorrales: Vegetación arbustiva, con predominio de elementos leñosos.
69
Pastizal-pajonal: Vegetación herbácea dominada por gramíneas.
Rosetales: Vegetación con un estrato arbustivo emergente conformado por las rosetas de
Vellozia o de especies de Bromeliaceae.
Herbazal: Vegetación baja dominada por especies diferente a los pastos (como Xyridaceae,
Eriocaulaceae, Rapataceae, Bromeliaceae, Cyperaceae). Son muy frecuentes en los
afloramientos rocosos del escudo Guayanés.
Análisis estadísticos
Análisis de diversidad Beta
Se organizó una matriz de presencia-ausencia de especies para cada una de las ecorregiones,
y a partir de ésta se realizó un análisis con el Coeficiente de semejanza biogeográfica
(Duellman, 1990), complementado con un análisis Cluster por el método de Ward con
distancias de Jaccard (Catena et al. 2003), cuyos datos fueron graficados en el programa Past
Program. Se establecieron las similitudes entre las riquezas encontradas en cada una de las
ecorregiones.
Análisis de patrones de distribución
Anidamiento
El arreglo metodológico para estimar los patrones de distribución de la comunidad de reptiles
en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana, siguió el enfoque expuesto por Carvajal-
Cogollo (2014), así: Para la ordenación de las matrices y para estimar el grado de anidamiento
de los datos registrados se siguió el enfoque metodológico expuesto por Berglund & Jonsson
(2003). Las localidades y las especies fueron ordenadas en una matriz localidad-especie, con
las localidades ubicadas en las columnas y las especies en las filas (Berglund & Jonsson
2003; Fisher & Lindenmayer 2005). Se tuvo en cuenta dos niveles de análisis: 1. Se
ordenaron las matrices desde el sitio con más riqueza hacia el de menor riqueza, analizando
70
todo el conjunto de reptiles, y separándolos por grupos y 2. Las matrices de análisis se
separaron en las tres ecorregiones, igualmente para todo el conjunto de reptiles y por grupo.
Las matrices resultantes fueron: Reptiles-Orinoquia, Cocodrilos-Orinoquia, Anfisbaenas-
Orinoquia, Lagartos-Orinoquia, Serpientes-Orinoquia, Tortugas-Orinoquia, Reptiles-
Piedemonte-Altillanura-Llanura aluvial, Cocodrilos-Piedemonte-Altillanura-Llanura
aluvial, Anfisbaenas-Piedemonte-Altillanura-Llanura aluvial, Lagartos-Piedemonte-
altillanura-Llanura aluvial, Serpientes-Piedemonte-Altillanura-Llanura aluvial y Cocodrilos-
Piedemonte-Altillanura-Llanura aluvial. Las 24 matrices fueron de presencia/ausencia,
representada por “1” y “0” respectivamente. A cada especie de las matrices ordenadas se les
calculó la discrepancia (d, Brualdi & Sanderson 1999), definida como la suma de las
ausencias de las especies (espacios en blanco o con “0”) en las matrices ordenadas. Esta
métrica utiliza el número de ocurrencias que necesitan ser cambiadas para crear una matriz
perfectamente anidada a partir de la matriz observada (Brualdi & Sanderson 1999; Jonsson
2001). Además de los cálculos de las discrepancias para cada especie, también se calculó una
discrepancia global para cada matriz de presencia/ausencia (Fisher & Lindenmayer 2005).
La significancia estadística de la matriz de discrepancias calculadas, se estimó por medio de
comparaciones de 1000 matrices simuladas aleatoriamente, derivadas del modelo nulo
RANDNEST, por medio de una prueba de T (Jonsson 2001). Este modelo es una prueba
relativamente conservadora de anidamiento, ya que tiene en cuenta las diferencia entre
especies raras (característica propia de los ensamblajes de reptiles) y comunes (Carvajal-
Cogollo, 2014). Las estimaciones se realizaron en una hoja de cálculo programada con
macros en Visual Basic (RANDNESTEST.xls-TESTA.xla, Jonsson 2001).
Análisis de redundancia
Para determinar si existe relación entre las diferentes distribuciones de las especies de reptiles
con variables fisiográficas (ecorregión) clima (unidad climática y montos de precipitación) y
complejidad en estructura vegetal en cada una de las ecorregiones, se realizó un análisis de
redundancia (RDA). Para las varialbes de unidad climática, se usaron la información obtenida
de Minorta & Rangel (2014) donde cada registro posee las unidades climáticas que van
principalemnte de la “D” hasta la unidad “G”. De la misma manera, los montos de
71
precipitación de cada registro depende de la localidad, de estamanera, las localidades de la
altillanura estuvieron en un intervalo que va desde 1592 mm a 3100 mm, el Piedemonte
desde 1637 mm hasta 4664 mm y la Llanura aluvial con montos de 1460 mm hasta 3033 mm.
Por último, los resultados se representan gráficamente en un espacio bidimensional,
observando las variables de mayor influencia en la distribución de las especies.
RESULTADOS
Patrones de recambio según la composición de especies de reptiles en la Orinoquia
colombiana
De las 128 especies de reptiles registradas, el Piedemonte se establecen con 93 especies, de
las cuales, 15 son exclusivas. En la Altillanura se registraron 106 especies, con 21 especies
exclusivas y la Llanura aluvial un total de 69 especies, con cuatro especies exclusivas (Tabla
14).
Tabla 14. Composición de especies de reptiles en las ecorregiones de la Orinoquia colombiana
ESPECIE ECORREGIÓN
Piedemonte Altillanura Llanura Aluvial
Ameiva ameiva X X X
Amerotyphlops reticulatus X X X
Amphisbaena alba X X X
Amphisbaena fuliginosa X X X
Anilius scytale X X X
Anolis auratus X X X
Anolis scypheus X X X
Atractus univittatus X X X
Boa constrictor X X X
Bothrops atrox X X X
Caiman crocodilus X X X
Chelonoidis carbonarius X X X
Chelus fimbriatus X X X
72
ESPECIE ECORREGIÓN
Piedemonte Altillanura Llanura Aluvial
Chironius carinatus X X X
Chironius fuscus X X X
Clelia clelia X X X
Cnemidophorus gramivagus X X X
Cnemidophorus lemniscatus X X X
Corallus hortulanus X X X
Crocodylus intermedius X X X
Crotalus durissus X X X
Erythrolamprus aesculapii X X X
Erythrolamprus epinephelus X X X
Eunectes murinus X X X
Gonatodes riveroi X X X
Gymnophthalmus speciosus X X X
Helicops angulatus X X X
Hydrops triangularis X X X
Iguana iguana X X X
Kinosternon scorpioides X X X
Leptodeira annulata X X X
Leptophis ahaetulla X X X
Leptophis cupreus X X X
Lygophis lineatus X X X
Mastigodryas bifossatus X X X
Mastigodryas boddaerti X X X
Micrurus isozonus X X X
Micrurus lemniscatus X X X
Ninia atrata X X X
Oxybelis aeneus X X X
Oxyrhopus petolarius X X X
Paleosuchus trigonatus X X X
Philodryas olfersii X X X
Podocnemis unifilis X X X
Podocnemis vogli X X X
Polychrus marmoratus X X X
Pseudoboa neuwiedii X X X
73
ESPECIE ECORREGIÓN
Piedemonte Altillanura Llanura Aluvial
Ptychoglossus nicefori X X X
Spilotes pullatus X X X
Tantilla melanocephala X X X
Tupinambis teguixin X X X
Varzea altamazonica X X X
Anolis fuscoauratus X X
Atractus elaps X X
Chelonoidis denticulatus X X
Corallus caninus X X
Dipsas catesbyi X X
Drymoluber dichrous X X
Enyalioides laticeps X X
Erythrolamprus bizona X X
Erythrolamprus cobella X X
Erythrolamprus typhlus X X
Imantodes cenchoa X X
Kentropyx altamazonica X X
Kentropyx pelviceps X X
Liotyphlops anops X X
Micrurus filiformis X X
Micrurus hemprichii X X
Micrurus mipartitus X X
Micrurus spixii X X
Paleosuchus palpebrosus X X
Plica plica X X
Pseudoboa coronata X X
Uranoscodon superciliosus X X
Xenodon severus X X
Erythrolamprus melanotus X X
Erythrolamprus reginae X X
Hemidactylus frenatus X X
Corallus ruschenbergerii X X
Epicrates cenchria X X
Gonatodes humeralis X X
74
ESPECIE ECORREGIÓN
Piedemonte Altillanura Llanura Aluvial
Hemidactylus palaichthus X X
Kentropyx striata X X
Leptodeira septentrionalis X X
Phimophis guianensis X X
Siphlophis compressus X X
Thamnodynastes dixoni X X
Thamnodynastes pallidus X X
Alopoglossus sp. X
Anolis ortonii X
Atractus punctiventris X
Cercosaura argulus X
Dendrophidion nuchale X
Erythrolamprus miliaris X
Helicops pastazae X
Lachesis muta X
Liotyphlops albirostris X
Mesoclemmys gibba X
Micrurus medemi X
Oxybelis fulgidus X
Sibon nebulatus X
Spilotes sulphureus X
Xenoxybelis argenteus X
Anolis bombiceps X
Atractus crassicaudatus X X
Bachia guianensis X
Cnemidophorus cryptus X
Coluber mentovarius X
Crocodilurus amazonicus X
Drymarchon corais X
Drymobius rhombifer X
Hemidactylus mabouia X
Lampropeltis triangulum X
Leposoma hexalepis X
Leposoma rugiceps X
75
ESPECIE ECORREGIÓN
Piedemonte Altillanura Llanura Aluvial
Mastigodryas melanolomus X
Mesobaena heubneri X
Peltocephalus dumerilianus X
Phrynops geoffroanus X
Podocnemis expansa X
Tretioscincus agilis X
Tropidurus hispidus X
Uracentron azureum X
Varzea bistriata X
Ameiva pantherina X
Gonatodes ligiae X
Hemidactylus angulatus X
Hemidactylus brookii X
Se presentó una alta similitud en la composición de especies de reptiles de las ecorregiones
analizadas utilizando el Índice de Semejanza Biogeográfica de Duellman (1990), siendo
mayor entre las ecorregiones Piedemonte-Altillanura, seguidas de Altillanura-Llanura aluvial
y por último Piedemonte-Llanura aluvial (Tabla 15). Este resultado es congruente con el
análisis Cluster realizado, ya que las ecorregiones más similares son el Piedemonte y la
Altillanura (>60%), y la composición de los reptiles de la Llanura aluvial forman un grupo
aparte (<50%; Figura 11).
Tabla 15. Valores de similitud entre ecorregiones medidos con el Índice de Semejanza Biogeográfica –
CSB (Duellman, 1990).
Piedemonte Altillanura Llanura aluvial
Piedemonte
Altillanura 0,75
Llanura aluvial 0,68 0,71
76
Figura 11. Similitud entre la composición de reptiles de las tres ecorregiones de la Orinoquia
colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones:
Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial
Similitud a nivel de grupos
Por grupos de reptiles dentro de cada ecorregión también se presentó una alta similitud (Tabla
16).Los valores más altos de similitud se presentaron para las anfisbaenas, las tortugas y los
cocodrilos (Tabla 16, Figura 12 a la Figura 16).
Tabla 16. Valores de índice de similitud entre ecorregiones por grupos de reptiles en las ecorregiones de
la Orinoquia colombiana. Convenciones: Pied.=Piedemonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura
aluvial.
Ecorregión Anfisbaenos Lagartos Serpientes Tortugas Cocodrilos
CS
B
Pied.-Alti. 0,8 0,46 0,78 0,75 1
Pied.-Ll. Alu. 1 0,44 0,66 0,83 0,86
Alti. - Ll. Alu. 0,8 0,51 0,76 0,71 0,86
77
Figura 12. Similitud entre la composición de anfisbaenidos de reptiles en las tres ecorregiones de la
Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones:
Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial
78
Figura 13. Similitud entre la composición de lagartos de reptiles en las tres ecorregiones de la
Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones:
Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial
Figura 14. Similitud entre la composición de grupos de serpientes en las tres ecorregiones de la
Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones:
Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial
79
Figura 15. Similitud entre la composición de grupos de cocodrilos en las tres ecorregiones de la
Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones:
Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial
Figura 16. Similitud entre la composición de grupos de cocodrilos en las tres ecorregiones de la
Orinoquia colombiana obtenida a partir de análisis cluster con distancias de Jaccard. Convenciones:
Pied.=Piedmonte; Alti.= Altillanura; Ll. Alu.= Llanura aluvial
Patrones de anidamiento de reptiles en escala regional y ecorregional en la Orinoquia
colombiana
Los resultados al analizar las matrices organizadas desde las localidades de mayor a las de
menor riqueza, por ecorregión y región de los reptiles en general y por grupos, se encontró
que la mayoría de matrices en las dos formas de análisis especiales, mostraban anidamientos
significativos, en todos los niveles. Los grupos de Anfisbaenos, Tortugas y Cocodrilos (a
excepción de la matriz Cocodrilos-Llanura-aluvial) no mostraron anidamientos
significativos. La discrepancia aumento al cambiar la escala de análisis, siendo mayor en la
escala regional que en la ecorregional, pero en general se mantuvo el anidamiento
significativo (Tabla 17).
80
Tabla 17. Prueba de anidamiento con matrices sitio/especie. Las matrices fueron ordenadas por riqueza
de especies y se incluyeron matrices separadas por grupo y por escala espacial de análisis, con 1000
simulaciones con el modelo nulo RANDNEST (ver métodos). Los valores resaltados en gris muestran
las matrices con anidamiento significativo.
Reptiles Cocodrilos Tortugas
Ori Pied. Alti.
Ll.
Alu. Ori. Pied. Alti.
Ll.
Alu. Ori. Pied. Alti.
Ll.
Alu.
d. Obs. 682 213 285 143 19 8 8 1 54 12 32 11
Media
Aleatoria 899,56 306,21 361,93 194,74 25,59 8,04 10,09 5,38 58,72 13,24 27,32 12,5
DS
Aleatoria 27,23 15,69 16,78 10,9 4,67 2,7 2,9 2,3 6,77 3,31 4,38 2,77
Máx.
Aleatoria 990 354 430 229 40 18 21 12 85 26 44 21
Mín.
Aleatoria 809 261 301 164 13 0 1 0 34 3 12 4
Test p
6,8347
4E-16
1,4105
9E-09
2,2591
5E-06
1,0377
9E-06 0,0793 0,4949 0,2361 0,0282
0,242
6
0,353
7 0,8571 0,2949
Anfisbaenos Lagartos Serpientes
Ori Pied. Alti.
Ll.
Alu. Ori Pied. Alti.
Ll.
Alu. Ori Pied. Alti.
Ll.
Alu.
d. Obs. 11 4 4 3 189 11 83 32 341 118 136 70
Media
Aleatoria 12,85 4,10 2,86 3,05 256,96 80,89 118,40 44,37
476,9
3
173,7
8 171,95 104,26
DS
Aleatoria 3,06 1,87 1,96 1,48 14,17 7,81 9,44 5,25 20,32 11,77 11,78 8,07
Máx.
Aleatoria 23 11 12 8 311 107 152 61 540 212 212 130
Mín.
Aleatoria 4 0 0 0 220 57 87 28 420 136 137 79
Test p 0,2719 0,4783 0,7202 0,4865 8,0437
2E-07
1,7908
9E-19
8,9004
E-05
0,0092
6169
1,131
E-11
1,077
E-06
0,0011
4391
1,0956
E-05
Patrones de relación con variables fisiográficas y ambientales
Las relaciones encontradas, así como la de los patrones de distribución mencionados
anteriormente, variaron dependiendo el grupo de reptiles analizado. Así, en las tortugas, los
81
cocodrilos y los anfisbaenas (Figura 17 a la Figura 19) no se presentaron relaciones evidentes
con los factores climáticos ni de estructura vegetal; al contrario de los lagartos y las
serpientes, que si mostraron realción cada una de las comunidades de cada ecorregión de
estos dos grupos, en especial con los factores montos de precipitación (lagartos, figura 18) y
unidad climática (serpientes, figura 19). La variable complejidad en estructura vegetal parece
estar influenciado en alguna manera la distribución de las comunidades de serpientes y
lagartos en la Altillanura y Llanura aluvial (figuras 20 y 21).
Convenciones: Est. Veg.= Complejidad en estructura vegetal; Mon. Prec.= Montos de precipitación.
Figura 17. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de
especies de anfisbaenos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat.
82
Convenciones: Est. Veg.= Complejidad en estructura vegetal; Mon. Prec.= Montos de precipitación.
Figura 18. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de
especies de cocodrilos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat.
Convenciones: Est. Veg.= Complejidad en estructura vegetal; Mon. Prec.= Montos de precipitación.
Figura 19. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de
especies de tortugas en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat.
83
Convenciones: Est. Veg.= Complejidad en estructura vegetal; Mon. Prec.= Montos de precipitación.
Figura 20. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de
especies de lagartos en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat.
Convenciones: Est.
Veg.= Complejidad en estructura vegetal; Mon. Prec.= Montos de precipitación.
Figura 21. Gráfica de análisis de redundancia de variables fisiográficas y climáticas con la presencia de
especies de serpientes en la Orinoquia colombiana realizado en el programa InfoStat.
84
DISCUSIÓN
Análisis de recambio e índices de similitud
En general, la comunidad de reptiles de la región de la Orinoquia colombiana presentó un
alto valor de similitud entre sus ecorregiones (CSB= 0,68 – 0,75). Esto puede deberse a la
homogeneidad fisiográfica de tipos de vegetación y de su área de distribución (vegetación
boscosa y de pastizales). En estos últimos, con coberturas de porte bajo y poco complejas,
que se encuentran especies de reptiles generalistas, que son capaces de soportar este tipo de
hábitats extremos, patrón igualmente observado en los paisajes de sabanas secas e inundadas
del norte de Suramérica (Rivero-Blanco & Dixon, 1979; Carvajal-Cogollo, 2014). El par de
ecorregiones con mayor valor de similitud, el piedemonte y la altillanura (CSB=0,75, Tabla
No. 6), repitiéndose este mismo patrón cuando se compararon los diferentes grupos de
reptiles en las ecorregiones, Serpientes (CSB=0,78) y Cocodrilos (CSB= 1.0). Los resultados
reflejan que la fauna de reptiles tiene un flujo constante de una ecorregión a otra, dinámica
que concuerda con lo expuesto por Carvajal –Cogollo (2014) en escalas en reptiles de las
planicies del Caribe colombiano.
Por otra parte, el Piedemonte y la Altillanura poseen las coberturas vegetales más complejas
de la región (Rangel & Minorta, 2014) como es el caso de los bosques piedomontanos y más
húmedos, ubicados al sur de la ecorregión y los bosques dentro del ecotono Orinocense-
amazónico, ubicado al Sur del departamento del Meta del departamento del Vichada, áreas
que facilitan el flujo de la fauna tanto de la Amazonia como de la Orinoquia, que podría ser
responsable de la alta similitud entre estas dos ecorregiones. Este tipo de patrón también se
ha encontrado en otros estudios a escalas geográficas regionales (Cardona-Botero et al. 2013;
Carvajal-Cogollo, 2014) en donde aquellas áreas más húmedas, tienen una mayor riqueza de
especies, y si comparten dos áreas colindantes, esta característica, van a presentar un mayor
valor de similitud entre sus biotas.
Estos resultados apoyan los postulados propuestos por Rivero-Blanco & Dixon (1979) que
los reptiles de las tierras bajas y secas del norte de Suramérica comparten en gran medida su
riqueza con los bosques húmedos aledaños a éstas (Amazonia), en donde se encuentra con
85
una gran riqueza que va decreciendo a medida que se va disminuyendo el gradiente de
humedad (Carvajal-Cogollo, 2014, Carvajal-Cogollo et al. 2012; Carvajal-Cogollo et al.
2007; Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona, 2008). Este tipo de resultados se ha encontrado
en otros grupos de vertebrados como los mamíferos, las aves y los anfibios (Ceballos, 1995).
Otro aspecto importante es que el Piedemonte y la Altillanura presentaron el más alto
porcentaje de especies exclusivas para cada ecorregión (15 y 21 especies respectivamente,
Tabla No 5). Este resultado también responde al grado de complejidad de la vegetación
(Rangel & Minorta, 2014), porque al ser los sitios que ofrecen una mayor heterogeneidad de
recursos representados en variabilidad de hábitats, con un mayor espectro de variables
ambientales y recursos alimenticios, posean una mayor diversificación de las especies de
reptiles.
La fauna de reptiles de la llanura aluvial es la que menos se parece a la de las otras
subregiones, probablemente esto se deba a la influencia fuerte de los pulsos de inundación
que modulan la ocupación de los hábitats. La fauna de reptiles de esta ecorrregión en su
mayoría está conformada por especies generalistas (Trujillo et al. 2014).
Patrones de distribución en la región y ecorregiones de la Orinoquia colombiana
Las serpientes y los lagartos a escala regional y ecorregional, presentaron anidamientos
significativos en sus comunidades. En el caso de los lagartos, se encontraron condiciones
similares a las que rigen el anidamiento en el Caribe encontrado por Carvajal-Cogollo (2014)
en los bosques secos estacionales del departamento del Cesar (región Caribe colombiana),
donde se menciona que los lagartos cumplen con las condiciones para que ocurra anidamiento
en este grupo (Patterson & Brown, 1991) como la historia biogeográfica del grupo, los
ambientes contemporáneos similares, en este caso como por ejemplo, los relictos de áreas
boscosas de los bosques piedemontanos y la vegetación boscosa en general, restringidas hacia
zonas particulares
Las serpientes, presentaron un patrón anidado, a diferencia de lo encontrado por Carvajal-
Cogollo (2014). Este resultado puede deberse a la dinámica de los ambientes y a la
disponibilidad de los hábitats de la Orinoquia especialmente al sur y oriente de la región. El
86
Piedemonte, con sus restos de bosque, especialmente en el departamento del Meta, la
Altillanura, en su parte sur, comparte un gran ecotono con los bosques húmedos amazónicos,
lo cual puede explicar la riqueza de especies de serpientes que se encuentran en este lugar.
Los anfisbaenos, las tortugas y los cocodrilos (a excepción de los Cocodrilos de la Llanura
aluvial), no presentaron anidamientos significativos en ninguna de las escalas de análisis. En
el caso de las tortugas y cocodrilos, son grupos de reptiles con exigencias de hábitat amplias,
que demandan hábitats acuáticos. Estos grupos encuentran ampliamente distribuidos en el
territorio nacional y continental, asociados a la disponibilidad de hábitats acuáticos (Rivero-
Blanco & Dixon, 1979, Castaño-Mora, 2002). Así, la Orinoquia colombiana, con una red
hídrica variada y compleja, con los ríos Meta, Guaviare, Cravo Norte y Arauca, que
convergen en el Orinoco y sus drenajes van en dirección Oeste-Este (Jaramillo-J & Rangel,
2014) regando toda la planicie orinocense y creando hábitats propicios para estos dos grupos
de reptiles. Los anfisbaenidos por el contrario, presentan patrones de distribución no anidados
(en este trabajo) que pueden deberse principalmente, a la baja riqueza de este grupo que está
estrechamente relacionada con los hábitos fosoriales que hace difícil las recolectas de estos
reptiles.
Patrones de relación de los grupos de reptiles con variables físicas y ambientales
Los grupos de anfisbaenas, cocodrilos y tortugas, no parecen tener ninguna relación fuerte
con ninguna de las variables ni físicas ni climáticas inherentes a cada ecorregión. Esto puede
deberse a su dependencia de los hábitats acuáticos (Acuña-M et al. 1993; Castaño-Mora,
2002; Forero-Medina et al. 2007; Berry et al. 2012) hábitats con gran oferta en gran parte del
año en toda la región. En el caso de las anfisbaenas, los registros son dispersos a través de la
región, al parecer no presentan ninguna relación fuerte con ninguan variable en particular y
por lo tanto se encuentran distribuidos ampliamente por la región.
Las serpientes y los lagartos evidenciaron relaciones evidentes, en especial con los montos
de precipitación y las unidades climáticas, lo cual puede ser indicativo de que la riqueza este
asociada a la variabilidad de sus factores físicos y climáticos en cada una de las ecorregiones,
87
lo cual puede igualmente ser observado en la diferencia de especies distintivas, de alguna
manera adapatadas a cada particularidad cfísicas y bilológicas de las ecorregiones.
CONCLUSIONES
Los valores de recambio bajos encontrados entre las ecorregiones de la Orinoquia
colombiana son producto de la alta homogeneidad entre éstas en la región. Los valores entre
más bajos de similitud fueron dados entre las ecorregiones que difieren más paisajísticamente
(Piedemonte-Llanura aluvial).
Los valores de similitud de los diferentes grupos de reptiles entre las ecorregiones fueron
altos, donde generalmente los valores fluctúan dependiendo de las ecorregiones comparadas
y el grupo analizado, siendo el mayor grado de similitud entre los grupos de cocodrilos,
tortugas y anfisbaenos en la región y los valores más bajos entre serpientes y lagartos en toda
la región.
En general, las comunidades reptiles de la Orinoquia presentaron anidamientos significativos
en escalas regionales y ecorregionales. Estos datos sugieren que la mayoría de especies de
las comunidades de reptiles se concentran en ambientes que ofrezcan ambientes de variedad
de recursos, y solo las especies generalistas se ubican a lo largo del territorio.
Las comunidades de lagartos y reptiles en escala regional y ecorregional arrojaron patrones
de anidamiento significativos, relacionándose este tipo de distribución de estas especies a las
características históricas y ecológicas propias de estos grupos.
Los grupos de anfisbaenas, las tortugas y los cocodrilos no mostraron anidamientos
significados, resultados que pueden deberse a los hábitos acuáticos de las tortugas y los
cocodrilos, que en la región de la Orinoquia son proporcionalmente altos, y en el casos de las
anfisbaenas que este grupo en particular posee baja riqueza en especies y a la dificultad del
registro de estas poblaciones en localidades de muestro.
Los diferentes grupos de reptiles mostraron respuestas diferenciales a los factores
fisiográficos y climáticos regionales. Así, los cocodrilos, las tortugas y los anfisbaenas no
mostraron asociaciones significativas con ninguno de los factores macroambientales
88
analizados. Por el contrario, las serpientes y los lagartos si mostraron, en la mayoría de sus
especies, tener asociaciones significativas, tanto por los factores físicos y climáticos,
asociándose en mayor medida con las ecorregiones más heterogéneas, en este caso, el
Piedemonte y la Altillanura.
Los patrones de anidación a los que se amoldan los grupos de reptiles en la Orinoquia
colombiana parecen responder los factores climáticos y fisiográficos que presenta la región,
siendo más asociadas a estas variables, las serpientes y los lagartos.
Gran parte de esta riqueza distribuida en estas zonas de sabanas secas e inundables, también
se distribuye en los bosques húmedos aledaños, en este caso de la Amazonia (Rivero-Blanco
& Dixon, 1979) donde se observa tanto en la similitud de la composición de especies de
reptiles con los países vecinos que poseen componente amazónico, como la gran similitud
que posee ya en escalas de regiones, con la región de la Amazonía colombiana (Capítulo I).
Las especies de los llanos son en su mayoría de tipo generalista, en especial los lagartos, las
especies de serpientes por historia natural (Greene, 1997; Lancini, 1986; Zug, 1993) tienden
a especializarse, lo que evita la competencia intraespecífica y así aprovechar todos los
recursos.
Las especies de tortugas y los cocodrilos registrados para la Orinoquia colombiana
presentaron amplia distribución en la región, posiblemente debido a la alta oferta de hábitats
acuáticos en la región (Rivero-Blanco& Dixon, 1979), esto se complementa con los patrones
de distribución y bajas asociaciones a las variables fisiográficas y climáticas encontradas para
estos grupos.
LITERATURA CITADA
ACUÑA-M., R. A. 1993. Las tortugas continentales de Costa Rica. Editorial ICER, San
Pedro de Montes de Oca, Costa Rica. 58 pp.
BERGLUND, H. & B.G. JONSSON. 2003. Nested plant and fungal communities; the
importance of area and habitat quality in maximizing species capture in boreal old-growth
forests. Biol. Conserv. 112: 319-328.
89
BERRY, J F., J.B. IVERSON & G. FORERO-MEDINA. 2012. Kinosternon scorpioides. En:
PÁEZ, V. P., M. A. MORALES-BETANCOURT, C. A. LASSO, O. V. CASTAÑO-MORA
Y B. C. BOCK (Editores). 2012. V. Biología y conservación de las tortugas continentales de
Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
D. C., Colombia, 528 pp
BRUALDI, R.A. & J.G. SANDERSON. 1999. Nested species subsets, gaps, and
discrepancy. Oecologia 119: 256-264.
CARDONA-B, VIÁFARA-V., E., VALENCIA-Z. R. A. ECHEVERRY-B. A,
HERNÁNDEZ-C. A, JARAMILLO-M. O. D., GALVIS-C. A. F., GUTIÉRREZ-Z. R,
CASTRO-H, F. 2013. Diversidad de la herpetofauna en el Valle del Cauca (Colombia): un
enfoque basado en la distribución por ecorregiones, altura y zonas de vida Biota Colombiana,
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos "Alexander von Humboldt" Bogotá,
Colombia. vol. 14, núm. 156-233 pp.
CARVAJAL –COGOLLO, J. C. 2014. Evaluación a múltiples escalas de los efectos de la
transformación del paisaje sobre los ensamblajes de reptiles en localidades de la región caribe
colombiana. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Colombia.
CARVAJAL-C., J. E., O. V. CASTAÑO-MORA, G. CÁRDENAS-A. & J.N. URBINA-C.
2007. Reptiles de áreas asociadas a humedales de la planicie del departamento de Córdoba,
Colombia. Caldasia 29 (2): 227-238.
CARVAJAL-C., J.E., G. CARDENAS-A. & O. CASTAÑO-MORA. 2012. Reptiles de la
región Caribe de Colombia. En: J. O. RangelCh. (ed.). Colombia Diversidad Biótica XII. La
región Caribe de Colombia: 7982. Universidad Nacional de ColombiaCORPOCESAR.
Bogotá
90
CARVAJAL-COGOLLO, J.E. & J.N. URBINA-C. 2008. Patrones de diversidad y
composición de reptiles en fragmentos de bosque seco tropical en Córdoba, Colombia. Trop.
Conserv. Science 1: 397-416.
CASTAÑO-M., O.V. (Ed). 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conservación
Internacional-Colombia. Bogotá, Colombia.
CATENA, A., RAMOS, M. & TRUJILLO, H. 2003.Análisis multivariado. Un manual para
investigación. Biblioteca Nueva Universidad.Manuales y obras de referencia. Madrid
España. 206 pp.
CEBALLOS G. 1995. Vertebrate diversity, ecology and conservation in neotropical dry
forests. Pp. 195214. In S. Bullock, H. Mooney & E. Medina (eds). Seasonally dry tropical
forests. Pp. 459. New York.
DUELLMAN, W.E. 1990. Herpetofaunas Neotropical Rainforest: Comparative composition
history, and resource use. En: A. H. Gentry (ed.), Four Neotropical
Rainforest.Yale University Press. New Haven. 627 pp.
FICETOLA G. F., M. CAGNETTA. E. PADOA-SCHIOPPA, A. QUAS, E. RAZZETTI, R.
SINDACO & A. BONARDI. 2014 Sampling bias inverts ecogeographical relationships in
island reptiles. Global Ecol. Biogeogr. Digital Version.
FISCHER, J. & D.B. LINDENMAYER. 2005A.Perfectly nested or significantly nested - an
important difference for conservation management. Oikos 109: 485-494
FISCHER, J. & D.B. LINDENMAYER. 2005B. Nestedness in fragmented landscapes:
a case study on birds, arboreal marsupials and lizards. Journal of Biogeography, 32, 1737–
1750.
91
FORERO-M., G., O. V. CASTAÑO-M. Y O. MONTENEGRO. 2007. Abundance,
population structure, and conservation of Kinosternon scorpioides albogulare on the
Caribbean island of San Andrés, Colombia. Chelonian Conservation and Biology 6: 163-169.
GREENE, H.W. 1997. Snakes. The evolution mystery in nature. Universidad de California
In press. USA. 597 pp.
HALFFTER, G., SOBERÓN, J., KOLEFF, P. & MELIC, A. 2005.Sobre diversidad
biológica: el significado de las diversidades alfa, beta y gamma. Comisión Nacional para el
conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO). México D.F.Ed. SEA. Vol.
4.Zaragoza, España.
HOLYOAK, M., LEIBOLD, M.A., MOUQUET, N.M., HOLT, R.D., HOOPES, M.F., 2005.
Metacommunities: A Framework for Large-Scale Community Ecology. In: Holyoak, M.,
Leibold, M.A., Holt, R.D. (Eds.), Metacommunities: Spatial Dynamics and Ecological
Communities. The University of Chicago Press, pp. 1-32.
JARAMILLO-J., A. & RANGEL, J. O. 2014. Los sistemas fluviales de la Orinoquia
colombiana (Llanura de inundación y Altillanura). En: RANGEL-CH- J. O. (Ed.) 2014.
Colombia Diversidad biótica XIV La Región de la Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
JONSSON, B. G. 2001. A null model for randomization tests ofnestedness in species
assemblages. Oecologia 127: 309-313
KOLEFF, P. 2005. Conceptos y medidas de la diversidad beta. En: HALFFTER, G.,
SOBERÓN, J., KOLEFF, P. & MELIC, A. 2005. Sobre diversidad biológica: el significado
de las diversidades alfa, beta y gamma. Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la
Biodiversidad (CONABIO). México D.F.Ed. SEA. Vol. 4.Zaragoza, España.
LANCINI, A. R. 1986. Serpientes de Venezuela. Caracas, Venezuela. 262 pp
92
LEIBOLD, M.A., MIKKELSON, G.M., 2002. Coherence, species turnover and boundary
clumping: elements of metacommunity structure. Oikos. 97: 237-250.
PATTERSON, B.D. & J.H. BROWN.1991. Regionally nested patterns of species
compositionin granivorous rodent assemblages. Journal of Biogeography 18, 395-402.
PRESLEY, S.J., HIGGINS, C.L., WILLIG, M.R., 2010. A comprehensive framework for the
evaluation of metacommunity structure.Oikos. 119: 908-917.
PRESLEY, S.J., WILLIG, M.R., CASTRO-ARELLANO, I., WEAVER, S.C., 2009.Effects
of Habitat Conversion on Temporal Activity Patterns of Phyllostomid Bats in Lowland
Amazonian Rain Forest.Journal of Mammalogy. 90: 210-221
RANGEL-CH, J. O., AGUILAR PUENTES, M., LOWY & CERÓN, P. D. 1995. Colombia
diversidad biótica I, Bogotá, Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales.
RANGEL-CH, J. O & MINORTA, V. 2014. Los tipos de vegetación de la Orinoquia
colombiana. En: RANGEL-CH- J. O. (Ed.) 2014. Colombia Diversidad biótica XIV La
Región de la Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá, Colombia.
RANGEL-CH, J. O., PUENTES, M., LOWY & CERÓN, P. D. 1997. Colombia diversidad
biótica II, Bogotá, Universidad Nacional de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales.
RÍOS-BLANCO, M. C. 2013. Estructura del metaensamblaje de murciélagos en un paisaje
antropogénico (ecorregión eje cafetero-Colombia). Tesis de Maestría. Pontificia
Universidad Javeriana. Bogotá, Colombia.
RIVERO-BLANCO, C. & DIXON, J. 1979. Origin and Distribution of the Herpetofauna of
the Dry Lowland Regions of Northern South America. En: DUELLMAN, W. (Ed.) 1979.
93
The South American herpetofauna: its origin, evolution, and dispersal. monograph of The
Museum of Natural History, the University of Kansas number 7. USA. 478 pp.
STEVEN, R. D. & WILLIG, M. 2002. Geographical ecology at the community level:
perspectives on the diversity of new world bats. Ecology, 83(2), 2002, pp. 545–56
TRUJILLO, G.A., CARVAJAL-COGOLLO, J. E. & RANGEL-CH., J. O. 2014. Los reptiles
de la Orinoquia colombiana. En: RANGEL-CH- J. O. (Ed.) 2014. Colombia Diversidad
biótica XIV La Región de la Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
WHITTAKER, R. H. 1972. Evolution and Measurement of Species Diversity. Taxon, 21,
213-25172
WILSON, L. D & McCRANI J. R. 1998. The Biogeography of the heretofauna of the subhumid forest
of middle America (Isthnus of Tehuantepec to Northwestern Costa rica).Royal Ontrio Museum
Publications in life Sciences. Academic editorial board. Ontario, Canada
94
CAPÍTULO III
AMENAZAS Y ACCIONES PARA LA
CONSERVACIÓN DE LAS
POBLACIONES DE REPTILES DE
LA ORINOQUIA COLOMBIANA
95
AMENAZAS Y ACCIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS POBLACIONES
DE REPTILES DE LA ORINOQUIA COLOMBIANA
ASPECTOS GENERALES
Con base en el inventario de las especies de reptiles en la Orinoquia colombiana, se
identificaron seis especies que se encuentran en una categoría de amenaza nacional y/o
global, de las cuales cinco son tortugas y un cocodrilo. Podocnemis expansa y Crocodylus
intermedius están En Peligro Crítico (CR) en categoría nacional y global (UICN, 2014). En
la categoría global Vulnerable (VU) se encuentran las tortugas Chelonoidis denticulatus,
Podocnemis unifilis y Peltocephalus dumerilianus. En las listas nacionales aparecen
Chelonoidis carbonarius y Podocnemis unifilis En Peligro Critico (CR); el morrocoy
Chelonoidis denticulatus En Peligro (EN) y las tortugas, Chelus fimbriatus, Peltocephalus
dumerilianus y Podocnemis vogli en la categoría Casi Amenazada (NT).
Amenazas
Es posible reconocer varios tipos de amenazas para las especies de reptiles de la Orinoquia
colombiana, especialmente en los grupos de las tortugas y los cocodrilos. Las tortugas en la
Orinoquia están representadas por doce (12) de las 27 especies reconocidas para el país (Páez
et al. 2012). De las doce especies registradas para la Orinoquia colombiana, cinco (42%) se
encuentren amenazadas (Castaño-Mora, 2002; UICN, 2014), situación que hace urgente el
estudio de las poblaciones llaneras y su articulación con planes de conservación en Colombia
y países vecinos. Las tortugas son muy apreciadas en la Orinoquia y en otras regionesdel país
y son cazadas para el consumo de su carne y sus huevos (Morales-B. et al. 2012) y también
son comercializadas en el mercado de mascotas (Rueda-A., 1999; Castaño-Mora, 2002;
Carvajal-Cogollo et al. 2007). Es posible que con nuevas investigaciones y muestreos se
incremente el registro de poblaciones de especies como Podocnemis expansa, una de las tres
especies en categoría Peligro Crítico en la región. Esta especie era muy abundante en las
grandes cuencas del Orinoco y Amazonas (Medem, 1969), pero ha sido altamente presionada,
es muy apetecida debido a su gran tamaño y la cantidad de sus posturas, en comparación con
96
las otras tres especies amenazadas de la Orinoquia (Chelonoidis carbonarius, Chelonoidis
denticulatus y Podocnemis unifilis). El comercio ilegal de su carne y huevos, así como de sus
crías para mascotas en toda su área de distribución (Castaño-Mora, 2002) la ha diezmado y
por eso actualmente solo es posible encontrarla en pequeños tributarios de grandes ríos
(Castaño-Mora, com. pers).
En el grupo de los cocodrilos, la Orinoquia junto con la Amazonia, son las regiones más
ricas. De las seis especies presentes en Colombia, la Orinoquia cuenta con cuatro (67%),
encontrándose una especie, Crocodylus intermedius categorizada En Peligro Crítico a nivel
nacional e internacional (Castaño-Mora, 2002; UICN, 2014). Esta especie sufrió una fuerte
disminución de sus poblaciones en la primera mitad del siglo pasado, producto de la cacería
legal e ilegal por la alta calidad de su piel, muy apetecida en los mercados internacionales
(Rueda-A., 1999, Morales-B. et al. 2013), donde sus poblaciones llegaron a niveles críticos
de tan solo 500 individuos (Medem, 1974,1983). Actualmente, el caimán del Orinoco, es
objeto de grandes esfuerzos enfocados en la investigación parala recuperación y conservación
de sus poblaciones, guiada por varias instituciones, en especial por la Universidad Nacional
por medio de la Estación Biológica Tropical Roberto Franco, líder en la investigación ex situ
e in situ de esta especie (Morales-B. et al. 2013). Para los cachirres Paleosuchus palpebrosus
y P. trigonatus, la información es muy reducida o no existe. Datos acerca de su biología y
ecología, como tamaños y densidades poblacionales no se han establecido (Lugo et al. 2013a,
2013b). Las dos especies de Paleosuchusno son usadas con fines comerciales, y su uso está
restringido al consumo de su carne y huevos por parte de las comunidades indígenas de la
Orinoquia y la Amazonia, actividad que no representa gran riesgo para las poblaciones. Sin
embargo, la destrucción y contaminación de sus hábitats, principalmente por la exploración
y explotación petrolífera, si se considera un riesgo indirecto que podría afectar a las
poblaciones Paleosuchus (Lugo et al. 2013a, 2013b).
Acciones para la conservación
Uno de los principales resultados fue el que la Altillanura represento la ecorregión con mayor
riqueza de reptiles, asi mismo, la ecorregión con mayor número de especies de
97
reptilesdistintivas para la Orinoquia, que en comparación con otros grupos de vertebrados,
en donde ya sea el Piedemonte (anfibios y mamiferos) o la Llanura aluvial (aves) representan
las ecorreigones con mayor riqueza, en este caso se suma la ALtillannura como de vital
importancia para la fauna de reptiles, brindándonos información y sustentando la importancia
de la protección de ecosistemas y especies en toda la región.
Las acciones adelantadas para la conservación de las especies de reptiles con algún grado de
amenaza en Colombia, incluyen estudios sobre poblaciones, en especial de cocodrilos y las
especies de tortugas, sobre distribución geográfica, de genética molecular y de reproducción
ex situ e in situ (Medem, 1974, 1981, 1983; Páez et al. 2012, Morales-B. et al. 2012). En el
caso de la Orinoquia, es necesario conjugar esfuerzos con Venezuela, ya que en las listas
rojas de la fauna venezolana (Rodríguez & Rojas-S. 2008) figuran tres especies que se
comparten con Colombia (Peltocephalus dumerilianus, Podocnemis expansa y P. unifilis;
Rivas et al. 2012) y es imprescindible la cooperación binacional para la recuperación de las
poblaciones de estas especies. Los esfuerzos deben encaminarse hacia la recuperación de las
poblaciones y la protección de los hábitats en la Altillanura y la Llanura Aluvial, que tienen
presiones muy fuertes en la actualidad como los monocultivos industriales, la ganadería y la
explotación petrolera. Es de vital importancia enfocar los esfuerzos en la protección de la
especie endémica de la región Crocodylus intermedius altamente amenazada y que
afortunadamente en la actualidad, cuenta con planes para la recuperación y conservación de
las poblaciones silvestres (Morales-B. et al.2013).
Una de las especies de tortuga más conocida en el país y presente en la Orinoquia, es el
morrocoy Chelonoidis carbonarius, con categoría de amenaza CR (Castaño-Mora, 2002),
con poblaciones muy reducidas y de difícil localización silvestre (Castaño-Mora, 2002).
Chelonoidis carbonarius no cuenta aún con planes de seguimiento y conservación de po-
blaciones naturales (Gallego-G. et al. 2012). Es urgente conocer las poblaciones llaneras de
la especie, su distribución en la región y además realizar la caracterización genética. Es
importante identificar las amenazas locales y las presiones a las cuáles las poblaciones
llaneras de morrocoy están expuestas (Trujillo et al. 2014).
98
Es vital determinar con precisión el estado de las poblaciones de la anacoda (Eunectes
murinus) y la babilla (Caiman crocodilus) para lo cual se requiere conocer la abundancia y
la estructura de las poblaciones para determinar las amenazas a nivel local y regional.
Recomendaciones
Realizar exploraciones biológicas a zonas que debido a sus características fisiográficas, clima
y vegetación, representan fuentes potenciales de nuevos registros de especies, como la
serranía de La Macarena y zonas al Sur del departamento del Vichada. Son necesarios los
estudios sobre poblaciones que incluyan tasa de natalidad y mortalidad, estructura y
composición de las comunidades, ya que brindan información ecológica copara consolidar
un buen conocimiento de la fauna de reptiles de la región.
Es necesario incrementar el conocimiento sobre la riqueza de reptiles en la Llanura Aluvial,
ya que se detectaron vacíos de información en cuanto a localidades extensas sin registros de
reptiles.
Es importante tener en cuenta el caso de las especies con alta capacidad invasora del lagarto
casero del género Hemidactylus (Caicedo-P. & Dulcey-C., 2011). Sería muy interesante
comprobar si existen relaciones de competencia, realizar estudios de poblaciones, de aspectos
ecológicos en la región y establecer las relaciones de competencia intraespecífica e
igualmente con otras especies de reptiles que tienen hábitos y ocupan hábitats similares como
las del género Gonatodes (Trujillo et al. 2014).
LITERATURA CITADA
CAICEDO-P., J.R. 2012. Búsqueda y evaluación de caracteres morfológicos de posible
utilidad filogenética y taxonómica del género Mabuya (Squamata: Scincidae) con base en
especies presentes en Colombia. Tesis de Magister en Ciencias-Biología. Facultad de
Ciencias. Universidad Nacional de ColombiaCampbell & Lamar 2004
99
CARVAJAL-C., J. E., O. V. CASTAÑO-MORA, G. CÁRDENAS-A. & J.N. URBINA-C.
2007. Reptiles de áreas asociadas a humedales de la planicie del departamento de Córdoba,
Colombia. Caldasia 29 (2): 227-238.
CASTAÑO-MORA, O.V. (Ed). 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia. Instituto de
Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente,
Conservación Internacional-Colombia. Bogotá, Colombia.
GALLEGO-G., N., G. CÁRDENAS-A. & O. V. CASTAÑO-MORA 2012. Chelonoidis
carbonaria. En: V.P. Páez, M.A. MoralesB., C.A. Lasso, O.V. Castaño-M. & B.C. Bock
(eds). Biología y conservación de las tortugas continentales de Colombia: 407-4. Serie
Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C.,
Colombia
LUGO, M., C. A. LASSO, A. CASTRO & M.A. MORALES-B. 2013a. Paleosuchus
palpebrosus (Cuvier 807). En: M. A. Morales-B., C. A. Lasso, J. V. De la Ossa & A. Fajardo-
P. (eds). VIII. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia: 87-99. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C.,
Colombia.
LUGO, M., C. A. LASSO, A. CASTRO & M.A. MORALES-B. 2013b. Paleosuchus
trigonatus (Schneider). En: M. A. Morales-B., C. A. Lasso, J. V. De la Ossa & A. Fajardo-P.
(eds). VIII. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia: 20-209. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.
MEDEM, F. 1958. Informe sobre los reptiles colombianos III. Investigaciones sobre la
anatomía craneal, 7distribución geográfica y ecología de Crocodylus intermedius (Graves),
en Colombia. Caldasia 8 (37).
100
MEDEM, F. 1968. El desarrollo de la Herpetología en Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc.
Exact. Fis. Nat 3 (50): 49-99. MeDeM, F. 1969.Estudios adicionales sobre los Crocodylia y
los Testudinata del Alto Caqueta y Rio Caguan. Caldasia (48): 33353.
MEDEM, F. 1974. Orinoco crocodile survey. Proyect 748. World Wildlife Yearbook 973:
74, 975: 76.
MEDEM, F. 1981. Los Crococylia de Sur América. Vol I. Los Crocodylia de Colombia.
Colciencias. Bogotá. 354 Pp.
MEDEM, F. 1983. Los Crocodylia de Sur América. Volumen II. Los Crocodylia de
Suramérica. Colciencias. Bogotá. 406 pp. Melo & Pino, 2008.
MORALES-BETANCOURT, M. A., C. A. LASSO, J. DE LA OSSA V. Y A. FAJARDO-
PATIÑO (Editores). 2013. VIII. Biología y conservación de los Crocodylia de Colombia.
Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C.,
Colombia, 336 pp
PÁEZ, V. P., M. A. MORALES-BETANCOURT, C. A. LASSO, O. V. CASTAÑO-MORA
Y B. C. BOCK (Editores). 2012. V. Biología y conservación de las tortugas continentales de
Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
D. C., Colombia, 528 pp
RIVAS, G.A., C.R. MOLINA, G.N. UGUETO, T.R. BARROS & C.L. RIO-A. 2012.
Reptiles of Venezuela: an updated and commented check list. Zootaxa 32: -64.
RODRÍGUEZ, J.P. & F. ROJAS-S. 2008. Libro Rojo de la Fauna Venezolana. Tercera
edición. Provita y Shell Venezuela S.A. Caracas, 364 pp.
RUEDA-A., J.V. 1999. Anfibios y reptiles amenazados de extinción en Colombia. Rev.
Acad. Colomb. Cienc. 23: 475-498.
TRUJILLO, G. CARVAJAL-COGOLLO J. & RANGEL-CH. J. O. 2014. Reptiles de la
Orinoquia colombiana. En: RANGEL-CH. J.O. (Ed,). Colombia Diversidad Biótica XIV. La
101
Región de la Orinoquia. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia.
Bogotá D. C.
UICN. 2014. IUCN Red List of Threatened Species. Version 20.2. <www. iucnredlist.org>.
102
CAPÍTULO IV
DISCUSIÓN FINAL
103
DISCUSIÓN FINAL
Los reptiles de la Orinoquia colombiana presentaron la riqueza más baja del país, resultados
atribuidos principalmente a las características ambientales de la región. Así mismo, esta
región obtuvo valores altos de similitud entre sus ecorregiones y patrones de anidamiento
significativos en los grupos con mayor riqueza de especies a escalas regionales y
ecorregionales. La riqueza a nivel de la región de la Orinoquia responde a un número variado
de factores. Primero, la mayoría de las especies de reptiles presentes en la región son de tipo
generalista y se encuentran distribuidas en gran parte del continente americano, en especial
en Suramérica, donde se concentran las distribuciones más abundantes del grupo de especies.
Segundo, el conjunto de especies de la Orinoquia parece representar un conjunto de las
especies presentes en los bosques húmedos aledaños, en especial del Amazonas (Capítulo I),
región con la cual se presentaron las mayores similitudes de composición de reptiles, patrón
reconocido en escala regional por Rivero-Blanco & Dixon (1979) para la herpetofauna de las
formaciones secas bajas del norte de Suramérica, y en escala local por Carvajal-Cogollo
(2014) en los bosques secos del Caribe colombiano. Estos resultados generan preguntas
acerca de si este tipo de patrones en la riqueza, la composición y la distribución de las
comunidades de reptiles de las zonas secas y bajas del Neotrópico están sujetos a los mismos
fenómeno; fenómenos que influencian su distribución como nuestros resultados sugieren,
moldeándolos de igual manera a distintas escalas.
La composición de la Orinoquia colombiana presentó gran similitud tanto en riqueza como
en composición de especies de reptiles con los llanos venezolanos. Este resultado puede ser
atribuido al continuo paisajístico que comparten estas dos regiones, aunque los llanos
colombianos presentan mayor riqueza, al parecer y según nuestros resultados, poseemos una
mayor heterogeneidad regional, representada en las tres ecorregiones, que en el caso
venezolano, su paisaje se asemeja más a nuestra llanura aluvial.
Así mismo este tipo de distribución de la riqueza y la composición de las comunidades de
reptiles en esta región presentó dos modos de comportamiento. El primero, la diversidad beta
104
encontrada, nos demuestra que la región a pesar de reconocerse un gradiente fisiográfico,
representado en sus tres ecorregiones, presenta altas similitudes entre éstas, lo que hace
parecer, que a escala regional, no existen diferencias muy significativas en cuanto a la fauna
de reptiles en las ecorregiones y al mismo tiempo, parece que algunos grupos, las serpientes
y los lagartos, pueden estar respondiendo no a escala regional, sino una escala más local, a
formaciones vegetales y a diferencias climáticas en escalas más reducidas, que hacen que
estos exhiban patrones de distribución como los encontrados en este trabajo, que demuestra,
que a pesar que a escala regional hay un homogeneidad en fisiografía y clima, a nivel local
las especies se asocian a alguna variable de este tipo, prefiriéndola e influenciando los
patrones de distribución y la asociaciones aquí expuestas.
Otro aspecto que fue reconocido fue el bajo endemismo encontrado (cuatro especies
registradas para los llanos colombianos, únicamente cuatro tienen distribución única en
Colombia, Capítulo I). Los endemismos en este tipo de paisajes son muy bajos, debido
principalmente a la edad de los llanos orientales como los conocemos hoy en día (menos de
un millón de años, Rivero-Blanco & Dixon, 1979), tiempo relativamente corto para que
existan fenómenos de especiación dentro de las especies que se distribuyen en la zona. Esto
nos indica que muchos de los componentes faunísticos de reptiles están distribuidos gracias
a las mismas tendencias ecológicas de las especies, aquellas que han sido capaces de soportar
las condiciones extremas de muchas de las zonas del llano, especies que históricamente se ha
distribuido en un rango geográfico muy amplio (continental), que se han adaptado a las
condiciones de las extremas temperaturas, las estructuras simples de la vegetación y los
pulsos de inundación y déficit de agua, son las que actualmente componen la fauna de reptiles
en esta región. Como se expuso en el Capítulo I, una gran parte de la riqueza de la Orinoquia
colombiana proviene de Centroamérica, aunque la mayoría de su composición es propia del
componente Suramericano y está ampliamente distribuida por el continente (Rivero-Blanco
& Dixon, 1979; Wilson & McCrenie, 1995).
105
Basados en lo anterior, los resultados nos dispone a la idea de que los reptiles en las zonas
bajas y secas del continente pueden estar respondiendo de igual manera condiciones
ambientales, que se relacionan estrechamente con la riqueza y la composición y moldean las
comunidades de reptiles de con patrones similares a través del continente. Estos resultados
hacen evidente la necesidad de levantar información a escalas locales, con estudios que
persigan información acerca los efectos locales de las variables físicas y bióticas sobre la
composición y la riqueza de las comunidades de reptiles, en especial en zonas como la
Llanura aluvial y la Altillanura del Vichada. Es importante contrastar estos resultados con
estudios de tipo filogenético, que ayuden a trazar las posibles líneas de aparición,
movimientos y dispersión a través del paisaje de los llanos, datos que ayudaría mucho a
determinar los posibles orígenes de la biota de reptiles de esta región.
Otros estudios necesarios en esta región tiene que ver con la investigación acerca de los roles
que cada una de las poblaciones tienen dentro de las comunidades, que tipode usos de
recursos y nicho poseen y si es posible reconocer que tipos de interacciones permiten que las
poblaciones coexistan dentro de cada comunidad, en ambientes tan agrestes, cuyas zonas de
bosques están muy relegadas a sitios puntuales dentro de los paisajes de sabana de la
Orinoquia colombiana.
106
ANEXOS
107
ANEXO 1. CATÁLOGO DE REPTILES CROCODILIA
COCODRILOS
CROCODYLIDAE
Caiman Spix, 1825
C. crocodilus Linnaeus, 1758
Arauca: Cravo Norte. Río Cinaruquito. Llanura Aluvial. 96 m. Medem, 1956. Casanare: Aguazul. Piedemonte. 369 m.
Angarita et al., 2013. Hato Corozal. Llanura Aluvial. 250 m.
Angarita et al., 2013. Maní. Vereda Chevinave. Llanura Aluvial. Obs. Pers. Nunchía. Piedemonte. 379 m. Angarita et
al., 2013. Orocué. Llanura Aluvial. 131 m. Angarita et al.,
2013. Paz de Ariporo. Vereda Normandia. Llanura Aluvial. Obs. Pers. Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013. Pore.
Llanura Aluvial. 250 m. Angarita et al., 2013. Sabanalarga.
Piedemonte. 450 m. Angarita et al., 2013. San Luis de
Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura
Aluvial. 200 m. Pedroza-B et al., 2014. Trinidad. Llanura
Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013. Villanueva. Llanura Aluvial. 400 m. Angarita et al., 2013. Yopal. Piedemonte. 350
m. Angarita et al., 2013. Meta: Fuente de Oro. Laguna Anzuelo. Altillanura. 363 m. ICN-R-1829. La Macarena. Río
Cafre. Altillanura. 214 m. Medem, 1956. Puerto Gaitán.
Carimagua. Altillanura. Obs. Pers. Puerto Lleras. Caño Acacias. Altillanura. 264 m. Medem, 1981. Puerto López.
Altillanura. 184 m. ICN-R-1841. San Juan de Arama. Laguna
del Diablo. Piedemonte. 434 m. ICN-R-1790. Laguna Mata
Redonda. Altillanura. 227 m. ICN-R-1783. ICN-R-1831.
Quebrada Honda. Piedemonte. 516 m. ICN-R-1793. Vereda
Angostura. Altillanura. 384 m. Medem, 1981. Piedemonte. 434 m. ICN-R-1782. ICN-R-1788. San Martín. Laguna de Los
Arrendajos. Altillanura. 183 m. ICN-R-1835. Villavicencio.
Finca de San Antonio. Altillanura. 238 m. MLS-R-20. MLS-R-26. MLS-R-32. Vereda Apiay. Piedemonte. 372 - 467 m.
MLS-R-12. MLS-R-19. MLS-R-22. Vichada: Puerto
Carreño. Vereda La Esperanza. Altillanura. Obs. Pers.
Crocodylus Laurenti, 1768
C. intermedius Graves, 1819
Casanare: Orocué. Llanura Aluvial. 131 m. Angarita et al.,
2013. Paz de Ariporo. Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al.,
2013. Meta: Bocas del Río Ariari. Altillanura. 211 m. ICN-R-1854. La Macarena. Alto Río Guayabero, Finca El Refugio.
Piedemonte. 462 m. ICN-R-1848. ICN-R-1853. Alto Río
Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-1851. Río Güejar. Altillanura. 297 m. ICN-R-1860. Puerto Gaitán. Río Planas.
Altillanura. 164 m. ICN-R-6633. Puerto Rico. Río Ariari.
Altillanura. 211 m. ICN-R-1849. ICN-R-1852.
Paleosuchus Gray, 1862
P. palpebrosus Cuvier, 1807
Meta: La Macarena. Río Güejar. Altillanura. 297 m. Medem,
1956. Puerto López. Caño Pachaquiarito, Arriba de
Peralonzo, Carretera de Villavicencio a Puerto López. Altillanura. 207 m. MLS-R-29. MLS-R-30. Restrepo. Cerca a
Restrepo. Piedemonte. 488 m. Medem, 1956. Villavicencio.
Caño Pachaquiarito, Arriba de Peralonzo, Carretera de Villavicencio a Puerto López. Altillanura. 207 m. ICN-R-2199.
ICN-R-2201.
P. trigonatus Schneider, 1801
Casanare: Orocué. Llanura Aluvial. 131 m. Angarita et al.,
2013. San Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m.
Angarita et al., 2013. Meta: La Macarena. Chorro Cabra, La
Macarena S, afluente del Río Guayabero. Altillanura. 206 m. ICN-R-2206. Río Cafre. Altillanura. 214 m. ICN-R-1804.
ICN-R-1807. Puerto López. 1 Km al E de casco urbano.
Altillanura. 185 m. MLS-R-16. Puerto Rico. Caño La Cabra,
Arriba de Río Guayabero. Altillanura. 206 m. CNHM 81980.
Medem, 1956. Río Cafre. Altillanura. 214 m. ICN-R-1803.
Restrepo. Piedemonte. 488 m. Medem, 1956. Villavicencio.
Alrededores de Villavicencio. Piedemonte. 452 m. Medem,
1956. MLS-R-28. Vereda Vanguardia, Quebrada Pozo Azul.
Piedemonte. 467 m. ICN-R-8299.
SQUAMATA
ANFISBAENOS
AMPHISBAENIDAE
Amphisbaena Linnaeus, 1758
A. alba Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Llanura Aluvial. 155 m. Fotografiada. Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal. Llanura
Aluvial. 137 m. IAvH-R-1781. IAvH-R-2872. Saravena. Isla
del Charo. Llanura Aluvial. 187 m. MLS-R-1088. Casanare:
Nunchía. Piedemonte. 379 m. Angarita et al., 2013. IAvH-R-
5173. Meta: La Macarena. Altillanura. 233 m. Gremone et
al., 1985. IAvH-R-3839. IAvH-R-4315. Puerto Gaitán. El Porvenir, Camatarigua. Altillanura. 189 m. UVC-5188. Puerto
Lleras. Finca La Rivera. Altillanura. 250 m. ICN-R-6098.
Puerto López. Alto de Laguna Menegua. Altillanura. 205 m. ICN-R-5733. La Argentina, S de Puerto López. Altillanura.
221 m. MLS-R-434. MLS-R-435. San Juan de Arama. Finca
Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-1593. IAvH-R-895.
Vereda El Rosal. Piedemonte. 434 m. ICN-R-6678. San
Martín. Llanura Aluvial. 427 m. MLS-R-672. MLS-R-673.
Villavicencio. Laguna Quenane, S de Villavicencio. Llanura Aluvial. 204 m. MLS-R-436. MLS-R-437. Piedemonte. 467 m.
ICN-R-1874. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro.
Altillanura. 97 m. IAvH-R-1510.
A. fuliginosa Linnaeus, 1758
Arauca: Arauca. Llanura Aluvial. 127 m. MLS-R-441. MLS-R-442. MLS-R-443. Casanare: Paz de Ariporo. Vereda La
Colombina, entre Finca El Porvenir y El Baile. Llanura
Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013. Meta: La Macarena. Alto Río
108
Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-513. Villavicencio.
Alrededores de Villavicencio. Piedemonte. 452 m. Vanzolini,
1951. Barrio La Grama. Piedemonte. 467 m. ICN-R-2683. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-4173. ICN-R-1864. ICN-R-506.
MLS-R-928. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro.
Altillanura. 97 m. ICN-R-6576.
Mesobaena Mertens, 1925
M. huebneri Mertens, 1925
Meta: La Macarena. Río Guayabero. Altillanura. 221 m.
Castano-Mora Obs. Per.
LAGARTOS
DACTYLOIDAE
Anolis Daudin, 1802
A. auratus Daudin, 1802
Arauca: Cravo Norte. Región del Río Casanare, Campamento indígena del grupo Cuíva. Llanura Aluvial. 105
m. ICN-R-2151. ICN-R-2152. Sistema SPICA. Casanare:
Aguazul. Vereda Cupiagua, quebrada Aguaimara. Piedemonte. 369 m. Pedroza-B et al., 2014. Nunchía. Piedemonte. 379 m.
Angarita et al., 2013. Paz de Ariporo. Llanura Aluvial. 275 m.
Angarita et al., 2013. San Luis de Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura Aluvial. Pedroza-B et al.,
2014. Yopal. Vereda Sirivana y Vereda Palomas. Llanura
Aluvial. 270 m. Buitrago & Trujillo, 2010. Meta: La
Macarena. Alto Río Guayabero, Finca El Refugio.
Piedemonte. 462 m. Sistema SPICA. Río Güejar. Altillanura.
297 m. ICN-R-6536. Mesetas. Caño Moyas. Piedemonte. 508 m. ICN-R-744. Sistema SPICA. Puerto López. Remolino,
cercanías a Cafam Llanos. Llanura Aluvial. 197 m. Ávila-
Pires, 1995. San Juan de Arama. Piedemonte. 433 m. IAvH-R-651. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97
m. IAvH-R-2518. IAvH-R-2519. IAvH-R-2520. IAvH-R-
2521. IAvH-R-2522. IAvH-R-2523. IAvH-R-2524. IAvH-R-2525. IAvH-R-2526. IAvH-R-2527. IAvH-R-2528. IAvH-R-
2529. IAvH-R-2530. IAvH-R-2531. IAvH-R-2532. IAvH-R-2533. IAvH-R-2534. IAvH-R-2535. IAvH-R-2536. IAvH-R-
2537. IAvH-R-2538. IAvH-R-2539. IAvH-R-2540. IAvH-R-
2541. IAvH-R-2542. IAvH-R-2543. IAvH-R-2544. IAvH-R-2545. IAvH-R-2546. IAvH-R-2547. IAvH-R-2548. IAvH-R-
2549. IAvH-R-2550. IAvH-R-2551. IAvH-R-2552. IAvH-R-
2553. IAvH-R-2554. IAvH-R-2555. IAvH-R-2556. IAvH-R-
2557. IAvH-R-2558. IAvH-R-2559. IAvH-R-2560. IAvH-R-
2561. IAvH-R-2612. IAvH-R-2613. IAvH-R-2614. IAvH-R-
2615. IAvH-R-2616. IAvH-R-2618. IAvH-R-2619. IAvH-R-2620. IAvH-R-2621. IAvH-R-2622. IAvH-R-2623. IAvH-R-
2625. IAvH-R-2626. IAvH-R-2627. IAvH-R-2628. IAvH-R-
2629. IAvH-R-2630. IAvH-R-2631. IAvH-R-2632. IAvH-R-2633. IAvH-R-2634. IAvH-R-2635. IAvH-R-2637. IAvH-R-
2638. IAvH-R-2639. IAvH-R-2640. IAvH-R-2641. IAvH-R-
2642. IAvH-R-2643. UVC-65. UVC-66. UVC-67. Altillanura. 166 m. IAvH-R-447. IAvH-R-453. Puerto Carreño. Reserva
La Pedregoza. Altillanura. Obs. Pers.
A. bombiceps Cope, 1876
Casanare: Aguazul. Piedemonte. 536 m. IAvH-R-5176.
Meta: San Juan de Arama. Finca Saravita. Piedemonte. 435
m. IAvH-R-3255. Vichada: Puerto Carreño. PNN El Tuparro, Caño La Hormiga. Altillanura. 44 m. IAvH-R-274.
IAvH-R-280.IAvH-R-284.
A. fuscoauratus D’Orbigny, 1837
Meta: Acacías. Piedemonte. 523 m. ICN-R-4451. La
Macarena. Altillanura. 233 m. ICN-R-4453. Restrepo.
Piedemonte. 488 m. ICN-R-6571. San Juan de Arama.
Piedemonte. 433 m. Ayala y Castro, en prensa. Villavicencio.
0.5 Km N de Estación UNILLANOS. Llanura Aluvial. 385 m. ICN-R-4486. Bosque de Bavaria. Piedemonte. 442 - 467 m.
ICN-R-7268. IAvH-R-1592.
A. ortonii Cope, 1868
Meta: La Macarena. PNN Serranía de La Macarena.
Piedemonte. 536 m. IAvH-R-338.
A. scypheus Cope, 1864
Arauca: Cravo Norte. Región del Río Casanare, Campamento indígena del grupo Cuíva. Llanura Aluvial. 105
m. ICN-R-2150. Sistema SPICA. Casanare: Monterrey.
Quebrada La Nuya. Piedemonte. 303 m. Sistema SPICA. Yopal. Vereda Sirivana y Vereda Palomas. Llanura Aluvial.
270 m. Buitrago & Trujillo, 2010. Piedemonte. 270 m. LBH
011. LBH 017. LBH 024. LBH 040. Meta: La Macarena.
PNN Serranía de La Macarena. Piedemonte. 536 m. Ávila-
Pires, 1995. Sánchez-C et al., 1995. Paz de Ariporo. Vereda
Normandia. Llanura Aluvial. Obs. Pers. Puerto Gaitán.
Centro de Investigación Agropecuaria Carimagua. Altillanura.
Obs. Pers. Altillanura. 30 m. Sistema SPICA. Puerto Lleras.
Laguna Lomalinda. Altillanura. 247 m. ICN-R-5971. Puerto
López. Río Guayuriba. Altillanura. 197 m. UVC-42. San
Martín. Llanura Aluvial. 427 m. Sistema SPICA.
Villavicencio. Estación Biológica Tropical Roberto Franco. Piedemonte. 423 m. Sistema SPICA. Finca El Buque.
Piedemonte. 389 - 467 m. ICN-R-8335. ICN-R-8337. ICN-R-
8340. ICN-R-8349. ICN-R-8354. ICN-R-8358. ICN-R-8360. ICN-R-3984. ICN-R-774. ICN-R-775. ICN-R-813. ICN-R-
814. O85. Sistema SPICA. Río Ocoa. Piedemonte. 473 - 467 m. Sistema SPICA. MLS-R-266. MLS-R-821. MLS-R-822.
MLS-R-896. Sistema SPICA. UVC-40. UVC-41. UVC-6548.
Vichada: Puerto Carreño. Reserva La Pedregoza. Altillanura. Obs. Pers.
GEKKONIDAE
Hemidactylus Gray, 1825
H. angulatus Hallowell, 1854
Casanare: Paz deAriporo.Pedroza et al. 2104. Llanura
Aluvial
H. brooki Gray, 1845
Casanare: Yopal. Veredas Sirivana y Palomas, Llanura
Aluvial.
109
H. frenatus Schlegel, 1836
Casanare: Paz de Ariporo. Vereda El Totumo. Llanura
Aluvial. 275 m. MUJ-1316. San Luis de Palenque. Casco Urbano. Llanura Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Trinidad.
Hotel El Porvenir, Casco urbano. Llanura Aluvial. 166 m.
MUJ-1322. Villanueva. Casco Urbano. Llanura Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Palmeras del Oriente. Llanura Aluvial.
Pedroza-B et al., 2014.
H. mabouia Moreau de Jonnés, 1818
Meta: Villavicencio. CORPOICA La Libertad. Llanura
Aluvial. 339 m. UVC-12459. Piedemonte. 467 m. Sistema SPICA.
H. palaichthus Kluge, 1969
Casanare: San Luis de Palenque. Vereda Guaracura, Colegio
Emaús. Llanura Aluvial. 200 m. Pedroza-B et al., 2014.
Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 - 166
m. IAvH-R-264. IAvH-R-2800. IAvH-R-319. IAvH-R-327.
IAvH-R-3390. UVC-4. UVC-5. IAvH-R-4506. IAvH-R-4507. IAvH-R-4508. IAvH-R-4509. IAvH-R-4510. IAvH-R-4511.
IAvH-R-4512. IAvH-R-4513. IAvH-R-4514. IAvH-R-4515.
IAvH-R-5130. IAvH-R-5131. IAvH-R-5132. IAvH-R-5153. Puerto Carreño. PNN El Tuparro, Caño La Hormiga.
Altillanura. 44 m. IAvH-R-308. Residencias Mami.
Altillanura. 51 m. Sistema SPICA.
GYMNOPHTHALMIDAE
Alopoglossus Boulenger, 1885
Alopoglossus sp.
Meta: La Macarnea. Serranía de La Macarena. Piede monte. 412 m.IAvH-R-321
Bachia Gray, 1845
B. guianensis Hoogmoed & Dixon, 1977
Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 - 166 m. IAvH-R-1485. IAvH-R-5154. IAvH-R-674. IAvH-R-675.
IAvH-R-719.
Cercosaura Wagler, 1830
C. argulus Peters, 1863
Meta: Villavicencio. Piedemonte. 467 m. MLS-R-376. MLS-
R-377.
Gymnophthalmus Merrem, 1820
G. speciosus Hallowell, 1861
Casanare: Aguazul. Vereda Salitre, Finca Brisas del Llano.
Piedemonte. 369 m. MUJ-777. Paz de Ariporo. Vereda La
Colombina, entre Finca El Porvenir y El Baile. Llanura Aluvial. 275 m. ICN-TAS-184 Pedroza-B et al., 2014. San
Luis de Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura
Aluvial. ICN-TAS-230 Pedroza-B et al., 2014. Yopal. Vereda Sirivana y Vereda Palomas. Llanura Aluvial. 270 m. Buitrago
& Trujillo, 2010. Piedemonte. 270 m. LBH 021. Meta: Puerto
Gaitán. Centro Nacional de Investigación Agropecuaria Carimagua. Altillanura. 169 m. ICN-R-5454. Via Cabionas, El
Porvenir. Altillanura. 162 m. ICN-R-5459. Vichada:
Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 - 166 m. ICN-R-5452. ICN-R-5453. IAvH-R-5390.
Leposoma Spix, 1825
L. hexalepis Ayala & Harris, 1982
Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. ICN-R-5478. Puerto Carreño. Altillanura. 51 m. ICN-R-
5479. ICN-R-5480.
L. rugiceps Cope, 1869
Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462
m. ICN-R-634. ICN-R-635. ICN-R-636. ICN-R-638. ICN-R-639. ICN-R-640. ICN-R-641. ICN-R-642. ICN-R-643.
Altillanura. 233 m. Sánchez-C et al., 1995.
Ptychoglossus Boulenger, 1890
P. nicefori Loveridge, 1929
Casanare: Yopal. Vereda Sirivana y Vereda Palomas.
Piedemonte. 270 m. LBH 005. LBH 007. LBH 043. LBH 045.
Meta: Puerto López. Altillanura. 184 m. IAvH-R-4123. San
Juan de Arama. Piedemonte. 433 m. ICN-R-6538. San
Martín. Vereda El Merey. Altillanura. 254 m. Harris, 1994.
Villavicencio. Hacienda Furatena. Altillanura. 296 m. ICN-R-11087. Km 7 vía a Acacías, Transmisores de radio Macarena.
Piedemonte. 369 - 467 m. ICN-R-6871. MLS-R-338. MLS-R-
339. MLS-R-340. MLS-R-341. MLS-R-342.
Tretioscincus Cope, 1862
T. agilis Ruthven, 1916
Vichada: Altillanura. Ayala & Castro, en prensa.
HOPLOCERCIDAE
Enyalioides Boulenger, 1885
E. laticeps Guichenot, 1865
Meta: Cumaral. Vereda Juan Pablo II. Llanura Aluvial. 412
m. ICN-R-7255. La Macarena. Río Guayabero. Altillanura.
221 - 233 m. ICN-R-4230. IAvH-R-4019. IAvH-R-4020. IAvH-R-4021. IAvH-R-4022. IAvH-R-4034. Villavicencio.
110
Vereda La Argentina, ceca de Bosque de Bavaria. Piedemonte.
467 m. MC 7574. Vista Hermosa. Caño Sardinata, 30 Km SW
de Vista Hermosa. Altillanura. 178 m. IAvH-R-287. UTACV 2798. UTACV 3379. UTACV 3380. UTACV 3381. UTACV
3938. La Macarena N, Caño Guapaya. Llanura Aluvial. 263 m.
ICN-R-677.
IGUANIDAE
Iguana Laurenti, 1768
I. iguana Linnaeus, 1758
Arauca: Arauca. Hato El Desvare. Llanura Aluvial. 126 m.
IAvH-R-2430. Hato El Venero. Llanura Aluvial. 126 m. IAvH-
R-1107. IAvH-R-1108. Arauquita. Llanura Aluvial. 155 m.
ICN-R-6816. Casanare: Aguazul. Vereda Salitre, Finca
Brisas del Llano. Piedemonte. 369 m. MUJ-759. Maní.
Márgen izquierdo del Río Cusiana. Llanura Aluvial. 176 m. ICN-R-2837. Vereda Chevinave. Llanura Aluvial. Obs. Pers.
Orocué. Vereda Mucucuana, hato El Yopal, Casa del Río.
Llanura Aluvial. 131 m. MUJ-833. Trinidad. Vereda La Cañada, finca El Mirador. Llanura Aluvial. Pedroza-B et al.,
2014. Yopal. Vereda Sirivana y Vereda Palomas. Llanura
Aluvial. 270 m. Buitrago & Trujillo, 2010. Piedemonte. 350 m. Angarita et al., 2013. Meta: Cumaral. Vereda Chepero.
Piedemonte. 376 m. ICN-R-2417. La Macarena. Alto Río
Guayabero, Finca El Refugio. Piedemonte. 462 m. Ávila-Pires, 1995. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-7187.
ICN-R-848. ICN-R-849. ICN-R-850. Caño Losada.
Altillanura. 221 m. ICN-R-1322. ICN-R-1323. Sistema SPICA. Villavicencio. Finca El Buque. Piedemonte. 389 - 467
m. ICN-R-8336. MLS-R-1184. Vichada: Cumaribo. Laguna
Danta, Río Vichada. Altillanura. 129 - 166 m. ICN-R-2299.
ICN-R-2300. ICN-R-2301. IAvH-R-5277. IAvH-R-5278.
IAvH-R-5279. IAvH-R-5280. Puerto Gaitán. Reserva La
Pedregoza. Altillanura. Obs. Pers.
POLYCHROTIDAE
Polychrus Cuvier, 1817
P. marmoratus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Los Angelitos. Llanura Aluvial. 126 m.
IAvH-R-1988. Cravo Norte. Región del Río Casanare,
Campamento indígena del grupo Cuíva. Llanura Aluvial. 105 m. ICN-R-2142. Sistema SPICA. Tame. Altillanura. 320 m.
IAvH-R-492. Casanare: Orocué. Vereda Mucucuana, hato El
Yopal, Casa del Río. Llanura Aluvial. 131 m. MUJ-832. Meta:
La Macarena. PNN Serranía de La Macarena. Piedemonte.
536 m. ICN-R-821. Altillanura. 233 m. IAvH-R-4024. Puerto
Gaitán. El Porvenir, Camatarigua. Altillanura. 189 m. ICN-R-4257. Villavicencio. 0.5 Km N de Estación UNILLANOS.
Llanura Aluvial. 385 m. ICN-R-9756. ICN-R-9757. ICN-R-
9758. Estación Biológica Tropical Roberto Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-2192. ICN-R-2908. ICN-R-4251.
Sistema SPICA. Finca El Buque. Piedemonte. 389 m. ICN-R-
4252. ICN-R-4253. ICN-R-8345. ICN-R-8348. Finca las Orquídeas. Llanura Aluvial. 314 m. ICN-R-8344. ICN-R-8347.
Hacienda El Rodeo. Altillanura. 184 m. ICN-R-11086.
Hacienda Sebastopol. Altillanura. 369 m. ICN-R-11085. Piedemonte. 467 m. MLS-R-100. MLS-R-101.MLS-R-
102.MLS-R-103.MLS-R-108.MLS-R-109.MLS-R-570.MLS-
R-571.MLS-R-572.MLS-R-573.MLS-R-931.MLS-R-
934.MLS-R-941.MLS-R-960.MLS-R-98. MLS-R-99.
SCINCIDAE
Varzea Hedges & Conn, 2012
V. altamazonica Miralles, Barrio-Amoros, Rivas, Chaparro-
Auza, 2006
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-2884. Casanare: Aguazul.
Piedemonte. 369 m. Angarita et al., 2013. Nunchía.
Piedemonte. 379 m. IAvH-R-5174. Paz de Ariporo. Llanura
Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013. Villanueva. Llanura
Aluvial. 400 m. Angarita et al., 2013. Meta: La Macarena.
Altillanura. 233 m. IAvH-R-4026. IAvH-R-4027. Puerto
Rico. Caño La Cabra, Arriba de Río Guayabero. Altillanura.
206 m. IAvH-R-1508.
V. bistriata Spix, 1825
Vichada: Cumaribo. Altillanura. 166 m. IAvH-R-5161. IAvH-R-5162.
SPHAERODACTYLIDAE
Gonatodes Fitzinger, 1843
G. humeralis Guichenot, 1855
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6811. ICN-R-6812. ICN-R-6814. Estero del Lipa.
Llanura Aluvial. 144 m. ICN-R-6810. ICN-R-6813. Meta:
Villavicencio. Hacienda Furatena. Altillanura. 296 m. ICN-R-11088. Vichada: Cumaribo. Altillanura. 166 m. IAvH-R-
5150. IAvH-R-5151. IAvH-R-5385. IAvH-R-5386.
G. ligiae Donoso-Barros, 1967
Casanare: Paz de Ariporo. Vereda Normandia, Finca La
Florida. Llanura Aluvial. Obs. Pers.
G. riveroi Sturaro & Avila-Pires, 2011
Casanare: Aguazul. Vereda Cupiagua, quebrada Aguaimara. Piedemonte. 369 m. Pedroza-B et al., 2014. Vereda Salitre,
Finca Brisas del Llano. Piedemonte. MUJ-756. Nunchía.
Finca Piedecuesta, finca Las Canarias. Piedemonte. 379 m.
IAvH-R-4759. IAvH-R-4760. IAvH-R-4764. IAvH-R-4765.
IAvH-R-4766. IAvH-R-5230. IAvH-R-5231. Orocué. Llanura Aluvial. 131 m. Angarita et al., 2013. Paz de Ariporo. Vereda
La Colombina, entre Finca El Porvenir y El Baile. Llanura
Aluvial. 275 m. Pedroza-B et al., 2014. Sabanalarga.
Piedemonte. 450 m. Angarita et al., 2013. San Luis de
Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura
Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Vereda Palestina, finca la Lucha. Llanura Aluvial. 200 m. Pedroza-B et al., 2014.
Angarita et al., 2013. Trinidad. Finca San Miguel. Llanura
Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Vereda La Cañada, finca El Mirador. Llanura Aluvial. 166 m. Pedroza-B et al., 2014.
Vereda San Vicente, Finca Candalayes. Llanura Aluvial.
Pedroza-B et al., 2014. Villanueva. Casco Urbano. Llanura
111
Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Palmeras del Oriente. Llanura
Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Yopal. Hospital Regional.
Piedemonte. 350 m. Duellman, 1978. Vereda Sirivana y Vereda Palomas. Llanura Aluvial. 270 m. Buitrago & Trujillo,
2010. Piedemonte. 270 m. LBH 009. LBH 010. LBH 014.
LBH 018. LBH 022. LBH 023. LBH 027. LBH 037. LBH 039. LBH 042. LBH 047. Meta: Acacías. Piedemonte. 523 m.
ICN-R-3186. ICN-R-3187. ICN-R-3188. La Macarena. En la
Macarena y en el Duda. Piedemonte. 506 m. ICN-R-2255. Estación las Dantas. Altillanura. 332 m. ICN-R-6533.
Altillanura. 233 m. IAvH-R-4028. IAvH-R-4029. Mesetas.
Piedemonte. 549 m. IAvH-R-5378. Puerto Gaitán. El Porvenir, Camatarigua. Altillanura. 189 m. ICN-R-3175. ICN-
R-3176. ICN-R-3177. ICN-R-3178. ICN-R-3179. ICN-R-
3180. Puerto Rico. Caño Cafre. Altillanura. 200 m. IAvH-R-3017. Caño La Cabra, Arriba de Río Guayabero. Altillanura.
206 m. IAvH-R-1503. Restrepo. Piedemonte. 488 m. ICN-R-
6839. San Juan de Arama. Estación del INDERENA, Río Güejar. Altillanura. 332 m. ICN-R-6520. Estación La Curia,
Orilla Río Güejar. Altillanura. 263 m. ICN-R-6523. ICN-R-
6541. Piedemonte. 433 m. ICN-R-3181. ICN-R-3182. ICN-R-3183. ICN-R-3184. ICN-R-3185. UVC-27. UVC-28. 434 m.
ICN-R-3190. ICN-R-3191. Villavicencio. Bosque de Bavaria.
Piedemonte. 442 m. MC 7603. O50. Estación Biológica Tropical Roberto Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-3189.
Hotel Los Llanos. Piedemonte. 467 m. ICN-R-3193. ICN-R-
3194. Puente sobre Río Ocoa a 10 Km de Villavicencio. Piedemonte. 473 m. UVC-25. Río Ocoa. Piedemonte. 473 m.
ICN-R-3192. Llanura Aluvial. 322 m. ICN-R-2447.
Piedemonte. 467 m. IAvH-R-5563. ICN-R-2382. ICN-R-2383. ICN-R-2386. ICN-R-2389. ICN-R-2391. ICN-R-2393. ICN-R-
2394. ICN-R-2395. ICN-R-2397. ICN-R-2399. ICN-R-2403.
ICN-R-2410. ICN-R-2422. ICN-R-2425. ICN-R-2426. ICN-R-2427. ICN-R-2428. ICN-R-2429. ICN-R-2430. ICN-R-2441.
ICN-R-2443. ICN-R-2444. ICN-R-2446. ICN-R-2448. ICN-R-
2449. ICN-R-2450. ICN-R-2451. ICN-R-2452. ICN-R-2453. ICN-R-2454. ICN-R-2455. ICN-R-2456. ICN-R-2458. ICN-R-
2459. ICN-R-2463. ICN-R-2464. ICN-R-2468. ICN-R-2470.
ICN-R-2471. ICN-R-2472. ICN-R-2484. O48. Vista
Hermosa. Caño Sardinata, 30 Km SW de Vista Hermosa.
Altillanura. 178 m. IAvH-R-320. Altillanura. 430 m. ICN-R-6525.
TEIIDAE
Ameiva Meyer, 1795
A. ameiva Linnaeus, 1758
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-2885. IAvH-R-3149. IAvH-R-3150. Casanare: Maní. Vereda Chevinave. Llanura
Aluvial. Obs. Pers. Monterrey. 24Km al SE de Monterrey.
Piedemonte. ICN-R-4738. Nunchía. Vereda Sirivania. Piedemonte. Pedroza-B et al., 2014. Paz de Ariporo. Vereda
Normandia. Llanura Aluvial. Obs. Pers. San Luis de
Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Yopal. Vereda Sirivana y
Vereda Palomas. Llanura Aluvial. 270 m. Buitrago & Trujillo,
2010. Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero, Finca El Refugio. Piedemonte. 462 m. ICN-R-678. ICN-R-682.
Altillanura. 233 m. IAvH-R-3840. Puerto Gaitán. Centro
Nacional de Investigación Agropecuaria Carimagua. Altillanura. 30 - 169 m. ICN-R-4650. UVC-108. UVC-109.
UVC-110. UVC-111. IAvH-R-4542. IAvH-R-4543. IAvH-R-
4544. IAvH-R-4545. IAvH-R-4546. Puerto López. Remolino, cercanías a Cafam Llanos. Llanura Aluvial. 197 m. MLS-R-
238. San Juan de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m.
IAvH-R-985. Villavicencio. Río Ocoa. Piedemonte. 473 m.
UVC-114. Piedemonte. 467 m. MLS-R-237. MLS-R-942. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 - 166
m. IAvH-R-256. IAvH-R-2792. IAvH-R-2793. IAvH-R-2794.
IAvH-R-288. IAvH-R-298. IAvH-R-367. IAvH-R-368. IAvH-R-434. IAvH-R-435. IAvH-R-436. IAvH-R-451. IAvH-R-452.
IAvH-R-4548. IAvH-R-4549. IAvH-R-455. IAvH-R-4550.
IAvH-R-4551. IAvH-R-4552. IAvH-R-4553. IAvH-R-4554. IAvH-R-4555. IAvH-R-4556. IAvH-R-4564. IAvH-R-5163.
Puerto Carreño. Río Orinoco. Altillanura. 51 m. ICN-R-
24012.
A. pantherina, Ugueto & Harvey, 2011
Casanare: Paz de Ariporo, Vereda Normandia. Llanura Aluvial. 129 m . ICN-ATP089
Cnemidophorus Wagler, 1830
C. cryptus Cole & Dessauer, 1993
Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-904. Linnaeus, 1758 Meta: Puerto Gaitán. El
Porvenir, Camatarigua. Altillanura. 189 m. ICN-R-5529. ICN-
R-5531. ICN-R-5555. Puerto López. Vereda Menegua. Altillanura. 231 m. ICN-R-9518.
C. gramivagus Linnaeus, 1758
Arauca: Cravo Norte. Llanura Aluvial. 100 m. AMNH
97411. AMNH 97416. AMNH 97418. AMNH 97421. AMNH
97423. AMNH 97434. Casanare: Monterrey. Caño La Nuya.
Llanura Aluvial. ICN-R-5248. San Luis de Palenque. 7 Km al
SO de Monterrey. Llanura Aluvial. 430 m. ICN-R-5231.
Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. Trinidad.
Vereda San Vicente, Finca Candalayes. ICN-TAS-244 Pedroza
et al., (2014). Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013.
Meta: Acacías. 1 Km de Acacías. Piedemonte. 500 m. ICN-R-5228. La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m.
ICN-R-892. ICN-R-911. ICN-R-886. ICN-R-895. Cabaña
Duda, Río Duda. Piedemonte. 506 m. ICN-R-5505. ICN-R-5506. ICN-R-5507. ICN-R-5508. Puerto Gaitán. El Porvenir,
Camatarigua. Altillanura. 189 m. ICN-R-5528. ICN-R-5530. ICN-R-5534. ICN-R-5537. ICN-R-5539. ICN-R-5542. ICN-R-
5543. ICN-R-5544. ICN-R-5549. ICN-R-5553. ICN-R-5554.
ICN-R-5556. Puerto López. Río Guayuriba. Altillanura. 197 m. ICN-R-5238. ICN-R-5239. Vereda Menegua. Altillanura.
231 m. ICN-R-9523. Restrepo. 10 Km al S del Río Ocoa.
Piedemonte. 250 m. ICN-R-5216. ICN-R-5217. ICN-R-5218. ICN-R-5219. ICN-R-5220. ICN-R-5221. ICN-R-5222. ICN-R-
5223. San Martín. Vereda La Castañeda, Palmeras del Meta.
Altillanura. 354 m. ICN-R-5224. ICN-R-5230. ICN-R-5242. Villavicencio. Finca El Buque. Piedemonte. 389 m. UTA
3331. UTA 3334. UTA 3335. UTA 3938. Vichada:
Cumaribo. Altillanura. 166 m. IAvH-R-5134. IAvH-R-5147. PNN El Tuparro, a 30 Km del Río Orinoco. Altillanura. 80 m.
ICN-R-5511. PNN El Tuparro. Altillanura. 87 - 97 m. ICN-R-
5377. ICN-R-5379. ICN-R-5380. ICN-R-5381. ICN-R-5391. ICN-R-5395. ICN-R-5349. ICN-R-5397. Puerto Carreño. Río
Orinoco. Altillanura. 48 m. ICN-R-2416. 51 m. ICN-R-2420.
C. lemniscatus Linnaeus, 1758
112
Arauca: Arauca. Hato El Desvare. Llanura Aluvial. 126 m.
IAvH-R-2495. Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147
m. ICN-R-6802. ICN-R-6805. Estero del Lipa. Llanura Aluvial. 144 m. ICN-R-6804. La Paz. Llanura Aluvial. 184 m.
IAvH-R-3398. IAvH-R-3399. Puerto Rondón. Estación
Biológica El Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-2879. Casanare: Yopal. Vereda Sirivana y Vereda Palomas. Llanura
Aluvial. 270 m. Buitrago & Trujillo, 2010. Piedemonte. 270 m.
LBH 006. LBH 046. LBH 048. Meta: La Macarena. 9.3 Km Estación Las Dantas NW. Piedemonte. 462 m. ICN-R-6530.
Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-885. ICN-R-
887. ICN-R-888. ICN-R-891. ICN-R-893. ICN-R-894. ICN-R-897. ICN-R-899. ICN-R-900. ICN-R-902. ICN-R-905. ICN-R-
906. ICN-R-907. ICN-R-908. ICN-R-909. ICN-R-910. ICN-R-
912. Caño Cristales, Serranía La Macarena. Piedemonte. 261 m. IAvH-R-1509. Altillanura. 233 m. IAvH-R-4023. Puerto
Gaitán. El Porvenir, Camatarigua. Altillanura. 189 m. ICN-R-
5526. ICN-R-5527. ICN-R-5532. ICN-R-5533. ICN-R-5535. ICN-R-5538. ICN-R-5540. ICN-R-5541. ICN-R-5547. ICN-R-
5550. ICN-R-5552. Altillanura. 30 m. IAvH-R-4152. Puerto
López. Río Guayuriba. Altillanura. 197 m. ICN-R-5240. Vereda Menegua. Altillanura. 231 m. ICN-R-9514. ICN-R-
9515. ICN-R-9516. ICN-R-9519. ICN-R-9521. ICN-R-9522.
Restrepo. 10 Km al S del Río Ocoa. Piedemonte. 250 m. ICN-R-5215. ICN-R-5525. ICN-R-5545. UVC-147. UVC-148. San
Juan de Arama. Estación La Curia, Orilla Río Güejar.
Altillanura. 263 m. ICN-R-6524. Piedemonte. 433 m. IAvH-R-4932. San Martín. Vereda La Castañeda, Palmeras del Meta.
Altillanura. 354 m. ICN-R-5227. Altillanura. 427 m. IAvH-R-
4328. ICN-R-12212. ICN-R-12252. Villavicencio.
UNILLANOS. Llanura Aluvial. 385 m. MHUA-R 11905.
Piedemonte. 467 m. ICN-R-1296. Vichada: Cumaribo. Alto
Río Tomo. Altillanura. 118 m. ICN-R-5378. PNN El Tuparro, a 30 Km del Río Orinoco. Altillanura. 80 m. ICN-R-5512.
PNN El Tuparro. Altillanura. 87 -166 m. ICN-R-5382. ICN-R-
5393. ICN-R-5394. IAvH-R-1956. IAvH-R-2795. IAvH-R-2796. IAvH-R-2797. ICN-R-5376. IAvH-R-4528. IAvH-R-
4530. Puerto Carreño. Río Orinoco. Altillanura. 48 m. ICN-
R-2412. 51 m. ICN-R-2419.
Crocodilurus Spix, 1825
C. amazonicus Spix, 1825
Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro, entre Río Tomo y Río Orinoco. Altillanura. 91 m. ICN-R-5634. PNN El Tuparro.
Altillanura. 97 -166 m. IAvH-R-1557. ICN-R-5632. ICN-R-
5633. IAvH-R-5142.
Kentropyx Spix, 1825
K. altamazonica Cope, 1876
Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 – 166
m. ICN-R-5599. ICN-R-5611. IAvH-R-5128.
K. pelviceps Cope, 1868
Meta: La Macarena. Campamento Izawa, Río Duda. Piedemonte. 506 m. ICN-R-5627. ICN-R-5628. UVC-174. S
de La Macarena. Altillanura. 206 – 246 m. ICN-R-1027. ICN-
R-1029. ICN-R-1031. ICN-R-1032. ICN-R-1033. ICN-R-1034. IAvH-R-4025. ICN-R-1030. Vichada: Cumaribo.
Altillanura. 166 m. IAvH-R-5129.
K. striata Daudin, 1802
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-2886. Meta: Puerto Gaitán.
Centro Nacional de Investigación Agropecuaria Carimagua.
Altillanura. 169 m. ICN-R-5629. ICN-R-5630. Via Cabionas, El Porvenir. Altillanura. 162 m. ICN-R-5631. Puerto López.
Alto Menegua, 10 Km delante de Puerto López. Altillanura.
205 m. ICN-R-9151. San Juan de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-3256. Vichada: Cumaribo. PNN
El Tuparro. Altillanura. 97 m. IAvH-R-3393. Puerto Carreño.
Reserva Bojonawi. Llanura Aluvial. 46 m. MHUA-R 12561.
Tupinambis Daudin, 1802
T. teguixin Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m.
ICN-R-6808. Caño Verde. Llanura Aluvial. 159 m. ICN-R-6807. Los Angelitos. Llanura Aluvial. 126 m. ICN-R-6806.
Llanura Aluvial. 155 m. ICN-R-7138. Casanare: Orocué.
Llanura Aluvial. 131 m. Angarita et al., 2013. Paz de Ariporo.
Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013. San Luis de
Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura
Aluvial. 200 m. Pedroza-B et al., 2014. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013. Yopal. Vereda Sirivana
y Vereda Palomas. Llanura Aluvial. 270 m. Buitrago &
Trujillo, 2010. Meta: La Macarena. Alto Río Güejar, al frente de la Macarena. Altillanura. 297 m. ICN-R-1038. PNN
Serranía de La Macarena. Piedemonte. 536 m. ICN-R-967.
San Juan de Arama. Al W de la estación del INDERENA, Finca La Curia. Altillanura. 332 m. ICN-R-6519. San Martín.
Vereda La Castañeda, Palmeras del Meta. Altillanura. 354 m.
ICN-R-6582. Villavicencio. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-722.
IAvH-R-723. IAvH-R-724. IAvH-R-725. IAvH-R-726. IAvH-
R-727. IAvH-R-728. IAvH-R-729. IAvH-R-730. MLS-R-
1182. MLS-R-1183. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 – 166 m. IAvH-R-1574. ICN-R-5008. IAvH-R-
499. Puerto Carreño. Reserva La Pedregoza. Altillanura. Obs.
Pers.
TROPIDURIDAE
Plica Gray, 1830
P. plica Linnaeus, 1758
Meta: La Macarena. 3 Km debajo de la desembocadura del
caño Losada al Guayabero. Altillanura. 221 m. ICN-R-1327.
ICN-R-1329. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-
R-2326. ICN-R-2327. PNN Serranía de La Macarena.
Piedemonte. 536 m. ICN-R-1265. ICN-R-1271. ICN-R-1275. Río Guayabero. Altillanura. 221 m. ICN-R-1254. ICN-R-1256.
ICN-R-1257. ICN-R-1258. ICN-R-1259. ICN-R-1260. ICN-R-
1261. ICN-R-1263. ICN-R-1264. S de La Macarena. Altillanura. 206 m. ICN-R-1266. ICN-R-1267. ICN-R-1268.
ICN-R-1272. ICN-R-1273. ICN-R-1274. ICN-R-1328. ICN-R-
843. Sistema SPICA. SE de Serranía de La Macarena, En Serranía de La Macarena y en el Duda. Llanura Aluvial. 216
m. ICN-R-2223. ICN-R-2224. ICN-R-2431. ICN-R-2432.
ICN-R-2433. ICN-R-2434. ICN-R-2435. ICN-R-2437. ICN-R-2438. Sistema SPICA. Altillanura. 233 m. Sistema SPICA.
Villavicencio. Piedemonte. 467 m. Sistema SPICA. Vichada:
113
Cumaribo. PNN El Tuparro, a 30 Km del Río Orinoco.
Altillanura. 80 m. ICN-R-2814. ICN-R-4194. ICN-R-4195.
ICN-R-4196. ICN-R-4198. ICN-R-4199. ICN-R-4200. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. ICN-R-4193. ICN-R-4197. MLS-
R-1163. Altillanura. 105 m. ICN-R-2811. Puerto Carreño.
Río Orinoco. Altillanura. 51 m. ICN-R-2190. ICN-R-2191.
Tropidurus Wied-Neuwied, 1824
T. hispidus Spix, 1825
Vichada: Puerto Carreño. Reserva La Pedregoza.
Altillanura. Obs. Pers.
Uracentron Kaup, 1827
U. azureum Linnaeus, 1758
Vichada: Cumaribo. Amanavén, Desembocadura Río
Guaviare. Altillanura. 105 m. ICN-R-604.
Uranoscodon Bonaparte, 1832
U. superciliosus Linnaeus, 1758
Vichada: Cumaribo. 1 Km al N del Caño Mataven.
Altillanura. 92 – 165 m. UVC-8548. IAvH-R-5135. IAvH-R-5136. IAvH-R-5137. IAvH-R-5138. IAvH-R-5139. IAvH-R-
5140. IAvH-R-5141. IAvH-R-5433. Puerto Carreño. Laguna
Danta, Río Vichada. Altillanura. 129 m. Sistema SPICA.
SERPIENTES
ANILIIDAE
Anilius Oken, 1816
A. scytale Linnaeus, 1758
Meta: La Macarena. PNN Serranía de La Macarena. Piedemonte. 536 m. Sánchez-C et al., 1995. Altillanura. 233 m.
IAvH-R-4016. Puerto Rico. Altillanura. 200 m. IAvH-R-
5629. Villavicencio. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-5628. MLS-R-377. MLS-R-53.
ANOMALEPIDIDAE
Liotyphlops Peters, 1881
L. albirostris Peters, 1857
Casanare: Aguazul. Vereda Salitre, Finca Brisas del Llano. Piedemonte. 369 m. Pedroza-B et al., 2014.
L. anops Cope, 1899
Meta: Villavicencio. Piedemonte. 467 m. MLS-R-2179. MLS-
R-28.MLS-R-29.MLS-R-30.MLS-R-33.MLS-R-34.
BOIDAE
Boa Linnaeus, 1758
B. constrictor Linnaeus, 1758
Arauca: Cravo Norte. Llanura Aluvial. 100 m. ICN-R-2137.
ICN-R-2660. Casanare: Maní. Llanura Aluvial. 176 m.
Angarita et al., 2013. Nunchía. C. 6 Km SE del casco Urbano. Piedemonte. Pedroza-B et al., 2014. San Luis de Palenque.
Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. Trinidad.
Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013. Villanueva.
Llanura Aluvial. 400 m. Angarita et al., 2013. Meta: Puerto
Rico. Caño La Cabra, Arriba de Río Guayabero. Altillanura.
206 m. IAvH-R-2892. IAvH-R-2893. San Martín. Altillanura. 427 m. MLS-R-2119. Villavicencio. Piedemonte. 467 m. ICN-
R-1279. ICN-R-1288. ICN-R-2088. ICN-R-2089. ICN-R-
2090. ICN-R-2091. ICN-R-2092. ICN-R-2093. ICN-R-2094. ICN-R-2095. ICN-R-2096. ICN-R-2097. ICN-R-2098. ICN-R-
2099. ICN-R-2100. ICN-R-2101. ICN-R-2107. ICN-R-2109.
ICN-R-2110. ICN-R-2111. MLS-R-1034.MLS-R-2117.MLS-R-3005.MLS-R-3055.MLS-R-60.MLS-R-65.MLS-R-66.MLS-
R-73.MLS-R-74.MLS-R-852. Vista Hermosa. Piñalito.
Altillanura. 243 m. IAvH-R-810.
Corallus Daudin, 1803
C. caninus Linnaeus, 1758
Meta: Villavicencio. Hacienda La Libertad, 22 Km al E de
Villavicencio, vía Puerto Lopéz. Altillanura. 347 m. ICN-R-8289. Universidad Tecnológica de los Llanos. Llanura Aluvial.
365 m. ICN-R-6529. Vista Hermosa. Caño Guapaya.
Piedemonte. 262 m. ICN-R-1495.
C. hortulanus Linnaeus, 1758
Casanare: Aguazul. Vereda Manoguia, Finca Veracruz. Piedemonte. 369 m. Pedroza-B et al., 2014. San Luis de
Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura Aluvial. 200 m. Pedroza-B et al., 2014. Trinidad. Vereda San
Vicente, Finca Candalayes. Llanura Aluvial. 166 m. Pedroza-B
et al., 2014. Meta: Alto Río Meta. Piedemonte. 515 m. ICN-R-388. La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m.
MZUSP 6110. Puerto Rico. Caño La Cabra, Arriba de Río
Guayabero. Altillanura. 206 m. ICN-R-1866. ICN-R-1867. San Juan de Arama. Los Micos. Altillanura. 401 m. FMNH
81308 - 09. Villavicencio. Hacienda Bella Suiza, carretera a
Acacías. Piedemonte. 369 m. ICN-R-2700. Piedemonte. 467 m. ICN-R-228. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro.
Altillanura. 97 - 166 m. IAvH-R-2090. IAvH-R-5146.
C. ruschembergerii, Cope, 1886
Casanare: Paz de Ariporo. Vereda Normandia. Llanura
aluvial. 129m. ICN-MCC001.
114
Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 78m.
IAvH-R-904
Epicrates Wagler, 1830
E. cenchria Linnaeus, 1758
Casanare: Orocué. Vereda Mucucuana, hato El Yopal, Casa
del Río. Llanura Aluvial. 131 m. MUJ-823. ICN-R-239. San
Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013.
Villanueva. Palmeras del Oriente. Llanura Aluvial. Pedroza-B
et al., 2014. Meta: Caño Pachaquiarito, Arriba de Peralonzo, Carretera de Villavicencio a Puerto López. Altillanura. 207 m.
ICN-R-2999. La Macarena. Altillanura. 233 m. IAvH-R-
4009. Villavicencio. Piedemonte. 467 m. ICN-R-1384.
Eunectes Wagler, 1830
E. murinus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m.
Estero del Lipa. Llanura Aluvial. 144 m. Laguna de La Draga. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6789. Los Angelitos. Llanura
Aluvial. 126 m. Llanura Aluvial. 155 m. ICN-R-7181. Cravo
Norte. Llanura Aluvial. 100 m. ICN-R-2125. Casanare: San
Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al.,
2013. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013.
Villanueva. Palmeras del Oriente. Llanura Aluvial. 400 m. Pedroza-B et al., 2014. Meta: La Macarena. Alto Río
Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-7180. Vichada:
Puerto Carreño. Reserva La Pedregoza. Altillanura. Obs. Pers.
COLUBRIDAE
Chironius Fitzinger, 1826
C. carinatus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m.
ICN-R-6765. ICN-R-6818. MC. 39288. Llanura Aluvial. 155 m. ICN, 2004. ICN-R-6766. Cravo Norte. Llanura Aluvial.
100 m. ICN-R-2128. ICN-R-29. Casanare: Aguazul. Vereda Salitre, Finca Brisas del Llano. Piedemonte. 369 m. MUJ-753.
Nunchía. Pozo Llanura I. Piedemonte. 379 m. IAvH-R-3973.
Orocué. Llanura Aluvial. 131 m. ICN-R-7160. San Luis de
Palenque. Vereda Guaracura, Colegio Emaús. Llanura
Aluvial. 200 m. Pedroza-B et al., 2014. Vereda Ulere, Finca
Altamira. Llanura Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Trinidad.
Vereda La Cañada, finca El Mirador. Llanura Aluvial. 166 m.
Angarita et al., 2013. Villanueva. Palmeras del Oriente.
Llanura Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Yopal. Veredas Sirivana y Palomas. Llanura Aluvial. Obs. Pers. Meta: Fuente
de Oro. Jurisdicción de Puerto Mayo. Altillanura. 330 m. ICN-
R-6099. La Macarena. Sabanas de Terraza aluvial del Río Guayabero. Altillanura. 221 m. ICN-R-7281. Puerto Gaitán.
Caño Caviona, El Porvenir. Altillanura. 189 m. UVC-6746.
Centro Nacional de Investigación Agropecuaria Carimagua. Altillanura. 169 m. ICN-R-7287. Puerto López. Alto de
Laguna Menegua. Altillanura. 205 m. ICN-R-1893. San Juan
de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-3254.
Villavicencio. Finca El Buque. Piedemonte. 389 m. ICN-R-
8290. ICN-R-8291. ICN-R-8322. Piedemonte. 467 m. ICN-R-
2998. ICN-R-7163. MLS-R-1609. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. IAvH-R-866.
C. fuscus Linnaeus, 1758
Meta: El Castillo. Vereda El Jardín, cerca del Alto de la
Mecha. Piedemonte. 440 m. ICN, 2004. San Juan de Arama.
Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-894. Villavicencio. Bosque de Bavaria. Piedemonte. 442 m. ICN-R-
60. Vereda Vanguardia, Quebrada Pozo Azul. Piedemonte. 467
m. ICN-R-6566. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-5577. Vichada:
Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. IAvH-R-869.
Coluber Linnaeus, 1758
C. mentovarius (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)
Vichada: Puerto Carreño. Reserva Forestal La Pedregoza. Altillanura. 51 m. ICN-ATP 116
Drymarchon Fitzinger, 1843
D. corais Boie, 1827
Meta: Puerto Lleras. Laguna Lomalinda. Altillanura. 247 m. IAvH-R-957. San Juan de Arama. Piedemonte. 433 m.
IAvH-R-2085. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro.
Altillanura. 97 m. IAvH-R-903. Puerto Carreño. Altillanura. 51 m. IAvH-R-911.
Drymobius Fitzinger, 1843
D. rhombifer Günther, 1860
Vichada: Puerto Carreño. 1 Km al SE de Puerto Páez, Río Arauca. Altillanura. 39 m. MLS-R-853.
Drymoluber Amaral, 1929
D. dichrous Peters, 1863
Meta: La Macarena. S de La Macarena. Altillanura. 206 m. ICN-R-337. Restrepo. Piedemonte. 488 m. ICN-R-6568. San
Juan de Arama. Piedemonte. 433 m. IAvH-R-1958.
Villavicencio. 28 Km carretera de la carretera Villavicencio-
Puerto López. Altillanura. 273 m. ICN-R-8253. Piedemonte.
467 m. Dunn, 1944. MLS-R-1162.MLS-R-1163.MLS-R-1378.MLS-R-1608.MLS-R-2105.MLS-R-2541.MLS-R-
887.MLS-R-894.MLS-R-896.
Leptophis Bell, 1825
L. ahaetulla Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m.
ICN-R-6946. Casanare: Orocué. Llanura Aluvial. 131 m.
115
IAvH-R-3212. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et
al., 2013. Yopal. Piedemonte. 350 m. Angarita et al., 2013.
Meta: El Castillo. Piedemonte. 490 m. IAvH-R-5698. La
Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-
390. Puerto López. Alrededores Laguna Menegua.
Altillanura. 205 m. ICN-R-2984. ICN-R-6945. Restrepo. Km 10-11, vía Villavicencio-Restrepo. Piedemonte. 488 m. ICN-R-
7037. Vereda Alegre Campo Agua Bonita. Piedemonte. 460 m.
ICN-R-10013. Piedemonte. 488 m. ICN-R-6899. San Juan de
Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-184.
Vichada: Cumaribo. Altillanura. 166 m. IAvH-R-5167.
L. cupreus Cope, 1868
Casanare: Yopal. Veredas Sirivana y Palomas. Buitrago &
Trujillo, 2011. Llanura Aluvial. 129m. Meta: Pérez-Santo & Moreno, 1988. Vichada: Puerto Carreño. Reserva Forestal
La Pedregoza. Altillanura. 51 m. Obs. Personal
Mastigodryas Amaral, 1935
M. bifossatus Raddi, 1820
Arauca: Arauca. Hato El Venero. Llanura Aluvial. 126 m.
IAvH-R-2112. Cravo Norte. Llanura Aluvial. 100 m. ICN-R-
2130. Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-1780. Meta: Puerto Gaitán. Centro
Nacional de Investigación Agropecuaria Carimagua.
Altillanura. 169 m. UVC-5340. UVC-5341. San Juan de
Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-938. San
Martín. Altillanura. 427 m. MLS-R-2543. Villavicencio.
Carretera hacia Acacías. Piedemonte. 352 m. ICN-R-1863. ICN-R-2655. Km 17 vía a Puerto López, centro agropecuario
el Hachón, SENA. Llanura Aluvial. 232 m. ICN-R-7114.
Universidad Tecnológica de los Llanos. Llanura Aluvial. 365 m. ICN-R-7136. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-5626. MLS-R-
842. MLS-R-845. MLS-R-846.
M. boddaerti Sentzen, 1796
Arauca: Arauquita. Campamento El Limonar. Llanura
Aluvial. 147 m. ICN-R-6769. Caño Verde. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6768. Meta: La Macarena. Alto Río
Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-369. ICN-R-377. ICN-R-378. Caño Losada. Altillanura. 221 m. ICN-R-381. ICN-R-
382. S de La Macarena. Altillanura. 206 m. ICN-R-338.
UETZ, 2001. Mesetas. Caño Moyas. Piedemonte. 508 m. ICN-R-343. Restrepo. Piedemonte. 488 m. ICN-R-6901.
Villavicencio. Finca El Buque. Piedemonte. 389 m. ICN-R-
8356. Piedemonte. 467 m. ICN-R-225. MLS-R-831.
M. melanolomus Cope, 1868
Meta: Puerto Lleras. Laguna Lomalinda. Altillanura. 267m. IAvH-R-955. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. 78 m.
IAvH-R-5155, IAvH-R-870.
Oxybelis Wagler, 1830
O. aeneus Wagler, 1824
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-2876. Casanare: San Luis
de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013.
Trinidad. Vereda La Cañada, finca La Palmita. Llanura
Aluvial. 166 m. Pedroza-B et al., 2014. Meta: San Juan de
Arama. Vereda El Rosal. Piedemonte. 434 m. ICN-R-6302.
Vichada: Cumaribo. Fundo Mata Grande 130 Km al W. del
Tapón. Altillanura. 154 m. IAvH-R-111. Altillanura. 166 m. IAvH-R-5145. IAvH-R-5160.
O. fulgidus (Daudin, 1803)
Meta: Villavicencio. Transmisores radio Macarena.
Piedemonte. 483 m. ICN-R-7162. Finca El Buque.
Piedemonte.358m ICN-R-8292.
Spilotes Wagler, 1830
S. pullatus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Llanura Aluvial. 155 m. UETZ, 2001.
Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-1312. Puerto Gaitán. Sabanas de Santa Isabel.
Altillanura. 30 m. ICN-R-2980. San Juan de Arama. Finca
Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-994. Villavicencio. 16 Km al S de Villavicencio. Llanura Aluvial. 237 m. ICN-R-
8302. Barrio Popular. Piedemonte. 467 m. ICN-R-7161. Finca
El Buque. Piedemonte. 389 m. ICN-R-8300. La Concepción, Finca Campo Alegre. Piedemonte. 467 - 531 m. IAvH-R-973.
IAvH-R-3847.MLS-R-2251.MLS-R-971.
S. sulphureus Wagler, 1824
Meta: Piedemonte. Lamar, 1987.
Tantilla Baird & Girard, 1853
T. melanocephala Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Campamento El Limonar. Llanura
Aluvial. 147 m. ICN-R-6784. ICN-R-6786. Los Angelitos.
Llanura Aluvial. 126 m. ICN-R-6785. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6787. Casanare: Yopal. Piedemonte. 350 m. IAvH-R-
5177. Meta: Puerto López. Laguna Menegua, Hacienda el
Palmar. Altillanura. 205 m. ICN-R-6053. Villavicencio. Km 17 vía a Puerto López, centro agropecuario el Hachón, SENA.
Llanura Aluvial. 232 m. ICN-R-7120. Piedemonte. 467 m. MLS-R-2481. MLS-R-2540.
DIPSADIDAE
Atractus Wagler, 1828
A. crassicaudatus Duméril, Bibron & Duméril, 1854
Meta: Puerto López. Altillanura. 184 m. ICN-R-6500.
A. elaps Günther, 1858
Meta: Villavicencio. Camino a Cristo Rey. Piedemonte. 374
m. ICN-R-8313. Piedemonte. 467 m. MLS-R-1396. MLS-R-
116
179. MLS-R-189. MLS-R-196. MLS-R-266. Vista Hermosa.
Piñalito. Altillanura. 243 m. ICN-R-7099.
A. punctiventris Amaral, 1933
Meta: Villavicencio. Piedemonte. 467 m. MLS-R-255. MLS-
R-256. UETZ, 2001.
A. univittatus Jan, 1862
Casanare: Aguazul. Piedemonte. 369 m. Angarita et al., 2013. La Salina. Piedemonte. MLS-290. San Luis de Palenque.
Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. Villanueva.
Vereda El Encanto, Finca Río Grande. Llanura Aluvial. 400 m. Pedroza-B et al., 2014. Meta: 1.5 Km S de Lagunas de
Aracuara. Altillanura. 192 m. ICN-R-8264. Cubarral. 2 Km al
SO de Samarcanda. Piedemonte. 543 m. ICN-R-10695.
Restrepo. Piedemonte. 488 m. ICN-R-6902. Villavicencio.
Estación Biológica Tropical Roberto Franco. Piedemonte. 423
m. ICN-R-2699. ICN-R-2716. Finca Florida. Llanura Aluvial. 298 m. ICN-R-11078. UNILLANOS. Llanura Aluvial. 385 m.
ICN-R-7034. Vereda Vanguardia, Condominio La Aurora.
Piedemonte. 467 m. ICN-R-6129.
Clelia Fitzinger, 1826
C. clelia Daudin, 1803
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-3155. Meta: Villavicencio.
Finca Las Mercedes, entre Villavicencio y Acacías.
Piedemonte. 465 m. ICN-R-2659. Piedemonte. 467 m. ICN-R-
99. UVC-5321. Vichada: Cumaribo. Altillanura. 166 m.
IAvH-R-4429.
Dendrophidion Fitzinger, 1843
Meta: Villavicencio. Piedemonte. 422 m. MLS-of-1932
Dipsas Laurenti, 1768
D. catesbyi Sentzen, 1796
Meta: La Macarena. Piñalito, cabañas del INDERENA.
Altillanura. 243 m. ICN-R-2580. 364 m. ICN-R-2580. Villavicencio. Piedemonte. 467 m. ICN, 2004. MLS-R-
322.MLS-R-327.MLS-R-334.MLS-R-335.MLS-R-339.MLS-
R-340.
Erythrolamprus Boei, 1826
E. aesculapii Linnaeus, 1758
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-1783. IAvH-R-2870. IAvH-R-3147. IAvH-R-3157. Casanare: Orocué. Sobre Río Meta.
Llanura Aluvial. 131 m. ICN-R-7057. Meta: 1.5 Km S de
Lagunas de Aracuara. Altillanura. 192 m. ICN-R-8259. Río Manacacias. Altillanura. 206 m. ICN-R-2682. La Macarena.
Río Guayabero. Altillanura. 221 m. ICN-R-1. Altillanura. 233
m. IAvH-R-4787. Puerto Gaitán. Inspección de Policía de
San Miguel, fundación Yamato. Altillanura. 30 - 159 m. ICN-R-7214. IAvH-R-5590. Puerto Lleras. Laguna Lomalinda.
Altillanura. 247 m. IAvH-R-101. IAvH-R-947. IAvH-R-948.
Puerto López. Puerto Porfía. Llanura Aluvial. 178 m. ICN-R-7277. Restrepo. Piedemonte. 488 m. ICN-R-6898. ICN-R-
6903. ICN-R-6904. San Juan de Arama. Finca Saravita.
Altillanura. 238 m. IAvH-R-891. IAvH-R-892. IAvH-R-926. IAvH-R-927. IAvH-R-928. San Martín. Vereda La
Castañeda, Palmeras del Meta. Altillanura. 354 m. ICN-R-
7054. ICN-R-7056. Villavicencio. Base áerea de Apiay. Piedemonte. 372 m. ICN-R-7053. Bosque de Bavaria.
Piedemonte. 442 m. ICN-R-7055. Colegio La Salle.
Piedemonte. 423 m. ICN-R-7052. Estación Biológica Tropical Roberto Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-1875. Hospital
Regional. Piedemonte. 423 m. ICN-R-2704. La Concepción,
Finca Campo Alegre. Piedemonte. 531 m. IAvH-R-972. Vereda Apiay, Finca El Condor. Altillanura. 362 m. ICN-R-
2694. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-141. IAvH-R-1454. ICN-
R-2705. MLS-R-2063. MLS-R-2539. Vista Hermosa.
Piñalito. Altillanura. 243 m. IAvH-R-34.
E. cobella Linnaeus, 1758
Casanare: Llanura Aluvial. Pérez-Santos y Moreno, 1988.
Meta: Altillanura. Lamar, 1987. Piedemonte. Lamar, 1987.
Pérez-Santos y Moreno, 1988. Puerto Lleras. Altillanura. 250 m. IAvH-R-5289.Laguna Lomalinda. Altillanura. 247 m.
IAvH-R-121.
E. epinephelus Cope, 1862
Arauca: Río Arauca. Llanura Aluvial. 136 m. ICN-R-1528.
Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-7157. Caño Verde. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6775.
Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal. Llanura
Aluvial. 137 m. IAvH-R-3152. Casanare: La Salina. Vereda El Arenal. Piedemonte. ICN-R-2854. Paz de Ariporo. Vereda
Normandia. Llanura Aluvial. Obs. Pers. Meta: Acacías. Arriba
de la Hda. Monterredondo. Piedemonte. 523 m. ICN-R-10466. Puerto López. Vereda Menegua. Altillanura. 231 m. ICN-R-
10829. Puerto Rico. Caño La Cabra, Arriba de Río Guayabero. Altillanura. 206 m. IAvH-R-3034. Restrepo.
Piedemonte. 488 m. ICN-R-10847. Villavicencio. Km 17 vía a
Puerto López, centro agropecuario el Hachón, SENA. Llanura Aluvial. 232 m. ICN-R-7113. Vereda La Castañeda, Palmeras
del Meta. Altillanura. 354 m. ICN-R-7113. Vista Hermosa.
Vereda Cristalina. Altillanura. 252 m. ICN-R-10828.
E. melanotus Shaw, 1802
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-1784. Casanare: Nunchía.
Piedemonte. 379 m. Angarita et al., 2013. Paz de Ariporo.
Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013. Trinidad.
Vereda La Cañada, finca San Miguel. Llanura Aluvial. 166 m.
Pedroza-B et al., 2014. Vereda San Vicente, Finca Candalayes.
Llanura Aluvial. Pedroza-B et al., 2014.
E. miliaris Linnaeus, 1758
Meta: Altillanura. Pérez-Santos y Moreno, 1988. Piedemonte. Lamar, 1987.
117
E. reginae Linnaeus, 1758
Casanare: La Salina. Piedemonte. MLS-R-432. Meta:
Villavicencio. Piedemonte. 467 m. MLS-R-435.
E. typhlus Linnaeus, 1758
Meta: Puerto Rico. Caño Cafre. Altillanura. 200 m. IAvH-R-3012.
E. bizona Jan, 1863
Meta: Acacías. Vereda La Esmeralda, centro Agroturístico
Araguaney. Piedemonte. 506 m. ICN-R-10577.
ICN-R-10578. Cumaral. Vereda San Nicolás, Finca Las Delicias. Piedemonte. 294 m. ICN-R-8331. Guamal. Vereda
Monserrate, Finca La Esmeralda. Piedemonte. 518 m. ICN-R-
6959. San Juan de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-930. Villavicencio. Estación Biológica Tropical
Roberto Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-8316.
Universidad Tecnológica de los Llanos. Llanura Aluvial. 365 m. IAvH-R-1502. Piedemonte. 467 m. MLS-R-1066. MLS-R-
2650.MLS-R-622.MLS-R-623.MLS-R-628.MLS-R-629.MLS-
R-630.MLS-R-631.MLS-R-657.MLS-R-658.MLS-R-659.MLS-R-660.MLS-R-661.MLS-R-664.
Helicops Wagler, 1828
H. angulatus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-10456. ICN-R-10815. ICN-R-6947. MC. 3042. Trocha
de La Carbonera. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6770. ICN-
R-6771. ICN-R-6772. ICN-R-6774. Llanura Aluvial. 155 m. ICN-R-6773. Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-2871. IAvH-R-2874.
Casanare: Nunchía. Piedemonte. 379 m. IAvH-R-4762. Paz
de Ariporo. Finca Jorgín. Llanura Aluvial. 275 m. ICN-R-
11529. San Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m.
Angarita et al., 2013. Yopal. Piedemonte. 350 m. Angarita et al., 2013. Meta: Acacías. Km 5 desvio antigua carretera -
Guamal. Piedemonte. 534 m. ICN-R-10814. Vereda La
Esmeralda, centro Agroturístico Araguaney. Piedemonte. 506 m. ICN-R-10486. Piedemonte. 523 m. ICN-R-10738. ICN-R-
10739. ICN-R-10740. Cumaral. Vereda Buenos Aires, Finca San Antonio, Lag. La Frontera. Llanura Aluvial. 299 m. ICN-
R-10028. Vereda San Nicolás. Piedemonte. 294 – 412 m. ICN-
R-10817. ICN-R-10729. ICN-R-10730. ICN-R-10731. El
Dorado. Piedemonte. 550 m. ICN-R-10735. La Macarena. Al
S de El Porvenir. Llanura Aluvial. 233 m. ICN-R-2636. ICN-
R-367. Caño Losada. Altillanura. 221 m. ICN-R-362. ICN-R-
363. ICN-R-364. ICN-R-365. ICN-R-366. Puerto Rico. Caño
Cafre. Altillanura. 200 m. IAvH-R-3188. Caño La Cabra,
Arriba de Río Guayabero. Altillanura. 206 m. IAvH-R-2891. Restrepo. 12 Km E carr. San Nicolás. Llanura Aluvial. 269 m.
ICN-R-9810. ICN-R-9814. Piedemonte. 488 m. ICN-R-10732.
ICN-R-10733. San Juan de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-983. Villavicencio. Barrio Palmar
La Coralina. Piedemonte. 452 m. ICN-R-11518. Base áerea de
Apiay. Piedemonte. 372 m. ICN-R-8318. Caño las Mercedes, entre Villavicencio y Acacías. Piedemonte. 352 m. ICN-R-
1865. CORPOICA La Libertad. Llanura Aluvial. 339 m. ICN-
R-6496. Finca El Acuario, carretera a Acacias. Piedemonte. 413 m. ICN-R-8321. Finca Tanamé, 26 Km al E de
Villavicencio. Llanura Aluvial. 338 m. ICN-R-8312. Hacienda
El Halcón. Piedemonte. 452 m. ICN-R-5929. Río Guayuriba.
Altillanura. 197 m. ICN-R-8323. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-
4238. ICN-R-7058. MLS-R-748. MLS-R-749. Vichada:
Cumaribo. Amanavén, Desembocadura Río Guaviare. Altillanura. 105 m. ICN-R-153. Puerto Carreño. Reserva La
Pedregoza. Altillanura. Obs. Pers. Santa Rosalia. Puerto
Nariño. Altillanura. 102 m. IAvH-R-1877.
H. pastazae Shreve, 1934
Casanare: Nunchía. Piedemonte. 379 m. IAvH-R-5233. Yopal. El Morro, Quebrada La Vegana. Piedemonte. 350 m.
ICN-R-10744. Meta: La Macarena. PNN Serranía de La
Macarena. Piedemonte. 536 m. Sistema SPICA.
Hydrops Wagler, 1830
H. triangularis Wagler, 1824
Arauca: Arauca. Hato El Venero. Llanura Aluvial. 126 m.
IAvH-R-1767. IAvH-R-1768. IAvH-R-1769. IAvH-R-1770. IAvH-R-1771. IAvH-R-1773. Arauquita. Caño Limón.
Llanura Aluvial. 147 m. IAvH-R-3164. ICN-R-7073.
Llanura Aluvial. 155 m. ICN-R-6889. Puerto Rondón.
Estación Biológica El Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-
R-1795. Casanare: San Luis de Palenque. Vereda Ulere,
Finca Altamira. Llanura Aluvial. 200 m. Pedroza-B et al., 2014. Meta: Puerto López. Hacienda El Palmar, Alto de
Menegua. Altillanura. 205 m. ICN-R-6052. Laguna Menegua,
Hacienda el Palmar. Altillanura. 205 m. ICN-R-5931. Peralonzo, Menegua, 2 horas a pie E de Pto. López.
Altillanura. 205 m. ICN-R-1352. Villavicencio. 17 Km vía a
Puerto López, centro agropecuario el Hachón, SENA. Llanura Aluvial. 340 m. ICN-R-7123. Base áerea de Apiay.
Piedemonte. 372 m. ICN-R-7059. Finca El Acuario, carretera a
Acacias. Piedemonte. 413 m. ICN-R-2995. Km 17 vía a Puerto López, centro agropecuario el Hachón, SENA. Llanura
Aluvial. 232 m. ICN-R-7119. Vereda Las Mercedes, Finca El
Acuario. Piedemonte. 413 m. ICN-R-5747. Vichada:
Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 - 166 m. IAvH-R-
1004. IAvH-R-5133.
Imantodes Duméril, 1853
I. cenchoa Linnaeus, 1758
Casanare: Nunchía. Piedemonte. 379 m. Angarita et al.,
2013. Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-342. Río Guayabero. Altillanura. 221 m.
Vanzolini, 1951. Restrepo. Vereda Alegre Campo Chanco.
Piedemonte. 460 m. ICN-R-9815. Villavicencio. Caño
Pescado. Llanura Aluvial. 331 m. ICN-R-11081. Piedemonte.
467 m. ICN-R-202. ICN-R-203. MLS-R-1122. MLS-R-1123.
MLS-R-955. Vista Hermosa. Piñalito. Altillanura. 243 m. ICN-R-2593.
Leptodeira Fitzinger, 1843
L. annulata Linnaeus, 1758
Arauca: Río Arauca. Llanura Aluvial. 136 m. ICN-R-1525. ICN-R-1529. ICN-R-1530. Arauquita. Caño Limón. Llanura
Aluvial. 147 m. ICN-R-6894. Puerto Rondón. Estación
118
Biológica El Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-1787.
IAvH-R-1788. IAvH-R-1789. IAvH-R-1790. IAvH-R-1791.
IAvH-R-1792. IAvH-R-2873.IAvH-R-3186. Casanare:
Aguazul. Vereda Salitre, Finca Brisas del Llano. Piedemonte.
369 m. MUJ-677. Maní. Márgen izquierdo del Río Cusiana.
Llanura Aluvial. 176 m. ICN-R-2836. Paz de Ariporo. Finca Jorgín. Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013. ICN-R-
11520. Vereda Normandia. Llanura Aluvial. Obs. Pers.
Llanura Aluvial. 275 m. ICN-R-11521. San Luis de Palenque.
Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. Trinidad.
Vereda La Cañada, finca Candalayes. Llanura Aluvial. 166 m.
Pedroza-B et al., 2014. Yopal. Piedemonte. 350 m. IAvH-R-3471. Meta: Acacías. Piedemonte. 523 m. ICN-R-11216. La
Macarena. Alto Río Guayabero, Finca El Refugio.
Piedemonte. 462 m. ICN-R-387. Piñalito, cabañas del INDERENA. Altillanura. 243 m. ICN-R-2579. Sabanas de
Terraza aluvial del Río Guayabero. Altillanura. 221 m. ICN-R-
7284. Altillanura. 233 m. IAvH-R-4010. IAvH-R-4011. Puerto Gaitán. Río Yucao, antes de llegar a Puerto Gaitán.
Llanura Aluvial. 152 m. ICN-R-2587. Puerto Lleras.
Altillanura. 250 m. IAvH-R-5226. Puerto López. Alrededores Laguna Menegua. Altillanura. 205 m. ICN-R-2981. ICN-R-
2982. Alto de Laguna Menegua. Altillanura. 205 m. ICN-R-
7176. Laguna Menegua, Hacienda el Palmar. Altillanura. 205 m. ICN-R-5932. Remolino, cercanías a Cafam Llanos. Llanura
Aluvial. 197 m. ICN-R-11066. UETZ, 2001. Restrepo. Vereda
Alegre Campo Chanco. Piedemonte. 460 m. ICN-R-6192. San
Carlos de Guaroa. Llanura Aluvial. 220 m. ICN-R-8325. San
Juan de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-
889. IAvH-R-890. IAvH-R-932. IAvH-R-984. Villavicencio.
Finca Montecarlo, carr. hacia Acacías. Piedemonte. 470 m.
ICN-R-2695. Hacienda Furatena. Altillanura. 296 m. ICN-R-
11082. UNILLANOS. Llanura Aluvial. 385 m. IAvH-R-3000. ICN-R-7039. Vereda Apiay. Piedemonte. 372 m. ICN-R-
11053. Piedemonte. 467 m. MLS-R-1074. MLS-R-1078.MLS-
R-1079.MLS-R-1080.MLS-R-1081. MLS-R-1189. MLS-R-3065. Vista Hermosa. Vereda La Reforma, Finca Los
Moriches. Altillanura. 275 m. ICN-R-11154. Vichada:
Cumaribo. Desembocadura Río Guaviare. Altillanura. 91 m. ICN-R-198. PNN El Tuparro, a 30 Km del Río Orinoco.
Altillanura. 80 m. UVC-5361. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 - 166 m. IAvH-R-1001. IAvH-R-216. IAvH-R-897. IAvH-R-
902. IAvH-R-998. UVC-5285. IAvH-R-4428. IAvH-R-4531.
IAvH-R-5152. IAvH-R-5164. IAvH-R-5165. Puerto Carreño.
Reserva La Pedregoza. Altillanura. Obs. Pers.
L. septentrionalis Kennicott, 1859
Meta: Villavicencio. Piedemonte. 467 m. MCZ 22005.
Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m.
IAvH-R-1000. IAvH-R-898. IAvH-R-999.
Lygophis Fitzinger, 1843
L. lineatus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauca. Hato El Venero. Llanura Aluvial. 126 m.
IAvH-R-1772. IAvH-R-1774. IAvH-R-1775. Puerto Rondón.
Estación Biológica El Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-
R-2883. Casanare: Maní. Llanura Aluvial. ICN-R-2835. Paz
de Ariporo. Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013. San
Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al.,
2013. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013.
Meta: Cumaral. Llanura Aluvial. 412 m. IAvH-R-4290. La
Macarena. Caño Losada. Altillanura. 221 m. ICN-R-463.
Puerto Lleras. Laguna Lomalinda. Altillanura. 247 m. IAvH-
R-951. San Juan de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238
m. IAvH-R-3251. IAvH-R-936. Villavicencio. UNILLANOS.
Llanura Aluvial. 385 m. ICN-R-7036. Piedemonte. 467 m.
MLS-R-560. Vista Hermosa. Altillanura. 430 m. IAvH-R-124. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m.
IAvH-R-1482. IAvH-R-899. IAvH-R-900.
Ninia Baird & Girard, 1853
N. atrata Hallowell, 1845
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-1782. Casanare: Aguazul.
Vereda Salitre, Finca Brisas del Llano. Piedemonte. MUJ-813. Paz de Ariporo. Llanura Aluvial. 275 m. Angarita et al., 2013.
San Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et
al., 2013. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013. Yopal. Vereda Sirivana y Vereda Palomas. Piedemonte.
270 m. LBH 028. Meta: El Castillo. Vereda El Jardín, cerca
del Alto de la Mecha. Piedemonte. 440 m. ICN-R-11062. San
Martín. 12 Km SW San Martín, Finca La Marina. Llanura
Aluvial. 385 m. ICN-R-10937. Vereda La Castañeda, Palmeras
del Meta. Altillanura. 354 m. ICN-R-10756. ICN-R-10757. ICN-R-10758. ICN-R-10759. ICN-R-10760. ICN-R-10761.
ICN-R-10762. ICN-R-10763. ICN-R-10764. ICN-R-10765.
ICN-R-10768. ICN-R-10769. ICN-R-10770. ICN-R-10771. ICN-R-10772. ICN-R-10773. ICN-R-10774. ICN-R-10775.
ICN-R-10776. ICN-R-10777. ICN-R-10778. ICN-R-10781.
ICN-R-10782. ICN-R-10783. ICN-R-10784. ICN-R-10785. ICN-R-10786. ICN-R-10787. ICN-R-10916. ICN-R-10917.
ICN-R-10918. ICN-R-10919. ICN-R-10940. ICN-R-10941.
ICN-R-10942. ICN-R-10943. ICN-R-10965. ICN-R-10966. ICN-R-10967. ICN-R-10972. ICN-R-10973. ICN-R-10977.
ICN-R-10978. ICN-R-10979. ICN-R-10980. ICN-R-10981.
ICN-R-10988. ICN-R-10989. ICN-R-10990. ICN-R-10991. ICN-R-10992. ICN-R-10993. ICN-R-10994. ICN-R-10995.
ICN-R-11259. ICN-R-11260. Villavicencio. Piedemonte. 467
m. IAvH-R-5565. UETZ, 2001.
Oxyrhopus Wagler, 1830
O. petolarius Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6781. ICN-R-6782. ICN-R-6783. Laguna de La Draga.
Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6780. Llanura Aluvial. 155 m.
MC. 3231. MC. 3930. Casanare: Aguazul. Vereda Manoguia, Finca Veracruz. Piedemonte. 369 m. Pedroza-B et al., 2014.
Paz de Ariporo. Vereda La Colombina, entre Finca El
Porvenir y El Baile. Llanura Aluvial. 275 m. Pedroza-B et al., 2014. Trinidad. Vereda La Cañada, finca La Palmita. Llanura
Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Meta: Acacías. Vereda La
Esmeralda, centro Agroturístico Araguaney. Piedemonte. 506 m. ICN-R-10576. El Castillo. Vereda El Jardín, cerca del Alto
de la Mecha. Piedemonte. 440 m. ICN-R-11060. ICN-R-
11061. ICN-R-11064. Puerto Gaitán. Centro de Investigación Agropecuaria Carimagua. Altillanura. Obs. Pers. El Porvenir,
Camatarigua. Altillanura. 189 m. UVC-5375. Puerto Rico.
Caño Cafre. Altillanura. 200 m. IAvH-R-3011. Restrepo.
Piedemonte. 488 m. ICN-R-7116. San Juan de Arama. Finca
Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-935. IAvH-R-982. San
Martín. Vereda La Castañeda, Palmeras del Meta. Altillanura. 354 m. ICN-R-10954. ICN-R-10955.
ICN-R-10971. ICN-R-10982. ICN-R-11003. ICN-R-11004.
ICN-R-11005. ICN-R-11006. ICN-R-11007. ICN-R-11008. ICN-R-11009. ICN-R-11010. ICN-R-11011. ICN-R-11012.
119
ICN-R-11013. Villavicencio. 17 Km vía a Puerto López,
centro agropecuario el Hachón, SENA. Llanura Aluvial. 340
m. ICN-R-7122. Barrio 7 de agosto,. Piedemonte. 467 m. ICN-R-8320. Estación Biológica Tropical Roberto Franco.
Piedemonte. 423 m. ICN-R-7065. ICN-R-7121. Finca El
Buque. Piedemonte. 389 m. ICN-R-8305. ICN-R-8308. Hospital Regional. Piedemonte. 350 m. ICN-R-2715. Jardín de
casa. Piedemonte. 467 m. ICN-R-7067. Parte superior del caño
Maizaro. Piedemonte. 467 m. ICN-R-8307. UNILLANOS. Llanura Aluvial. 385 m. ICN-R-7066. Piedemonte. 467 m.
ICN-R-2997. MLS-R-1341. MLS-R-1346. MLS-R-1349.
MLS-R-1350. MLS-R-1374. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. UVC-5377. Río Vichada.
Altillanura. 104 m. ICN-R-2583.
Philodryas Wagler, 1830
P. olfersii (Lichtenstein, 1823)
Meta: Acacías. Río Acacías. Piedemonte. 516 m. ICN-R-
1222. La Macarena. Caño Losada. Altillanura. 221 m. ICN-
R-348. Puerto Lleras. Laguna Lomalinda. Altillanura. 247 m. IAvH-R-2066.
Phimophis Cope, 1860
P. guianensis Troschel, 1848
Arauca: Cravo Norte. Llanura Aluvial. 100 m. ICN-R-2134. Sistema SPICA. Puerto Rondón. Estación Biológica El
Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-1785. IAvH-R-3154.
Casanare: Tauramena. Río Cusiana, a 4.5 Km de cabecera municipal. Piedemonte. 339 m. Sistema SPICA. Vichada:
Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. UVC-5381.
Pseudoboa Schneider, 1801
P. coronata Schneider, 1801
Meta: Puerto López. Altillanura. 184 m. ICN-R-2578.
Villavicencio. Piedemonte. 467 m. ICN-R-109.
P. neuwiedii Duméril, Bibron & Duméril, 1854
Arauca: Cravo Norte. Llanura Aluvial. 100 m. IAvH-R-3122. ICN-R-2126.ICN-R-2127. Puerto Rondón. Estación
Biológica El Guafal. Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-2877.
IAvH-R-3153. Casanare: Paz de Ariporo. Llanura Aluvial.
275 m. ICN-R-11527. Trinidad. Vereda La Cañada, finca La
Palmita. Llanura Aluvial. Pedroza-B et al., 2014. Yopal.
Piedemonte. 350 m. Angarita et al., 2013. Meta: Puerto
Gaitán. Centro Nacional de Investigación Agropecuaria
Carimagua. Altillanura. 169 m. ICN-R-7275. Puerto Lleras.
Laguna Lomalinda. Altillanura. 247 m. IAvH-R-953. Puerto
López. Alto de Laguna Menegua. Altillanura. 205 m. ICN-R-
6508. Restrepo. Carretera-San Nicolás. Altillanura. 374 m.
ICN-R-10845. Piedemonte. 488 m. ICN-R-11056. San Juan
de Arama. Finca Saravita. Altillanura. 238 m. IAvH-R-818.
Piedemonte. 433 m. IAvH-R-2087. Villavicencio. Base áerea
de Apiay. Piedemonte. 372 m. ICN-R-11089. Bosque de Bavaria. Piedemonte. 442 m. O18. Estación Biológica Tropical
Roberto Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-97. Finca Florida.
Llanura Aluvial. 298 m. ICN-R-11077. Piedemonte. 467 m.
MLS-R-1408. MLS-R-2064.MLS-R-697.MLS-R-702.Vista
Hermosa. Piñalito. Altillanura. 243 – 430 m. ICN-R-2581. IAvH-R-90. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro, Caño La
Hormiga. Altillanura. 44 m. IAvH-R-209. Puerto Carreño.
Reserva La Pedregoza. Altillanura. Obs. Pers.
Sibon Fitzinger, 1826
S. nebulatus Linnaeus, 1758
Casanare: Aguazul. Finca Manoguia, finca Veracruz.
Piedemonte. 369 m. Pedroza-B et al., 2014.
Siphlophis Fitzinger, 1843
S. compressus Daudin, 1803
Arauca: Arauquita. La Paz. Llanura Aluvial. 184 m. IAvH-
R-3395. Casanare: San Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. Trinidad. Llanura Aluvial. 166
m. Angarita et al., 2013. Vichada: Cumaribo. Altillanura. 166
m. IAvH-R-5144.
Thamnodynastes Wagler, 1830
T. dixoni Bailey & Thomas, 2007
Casanare: Paz de Ariporo. Vereda Normandia. Llanura
Aluvial. Obs. Pers. Trinidad. Vereda La Cañada, finca La Palmita. Llanura Aluvial. 166 m. Pedroza-B et al., 2014.
T. pallidus Linnaeus, 1758
Arauca: Puerto Rondón. Estación Biológica El Guafal.
Llanura Aluvial. 137 m. IAvH-R-1793. IAvH-R-1794.
Casanare: Llanura Aluvial. Pérez-Santos y Moreno, 1988. Meta: Villavicencio. Piedemonte. 467 m. IAvH-R-5564.
Xenoxybelis Machado, 1993
X. argenteus Daudin, 1803
Meta: La Macarena. Altillanura. 233 m. IAvH-R-4018. Villavicencio. Bosque de Bavaria. Piedemonte. 442 m. IAvH-
R-3301. Vereda Vanguardia, Quebrada Pozo Azul.
Piedemonte. 467 m. ICN-R-6564. ICN-R-6565.
Vista Hermosa. Altillanura. 430 m. IAvH-R-6.
ELAPIDAE
Micrurus Wagler, 1826
M. filiformis Günther, 1859
120
Casanare: Aguazul. Granja Agropecuaria Patio Bonito.
Piedemonte. 369 m. ICN-R-11380. Meta: Villavicencio.
Piedemonte. 467 m. IAvH-R-3472. Roze, 1996. Vista
Hermosa. Piñalito. Altillanura. 243 m. ICN-R-2594.
M. hemprichii Jan, 1858
Meta: Villavicencio. Barrio Mesetas. Piedemonte. 467 m.
ICN-R-7064. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro, entre Río
Tomo y Río Orinoco. Altillanura. 91 m. UVC-5400. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. IAvH-R-868.
M. isozonus Cope, 1860
Arauca: Arauquita. Llanura Aluvial. 155 m. Fotografiada.
Meta: Puerto Gaitán. Centro Nacional de Investigación
Agropecuaria Carimagua. Altillanura. 169 m. UVC-5405.
M. lemniscatus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-11052. Cravo Norte. Llanura Aluvial. 100 m. ICN-R-
2136. Casanare: Paz de Ariporo. Finca Jorgín. Llanura
Aluvial. 275 m. ICN-R-11526. Meta: Acacías. Piedemonte. 523 m. ICN-R-10906. Villavicencio. Bosque de Bavaria.
Piedemonte. 442 m. O62. CORPOICA La Libertad. Llanura
Aluvial. 339 m. ICN-R-7062. Km 17 vía a Puerto López, centro agropecuario el Hachón, SENA. Llanura Aluvial. 232
m. ICN-R-7118.
M. medemi Roze, 1967
Meta: San Martín. Vereda La Castañeda, Palmeras del Meta.
Altillanura. 354 m. ICN-R-14. ICN-R-2684. Villavicencio.
Bosque de Bavaria. Piedemonte. 442 m. ICN-R-7061. Escuela
Industrial. Piedemonte. 467 m. ICN-R-7060. Piedemonte. 467
m. AMNH 96998.
M. mipartitus Duméril, Bibron & Duméril, 1854
Casanare: Yopal. Pozo Floreña. Piedemonte. 350 m. IAvH-R-5178. Meta: Cubarral. 2 Km al SO de Samarcanda.
Piedemonte. 543 m. Roze, 1996. La Macarena. Río
Guayabero. Altillanura. 221 m. ICN-R-335. Restrepo. Camino casa maquinas-Río Azul. Piedemonte. 488 m. ICN-R-10850.
Vereda Alegre Campo Río Azul. Piedemonte. 460 m. ICN-R-9812. Villavicencio. Bosque de Bavaria. Piedemonte. 442 m.
MC 7627. Piedemonte. 467 m. MLS-R-2159.
M. spixii Wagler, 1824
Meta: San Juan de Arama. Laguna del Diablo. Piedemonte.
434 m. ICN-R-1438. ICN-R-1439. Villavicencio. Base áerea de Apiay. Piedemonte. 372 m. ICN-R-7063. Piedemonte. 467
m. ICN-R-11141. Vichada: Cumaribo. Amanavén,
Desembocadura Río Guaviare. Altillanura. 105 m. ICN-R-12.
TYPHLOPIDAE
Amerotyphlops Harper, 2014
A. reticulatus Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-11291. Meta: Acacías. Vereda La Esmeralda, centro
Agroturístico Araguaney. Piedemonte. 506 m. ICN-R-10575.
La Macarena. Alto Río Guayabero, Finca El Refugio. Piedemonte. 462 m. ICN-R-492. ICN-R-493. Puerto López.
La Argentina, S de Puerto López. Altillanura. 221 m. MLS-R-
49. San Martín. 12 Km SW San Martín, Finca La Marina. Llanura Aluvial. 385 m. ICN-R-10957. Villavicencio. Finca El
Acuario, carretera a Acacias. Piedemonte. 413 m. ICN-R-2994.
Finca El Buque. Piedemonte. 389 m. ICN-R-8329. ICN-R-8330.Piedemonte. 467 m. ICN-R-498. MLS-R-41.MLS-R-
43.MLS-R-48.
VIPERIDAE
Bothrops Wagler, 1824
B. atrox Linnaeus, 1758
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m. ICN-R-6888. ICN-R-7069. Trocha de La Carbonera. Llanura
Aluvial. 147 m. ICN-R-6793. Cravo Norte. Llanura Aluvial.
100 m. ICN-R-2123. ICN-R-2124. ICN-R-2135. Puerto
Rondón. Llanura Aluvial. 125 m. UVC-14490. Saravena. Isla
del Charo. Llanura Aluvial. 187 m. MLS-R-2194. Casanare:
Aguazul. Vereda El Triunfo. Piedemonte. 404 m. MLS-R-2985. Piedemonte. 369 m. Angarita et al., 2013. Orocué.
Llanura Aluvial. 131 m. Angarita et al., 2013. Paz de Ariporo.
Vereda Normandia. Llanura Aluvial. Obs. Pers. San Luis de
Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013.
Trinidad. Vereda San Vicente, Finca Candalayes. Llanura
Aluvial. 166 m. Pedroza-B et al., 2014. Villanueva. Llanura Aluvial. 400 m. Angarita et al., 2013. Yopal. Piedemonte. 350
m. Angarita et al., 2013. Meta: 1.5 Km S de Lagunas de
Aracuara. Altillanura. 192 m. ICN-R-8324. Hacienda El Amparo, Río Yucao. Altillanura. 152 m. ICN-R-490. La
Macarena. 15 Km del Río Guayabero. Altillanura. 221 m.
ICN-R-67. Cabaña INDERENA Las Dantas. Altillanura. 332 m. ICN-R-6457. La Macarena N, Caño Guapaya. Llanura
Aluvial. 263 m. ICN-R-1278. ICN-R-1287. ICN-R-825. S de La Macarena. Altillanura. 206 – 233 m. ICN-R-376. ICN-R-
11191. ICN-R-2635. Puerto López. Altamira, Bocas del
Canoa. Altillanura. 191 m. ICN-R-7165. San Carlos de
Guaroa. Llanura Aluvial. 220 m. ICN-R-8326. ICN-R-8327.
San Juan de Arama. Boca del Río Sansa. Piedemonte. 443 m.
ICN-R-71. San Martín. 12 Km SW San Martín, Finca La Marina. Llanura Aluvial. 385 m. ICN-R-10936. Vereda La
Castañeda, Palmeras del Meta. Altillanura. 354 m. ICN-R-
7051. Villavicencio. Caño Pescado. Llanura Aluvial. 331 m.
ICN-R-11079. Escuela de Carabineros Policía. Piedemonte.
467 m. ICN-R-7050. Estación Biológica Tropical Roberto
Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-7042. ICN-R-7045. ICN-R-7046. ICN-R-7047. ICN-R-7048. ICN-R-7049. Hacienda
Furatena. Altillanura. 296 m. ICN-R-11080. Piedemonte. 467
m. MLS-R-1665. MLS-R-1666. MLS-R-1668. MLS-R-1669. MLS-R-1670. Vista Hermosa. Piñalito.Altillanura. 243 m.
ICN-R-2122.
Crotalus Linnaeus, 1758
C. durissus Linnaeus, 1758
121
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m.
ICN-R-6966. Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero.
Piedemonte. 462 m. ICN-R-1285. PNN Serranía de La Macarena. Piedemonte. 536 m. ICN-R-1301. Villavicencio.
Vereda Apiay. Piedemonte. 372 m. MLS-R-1731. Piedemonte.
467 m. MLS-R-2996. Vichada: Cumaribo. PNN El Tuparro. Altillanura. 97 m. IAvH-R-1005.
Lachesis Daudin, 1803
L. muta Linnaeus, 1766
Meta: Villavicencio. Piedemonte. 467 m. MLS-R-1713. MLS-R-1729. MLS-R-3067.
TESTUDINATA
TORTUGAS
CHELIDAE
Chelus Duméril, 1806
C. fimbriatus Schneider, 1783
Arauca: Río Cravo Norte. Llanura Aluvial. 381 m. ICN-R-7311. Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m.
Reportada. Casanare: San Luis de Palenque. Llanura
Aluvial. 200 m. Angarita et al., 2013. San Luís de Palenque.
Río Pauto, entre Trinidad y San Luis de Palenque. Llanura
Aluvial. 193 m. ICN-R-7305. Trinidad. Llanura Aluvial. 166
m. Angarita et al., 2013. Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-1765. ICN-R-1767.
ICN-R-6374. ICN-R-6734. Puerto Gaitán. Hacienda Buenos
Aires, Río Yucao. Altillanura. 156 m. ICN-R-7647. Río Yucao, antes de llegar a Puerto Gaitán. Llanura Aluvial. 152
m. ICN-R-7307. Puerto Lleras. Finca El Ensueño, Río
Manacacías. Altillanura. 206 m. ICN-R-7310. Puerto López.
Altillanura. 184 m. ICN-R-1769. Puerto Rico. Río Ariari.
Altillanura. 211 m. ICN-R-7778. San Martín. Hato Génesis,
caño Melua (afluente del Man). Cerca de las bocas del caño Garibay. Altillanura. 175 m. ICN-R-7621. Villavicencio.
Estación Biológica Tropical Roberto Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-7303.
Mesoclemmys Gray, 1863
M. gibba Schweigger, 1812
Meta: Cumaral. Llanura Aluvial. 412 m. ICN-R-7395. Villavicencio. Barrio El Porvenir. Piedemonte. 467 m.
Medem, 1956. Estación Biológica Tropical Roberto Franco.
Piedemonte. 423 m. ICN-R-7701. ICN-R-7775.
Phrynops Wagler, 1830
P. geoffroanus Schweigger, 1812
Meta: Villavicencio. Estación Biológica Tropical Roberto
Franco. Piedemonte. 423 m. ICN-R-7702. ICN-R-7866.
Vichada: Cumaribo. Río Uvá. Altillanura. 111 m. ICN-R-7771.
KINOSTERNIDAE
Kinosternon Spix, 1874
K. scorpioides Linnaeus, 1766
Arauca: Cravo Norte. Llanura Aluvial. 100 m. ICN-R-7434.
Casanare: Trinidad. 1 Km al NO de cabecera municipal. Llanura Aluvial. 167 m. MLS-R-13. Meta: San Juan de
Arama. Vereda La Curía, Estación INDERENA. Altillanura.
332 m. ICN-R-6521. San Martín. Llanura Aluvial. 427 m.
MLS-R-250. Villavicencio. Barrio La Esperanza. Piedemonte.
467 m. ICN-R-7564. ICN-R-7576. ICN-R-7591. Caño cerca a
aeropuerto, vía Restrepo. Piedemonte. 467 m. ICN-R-7579. Quebrada de la Salina, arriba del Río Guatiquía, El Cairo.
Llanura Aluvial. 363 m. ICN-R-7590. Piedemonte. 467 m.
ICN-R-7436. MLS-R-12.
PODOCNEMIDIDAE
Peltocephalus Wagler, 1830
P. dumerilianus Schweigger, 1812
Vichada: Cumaribo. Alto Río Tomo. Altillanura. 118 m.
ICN-R-7332. ICN-R-7391. ICN-R-7817. ICN-R-7818. ICN-R-
7819. ICN-R-7820. ICN-R-7821. La Primavera. Alto Río Bita. Altillanura. 112 m. ICN-R-7321. Puerto Carreño. Caño
Negro. Altillanura. 54 m. ICN-R-7319. ICN-R-7320. ICN-R-
7324. ICN-R-7325. ICN-R-7327. ICN-R-7328. ICN-R-7329. ICN-R-7330.
Podocnemis Wagler, 1830
P. unifilis Troshchel, 1848
Arauca: Río Capanaparo. Llanura Aluvial. 102 m. ICN-R-6222. Arauquita. Llanura Aluvial. 155 m. ICN-R-7385.
Casanare: Maní. Llanura Aluvial. 176 m. ICN-R-6557. Orocué. Llanura Aluvial. 131 m. Angarita et al., 2013. San
Luis de Palenque. Llanura Aluvial. 200 m. Angarita et al.,
2013. Trinidad. Llanura Aluvial. 166 m. Angarita et al., 2013. Meta: La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462
m. ICN-R-1696. Río Güejar. Altillanura. 297 m. ICN-R-1698.
Puerto Gaitán. Altillanura. 30 m. ICN-R-6263. ICN-R-6269. Puerto Lleras. Río Manacacias. Altillanura. 206 m. ICN-R-
6215. Puerto Rico. Río Ariari. Altillanura. 211 m. ICN-R-
1711. Villavicencio. Laguna Quenane, S de Villavicencio. Llanura Aluvial. 204 m. MLS-R-142. Vichada: Cumaribo.
Puerto Umaipía. Altillanura. 107 m. ICN-R-1691. ICN-R-
1695.
P. vogli Müller, 1935
122
Arauca: Arauquita. Caño Limón. Llanura Aluvial. 147 m.
Reportada. Casanare: Paz de Ariporo. Llanura Aluvial. 275
m. Angarita et al., 2013. Pore. Llanura Aluvial. 250 m. Angarita et al., 2013. Sabanalarga. Piedemonte. 450 m.
Angarita et al., 2013. San Luis de Palenque. Llanura Aluvial.
200 m. Angarita et al., 2013. Trinidad. Vereda La Cañada, finca La Palmita. Llanura Aluvial. 166 m. Pedroza-B et al.,
2014. Meta: Acacías. Río Manacacías, Finca Vuelta Larga.
Altillanura. 166 m. ICN-R-6642. La Macarena. Alto Río Guayabero. Piedemonte. 462 m. ICN-R-1709. ICN-R-7824.
Puerto Gaitán. Caño Orocuecito, 23 Km al NE de La Mesa.
Altillanura. 185 m. MLS-R-101. Puerto López. Caño Quenane, antes de llegar a Peralonzo. Altillanura. 205 m. ICN-
R-7851. Hacienda Agualinda. Altillanura. 184 m. ICN-R-7854.
Villavicencio. 28 Km carretera de la carretera Villavicencio-Puerto López. Altillanura. 273 m. ICN-R-1703. ICN-R-6645.
Estación Biológica Tropical Roberto Franco. Piedemonte. 423
m. ICN-R-7807. Hacienda San Antonio, S de Villavicencio. Piedemonte. 442 m. MLS-R-100. MLS-R-185. Laguna
Humacita entre Villavicencio y Puerto López. Altillanura. 273
m. ICN-R-6650. Laguna Quenane, S de Villavicencio. Llanura Aluvial. 204 m. MLS-R-191. MLS-R-193. MLS-R-38. 205 m.
MLS-R-94. Pintadito camino a Cunaviche. Llanura Aluvial.
238 m. ICN-R-7825. Río Guatiquía, 25 Km al E de Villavicencio. Llanura Aluvial. 276 m. Medem, 1956. MLS-R-
64. Piedemonte. 467 m. MLS-R-187. MLS-R-226. MLS-R-
239. Vichada: Cumaribo. Puerto Umaipia. Altillanura. 107 m. ICN-R-1690. Puerto Umaipía. Altillanura. 107 m. ICN-R-
1606.
123
124
Anexo 2. Distribución Global de las especies registradas para la Orinoquia colombiana. Uetz et al. 2014.
ESPECIE Mx Gt Bz Esv Hd Nc Crc Pn Vz Gy GyF Sr Bs Ec Pr Bv Ag Pg OBSERVACIONES
Alopoglossus sp.
Ameiva ameiva X X X X X X X X X
Ameiva pantherina X
Amerotyphlops reticulatus X X X X X X X
Amphisbaena alba X X X X X X X X X
Amphisbaena fuliginosa X X X X X X
Anilius scytale X X X X X X
Anolis auratus X X X X X X X
Anolis bombiceps X X
Anolis fuscoauratus X X X X X X X X X
Anolis ortonii X X X X X X X X
Anolis scypheus X X X (amazónico según Uetz)
Atractus crassicaudatus X?
Atractus elaps X X X X (amazonas en brazil)
Atractus punctiventris
125
ESPECIE Mx Gt Bz Esv Hd Nc Crc Pn Vz Gy GyF Sr Bs Ec Pr Bv Ag Pg OBSERVACIONES
Atractus univittatus X
Bachia guianensis X
Boa constrictor X X X X X X X X X X X X X X X X
Bothrops atrox X X X X X X X X
Caiman crocodilus X X X X X X X X X X X X X X X
Cercosaura argulus X? X X? X X X X
Chelonoidis carbonarius X X X X X X X X X X X
Chelonoidis denticulatus X X X X X X X X
Chelus fimbriatus X X X X X X X X
Chironius carinatus X X X X X X X X mapa (perú, bolivia), no en el texto
Chironius fuscus X X X X X X X X
Clelia clelia X X X X X X? X X X X X X X X X X
Cnemidophorus cryptus X X No Colombia Uetz
Cnemidophorus gramivagus X X
Cnemidophorus lemniscatus X X X? X X X? X X X X X X
Coluber mentovarius X X X X X X X X X X
Corallus caninus X X X X X No Colombia Uetz
Corallus hortulanus X X X X X X X X Amazonica?
Corallus ruschenbergerii X X X
Crocodilurus amazonicus X? X X? X X Mapa Perú
Crocodylus intermedius X
126
ESPECIE Mx Gt Bz Esv Hd Nc Crc Pn Vz Gy GyF Sr Bs Ec Pr Bv Ag Pg OBSERVACIONES
Crotalus durissus X X X X X X X X X X X X X X X X
Dendrophidion nuchale X 100-1270m, No Colombia Uetz
Dipsas catesbyi X X X X X X X X
Drymarchon corais X X X X X X X X X X X X X X X
Drymobius rhombifer X X X X X X X X X
Drymoluber dichrous X X X X X X X X
Enyalioides laticeps X X X Amazonico?
Epicrates cenchria X X X X X X X
Erythrolamprus aesculapii X X X X X X
Erythrolamprus bizona X X X X X X
Erythrolamprus cobella X X X X X X
Erythrolamprus epinephelus X X X X X
Erythrolamprus melanotus X
Erythrolamprus miliaris X X X X X X
Erythrolamprus reginae X X X X X X X X X
Erythrolamprus typhlus X X X X X X X X X? X
Eunectes murinus X X X X X X X X
Gonatodes humeralis X X X X X X X X
Gonatodes ligiae X
Gonatodes riveroi
Gymnophthalmus speciosus X X X X X X X X X
127
ESPECIE Mx Gt Bz Esv Hd Nc Crc Pn Vz Gy GyF Sr Bs Ec Pr Bv Ag Pg OBSERVACIONES
Helicops angulatus X X X X X X
Helicops pastazae X X X
Hemidactylus angulatus Centro de Africa e Islas del Caribe
Hemidactylus brookii X X Asia, africa, Islas Indicas y Caribe
Hemidactylus frenatus X X X X X X X X X X Asia, Africa, Australia, Oceania
Hemidactylus mabouia X X X X X X X X X X X X X Africa, Antillas, Norteamérica
Hemidactylus palaichthus X X X X
Hydrops triangularis X X X X X X X X X
Iguana iguana X X X X X X X X X X X X X X X X
Imantodes cenchoa X X X X X X X X X X X X X X X X
Kentropyx altamazonica X X X X X
Kentropyx pelviceps X X X
Kentropyx striata X X X X X X
Kinosternon scorpioides X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Lachesis muta X X X X X X X X
Lampropeltis triangulum X X X X X X X X X X
Leposoma hexalepis X
Leposoma rugiceps X
Leptodeira annulata X X X? X X X X X X X X X X X X X
Leptodeira septentrionalis X X X X X X X X X X
Leptophis ahaetulla X X X X? X X X X X X X X X X X X
128
ESPECIE Mx Gt Bz Esv Hd Nc Crc Pn Vz Gy GyF Sr Bs Ec Pr Bv Ag Pg OBSERVACIONES
Leptophis cupreus X X X
Liotyphlops albirostris X X X X X X
Liotyphlops anops
Lygophis lineatus X X X X X X X X X X
Mastigodryas bifossatus X X X X X X X
Mastigodryas boddaerti X X X X X X
Mastigodryas melanolomus X X X X X X X X X
Mesobaena huebneri X
Mesoclemmys gibba X X X X X X
Micrurus filiformis X X X
Micrurus hemprichii X X X X X X X X
Micrurus isozonus X X X
Micrurus lemniscatus X X X X X X X X X X
Micrurus medemi
Micrurus mipartitus X X X X
Micrurus spixii X X X X
Ninia atrata X X X
Oxybelis aeneus X X X X X X X X X X X X X X X X
Oxybelis fulgidus X X X X X X X X X X X X X X X X
Oxyrhopus petolarius X X X X? X X X X X X X X X X X X X
Paleosuchus palpebrosus X X X X X X X X X
129
ESPECIE Mx Gt Bz Esv Hd Nc Crc Pn Vz Gy GyF Sr Bs Ec Pr Bv Ag Pg OBSERVACIONES
Paleosuchus trigonatus X X X X X X X X
Peltocephalus dumerilianus X X X X
Philodryas olfersii X X X X X X X
Phimophis guianensis X X X X X
Phrynops geoffroanus X X? X X X X X X
Plica plica X X X
Podocnemis expansa X X X X X X
Podocnemis unifilis X X X X X X X
Podocnemis vogli X
Polychrus marmoratus X X X X X X X
Pseudoboa coronata X X X X X X X X
Pseudoboa neuwiedii X X X X X X X
Ptychoglossus nicefori
Sibon nebulatus X X X X X X X X X X X X
Siphlophis compressus X X X X X X X X
Spilotes pullatus X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Spilotes sulphureus X X X X X X X X
Tantilla melanocephala X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Thamnodynastes dixoni X
Thamnodynastes pallidus X X X X X X X X X
Tretioscincus agilis X X X X
130
ESPECIE Mx Gt Bz Esv Hd Nc Crc Pn Vz Gy GyF Sr Bs Ec Pr Bv Ag Pg OBSERVACIONES
Tropidurus hispidus X X X X X
Tupinambis teguixin X X X X X X X X X X
Uracentron azureum X X X X
Uranoscodon superciliosus X X X X X X X
Varzea altamazonica X? X X
Varzea bistriata X X X
Xenodon severus X X X X X X
Xenoxybelis argenteus X X X X X X X
Convenciones: Mx= Mexico, Gt= Guatemala, Bz= Bélize, Esv= El Salvador, Hd= Honduras, Nc= Nicaragua; Crc= Costa Rica, Pn= Panamá, Vz= Venezuela, Gy= Guayana, GyF= Guayana
Frncesa, Sr= Surinam, Bs= Brasil, Ec= Ecuador, Pr= Perú, Bv= Bolivia, Ag= Argentina; Pg= Paraguay