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DESCRIPTION
Il limite superiore del bosco è elemento fondamentale della biodiversità, del ciclo idrologico e nelle dinamiche dei gas in atmosfera; perciò è importante conoscere i fattori ambientali che ne determinano posizione e caratteristiche, specialmente in un’epoca di cambiamento globale. Su scala locale molte sono le ipotesi proposte per una sua spiegazione funzionale, mentre su quella mondiale solo un paio sono ritenute determinanti da parte della comunità scientifica. L’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio propone che le ridotte capacità di fissazione, o gli elevati costi metabolici sostenuti delle piante al limite superiore del bosco, determinino la difficoltà nel mantenere il portamento arboreo al di sopra di una certa quota. A questa si contrappone l’ipotesi della limitazione dell’attività metabolica, la quale presuppone che le basse temperature riducano l’attività dei meristemi della pianta, più che la capacità di fissare il carbonio.Per valutare quale delle due spiegazioni più si adatti al contesto delle Alpi orientali italiane, sono stati misurati gli scambi gassosi in piante adulte al limite superiore del bosco, e sono state rilevate relazioni allometriche e strategie di partizione della biomassa su piante di piccole dimensioni lungo un gradiente altitudinale. Si è osservato che piante adulte al limite superiore del bosco, sottoposte ad un innalzamento artificiale dell’attività metabolica, presentano una maggior attività fotosintetica. Si può concludere perciò che non sia quest’ultima a limitarne lo sviluppo. Si è inoltre osservato che piante di piccole dimensioni subiscono, con il crescere dell’altitudine, modeste alterazioni nelle relazioni allometriche; per lo più sono modificati gli incrementi in altezza e l’allocazione della biomassa. Ciò fa supporre che le piante sfruttino le condizioni ambientali sub ottimali allo sviluppo delle piante presenti a ridosso del suolo. I dati sperimentali inoltre non sono coerenti con l’ipotesi del deficit nel bilancio del carbonio. Quindi, nel contesto delle Alpi orientali italiane, la migliore spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco sembra essere quella della limitazione nell’attività metabolica.TRANSCRIPT
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Dottorato in Ecologia ForestaleUniversità degli Studi di Padova
Supervisore: prof. Tommaso AnfodilloDottorando: Claudio Fior
Una spiegazione funzionale della posizione del limite superiore del bosco nelle Alpi italiane orientali: alcune evidenze ecofisiologiche.
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Importanza limite del bosco
Biodiversità
Ciclo gasatmosferici
Idrologia
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Definizioni
<
3m
Albero Linea
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Elementi costitutivi
Limitedella foresta
Limite delbosco
Limitedella
specie
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Ipotesi limite superiore del boscoAttività
antropicheStress
ambientale
Disturbo biotico ed abiotico
Difficoltà nella
riproduzione
Deficit nel bilancio del
carbonio
Limitazione dell’attività metabolica
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Indagini effettuare
• Allometria e produzione primaria in Larix decidua Mill. e Pinus cembra L. lungo un gradiente altitudinale
• Misura degli scambi gassosi in L. decidua, Pinus leucodermis Ant. e P. cembra al limite superiore del bosco
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Descrizione siti
1.500 – 1.700
2.000 2.200
Rilievi allometrici
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Scelta dei campioni
P. cembraL decidua
< 6 cm, h < 2.0 m
Rilievi allometrici
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Parametri rilevati
Massechioma, fusto, rami, radici
Rilievi allometrici
Lunghezze
Età
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Allocazione biomassa
Fra
zion
e di
bio
mas
sa
L. decidua
1.500 2.000 2.2000%
20%
40%
60%
80%
100%
P. cembra
1.700 2.000 2.200
Chioma Rami Fusto Radici
19%a
31%a
24%a30%b
15%a
40%a
32%a 29%a 27%a
35%a23%b
14%a
13%a
20%b
21%b
33%b
32%a
26%a
33%b
30%a
27%a
24%a
9%b15%a
Altitudine (m)
Rilievi allometrici
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Incrementi in diametro
Altitudine (m)
Inc.
dia
met
ro (
cm a
nn
i-1)
L. decidua
1500 2000 22000.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.10
0.11
0.12
0.13
P. cembra
1700 2000 22000.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.10
0.11
0.12
0.13
Rilievi allometrici
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Incrementi in massa
Altitudine (m)
Inc.
mas
sa (
g an
ni-1
)
L. decidua
1500 2000 22000
5
10
15
20
25
30
35
40
P. cembra
1700 2000 22000
5
10
15
20
25
30
35
40
Rilievi allometrici
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Incrementi in altezzaRilievi allometrici
Altitudine (m)
Inc.
alt
ezza
(cm
an
ni-1
)
L. decidua
1500 2000 22001.01.52.02.53.03.54.04.55.05.56.0
P. cembra
1700 2000 22001.01.52.02.53.03.54.04.55.05.56.0
a
b
b
a
a
b
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Risultati
Con la quota in piante di piccole dimensioni:
• Non aumenta la massa eterotrofa
• Forte contrazione degli incrementi in altezza
• Alterazione non significativa di incrementi in massa, diametro e altre relazioni allometriche
Rilievi allometrici
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Descrizione modelli
raggio tubo
lunghezza tuboFlusso
Modello WBE
Pipe model Modello WBE
l
aJ
p
v
8
4
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Descrizione modelliModello WBE
Strutturaramificata
Similarità
K=0 1 2 3 4 N
Organizzazione frattale
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Raccolta campioniModello WBE
Campioni
Processatore
Microtomo
Vetrino
Microscopio
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Misura elementi di conduzioneModello WBE
Distanza dall'apice (cm)
Dia
met
ro v
asi
(m
)
89
1020
3040
5060
7080
90100
200300
6
7
8
9
10
11
1213141516171819202122232425
L. decidua RMA =0.24±0.02
P. cembra RMA =0.38±0.02
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Elementi di conduzione e chiomaModello WBE
Diametro fusto (cm)
Dia
met
ro v
asi
(m
)
0.51.0
1.52.0
2.53.0
3.54.0
4.55.0
5.56.0
6
7
8
9
10
11
12
13141516171819202122
1500 RMA =0.37±0.03
2200 RMA =0.26±0.03
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Tapering elementi conduzioneModello WBE
0.8 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 2.0 2.1
Tapering (T)
1
2
345678910
20
30405060708090100
200
300400
Dis
tanz
a da
ll'a
pice
(cm
)
15002200
RMA =5.12±0.42
N
k
a
aT
ak = diametro elemento di
conduzione alla distanza k dall’apice
aN= diametro elementi di conduzione
all’apice
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Elementi conduzione nelle radiciModello WBE
4 5 6 7 8 9 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
200
300
400
500
600
700
800
Distanza dall'apice (cm)
6
8
10
12
14
16
18
20
22242628
Dia
met
ro d
ei v
asi
(m
)
FustoRadici
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Diversi modelli possibiliModello WBE
n = 2 n=3
1.500 m
2.200 m
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Diversi modelli possibiliModello WBE
n = 2 n=3
1.500 m
2.200 m
57%
N57%
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Diversi modelli possibiliModello WBE
n = 2 n=3
1.500 m
2.200 m
9%
V9%
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Diversi modelli possibiliModello WBE
n = 2 n=3
1.500 m
2.200 m
52%
r52%
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Diversi modelli possibiliModello WBE
n = 2 n=3
1.500 m
2.200 m
88%
a88%
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Diversi modelli possibiliModello WBE
n = 2 n=3
1.500 m
2.200 m
173%
lN
165%
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Modello di crescita delle pianteModello WBE
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Conclusioni
• Applicabilità modello WBE: Rastremazione fusto e vasi
Similarità rastremazione fusto e vasi
• Architettura pianta sub ottimale
• La quota limita l’altezza delle piante
Modello WBE
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Ipotesi limite superiore del boscoScambi gassosi
Produzione primariaBasse temperature
Minor attività metabolica
Scarsa disponibilità di fotosintati
Deficit bilancio del carbonio
> concentrazione di fotosintati nella linfa
Limitazione attività metabolica
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Ipotesi limite superiore del boscoScambi gassosi
Maggior attività metabolica
Maggior richiesta fotosintati
Fotosintesi invariata
Deficit bilancio del carbonio
Maggiorfotosintesi
Limitazione attività metabolica
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Specie analizzate
Pinus leucodermis Ant.
Larix decidua Mill.
Pinus cembra L.
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Materiali utilizzatiScambi gassosi
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Materiali utilizzati
Resistenza
Scambi gassosi
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Materiali utilizzati
Generatore
Scambi gassosi
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Materiali utilizzati
Data logger
Scambi gassosi
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Materiali utilizzati
LCi
Scambi gassosi
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Materiali utilizzati
Fornello e generi di conforto
Scambi gassosi
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Variabilità dei datiScambi gassosi
P A R (m o l m -2 s -1)
A (
mol m
-2 s
-1)
0 2 0 0 4 0 0 6 0 0 8 0 0 1 0 0 0 1 2 0 0 1 4 0 0 1 6 0 0 1 8 0 0 2 0 0 0 2 2 0 0 2 4 0 0 2 6 0 00
2
4
6
L . dec i du aP . leucod erm i sP . cem b racPAR
bPARAA
max
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Efficienza nell’uso dell’acquaScambi gassosi
P . leucod erm i s L . dec i du a P cem b ra0 ,2 5
0 ,3 0
0 ,3 5
0 ,4 0
0 ,4 5
0 ,5 0
0 ,5 5
0 ,6 0
0 ,6 5
0 ,7 0
WU
E (
mol C
O2/ m
ol H2O)
M ed ia M ed ia ± 0 .9 5 I. C .
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Efficacia sistema riscaldamentoP. leucodermis Ant. - 13 giugno 2003
Tem
pera
tura
del
ram
o (°
C)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Ora del giorno
10
15
20
25
30
35
40
45
Ramo di riferimento Ramo riscaldato
Scambi gassosi
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Naturale differenza tra i ramiScambi gassosi
P. leucodermis Ant.
Ora
A (m
ol m
-2 s
-1)
7 giugno 2003Riscaldamento spento
6 7 8 9 10 11 120
1
2
3
4
5
6
15 giugno 2003Riscaldamento acceso
6 7 8 9 10 11 12
Ramo testimoneRamo riscaldato
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Calcolo differenza tra i due ramiPinus leucodermis Ant. - 14 giugno 2003
Ora
Ramo testimone
6 7 8 9 10 11 120.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
A (m
ol m
-2 s
-1)
Ramo riscaldato
6 7 8 9 10 11 12-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
A r
esid
ui (
mol
m-2
s-1
)
Scambi gassosi
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Residui assimilazioneScambi gassosi
P. leucodermis Ant. - Anno 2003
A r
esid
ui (
mol
m-2
s-1
)
6 giugno7 giugno
8 giugno9 giugno
10 giugno11 giugno
12 giugno13 giugno
14 giugno15 giugno
16 giugno17 giugno
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Riscaldamento acceso
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Residui assimilazioneScambi gassosi
A r
esid
ui (
mol
m-2
s-1
)
L. decidua P. leucodermis P. cembra-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C. Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.
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Residui conduttanza stomaticaScambi gassosi
Res
idui
gs
(mol
m-2
s-1
)
L. decidua P. leucodermis P. cembra-0.18
-0.16
-0.14
-0.12
-0.10
-0.08
-0.06
-0.04
-0.02
0.00
0.02
0.04 Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C. Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.
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Residui CO2 sottostomaticaScambi gassosi
ci r
esid
ui (
ppm
)
L decidua P. leucodermis P. cembra-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10 Riscaldamento spento - Media ± 0.95 I. C. Riscaldamento acceso - Media ± 0.95 I. C.
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Residui e ora del giornoScambi gassosi
SpecieOra del giorno
Conduttanza stomatica
Assimilazione netta
L. decidua 7 11 9 11
P. cembra 7 9 8 10
P. leucodermis 7 9 7 9
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Conclusioni
Al limite superiore del bosco un aumentato metabolismo determina:
• Maggiore attività fotosintetica
• Maggiore conduttanza stomatica
• Nessun effetto su CO2 sottostomatica
Scambi gassosi
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Conclusioni
• Strato limite con condizioni adatte alle piante
• In piccole piante l’alta quota non altera produzione primaria
• In piante adulte attività metabolica limita la produzione primaria
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Conclusioni
Limitazione dell’attività metabolica
Deficit nel bilancio del
carbonio
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Grazie a …
Giorgio PielliAlessandro Masotto
Rachele BeghinGiai Petit
Carlo De ZanTommaso Anfodillo
Vinicio CarraroSergio Rossi
Annie Deslaurie