disc.5 protozoologia 2

PROTOZOOLOGIA

Rio de Janeiro / 2006

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U n3p Universidade Castelo Branco. Protozoologia. Rio de Janeiro: UCB, 2006. 40 p.

ISBN 85-86912-07-7

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ConteudistaConteudistaConteudistaConteudistaConteudistaMauricio Ferreira Magalhes

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Apresentao

Prezado(a) Aluno(a):

com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduao,na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, conseqentemente, propiciandooportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionrios e nosso corpo docenteesperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de umaestrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua.

Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seuconhecimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica.

Seja bem-vindo(a)!Paulo Alcantara Gomes

Reitor


Orientaes para o Auto-Estudo

O presente instrucional est dividido em quatro unidades programticas, cada uma com objetivos definidos econtedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejamatingidos com xito.

Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividadescomplementares.

As Unidades 1 e 2 correspondem aos contedos que sero avaliados em A1.Na A2 podero ser objetos de avaliao os contedos das quatro unidades.Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todos os

contedos das Unidades Programticas 1, 2, 3 e 4.

A carga horria do material instrucional para o auto-estudo que voc est recebendo agora, juntamente com oshorrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que vocadministrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontrospresenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.

Bons Estudos!

Dicas para o Auto-Estudo

1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo.

2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite interrupes.

3 - No deixe para estudar na ltima hora.

4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.

5- Sempre que tiver dvidas entre em contato com o seu monitor atravs do e-mail [email protected].

6 - No pule etapas.

7 - Faa todas as tarefas propostas.

8 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento da disciplina.

9 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliao.

10- No hesite em comear de novo.

SUMRIO

Quadro-sntese do contedo programtico................................................................................................................ 11

Contextualizao da disciplina...................................................................................................................................... 12

U U U U UNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE I I I I I

NOES BSICAS DE TAXONOMIA E SISTEMTICA1.1 - Como ordenar em cincia .......................................................................................................................... 131.2 - Regras internacionais de nomenclatura zoolgica ............................................................................... 15

U U U U UNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE II II II II II

PROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAO DOS FLAGELADOS E AMEBIDES2.1 - Sub-reino protozoa ..................................................................................................................................... 182.2 Protozorios flagelados ............................................................................................................................ 212.3 Protozorios amebides ........................................................................................................................... 22

U U U U UNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE III III III III III

PROTOZOOLOGIA: PROTOZORIOS FORMADORES DE ESPOROS (APICOMPLEXA)3.1 - Aspectos principais ................................................................................................................................... 253.2 - Caractersticas gerais ................................................................................................................................. 253.3 - Classificao e grupos principais ........................................................................................................... 263.4 - Aspectos do ciclo biolgico de espcies do gnero Plasmodium .............................................. 27


U U U U UNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE IV IV IV IV IV

PROTOZOA: PROTOZORIOS CILIADOS - CILIOPHORA4.1 - Aspectos principais .................................................................................................................................... 304.2 - Classificao ................................................................................................................................................. 304.3 - Caractersticas gerais ................................................................................................................................. 31

Glossrio........................................................................................................................................................................... 34

Gabarito............................................................................................................................................................................. 35

Referncias bibliogrficas.............................................................................................................................................. 37

O CIENTISTA TEM DE TOLERAR AINCERTEZA E A FRUSTRAO PORQUE A

TAL OBRIGADO. O QUE ELE NOACEITA NEM DEVE TOLERAR A FALHA

DE ORDEM.

G.G. SIMPSON (1971).

11

OBJETIVOS

Apresentar funes da sistemtica, formas declassificao e nomenclatura zoolgica.

Introduzir a classificao e caracterizar o grupoSarcomastigophora.

Caractersticas gerais e classificao deApicomplexa.

Caractersticas gerais, classificao de Ciliophora.

UNIDADES DE PROGRAMAS

1 - Noes bsicas de taxonomia e sistemtica.

2 - Protozoologia: Classificao.Sarcomastigophora.

3 - Protozoa: Apicomplexa.

4 - Protozoa: Ciliophora.

Quadro-sntese do contedoprogramtico

12 Contextualizao da Disciplina

Como sabemos hoje, o estudo das Cincias Biolgicas no pode caminhar isoladamente, havendo pontos deinterseo com outras reas do conhecimento humano, assim como tambm com disciplinas afins do curso deCincias Biolgicas.

O estudo de Zoologia tal qual o compreendemos hoje em dia, fruto de um longo processo de desenvolvimento,com os primrdios em Aristteles (384-322 a.C.), passando por vrios filsofos e cientistas, entre eles CharlesDarwin.

Ao iniciar os estudos em Zoologia, estaremos no apenas enfocando os grupos que compem o reino dosanimais (tambm o reino dos protistas), mas tambm faremos uma grande correlao entre as reas que sointimamente ligadas Zoologia, tais como Parasitologia e Ecologia, e reas no to proximamente ligadas comoFilosofia, Lgica e Matemtica.

No transcorrer do nosso curso de Protozoologia, voc poder perceber que o estudo dos animais nada mais do que um pano de fundo para introduzirmos vrios conceitos correlatos, teorias gerais e hipteses, permitindoque haja uma viso ampliada acerca dos diversos ramos que compem as Cincias Biolgicas.

13UNIDADE I

NOES BSICAS DE TNOES BSICAS DE TNOES BSICAS DE TNOES BSICAS DE TNOES BSICAS DE TAXAXAXAXAXONOMIA EONOMIA EONOMIA EONOMIA EONOMIA ESISTEMTICASISTEMTICASISTEMTICASISTEMTICASISTEMTICA

Objetivos Especficos:

- Apresentar funes da sistemtica, formas de classificao e nomenclatura zoolgica.

1.1 - 1.1 - 1.1 - 1.1 - 1.1 - Como Ordenar em Cincia

O mundo est cheio de seres diversos - Se cadaum dos muitos seres do mundo fosse consideradocomo distinto, como nico, como um ser em si prprio,no relacionado com qualquer outro, a percepo domundo desintegrar-se-ia numa completa falta deexpresso.

A necessidade de agregar as coisas em classes uma caracterstica absolutamente geral do seresvivos.

No poderia haver qualquer linguagem inteligvelse cada coisa fosse designada por uma palavraprpria, se smbolos no generalizassem ascaractersticas e as relaes comuns apresentadaspor numerosos objetos diferentes.

O cientista tem de tolerar a incerteza e a frustraoporque a isso obrigado. O que ele no aceita, nemdeve tolerar, a falta de ordem. Todo o objetivo dacincia terica conduzir ao mais alto e conscientegrau possvel.

A fim de podermos avaliar corretamente a posioda sistemtica no campo da Biologia e o papel que chamada a desempenhar na soluo dos problemasbsicos desta cincia, devemos primeiramenteesclarecer que h uma sistemtica no somente emBiologia, mas que ela mais propriamente uma parteintegrante de toda e qualquer cincia (sem distino).

Visto isso, passaremos a definir alguns termosimportantes, com o objetivo de facilitar a suacompreenso a respeito do tema deste instrucional:

Termos e Conceitos

TAXONOMIA: (grego, taxis = boa ordem, arranjo enomos = lei)

Teoria e prtica (conjunto de mtodos e tcnicas) dadescrio e classificao da diversidade dosorganismos.

Taxonomia a: descrio de novas espcies

Taxonomia b: relacionamento entre grupos superiorese produo de classificao.

Taxonomia l: estudos evolucionrios e de variaesintraespecficas. Interpretao das causas dadiversidade orgnica.

SISTEMTICA: o estudo cientfico da diversidadedos organismos e sua relevncia.

Uma das maiores preocupaes da sistemtica determinar, por comparao, quais so as caractersticasnicas e em comum de cada espcie e dos txonssuperiores.

BIOLOGIA COMPARADA: Estudo e explicao dadiversidade dos organismos.

A sistemtica considerada como parte da Biologiacomparada.

SISTEMTICA FILOGENTICA: uma abordagemdirigida ao estudo das relaes genealgicas entrevrios grupos de organismos e a produzir classificaesque reflitam exatamente estas relaes genealgicas oufilogenticas.

14 A diversidade organsmica foi produzida pela

especiao e a modificao de caracteres ao longo dotempo.

CLASSIFICAO: uma srie de palavras usadaspara apresentar um determinado arranjo de organismosde acordo com algum princpio de relacionamentoexistente entre estes.

um produto da atividade do taxonomista.

Ordena populaes e grupos de populaes emtodos os nveis por processos indutivos.

A classificao faz acessvel a diversidade orgnicapara as outras disciplinas biolgicas.

O processo de classificao diferente do deidentificao: a identificao a colocao deindivduos dentro de classes preestabelecidas(txons), por procedimentos dedutivos.

Caractersticas de uma Classificao:

Valor explicativo: elucidar as razes pelas quaisjuntou determinados txons.

Valor de predio: possibilitar que outros txonspossam ser identificados e includos nela.

Valor provisrio: o descobrimento de novasespcies a modifica.

TXON: Grupo de organismos que recebe um nomeprprio em algum nvel da classificao hierrquica.

TXON NATURAL: Espcie ou grupo de espcies(txon supra-especfico) que existe na naturezaresultante de uma histria de descendncia commodificao (i. e. evoluo).

Segundo Wiley (1981): txon que existe na naturezaindependentemente da habilidade do homem deperceb-lo.

CATEGORIA: um determinado nvel naclassificao hierrquica: Espcie, Gnero, Famlia,etc.

Mostra a relativa subordinao de um txon emuma hierarquia de classificao.

Esta hierarquia ampliada pelos prefixos super,sub, infra. O que permite expandir indefinidamenteo nmero de categorias.

GRUPO: geralmente aplicado a um conjunto detxons prximos os quais no podem ser colocados emuma categoria separada.

Ex.: O grupo Famlia: Superfamlia, Famlia, Subfamlia,Tribo.

ESPCIE:1) unidade bsica da evoluo2) categoria dentro da hierarquia lineana governada

pelas regras da nomenclatura:

CONCEITO BIOLGICO: Grupo de populaesnaturais que se procriam entre elas e que estoreprodutivamente isoladas de outro grupos.

CONCEITO EVOLUTIVO: uma linhagem depopulaes que mantm sua identidade e tem suaprpria histria evolutiva.

LINHAGEM: Uma ou vrias unidades evolucionrias(populaes) que tem uma histria em comum dedescendncia.

ESPECIAO: Termo geral para um conjunto dediferentes processos que envolvem a produo denovas linhagens evolutivas (espcies).

CARACTER TAXONMICO: um atributo de umintegrante de um txon.

Pode ser descrito, desenhado, medido, pesado,contado, e comunicado por um bilogo a outro.

NOMENCLATURA: Aplicao de nomes aos gruposreconhecidos na classificao.

Esta atividade est governada por normas aceitas porconsenso (CINZ Cdigo Internacional deNomenclatura Zoolgica)

A HIERARQUIA LINEANA: Linnaeus foi o primeirotaxonomista a estabelecer uma hierarquia definida nascategorias taxonmicas, reconhecendo cinco no ReinoAnimalia:

REINOFILOCLASSEORDEMFAMLIAGNEROESPCIE

O uso dos sete nveis bsicos obrigatrio porconveno, no estando classificado um animal queno tenha sido colocado num grupo definido de cadaum dos sete nveis.

15

No entanto, pode haver casos em que hajanecessidade de fazermos grupamentos intermedirios,entre os diversos grupos, antepondo-se prefixos SUBou SUPER conforme o grupamento situar-serespectivamente abaixo ou acima de um certo grupo.Desta forma, podemos ter: FILO - subfilo / CLASSE -subclasse / ORDEM - subordem - superfamlia /FAMLIA - subfamlia - tribu / GNERO - subgnero /ESPCIE - subespcie.

1.2 - 1.2 - 1.2 - 1.2 - 1.2 - Regras Internacionais de NomenclaturaZoolgica

A nomenclatura zoolgica o sistema de nomescientficos aplicados aos animais vivos ou fsseis. A10 edio do Systema naturae de Lineu (1758) marcao incio de aplicao da nomenclatura atual.

A seguir, algumas regras bsicas de nomenclatura:

O nome de um grupo superior a espcies consistede uma s palavra (uninominal);

ex.: Notocotylus (gnero), Notocotylidae (famlia),Cercomeridea (classe), Platyhelminthes (Filo).

O nome de uma espcie consiste de duas palavras(binominal). Nome genrico+Nome especfico;

ex.: Notocotylus breviserialis, Trypanosoma cruzi.

O nome de um subgnero escrito dentro doparnteses entre o nome genrico e o nomeespecfico;

ex.: Heterakis (Heterakis) gallinarum.

A nomenclatura deve ser em latim ou latinizada;

O nome genrico deve ser empregado comosubstantivo no nominativo singular e sempre escritocom a primeira letra maiscula;

ex.: Fasciola hepatica.

O nome especfico deve ser :a - substantivo no nominativo ou genitivob - adjetivo no nominativo ou no genitivo, ambos

concordando em gnero com o nome genrico.ex.: Musca domestica.

Nomenclatura: Radicais dos gneros mais adesinncia IDAE designam famlias, INAE parasubfamlias, INI para tribus e OIDEA parasuperfamlias.

ex: gnero Trypanosoma + IDAE = famliaTrypanosomatidae.

Categoria Co Abelha

Reino Animalia Animalia

Filo Chordata Arthropoda

Classe Mammalia Insecta

Ordem Carnivora Hymenoptera

Famlia Canidae Apidae

Gnero Canis Apis

Espcie Canis familiaris Apis mellifera

Exemplos:

16 Homonmia a identidade ortogrfica dos nomes.

Sempre que se constatar a ocorrncia de homnimos, onome mais recente deve ser rejeitado ou substitudo.

ex.: Haploderma Cohn, 1903 (trematdeo) homnimode Haplodrerma Michael, 1898, no podendo o nomedo trematdeo ser conservado, tendo sido substitudopor Poche, 1907 por Pintneria.

Quando uma espcie tranferida de um gnero paraoutro, o nome e a data do seu autor so escritos entreparnteses e a seguir, o nome do autor que props acombinao, com a respectiva data.

ex.: Eucoleus tenuis Dujardin, 1845 colocado nognero Capillaria por Travassos em 1915, sua grafiacorreta : Capillaria tenuis (Dujardin, 1845) Travassos,1915.

Observou como as coisas se tornam mais fceisquando compreendemos melhor o ordenamento dacincia, a hierarquia lineana e as RegrasInternacionais de Nomenclatura Zoolgica?

Agora, faa uma reflexo a respeito do contedoapresentado e reflita se ainda existe algo que no tenhaficado bem claro na sua cabea. Todo curso comeapela base, e sem o entendimento necessrio os demaiscontedos futuros no tero a clareza necessria edesejada.

Lembre-se que o tutor da disciplina pode ajud-lomuito. Recorra a ele sempre que for necessrio e sdepois prossiga em suas tarefas.

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definies em Zoologia:SISTEMTICA

CLASSIFICAONOMENCLATURA

TAXONOMIAHIERARQUIA

REGRAS DE NOMENCLATURA

Quadro-Sntese:

17Exerccios de Fixao:

Estes exerccios servem para reforar a aplicao das regras de nomenclatura.

Tente faz-los rememorando o que voc leu nesta unidade e nos livros da bibliografia complementar.

1 - Em 1902 Stiles descreveu um nematide com o nome de Uncinaria americana. Em 1903 esse mesmo pesquisadorprops para essa espcie o gnero Necator. Como escreveramos o nome correto desta espcie com data e nomedo autor?

2 - Como voc escreveria:a) o nome da famlia cujo gnero tipo fosse Salobrellab) o nome da subfamlia cujo gnero tipo fosse Graphidium

3 - Crie livremente nomes para os seguites txons:REINO - FILO - CLASSE - SUPERORDEM - ORDEM - FAMLIA - SUBFAMLIA - GNERO - ESPCIEObs.: No se esquea de seguir rigorosamente as regras de nomenclatura zoolgica.

Leitura Complementar:

PAPAVERO, Nelson. Fundamentos prticos de taxonomia zoolgica. 2 ed. So Paulo: UNESP, 1994. Captulo 8.

18 UNIDADE II

PROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAO DOSPROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAO DOSPROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAO DOSPROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAO DOSPROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAO DOSFLAGELADOS E AMEBIDESFLAGELADOS E AMEBIDESFLAGELADOS E AMEBIDESFLAGELADOS E AMEBIDESFLAGELADOS E AMEBIDES

Objetivos Especficos:

- Introduzir a classificao e caracterizar os protozorios flagelados e amebides.

2.1 2.1 2.1 2.1 2.1 Sub-reino Protozoa

Caractersticas Gerais

Logo na abertura desta unidade voc vai conheceralgumas caractersticas gerais que so fundamentaispara se comear o estudo dos protozorios.

Apresentam alta diversidade com aproximadamente50 mil espcies;

Possuem estrutura unicelular, caracterstica para ogrupo;

Presena de estruturas diversas com adaptaes;

Diversidade de habitat - gua doce, salgada (mares)e habitats terrestres;

Forma de vida variada - vida livre ou parasitos;

Formao de colnia - colnias ssseis (fixas) oulivres;

Maioria apresenta formas microscpicas;

Membrana citoplasmtica nica e trilaminar;

Variao de estruturas locomotoras - clios, flagelosou pseudpodes (expanses citoplasmticas);

Equilbrio hdrico realizado atravs de estruturasespecializadas - vacolos pulsteis;

Dois tipos de nutrio:Autotrfica - sintetizam seus prprios nutrientes;Heterotrfica - no sintetizam seus prprios

nutrientes;

Apresentam trs tipos de respirao:Aerbica - utilizam oxignio;Anaerbica - no utilizam oxignio;Anaerbica facultativa - se houver disponibilidade

utilizam o oxignio;

Resduos metablicos do metabolismo - amnia(composto hidrogenado);

Formas de reproduo assexuada:Esquizogonia - fisso binria ou mltipla;Singamia - fuso de gametos;

Conjugao de ncleos;

Autogamia - fuso de ncleos dos gametas em umindivduo;

Formas de resistncia - cistos ou pseudocistos(produzidos pelo hospedeiro).

19Protista

- Todos so unicelulares e mveis. Possuem todosos tipos de simetria, uma ampla gama decomplexibilidade estrutural e se adaptam a todos ostipos de ambiente.

- Podem ser coloniais ou solitrios.

- Ocorrem no mar, gua doce e em solos midos. Sotambm comensais, mutualistas e parasitas.

- O corpo dos Protozorios coberto por apenasuma membrana celular. Possuem citoesqueleto interno,que junto com a membrana celular forma a pelcula(parede do corpo). O citoesqueleto frequentementecomposto por protenas filamentosas, microtbulosou vesculas (alvolos). O esqueleto dos Protozoriospode tambm ser exoesqueleto -> secretado sobre acamada externa da clula e chama-se testa ou teca.

- Locomoo:

- Flagelos, clios ou pseudpodes (definem os gruposde Protozoa).

- Nutrio:

- Fotoautotrficos, absorvem a matria orgnicasolvel do ambiente, ingerem partculas ou presas eas digerem internamente em vacolos alimentares asparedes destes vacolos so compostas por duascamadas de lipdios, que podem ser sintetizados ouremovidos rapidamente e reciclados. O alimento chegaao vacolo por fagocitose, frequentemente atravs daboca celular ou citstoma. Partculas pequenas emsoluo podem entrar por pinocitose, que pode ocorrerem toda a superfcie do corpo.

- Poucos protozorios, principalmente os que vivemno trato digestivo dos animais, so anaerobiticosobrigatrios. Os que vivem em guas comdecomposio ativa de matria orgnica soanaerbicos facultativos.

- Muitos osmorregulam para remover o excesso degua e para ajustar a concentrao de ons. Aosmorregulao ocorre por transporte ativo de onsna membrana celular e por um sistema de bombeamentode ons e gua chamado Complexo Vacolo Contrtil.Este complexo composto pelo vacolo contrtilpropriamente dito e por um sistema circundante depequenas vesculas ou tbulos chamado espongioma.O espongioma coleta o fluido que cai no vacolo. Ovacolo expele o fluido para o exterior do organismopor um poro temporrio ou permanente.

- Os Protozoa com paredes celulares (camada decelulose ou outro material) no tem vacolo contrtil.a gua entra por osmose.

- Ciclos de Vida:

Reproduo assexuada por mitose ocorre na maioriados Protozoa e em algumas espcies a nica formade reproduo.

Fisso - diviso do organismo em dois ou + FissoBinria - d origem a dois clulas semelhantes;Brotamento - d origem a uma clula bem menor que aoutra; Esquizogonia - fisso mltipla.

A reproduo sexuada no universal entre osprotozorios e quando ocorre, geralmente no levadiretamente a formao de novos indivduos.

O ciclo de vida mais primitivo dos Protozoa aqueleem que os indivduos haplides se reproduzem apenaspor fisso (ex: Tripanossomatdeos parasitas).

A reproduo sexuada provavelmente surgiu pelafuso de dois indivduos haplides semelhantesproduzindo um zigoto diplide. Logo aps a fuso, ozigoto pode ter se dividido por meiose para restauraro nmero haplide de cromossomas e para produzirquatro clulas novas. Este cenrio se baseia naocorrncia de gametas idnticos flagelados entre osProtozoa (isogametas) e existem muitas espcies emque o adulto haplide e os ciclos de vida envolvemfuso (fecundao) de isogametas para formar umzigoto diplide (ciclo sexuado com adultos haplidese meiose do zigoto).

Um atraso na meiose do zigoto pode prolongar oestgio diplide. Neste caso o diplide pode dominaro ciclo de vida e a fase haplide pode ficar restrita aosgametas, que surgem por meiose e ento se fundempara formar um zigoto diplide. O ciclo diplide caracterstico de animais e tambm encontrado emum certo nmero de protistas, notadamente nosciliados. Entretanto, os ciliados trocam os ncleoshaplides durante a conjugao em vez de produziremgametas haplides. Outras espcies de protozoacontm indivduos haplides que alternam seu ciclode vida com indivduos diplides. No ciclohaplodiplide no ocorre meiose na formao dosgametas, mas ocorre na formao de esporoshaplides, dos quais surgem os indivduos haplides.Os indivduos diplides surgem do zigoto. Oencistamento caracterstico do ciclo de vida demuitos protozorios, incluindo a maioria das espciesde gua doce. O organismo secreta em envelope emtorno de si e se torna inativo.

20Classificao de Protozoa

Abaixo apresentamos para voc a mais modernaclassificao proposta para Protozoa. Mas, se algono ficar claro durante a leitura, recorra bibliografiade apoio indicada no final desta unidade e/ou faacontato com o tutor da disciplina.

1 - Protozorios Flagelados - possuem flagelo. Sodivididos em fitoflagelados (um ou dois flagelos epossuem cloroplastos) e zooflagelados ( um ou muitosflagelos, no tem cloroplastos e so heterotrficos).

1.1 FiloDinophyta (Dinoflagelados) -principalmente marinhos; alguns parasitas

1.2 - Filo Euglenophyta (Euglena) - principalmentede gua doce. Fitoflagelados

1.3 - Filo Cryptophyta - marinhos e de gua doce

1.4 - Filo Heterokonda - contm fefitas, algasfilamentosas e diatomceas

1.5 - Filo Chlorophyta - marinhos e de gua doce

1.6 - Filo Haptophyta - marinhos

1.7 - Filo Parabasalia (Trichomonas)

1.8 - Filo Metamonada (Giardia)Zooflagelados

1.9 - Filo Kinetoplastida - maiora dos parasitas(Leishania,Trypanosoma)

1.10 - Filo Opalina - comensais do intestino desapos

1.11 - Filo Choanoflagellida - marinhos e de guadoce

2 - Protozorios Amebides - se distinguem porexpanses do citoplasma (pseudpodes) usados naalimentao e, em alguns, na locomoo. Muitasespcies tm esqueletos complexos. So marinhos, degua doce, parasitas e terrestres.

2.1 - Filo Rhizopoda - lobopdios, filopdios oureticulopdios usados para locomoo e alimentao

* Foraminferos - pseudpodes chamadosreticulopdia. Cada reticulopdio contm microtbulosaxiais. Constroem uma concha de material orgnicosecretado, de partculas minerais externas cimentadasou secretam carbonato de clcio. Muitos vivem em

conchas com vrias cmaras crescimento. Toda aconcha cheia de citoplasma, que contnuo de umacmara para outra. Os pseudpodes podem serrestritos ao citoplasma de uma abertura nica oupodem surgir da camada sobre a concha. Em algunseles emergem de poros celulares. Os foraminferos comvrias cmaras so formados por apenas umaclula.

2.2 - Filo Actinopodia - protozorios ameboidesflutuadores ou ssseis. Heliozorios e Radiolrios

* Heliozorios marinhos, de gua doce; flutuantesou bnticos. Os pseudpodes chamam-se axopodia eirradiam-se da superfcie do corpo. Cada axopdiocontm um eixo axial coberto por um citoplasmaadesivo mvel o eixo axial tem a funo de suporte eno um esqueleto permanente. Seu corpo consistede uma esfera ectoplasmtica externa ou crtex, quepossui frequentemente muitos vacolos e uma parteinterna ou medula. A medula composta por umendoplasma denso, constando de um ou muitosncleos e as bases dos eixos axiais. Vacoloscontrteis ocorrem em espcies de gua doce. Algumastem esqueleto composto por peas orgnicas ousilicosas secretadas pelo organismo e embebido emuma cobertura externa gelatinosa.

* Radiolrios tambm tm axopdios. Marinhos eprincipalmente plactnicos. Geralmente esfricos edivididos em uma parte interna e outra externa (comoos heliozorios). A regio interna, com um ou muitosncleos, limitada por uma cpsula central com paredemembranosa caracterstica tpica dos radiolrios. Amembrana da cpsula perfurada por aberturas, quefaz com que o citoplasma da cpsula seja contnuocom o citoplasma da diviso externa do corpo calima.Um esqueleto est frequentemente presente egeralmente de slica ocorrem vrios tipos de arranjosno esqueleto.

3 - Protozorios formadores de esporos - muitos filosparasitas que possuem estgios infectantes comoesporos.

3.1 - Filo Apicomplexa - protozorios parasitas queproduzem esporos. Sem filamento polar(Plasmodium)

3.2 - Filo Microspora - esporos com filamentopolar. Parasitas

3.3 - Filo Myxosporidia - Parasitas. Esporos e,filamento polar e encapsulados em vrias valvas

21

Apresentam como caracterstica principal a presenade flagelo. Dividem-se em dois grupos principais:

Phytomastigophorea (fitoflagelados): um ou doisflagelos. Presena de cromoplastos

Zoomastigophorea (zooflagelados): um ou maisflagelos. Ausncia de cromoplastos

Observe a seguir outras caractersticas importantesde Mastigophora:

Estrutura Extremidade anterior e posterior definida, colnias

organizadas com presena de envoltrio gelatinoso.

LocomooPor ondulaes laterais. O flagelo origina-se em uma

depresso que denominamos de citofaringe, e

2.2 2.2 2.2 2.2 2.2 Protozorios Flagelados

formado por duas fibras centrais e nove microtbulosexternos.

Nutrio Trs tipos de nutrio: holoftica - qualquer nutriente

de origem vegetal; holozica - qualquer nutriente deorigem animal; e saprozica - material emdecomposio. Presena de abertura bucal(citstoma), flagelo condutor e citofaringe.

rgos sensoriais Manchas oculares (ocelares) ou estigmas na base

do flagelo.

Ciclo vital

Fisso binria longitudinal. Formao de cistos com paredes silicosas.

Estrutura do fitoflagelado A. Euglena gracilis. B. Paranema engolindo um Euglena.Fonte: BARNES (1995)

4 - Protozorios Ciliados

4.1 - Filo Ciliophora - Alto nvel de desenvolvimentode organelas. Maior filo dentre os Protozoa. Clios para

locomoo e, em muitas espcies, para alimentaode partculas em suspenso. Clios em volta da bocaespecializados (Paramecium)

22

Zooflagelados A. Trichomonas vaginalis, B. Trichonympha campanula.Fonte: BARNES (1995)

2.3 2.3 2.3 2.3 2.3 Protozorios Amebides

Apresentam como caractertstica principal a presenade pseudpodes, corpo assimtrico.

Dividem-se em quatro grupos principais:

Rizpodes - amebas;

Foraminferos - seres marinhos;

Heliozorios - habitam a gua doce;

Radiolrios - seres marinhos (plncton).

Outras caractersticas importantes:

NutrioAlimentam-se de bactrias, algas ou protozorios.

Amebas realizam fagocitose (englobam partculas eoutros seres).

Equilbrio hdricoPresena de vacolos contrteis em sarcodinos de

gua doce.

ReproduoFisso binria (amebas, heliozorios e radiolrios) e

mltipla (amebas e heliozorios). Reproduo sexuadaem amebas.

23

A. Amoeba.Fonte: BARNES (1995)

Acanthometra. Um radiolrio com um esqueleto de bastes de sulfato de estrncio irradiantes.Fonte: BARNES (1995)

Heliozorios A. Pinaciophora fluviatilis com esqueleto de escamas, B. Heterophrys myriopoda com esqueletoem forma de espinhos.

Fonte: BARNES (1995)

24Quadro-Sntese:

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definies em Zoologia:EQUILBRIO HDRICO

NUTRIO AUTOTRFICANUTRIO HETEROTRFICA

RESPIRAO AERBICA E ANAERBICAFORMAS DE RESISTNCIA

NUTRIO HOLOFTICA, HOLOZICA E SAPROZICA

Se os pontos ministrados nesta unidade foram perfeitamente compreendidos, execute as tarefas abaixo queajudaro voc a fixar mais o programa da disciplina. Caso exista, ainda, alguma dvida, recorra ao tutor dadisciplina que ter o maior prazer em orient-lo.

No deixe que as dvidas tirem o seu estmulo. Estar estimulado um dos requisitos necessrios para o seusucesso no ensino a distncia.

Exerccios de Fixao:

1 - Qual o tipo de estrutura utilizada para realizar o equilbrio hdrico em Protozoa?2 - Como podemos diferenciar os tipos de nutrio dos protozorios ?3 - Cite as formas de resistncia encontradas em Protozoa.4 - Quais os tipos de locomoo utilizados nos dois grupos anteriormente apresentados ?5 - O que so as manchas ocelares ?6 - Quais os tipos de reproduo observadas nos amebides ?


Para voc saber mais a respeito da classificao e caracterizao dos Flagelados e Amebides, leia o captuloOs protozorios do livro de Barnes, Zoologia dos invertebrados, 4 ed. So Paulo: Roca, 1995.

25UNIDADE III

PROTOZOOLOGIA: PROTOZORIOSPROTOZOOLOGIA: PROTOZORIOSPROTOZOOLOGIA: PROTOZORIOSPROTOZOOLOGIA: PROTOZORIOSPROTOZOOLOGIA: PROTOZORIOSFORMADORES DE ESPOROS (Apicomplexa)FORMADORES DE ESPOROS (Apicomplexa)FORMADORES DE ESPOROS (Apicomplexa)FORMADORES DE ESPOROS (Apicomplexa)FORMADORES DE ESPOROS (Apicomplexa)

Objetivo Especfico:

Identificar as caractersticas gerais do grupo.

3.1 - 3.1 - 3.1 - 3.1 - 3.1 - Aspectos Principais

Conhecidos como esporozorios;

Parasitos monoxenos (um hospedeiro) ouheteroxeno (mais de um hospedeiro) de vertebradose invertebrados;

Nutrio saprozica;

Locomoo por contraes (pseudpodes servemapenas para alimentao);

Ausncia de vaclos contrteis;

Presena de um conjunto de estruturas localizadasna parte anterior do corpo conhecida como ComplexoApical, que compe-se das seguintes partes: anelpolar, roptrias e conide;

Presena de flagelos apenas nos gametosconhecidos como microgametos (clios e flagelosausentes nas demais fases do ciclo de vida);

Ocorrncia de singamia;

Cistos geralmente presentes;

Definio de alguns termos (usados para todos osgrupos de protozorios):

Esporogonia - etapa infecciosa de multiplicao queproduz os esporozoitas;

Esquizogonia - multiplicao assexuada do parasitoque originar merozotas;

Macrogametas e microgametas - gametas jdiferenciados que se uniro para formar o zigoto;

Oocisto - ovo encistado.

O grupo inclui cerca de 4.600 espcies deprotozorios parasitos que esto compreendidos emtrs filos (ver classificao). Os esporozorios soparasitos de diversos grupos de invertebrados eprincipalmente vertebrados.

Eles residem, tipicamente, dentro de clulas de seushospedeiros, em pelo menos um estgio de vida.Alguns esporozorios passam todo seu ciclo de vida

dentro de um nico hospedeiro; mas outros necessitamde hospedeiros intermedirios.

Os esporozorios podem ser responsveis por umavariedade de doenas, incluindo algumas coccidioses(causadas por coccidios, grupo que veremos adiante)em coelhos e aves e a toxoplasmose e malria emhumanos.

3.2 - 3.2 - 3.2 - 3.2 - 3.2 - Caractersticas Gerais

26

Vista geral de um esporozorio generalizado (Apicomplexa).Fonte: BARNES (1995)

3.3 - 3.3 - 3.3 - 3.3 - 3.3 - Classificao e Grupos Principais

Protozorios formadores de esporos - muitos filosparasitas que possuem estgios infectantes comoesporos.

Filo Apicomplexa - Protozorios parasitas queproduzem esporos. Sem filamento polar (Plasmodium).

Filo Microspora - Esporos com filamento polar.Parasitas.

Filo Myxosporidia - Parasitas. Esporos, filamentopolar e encapsulados em vrias valvas.

So endoparasitas - no tem clios flagelos oupseudpodes. Vivem dentro ou entre as clulas dohospedeiro (invertebrado ou vertebrado).

So haplides, exceto o zigoto. Ciclo com fasesexuada e assexuada.

Ex . Ciclo do Plasmodium => a entrada do parasitano homem atravs de mosquitos (Anopheles). OESPOROZOITO (estgio infectante) levado pelacorrente sangunea at o fgado, onde torna-seTROFOZOITO. Sofrem ESQUIZOGAMIAS (fissesmltiplas) e os MEROZOITOS formados tornam ainvadir as clulas do fgado. Aps cerca de umasemana, os merozoitos deixam o fgado e invadem asclulas sanguneas, aumentam de tamanho e voltam a

sofrer esquizogamias. Alguns invadem as clulassanguneas para se transformarem emGAMETCITOS, que permanecem nas clulas dosangue. Ao serem capturados por outro mosquito,invadem o trado digestivo. Os gametas se unemformando um zigoto, que invade a parede do estmagoe d origem a um grande nmero de ESPOROZOITOS.Neste estgio migram para as glndulas salivares eaguardem que o mosquito pique outro ser humano.

Grupos mais Importantes

GregarinidaParasitos de invertebrados (equinodermos,

moluscos, aneldeos e artrpodos). Corpo dividido emduas partes, o protomerito e o deutomerito (que contmo ncleo). Dividem-se em dois grupos principais:Cephalina e Acephalina, sendo os gneros principaisGregarina e Monocystis.

CoccidiaParasitos intracelulares de vertebrados e

invertebrados. Ciclos envolvendo esporogonia eesquizogonia. Parasitam clulas epiteliais. Ciclo tpico:zigoto oocisto (esporogonia) esporozoita esquizonte (esquizogonia) merozota macro emicrogametas zigoto. Principais gneros: Eimeria,Isospora, Sarcocystis e Toxoplasma.

27

Classificao e Caractersticas

Sub-reino Protozoa \ Filo Apicomplexa \ FamliaPlasmodiidae.

Famlia Plasmodiidae: forma sexuada e assexuada noseritrcitos, no parasita leuccitos, capacidade dedesdobrar a molcula de hemoglobina (grnulos dehemozona no citoplasma).

Gnero Plasmodium : Aves - P. justanucleare, P.gallinaceum. Homem - P. vivax, P. falciparum, P.malariae, P. ovale (frica, Filipinas). Macacos - P.cynomolgi.

Hospedeiros intermedirios - homem e aves.

Hospedeiros definitivos - Insetos: homem- dpterosfamlia Culicidae, Tribo Anofelini, Gnero Anopheles.Aves - dpteros, Culicidae, Culicini, Culex e Aedes.

Formas do Ciclo Biolgico do Plasmodiumspp.

Esporozoto - forma infectante inoculada no homempelo mosquito, alongado com ncleo central;

Trofozoto jovem - forma de anel;

Trofozoto maduro ou amebide - citoplasmairregular e vacuolizado, ncleo indiviso;

Esquizonte - citoplasma irregular e vacuolizado,ncleo (esquizogonia);

Mercito - ncleo fragmentado com pores decitoplasma o qual formar merozotos, o conjuntodenomina-se roscea;

Merozoto - forma ovalada com ncleo, formaassexuada que penetrar na hemcia (fase intra-eritroctica);

Macrogametcito - forma sexuada feminina;

3.4 - 3.4 - 3.4 - 3.4 - 3.4 - Aspectos do Ciclo Biolgico de Espcies doGnero Plasmodium

Microgametcito - forma sexuada masculina;

Zigoto ou ovo - forma esfrica presente no mosquito;

Oocineto - zigoto mvel (mosquito);

Oocisto - ovo encistado (mosquito).

Ciclo Biolgico de Espcies de Plasmodiumno Homem

Mosquito fmea introduz a probscide em um vasocapilar cutneo do homem, inoculando de 10 a 20esporozotos, que permanecero at 30 minutos nosangue. Os esporozotos vo ao fgado e penetram emum hepatcrito (clula do fgado), h esquizogoniacom produo de milhares de merozotos;

Fase pr-eritroctica -P. falciparum - 6 dias, P. vivax- 8 dias, P. malariae - 14 dias;

Rompimento dos mercitos hepticos commerozotos livres, alguns so englobados por clulasfagocitrias e destrudos, outros podem voltar ahepatcritos e produzir novo ciclo esquizognico eoutros penetrarem em hemcias (eritrcitos);

Merozoto na hemcia transforma-se em trofozotojovem e trofozoto maduro, incio da esquizogonia comdiviso celular, formao do esquizonte, separao dosncleos com poro do citoplasma, formando osmerozotos dentro da hemcia (roscea);

P. vivax - 12 a 14 merozotos, P. falciparum - 8 a 36,P. malariae - 6 a 12.

Esquizogonia: P. vivax - intervalos de 48 horas (terbenigna), P. falciparum - 36 a 48 horas (ter maligna)e P. malariae 72 horas (quart beligna);

Aps a esquizogonia com rompimento da hemceas,os merozotos penetram em outras hemceas ediferenciam-se em gametcitos, h um novorompimento das hemceas e os gametcitos livrespermanecem em cerca de 30 dias no sangue.

HaemosporidiaParasitos intracelulares de clulas sanguneas ou

partes do aparelho circulatrio de vertebrados. Osgametas e a esquizogonia ocorrem nos invertebradoshematfogos (mosquitos e carrapatos). No h

oocistos e a fase de zigoto passa diretamente para afase de esporozoito. Principais gneros: Plasmodium,Haemoproteus, Leucocytozoon, Babesia, Nuttalia,Babesiella, Theilleria.

28Ciclo Biolgico de Espcies de Plasmodiumno Mosquito

O mosquito ingere o sangue e apenas os gametcitosdesenvolvem-se;

No estmago do mosquito os gamatcitos femininosdo origem a macrogametas e os masculinos amicrogametas. O microgameta flagelado penetra nomacrogameta formando o ovo ou zigoto;

20 dias aps a picada, o ovo mvel (oocineto) migrapara a parede do estmago do mosquito e encistaformando o oocisto;

Ciclos de vida do Plasmodium em um mosquito e em um humano. No ocorre uma reinvaso das clulashepticas no ciclo tecidual no Plasmodium falciparum.Fonte: BARNES (1995)

Dentro do oocisto ocorre esporogonia formandomilhares de esporozotos que rompem a parede do cistoe caem na cavidade geral do mosquito, chegando sglndulas salivares;

Nas glndulas salivares os esporozotos seroinoculados nos capilares sanguneos do homemfechando o ciclo.

Quadro-Sntese:

Voc acabou de estudar as caractersticas gerais e a classificao de Apicomplexa. Na prxima unidade nsvamos iniciar os estudos dos Protozoa: Ciliophora. Desta forma, certifique-se de que nenhum ponto destaunidade ficou obscuro para voc. Em caso de dvidas recorra ao tutor da disciplina. Ele a pessoa mais indicadapara ajud-lo a compreender todos os aspectos que ficaram pouco claros.

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definies emZoologia:

PARASITOS MONOXENOSPARASITOS HETEROXENOS

COMPLEXO APICALESPOROGONIA - ESQUIZOGONIA

OOCISTOSMICRO E MACROGAMETCITOS

29Exerccios de Fixao:

1 - Como se d a locomoo em Apicomplexa ?2 - Defina complexo apical.3 - Defina: esporogonia, esquizogonia, macro e microgametos.


Leia o Captulo Os protozorios de esporozorios (Apicomplexa), at o fim da mesma parte, no livro de Barnes,Zoologia dos invertebrados, 4 ed. So Paulo: Roca, 1995.

30 UNIDADE IV

PROTOZOA: PROTOZORIOS CILIADOS -PROTOZOA: PROTOZORIOS CILIADOS -PROTOZOA: PROTOZORIOS CILIADOS -PROTOZOA: PROTOZORIOS CILIADOS -PROTOZOA: PROTOZORIOS CILIADOS -CILIOPHORACILIOPHORACILIOPHORACILIOPHORACILIOPHORA

Objetivo Especfico:

- Identificar as caractersticas gerais e a classificao de Ciliophora.

4.1 -4.1 -4.1 -4.1 -4.1 - Aspectos Principais

Popularmente conhecidos como ciliados, eles existemem aproximadamente 8.000 espcies de ciliados descritasneste filo. Os ciliados so extremamente comuns em

ambientes aquticos. So conhecidos ciliadosssseis (fixos) e livres, assim com tambm ciliadosde vida livre e parasitos.

4.2 -4.2 -4.2 -4.2 -4.2 - Classificao

O filo Ciliophora divide-se basicamente em trs classes:

OrdemHypotrichida

ClasseKinetofragminophoreaSubclasseGymnostomatiaSubclasseVestibulifera

ClasseOligohymenophorea

ClassePolyhymenophorea

Ordem Heterotrichida

Ordem Oligotricha

SubclasseHypostomatiaSublasseSuctoria

SubclasseHymenostomatia

SubclassePeritrichia

314.3 -4.3 -4.3 -4.3 -4.3 - Caractersticas Gerais

Presena de clios com funo de locomoo ealimentao.

Ocorrncia de dois tipos de ncleos - macroncleovegetativo e microncleo reprodutivo.

Presena de citstoma (abertura bucal).

Formam colnias.

Ocorrncia de duas estruturas especiais na pelculaciliar - tricocistos e cinetodesma.

Regio adoral (prxima a boca) com trs estruturas:vestibulum, citstoma e citofaringe.

Presena de dois tipos de membranas especiais -membrana ondulante e membranela.

Abertura excretora denominada citopgio oucitoprocto.

Equilbrio hdrico realizado atravs de vacoloscontrteis com formao de ductos coletores.

Tipos de reproduo:

Assexuada - realizada atravs de fisso binriatransversal. Ocorre a juno dos macroncleos.Ocorrncia de gemao ou brotao (formao degemas e brotos) no gnero Suctoria. Possibilidade deformao de cistos.

Sexuada - Conjugao com troca de materialgentico. Ocorre uma adeso de citoplasma. Durantea conjugao, apenas os microncleos esto ntegros;d-se a formao de microncleo macho e fmea, composterior formao de zigoto. Aps a conjugaoocorre uma separao com posterior diviso celular.

32 Quadro-Sntese:

Obs.: Faa uma reflexo a respeito das Caractersticas Gerais e Classificao de Ciliophora, que voc acaboude estudar e recorra sempre bibliografia complementar, indicada no final de cada unidade. Lembre-se que elafoi cuidadosamente escolhida para orient-lo em seus estudos. Depois, passe aos exerccios de fixao. Bomtrabalho!

Exerccios de Fixao:

1 - Qual a principal caracterstica que nos permite diferenciar o filo Ciliophora?2 - Cite as estruturas que compem a regio adoral.3 - Em Ciliophora, qual o tipo de reproduo assexuada que ocorre?


Voc vai encontrar mais caractersticas e a classificao de Ciliophora no captulos Os protozorios, do livro deBarnes, Zoologia dos invertebrados, 4 ed. So Paulo: Roca, 1995.

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definies emZoologia:

TIPOS DE NCLEOSREGIO ADORAL

GEMAO E BROTAOCONJUGAO EM CILIOPHORA

33

Se voc:

1) concluiu o estudo deste guia;2) participou dos encontros;3) fez contato com seu tutor;4) realizou as atividades previstas;

Ento, voc est preparado para asavaliaes.

Parabns!

34Glossrio

Citopgio ou citoprocto referente a abertura celular de excreo (nus celular).

Cromoplastos plastos com pigmentos coloridos.

Endoparasitas parasitas intro-corpreos, ou que esto ligados ao meio interno do hospedeiro.

Equilbrio hdrico - equilbrio de gua na clula.

Eritrcito clula sangnea, hemcia.

Oceolo rgo sensorial de percepo luminosa.

Oocineto ovo mvel derivado de reproduo sexuada.

Plastos estruturas de reserva celular.

Sssil fixo, sem locomoo.

Singamia gametas masculinos e femininos semelhantes.

Soprozicos material em decomposio.

35Gabarito

UNIDADE I

1 -Necator americanus (Stiles, 1902) Stiles, 1903obs: americana foi mudado para americanus com a finalidade de concordar com o gnero.

2 -a - Salobrellidaeb - Graphidinae

3 -reino animalfilo cobrotaclasse surdidasuperordem caprioideaordem caprifamilia capridaesubfamlia caprinaegnero Tantarusespcie Tantarus ucbinae

UNIDADE II

1 - Vaclos pulsteis ou contrteis.

2 - Autotrficos - sintetizam seus nutrientes e heterotrficos no sintetizam seus nutrientes.

3 - Cistos ou pseudocistos.

4 - Locomovem-se atravs de flagelos e pseudpodes.

5 - rgos sensoriais localizados na base do flagelo.

6 - Fisso binria e mltipla.

UNIDADE III

1 - Locomovem-se por contraes.

2 - um conjunto de estruturas localizadas na parte anterior do corpo, que compe-se das seguintes partes:anel polar, roptrias e conide.

3 - esporogonia - etapa infecciosa de multiplicao que produz os esporozoitas.esquizogonia - multiplicao assexuada do parasito que originar merozotas.macrogametas e microgametas - gametas j diferenciados que se uniro para formar o zigoto.

36UNIDADE IV

1 - Presena de clios

2 - Vestibulum, citstoma e citofaringe.

3 - Ocorre fisso binria transversal.

UNIDADE V

1 - O corpo formado por poros incorrentes, trio e sculo.

2 - Revestir internamente o trio.

3 - Reproduo por brotamento.

4 - Classe Hexactinellida ou Hyalospongiae.

37Referncias Bibliogrficas

BARNES, R.D. Zoologia dos invertebrados. 4. ed. So Paulo: Roca, 1995. ____. Zoologia geral. 6.ed. So Paulo: Companhia Ed. Nacional, 1988. ____. The invertebrates: a new synthesis. 3.ed.Oxford: Blackwelder, 1991.KUKENTHAL, W. E Guia de trabalhos prticos de zoologia.19. ed. Coimbra: Almedina Livraria.MATEUS, A. Fundamentos de zoologia sistemtica. 2. ed. Lisboa: Fund. Calouste Gulbekian, 1989.MEGLITSH, P.A. Zoologia de invertebrados. 2. ed. Madrid: Pirmide, 1986.PAPAVERO, N. Fundamentos prticos de taxonomia zoolgica. 2. ed. So Paulo: UNESP, 1994.SIMPSON, G.G. Princpios de taxonomia animal. 2.ed. Lisboa: Fund. Calouste Gulbekian, 1993.STORER, Tracy I. e outros. Zoologia Geral. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 1991.

disc.5 protozoologia 2

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