die orientierung der honigbiene in der dämmerung

Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie 49, 420--458 (1965)

Aus dem Zoologischen Inst i tut der Universit~t Mfinchen und dem Zoologischen Inst i tut der Universit~t Frankfur~ a.M.

D I E 0 1 % I E N T I E I % U N G D E R t t 0 N I G B I E N E

I N D E R D ~ x M M E R U N G

ZUGLEICH EIN BEIT~AG ZUR Ft%AGE DEI% OCELLENFUNKTION BEI BIENEN* **

Von

BUI%K:HARD S CtIRICKEI%

Mit 23 Textabbildungen

(Eingegangen am 9. Oktober 1964)

Inhaltsverzeichnis Seite A. Einleitung und Problemstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 B. )/Iethode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 C. Orientierung in der Diimmerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422

I. Versuche zur Orientierung yon Normalbienen in der D~mmerung . . 422 1. Vergleich der abendlichen Sammeldauer an nahe und entfernt gele-

genen Futterpl~tzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 2. Die ersten Ausfltige in der Morgendgmmerung . . . . . . . . . 428 3. Ist das Einkalkulieren der Helligkeits~nderung erlernt oder ange.

boren ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432 II. Die m5gliche Funktion der Ocellen bei den Dgmmerungsfliigen . . . 434

1. Methode der Ocellenausschaltung . . . . . . . . . . . . . . . 436 2. VergMeh der letzten Abflfige abends yon normalen Bienen und

solehen mit 1, 2 und 3 geblendeten Ocellen . . . . . . . . . . . 436 3. Vergleieh der ersten Anfliigeinder Morgend~mmerung vonnormalen

Bienen und solehen mit 1, 2 und 3 geblendeten Oeellen . . . . . 439 4. Verhalten yon oeellengeblendeten Bienen gegeniiber FutterlSsungen

unterschiedlicher Konzentration . . . . . . . . . . . . . . . 440 5. Sind die Oeellen in der Di~mmerung als photokinetisehe Stimulations-

organe t~tig ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441 a) Vergleieh der Sammelfrequenz S. 441. - - b) VergMch der Flugzeit

nnd Tanzfrequenz S. 443. - - e) Phototaktisches Verhalten bei verschiedenen Beleuchtungsst~rken S. 444.

6. Experimenteller Nachweis zur Wahrnehmung geringer Intensit~tsunterschiede durch die Oceilen . . . . . . . . . . . . . . . . 445 a) Wahl zwischen zwei Lichtquellen von geringem Intensitiits-

unterschied S. 445. - - b) Bestimmung der Schwellenintensit/it, die einen phototaktischen Lauf auslSst S. 451.

7. Beziehung zwischen Zeitsiim und Ocellen . . . . . . . . . . . 451 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456

* Dissertation der Naturwissenschaft/iehen Fakult~t der Johann-Wolfgang- Goethe-Universitgt Frankfurf~ a. M.

** Diese Arbeit wurde unterstiitzt yon tier Deutsehen Forsehungsgemeinsehaft und mit Geldern der Rockefeller-Foundation, die Herr Professor yon FRIscH dankenswerterweise zur Verfiigung stellte.

Die Orientierung der tIonigbiene in der Dgmmermlg 421

A. Einleitung und Problemstellung Die Flugaktivits der Bienen ist vornehmlich durch zwei Faktoren

begrenzt : dutch das Wetter (z. B. Temperatur und l~egen) und die Ds merung. Als wechselwarme Tiere vermSgen Bienen ihre KSrper- temperatur nur innerhalb bestimmter Grenzen zu beeinflussen. Bereits unterhalb 80 C verlassen sie kaum mehr ihren Stock. Bei starkem oder lang anha]tendem Regen wird ebenfalls die Flugt/s eingestellt. Die D~mmerungsfliige sind am Morgen und Abend dutch die voran- gehende bzw. nachfolgende Dunkelheit begrenzt. Das gilt aueh, wenn Temperatur und Nektarangebot ffir eine Sammelt/~tigkeit in der D/immerung Voraussetzungen bieten, wie das beispielsweise in den Tropen der Fall ist. Die Begrenzung der Sammelflfige durch den Grad der Dgmme- rung stel]t eine Reihe yon Fragen, die ffir das Orientierungsproblem yon allgemeinem Interesse sind. Einige seien angedeutet:

1. KSnnen Bienen bei ihren D/~mmerungsflfigen eine Zu- und Ab- nahme der Beleuchtungsst~rke tageszeit]ich richtig verrechnen ? Kann demnach eine Biene abends bei einem bestimmten D/~mmerungsgrad genau kalkulieren, daS a) es in den n~chsten Minuten dunkler sein wird und b) um welchen Betrag es dunkler sein wird? Das ist vor allem ffir die Fernsammlerinnen eine akute Frage.

2. Ist den Bienen die Fs einer solchen Verrechnung angeboren, oder mfissen sie diese durch Erfahrung erlernen ?

3. Verrechnen Bienen bei ihren Ds die jahreszeitlich untersehiedliche Zu- und Abnahme der Lichthelligkeit ?

BLACI~ITU (1959)beobachtete, dab Wespen und Hornissen (Vespa ru[a, Vespa germanica, Vespa vulgaris und Vespa crabro) morgens bei einer geringeren Licht~ntensit~t ausfliegen, verglichen mit jener, bcider sie abends in ihr Nest zurtiekkehren. Diese Beobachtung war der Ausgangspunkt meiner Untersuchungen. In ihrem Verlaufe dr~ngte sich mehr und raehr die Frage auf, welche Sinnesorgane bei der Kontrolle der D~mmerungswerte t/~tig sind. ttierfiber soll im Kapitel I I berichtet werden.

B. Methode We~m Bienen die Zu- und Abnahrne der D/~mmerung verrechnen kSnnen, so

soliten sic sinngem~ifl in der Abendd~mmerung an einem vom Stock weir ent- fernten Futterplatz das Sammeln friiher beenden als an einem nahe gelegenem Um dies zu priifen, wurden zwei gleich starke Bienenscharen aus einem Volk auf zwei Futterpl/itze (mit unterschiedlicher Entfernung zum Stock) dressiert und dort individuell (nach v. F~Isc~, 1919) markiert. Die Na}ffutterpliitze lagen 25 bzw. 50 Meter yore Stock entfernt, die Fernfutterplgtze 660, 1000 und 3875 Meter. Die Futterpl~tze wurden im Geli~nde so ausgew~hlt, dal~ sic gleieh hell beleuchtet waren (Vergleiche des jeweiligen Beleuehtungsgrades zu einem bestimmten Zeit- punkt waren an Hand der Protokolle leicht mOglich). Die Futtertische waren zus~tzlich mit einem far jeden Platz spezifischen Duff (Geranium, Jasmin und Thymian) markiert.

422 BUI~KKA~D SCmClCK:ER: Die Orientierung der Honigbiene

Ein Versuch in der Abenddgmmerung verlief dann in folgender Weise: Eine gute Stunde vor Einbruch der Dunkelheit - - das war etwa bei Sonnenuntergang - - wurde an beiden Plgtzen 2-molare ZuekerlSsung geboten. Zu diesem Zeitpunkt wurde durehschnittlich ein Beleuchtungsgrad yon 3000 Lux gemessen. Von jetzt ab wurdenwghrend des Absitzens einer Biene am FuttergefgB vom Beobaohter die Rum- mer der Biene, der Zeitpunkt des Anfluges (und des Abfluges), die Beleuchtungsst~rke (gemessen in Lux mit UVA-Lux-Gergt; Gossen, Erlangen) und die Temperatur (0O) vermerkt.

Die Versuche in der Morgendgmmerung verliefen in prinzipiell gleicher Weise. Die Bienen mugten jedoch zungchst angereizt werden, zu solch frfiher Stunde (ira Juni beispielsweise bereits gegen 3 Uhr morgens) schon auszufliegen. Es wurde zu diesem Zweck eine halbe Stunde vor Beginn der Morgendgmmerung am Flug- brett mit dem entsprechenden Dressurduft, der jeweils den Futterplatz kenn- zeichnete, leicht geduftet. Die Bienen lieBen sich auf diese Weise zu Friihaufstehern dressieren; bei Beginn der eigentlichen Versuchsreihe konnte dieser Anreiz fort- gelassen werden. Die Versuehe wurden in Miinehen-Nymphenburg, Miinchen- Forstenried (Maxhof), Schleigheim (Kanal), Frankfurt a. M. (Botanischer Garten) und Ludwigsdorf/Ostfriesland ausgefiihrt.

Herrn Prof. Dr. M. LI~DAVE~ mSchte ich herzlich ffir die Problemstellung, die wertvollen Anregungen und Diskussionen danken. Herrn Prof. Dr. H. AUTRVM danke ich fiir den Arbeitsp]atz am Zoologischen Institut der Universit~t Miinchen. Herrn Prof. Dr. K. v. FRIsc~I sei fiir die Mittel aus der Rockefeller-Foundation gedankt, die er fiir diese Arbeit zur Veriiigung ste]lte. Augerdem sei der ])irektion des Botanischen Gartens, Frankfurt a. 3/[., den ForstverwMtungen Forstenried und ~/Iiinchen-Nord fiir ihr Entgegenkommen gedankt.

C. 0rientierung in der D~mmerung I. Versuche zur 0rientierung yon Normalbienen in der Diimmerung

1. Vergleich der abendlichen Sammddauer an nahe und ent]ernt gelegenen Futtcrpli~tzen

Einem Nahplatz in 25 bzw. 50 Metern En t f e rnung s tand je ein Fcrnpla tz in 660, 1000 und 3875 Metern gegenfiber. Die Abb. l , 2 und 3 sollen die S~mmel~ktivitii~ vor E inbruch der Dunkelhei t zwischen Nah- u n d Fe rnsammler innen in VergMch setzen. Folgende Ergebnisse sind bemerkenswert :

Bienen sammeln abends teilweise bis un te r 2 Lux (Nahpl~tze bei 25

u n d 50 Meter). Das ist erstaunlich, wenn m a n bedenkt , da[3 sie bei diesem D~mmerungsgrad noch sicher l~nden u n d die Saugspalte des

Futtergef~l~es l inden mfissen. An den Fempl~ tzen (660, 1000 und 3875 Meter) beenden Bienen

ihre Sammeltgt igkei t durchwegs erheblich frfiher (abgestuft nach der En t f e rnung des Fut te rp ls tzes zum Stock) als die N~hsammler innen. Das heiBt: Die Fe rnsammle r innen bleiben bereits im Stock, obwohl es ffir einen neuerl ichen Ausflug noch hell genug wi~re. Sie wfirdcn aber bei diesem Sammelflug den Stock nicht mehr vor E inbruch der Dunkelhei t erreichen. Das sei an zwei Beispielen gezeigt:

Am 16. August 1962 liegt der letzte Abflug am Futterplatz 1000 m bei 16,0 Lux. Dis zur Wiederkehr dieser Biene wfirden 10 rain vergehen (siehe auch Abb. 2). Zum Saugen benStigte sie weitere 1,5 min, zum Rfickflug schlieBlich noch 2 min.

TEMP. ~ 22. 18 14 tO

LUX

f o

390 ~60

330 3O0

270

2 4 0 210

780

150

120

10, 11. 12. 15. 16. 19. 20. 21. 22. 23. 25. 26,

JL]LJ 1961

Abb. 1. Yergleich der D~mmerungsgrade (gemessen in Lux), die w~hrend des Monats Juli 1961 bei den letztea Abflfigen ~bends an einem nahen Futterpl~tz (25 Meter Ost) und einem entfernt gelegenen (660 Meter Nordost) gemessen wurden. Dargestellt ist pro Tag der Lux-Wert des letzten Abfluges yon der Biene, die a]s letzte ihrer Sehar den Futterplatz verliefi. Die Temperatur stellt einen l~ittelwert der an beiden l~l~,tzen (zur Zeit des jeweils letzten Abfluges) gemessenen Tempera- turen d~r. An beiden Pl~tzen wurde 2-molare Zuckerl6sung geboten. Beide Bienenseharen stammten aus einem Volk. Die Lux-Werte fiir den jeweils letzten Abflug am Futterplatz sind in der Abbildung - - und d~s trifft ~uch ffir Mle weiteren Abbilduugen dieser Art zu - - nut der besseren 0bersieht wegen miteinander werbunden worden. Die Verbindungslinien sind ffir sieh ohne jeg]iehen Aussagewert

~ ~ o

1o.""~" ....... \~ V "\ .... -- ~ \oZ'~176 .... \"\__J-"~176 V/\~ 6

LU_X 6 0 0 .

570 540

510 48O 45O 420 39O

36O

330 300 . 2"70. 240.

210 16O 150

6O

3O

A 915 Lux /

10. 11 12. 13. 15.16. 19. 20. 21 23 2#.25 2X 28 29 30. 31. 1. 2. 4. 5. 6. 6 9. 10. 11. 13. 14 16. lZ 16. I9. 20. 22.23. 24.25. 26.27 29 JUL_I I AUGUST 1962

kbb. 2. Vergleich der D~mmerungsgracle, die w~hrend der ~1onate 3uli und August 1962 bei den letzten Abfl~igen an einem nahen Fntterl01atz/~ (50 Meter Sfid) und einem entfernt gelegenen Futter-

pIatz A (1000 Meter Ost) herrschten. Weitere ]~rk]~rungen: s. Abb. 1

Z. vergl. PhysioL Bd. 49 29

424 ~URKHARD SCHRICKER:

Das heil]t: Die Biene wfirde nach diesem Sammelflug - - vorausgesetzt, dab sic durch keinerlei ttindernisse aufgehalten wurde-- den Stock bei einem Diimmerungs- grad erreichen, der 13,5 rnin naeh dem yon 16,0 Lux herrscht; das h/~tte an diesem Abend 0,25 Lux entsprochen. Der letzte Abflug am Nahfutterplatz (50 m) erfolgte bereits 4 rain frfiher.

Eindrueksvo]ler zeig~ das Beispiel yore 30. September 1961 diese F/ihigkeit der Kalkulation: Der letzte Abflug am Futterplatz 3875 m cdolgt bei 210 Lux.

TEMP.' ~ 1 6 1 2 8

LU_! 720 690 660 630 6 0 0 570 540 510 480 45O 420 390 360

330 3OO 270 240 210 180 150 ;'20 90 60 30

j / \z\ / \

875m

18. 20. 22. 24. 25. 26.

25m ~. @

29 30. SEPTEMBER 1961

Abb. 3. Vergleich der D~mmerungsgrade, die w~hrend des Monats September 1961 bei den letzten Abflfigen an einem nahen ~utterplatz (25 ~[eter West) und einem entfernt gelegenen (3875 Meter

Sfidwest) herrschten. Weitere Erkl/~rungen: s. Abb. 1

24 rain sparer (siehe Seite 425) flSge diese Biene erneut den •utterplatz an. Es wiirden etwa 2,5 rain Aufenthalt folgen (an diesem Platz verweilen die Sammlerinnen 2,5 bis 4 rain, da sie sich ffir den Rfickflug aufheizen miissen) und weitere 8 rain ffir den Rfickflug. Nach diesen insgesamt 34,5 rain herrschten am 30. September bereits 0,20 Lux. Der letzte Abflug am Nahplatz (25 m) erfolgte bereits 11,5 rain friiher. Die letzte ~'ernsammlerin war also bereits fiber die Beleuehtungsverh/ilt- nisse informiert, die eine halbe Stunde spiiter herrschen wfirden.

Fassen wit diese Ergebnisse zusammen: Bienen kalkulieren die zu- nehmende D~immerung zeitgerecht und quantitativ richtig ein.

Wie aus den Abb. 1 - -3 ersich~lieh, unter l iegt der DKmmerungsgrad des letzSen Abfluges erheblichen Sehwankungen - - insbesondere an den

Die Orientierung der Honigbiene in der D~mmerung 425

Fernpl/~tzen. Dieser Punkt mug gesondert diskutiert werden: Wenn Bienen die Abnahme der Lichthelligkeit so genau einberechnen, sollte man erwarten, dab die jeweils letzten Abfliige an demsclben Futterplatz immer bei einem gleiehen Di~mmerungsgrad erfolgen. Es kSnnen drei Faktoren ffir die Schwankungen in Rechnung gestellt werden.

a) W~hrend des gesamten D/~mmerungsablaufes ist die Helligkeits- abnahme in unseren Breiten nicht linear. Tabelle 1 zeigt diese Relation. Bei Beginn der D/~mmerung erfolgt die absolute Helligkeitsabnahme viel raseher als bei deren Ende. Das be- deutet aber: Die Fernsammlerinnen machen ihren ]etzten Flng zu einem Zeitpunkt, in dem die Helligkeit pro Zeiteinheit mehr abnimmt, als das beim letzten Flug der Nahsammlerinnen der Fall ist. Das ist ein erster Grund ffir die grSBere Streuung am Fernplatz. Des weiteren muB folgendes beachtet werden: Zwisehen dem Anflug einer Biene am Futterplatz 3875 Meter und ihrem fo]genden vergehen bei normalen Wetterverh/iltnissen durehsehnittlich

Tabelle 1 Helligkeitsabnahme pro Zeiteinheit

bei /ortschreitender Ddimmerung

D/s ttelllgkeit sabnahme (Lux) pro ~[inute

(Ausgangswerte) (Lux)

3000--2000 2000--1000 1000--500 300--100 100--20 10--5 5--1

ca. 100 ca. 70 ca. 50 ca. 20--10 ca. 10--5 ca. 1 4 , 5 ca. 0,544),2

24 ~ 2 min (errechnet aus 125 Werten), beim Nahplatz 50 Meter sind es nur ca. 4 rain. Je kleiner nun die Sammelfrequenz (Fliige pro Stunde) ist, um so geringer mu$ die WahrscheinlJchkeit werden, dal~ die Bienen gerade bei dem D/~mmerungsgrad am Futterplatz abfliegen, der eben noch eine Rfickkehr in den Stock ermSglicht. Dies bedingt zum zweiten eine grSSere Streuung am Fernplatz.

b) Ein weiterer Faktor, der die Streuung in den Abb. 1--3 beeinfluSt, ist die Temperatur. Es ist bekannt, da$ Bienen unterhalb yon 8~ kaum mehr ausfliegen. Aber nicht nut die absolute Temperatur, sondern auch der dynamisehe Temperaturgang ist yon Bedeutung: Ein Temperatur- sturz yon einem Tag zum anderen bewirkt ein friiheres Ende tier Sammel- t/~tigkeit am folgenden Tage. Das zeigt sich in Abb. 4a und b vor allem veto 15.--19. Juni, 21.--23. Juli, 6.--9. August, 4.--5. Oktober und 9.--10. Oktober. Des weiteren scheinen die Bienen auf ein jahres- zeithch abh/~ngiges , ,Temperaturniveau" eingestellt zu sein; sic reagieren jewefls spezifisch auf eine plStzliche Tcmperaturabnahme. So erreichen Bienen im I-Ierbst (Abb. 4b) noch bei Temperaturen unter 10 ~ C die niedrigsten Lux-Werte bei ihren letzten Abflfigen am Futterplatz, w~hrend sic im Sommer (z. B. 8.--9. August) bei einem Temperatur- abfall unter 100 C ihre Sammeltatigkeit viel frtiher beenden.

c) Endlich beeinfluSt noeh das Nektarangebot die Dauer der tagliehen Sammelt/~tigkeit. Bienen beendeten in guten Trachtzeiten das Sammeln

29*

426 :BuIcKHARD SCI:~IOK]EIr :

1EMR ~

15

12

8

4

LUX

160 ~50 140

130 120 I10 tOO

90 80 70

60

40

30 2,0

I0

~ 20

16 12 8

4

LUX

160

t50 I40 I30 I20 110

tOO 90 80

70 60 5O 4O 30 2O

10

o

\, .... ,._o_.,.,o,/-o, ....... ,/G/-'-o-~ .... /V\,o,._.,o-.

340 Lux

~/\_~ 15. 19. 222Z 30. I. 4. 5. S. 7. 8. 10 11. 12. 13. 15 t6.19. 20.2! 23.2~.25 27. 2a 29 30. 31 1. 2. 4. 5. 6 a. 9. t0. tl. 13./4,

JuNi I Juu ] Aususr t962

o ? - - o ~ . -~ ~~ o / \ \ / \ \ o ~ O / \ o ~ . \ / ~ . . . . ~ ~o~~

o

16.1fz I & I 9 . 2 ( 2 2 2 2 3 . 2 4 . 2 5 . 2 6 2 E 2 9 5. 6. X 8. 10.11, 12.13. I4. t51"Z20.21.24.25.2X28.30. I. 2 3. 4. 5. 7. & 9. I0. AUGUST II SEPTEMBER I OKTOBER I962

Abb. 4a u. b. Dars te l lung der D~mmerungsgrade , die w~tn'end der MonaCo J n n i bis Oktober 1962 bei den ]etzten AbflOgen an e inem Fut te rp la tz (50 l~Ieter Sfid) gemessen wurden. :Es soll der :Ein- f/uPo der Tempetatur auf die Sammeldaue r demonsCrlerb werden (s. Texi) . WeiSere ;Erkliirungen:

s. Abb. 1


an den beiden Futterpl/~tzen durchsehnittlieh frfiher (Abb. 2, bis Mitre August; Abb. 4a Mitte Juni bis Mitre August, vor allem 19.--28. Juli

Lindenbliite) Ms in t raehtarmen Zeiten (September, Oktober). Das lieB die Vermutung aufkommen, dab der Summeleifer der Bienen bei einem Uberangebot aus natfirlichen Futterquellen gemindert wird, und dab sie deshulb frfiher mit dem Sammeln aufhSren Ms bei Futtermangel.

Es hat sieh in der Tat gezeigt, dab nicht nur die Futterquantit/~t, sondern auch die Futterquali t~t auf die ubendliche Summelt~tigkeit einen EinfluB hat. Es wurden zwei Bienenseharen aus einem Volk auf zwei versehiedene Futterpl/~tze mit gleieher Entfernung zum Stock dressiert (Futterplatz A: 50 Meter Sfid; Fut terplatz B: 50 Meter Ost). An beiden Pl~tzen wurde - - t/~glich abweehselnd - - eine 2-molare Zuekerl6sung geboten, am anderen Platz eine mit geringerer Konzen- t rat ion (1/4, 1/2 oder 1-molar). D~s Ergebnis zeigt: Die Bienen beenden die SammeltStigkeit um so ]ri~her, ]e geringer die Konzentration der Zucker- 16sung ist.

Um diesen Untersehied quanti tat iv zu fassen, wurde aus den Lux- Werten des jeweils letzten Abfluges an den beiden Pl~tzen die Verhs zahl gebildet. Das sei kurz an zwei Beispielen erl~utert:

Platz A 18. September Zuekerl6sung : 2-molar letzter Abflug: 4,0 Lux

Platz B

ZuekerlSsung : 1-molar letzter Abflug : 7,3 Lux

VerMiltnis: 7,3:4,0 = 1,8:1 19. September ZuekerlOsung: x/2-molar ZuckerlOsung: 2-molar letzter Abflug: 9,4 Lux letzter Abflug: 3,9 Lux

V erh~ltnis : 9,4:3,9 ~- 2,4:1

~Ms Mittel aus 24 Beobachtungen wurden insgesamt folgende Werte gewonnen :

2-molar 1-molar 1/9-molar 1/4-molar 1 : 1,7 : 2,2 : 4,0

Bei 1/4-molarer Zuekerl6sung beendeten die Versuehsbienen ihre Sammelts bei einem um das 4fache h6heren Beleuchtungsgrad (Lux) gegenfiber der Sehar, die 2-molar sammelte. Man kann dieses Ergebnis in folgender Weise deuten:

Zwei Faktoren beeinflussen den EntsehluB fiber einen weiteren Ausfiug: Die Kalkulation der Hel]igkeitsabnahme wirkt hemmend auf diese Entscheidung, der Sammeleifer jedoeh f6rdert diesen EntschluB. Bei mittelm~tBigem Futterangebot fiberwiegt der hemmende Faktor, d. h. die Bienen bleiben im Stock. Bei hoehwertigem Fut te r gehen die Sammlerinnen ein gewisses Risiko ihrer Orientierungssicherheit ein. I m

428 BU~KH~d~D SermreKER: Die Orientierung der Honigbiene

Zusammenhang mi~ anderen sozialen Handlungen ist diese Deutung wohl nicht abwegig . . . .

Bei gleichzeitigen Beobachtungen am Futterpl~tz und am Stock wurden bisweilen (ein bis zwei yon Hundert) Bienen protokolliert, die bei bemerkenswert niedrigen Lux-Werten am Futterplatz abflogen, den Stock aber nicht mehr vor Beginn der Dunkelheit erreichten. Sie iibcr- nachteten daraufhin offensiehtlieh im Freien, denn am kommcnden Tag sammelten sic wieder am Futterplatz. Es kommt also ausnahmsweise vor, dal~ sich die Bienen entweder verkalkulieren oder sieh zuviel zutrauen.

Der Einflu/3 der Futterqualiti~t auf die Sammeldauer wurde dureh einen weiteren Versuch bestgtigt: Ein zweites Volk wurde in 50 m Ent- fernung yon einem blfihenden Lindenbaum aufgestellt. Die Bienen dieses Volkes sammelten an der Linde nieht so lange wie die Schar des ersten Volkes an meinem Futterplatz (50 m), obwohl sic das auf Grund der Liehthelligkeit h~tten tun k6nnen. Aus Nektarproben dieser Linde (n = 39) wurde ein Zuckergehalt yon durehschnittlich 28,65% ermittelt (BEuTL~R 1930, gibt ffir Linde 29,5--30,3% Gesamtzueker an). Die ZuckerlSsung, die am Futterplatz geboten wurde, hatte stets 68,5%. W/@e die Futterqualit/~t ohne Einflu$ auf die Sammelaktivit/~t, so h/s beide Scharen zum gleichen Zeitpunkt ihre Sammelt~tigkeit einstellen " miissen.

2. Die ersten Aus[li~ge in der Morgendiimmerung

Es war yon Intercsse, der Orientierungsleistung in der Abend- d~mmerung jene am frfihen Morgen gegenfiberzustellen. Werdcn Bienen morgens aueh eine Zunahme der Helligkeit prospcktiv einberechnen ? Dann miil~te der erste Abflug am Morgen bei geringerer Helligkeit erfolgen als der jeweils lctzte am Abend.

a) Um die Zusammenh/~nge zu prfifen, wurden die ersten Anflfige morgens an einem Nahplatz (50 Meter) und einem Fernplatz (1000 Me- ter) registrier~ (Abb. 5, 6 und 7). Die Bienen erreichten den Futterplatz durchwegs bei einem Helligkeitsgrad, der unter dem des ]eweils letzten Ab]luges am Vorabend lag. Die entsprechende Helligkeitsdifferenz beim Abflug veto Flugloeh war nat/irlich noch grSl3er.

b) Direkte Beobachtungen am Flugloeh zeigten, dal~ die Sammlerinnen morgens sehon einige Zeit ve t ihrem ersten Ausflug auf dem Flugbrett ersehienen (ganz im Gegensatz zu ihrem Verhalten am Abend, we sic nach ihrer letzten Heimkehr keinen Erkundungsgang mehr auf das Flugbrett machten). Bereits unter 0,05 Lux kamen sic morgens aus dem Flugloch, liefen sehr aufgeregt auf dem Flugbrett herum oder zogen sich sehr bald wieder in den Stock zurfick. Bereits bei 0,1 Lux flogen sie oft - - allerdings recht unsicher - - bis zum n~chsten Straueh, der 2 Meter entfernt war. Dabei bestand kein Unterschied, ob die Bienen auf einen

TEMP. ~

18 14

10

LU..__.~X 9

8

7

6

5

4,

3

2

1

_------- o /

ABEND 31. 1. 4. 5. 6. 9. 12. 13. 16. AUGUST MORGEN I. 2. 5. 6. 7. tO. 13. 14. 17. 1963

Abb. 5. Vei'gleich des D~mmerungsgrades, der beim ersten Anflug morgens (M) und beim letzten Abflug abends (A) an einem Fu~terplatz 50 m NW (August 1963) gemessen win'de. Die angegebenen Temperaturen wurden zum Zeitpunkt des ersten AIffluges am Morgen (M) und des letzten Abfluges am Abend (A) gemessen. Am Futterplatz warde immer 2-molare ZuckerlSsung geboten. Die Bienen- schar ist morgens und abends dieselbe. Obwohl die Temperatur morgens durchwegs tiefer liegt, erfolgten die ersten &nflfige am ~orgen noeh bei grSBerer Dunkelheit als d]e ]etzten l~tickflfige ubends

o TEMf ~

~ J ~ 1 7 6 o

LUX 9

8

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5 o o

3 o o ~ / / o / ~

~ o___._ . ._ . - - -o~ 1 1 o - I ~ o ~ o _M ABEN 31. 1. 4, 5. 6. 9. 12. 13. 16. AUGUST MORC~N I. 2. 5. 6. 7. 10. 13. 14. 17. 1963

Abb. 6. -V-ergleich des D~mmerungsgrades, der beim ersten Anflug morgens (M) und beim ]etzten Abflug a]u Abend (A) an einem FutterlJl~tz 50 m NO (August 1963) gemessen wurde. Weitere

Erkl~rungen: s. Abb. 5

TEI'4F, ~

20 16. 12_ 8

LU___X 180.

170 _

1 6 0 .

15o 4

14o. I

130.

~ UI~KIIAI~D S6}IRIOKER:

_A o

120 t

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9O

8O

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5oj 40

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A B E N D 9. MORGEN 10.

430

~ o

Ib b ,~. 16 ,7 & 11 14. 15 77 l a 79

AUGUST 1952

Abb. 7. Vergleieh des D~]~m~erungsgrades, der beim ers~en Anflug morgens (M) und beim letzten Abflug abencls (A) an einem fernen l~utterplatz (1000 Meter 0s$) gemessen wurde (Augus~ 1962).

Wei~ere Erkl~rungen: s. Abb. 5

nahen oder einen entfernt gelegenen Futterplatz dressiert waren. Aller- dings war die Anzahl der Nahsammlerinnen zu diesem Zeitpunkt auf dem Flugbrett im Verh~ltnis zu der der FernsammlerinIlen viel grSl~er. Bis zum ersten Abflug warteten die Nahsammlerinnen bis etwa 0,2 Lux, die Fernsammlerinnen jedoch bis zu einer gr5$eren I-Ielligkeit (z. B. zum 1000 Meter Platz bis etwa 3 Lux, s. auch Abb, 7; zum 3875 Meter Platz his etwa 15 Lux. Diskussion dieser Differenzen, s. S. 432). Aus diesen Beobachtungen kann man schlieSen, da6 die Bienen w/~hrend ihres Umherlaufens den fiir ihren ersten Sammelflug eben ausreichenden Helligkeitsgrad abwarten. Fiir die Nahfutterplgtze liegt cLieser bei 0,1--0,2 Lux.

c) Am verdunkelten Stock lie6 sich diese Annahme experimentell best/ktigen: Es wurde der Stock mit einer Zeltplane Tag und Nacht

Die Orientierung der t{onigbiene in der Dgmmerung 431

/ STOCK / /

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Abb. 8 a. l~Iit einer Zeltpl~ne verdunkelter Stock. Die Zeltpl~ne ist a]s Sct~affur dargestel]t. A .&loflug- brett, F v Flugloeh, zum Teil abgediehtet, um einen dh'ekten Lichteinfall zu verhindern. D Dureh-

flugschlitz, g Verdunkelung (Zeltplane). Weitere ]grkl~rungen: s. Text

zugedeckt; die Bienen muBtcn durch einen 15 cm langen Schlitz, der in der Plane belassen war, hindurch- fliegcn (Abb. 8a, b). i !Dutch mehr oder weniger starkes Erweitern des Schlitzes konnte die ttelligkeit am Ftugbrett reguliert werden. Die Innenseite der Zeltplane war h i e - wcder tags/iber noch nachts - - yon Bienen bcsetzt. Der verdunkelte g a u m wurde also nicht als eine Stock- erweiterung betrachtet. Bei ihren P Samme]fliigen tagsfiber bzw. in der Abendds ]iegen sich die Bienen nicht im geringsten durch die Verdunkelung irritieren. Sic ~ Fv A i

Abb. 8b. Nit einer Zeltplane verdunkelter Stock l ~ ] R (Aufsicht). A Abflugbrett. D Durehflugschlitz, gegen das Flugloch versetzt. Fv t~lugloeh, teilweise abgedichtet, am elnen direkten Lichteinfa]l dutch den Schlitz in das Flugloch zu vermeiden. P Photozelle, R Registrierinstrument (Luxmeter).

Weitere ErklKrtmgen: s. Text

432 BUI~KttARD SC]~RICK]]I~ :

sammclten genau so lange wie bei unverdunkeltem Stock, obwohl die Helligkeit am Flugloch w/ihrend der letzten Stunde vor Versuchsende konstant auf 0,05 Lux gehalten wurde. Morgens ]edoeh warteten die Sammlerinnen mit ihren ersten Aus/liigen, his am Flugloeh 0,1 Lux herrsehten. Als Beispiel sei der Versuch vom 31. August 1961 geschildert : Als die erste Biene durch den Schlitz nach auBen kam, wurden am Flug- breft 0,1 Lux gemessen, im Freien jedoeh bereits 46 Lux. Zu dem Zeitpunkf, da auBerhalb der Verdunkelungszone ein Beleuchtungsgrad you 130 Lux herrschte, wurde der Schlitz gerade so welt geSffnet, dab am Flugbrett 0,2 Lux gemesscn werden konnten. Anschlicl3end war ein plStzliches Ausfliegen zu beobachten. O//ensiehtlich beriiclcsichtigen die Sammlerinnen abends die Lichtverhgltnisse, die wighrend des letzten Sammel/luges draufien unter /reiem Himmel herrsehen und entscheiden danaeh i~ber einen weiteren Aus/lug. Morgens ]edoch riehten sic sieh nach den Beleuehtungsverhiiltnissen, die am Flugloeh bestehen. Sic warren den Beleuchtungsgrad ab, der zu einem orientierten Flug n6tig ist.

Es wurde bereits erw~hnt, dal3 die auf den Futterplatz 3875 Meter dressierten Bienen morgcns zum ersten Mal bei 15 Lux abflogen. Sie kehrten off nach mehr als einer halben Stunde wieder zum Stock zurfick, ohne jedoch zum Futtcrplatz gelangt zu sein. Sie mul]ten - - wohl wegen der niedrigen Temperatur (September) - - ihren Flug unterbrechen und kehrten schlieBlich unverrichteter Dinge zum Stock zurfick. Diese Beob- achtung konnte auch bei einem n/iher gelegenen Futterplatz (215 Meter) gemacht werden: In der ersten Viertelstunde der Flugt/~tigkeit verliel~en 17 yon insgesamt 24 der am Futterpl~tz verkehrenden Bienen den Stock, abet keine einzige erreichte den Futterplatz. Sic kehrten (oft ersf nach mehr als 10 min) m den Stock zurfick. Einige Sammlerinnen wiedcr- holfen vergeblich den Ausflug. Die Temperatur lag mit 15,0 ~ C nicht ungewShnlich fief, aber es herrschte starker Bodennebel, der den Bienen die Orientierung n~ch L~ndmarken sehr erschwerte.

3. Ist das Einkalkulieren der Helligkeitsiinderung erlernt oder angeboren ?

Wir haben bewiesen, dal] Bienen entsprechend der Entfernung des Futterplatzes, an dem sie sammeln, eine Zu- und Abnahme der Helligkeit in der Zeif einkalkulieren. Ist ihnen die F~higkeif dieser Extrapolation (d. h. aus einer gegebenen Orientierungssituafion wird eine sich neu ent- wickelnde errechnef) angeboren, oder mul~ sie erlernt werden ? Dazu geben die Abb. 9 und l0 einen ttinweis:

Eine Bienensehar wurde am 10. Juli neu auf einen Futtcrplatz (25 Meter) dressierf (Abb. 9). Die Schar konnte sich w~thrend des ganzcn Dressurtages auf den Fufterplatz einfliegen. Am gleichen und an den folgenden Abenden wurde nach der eingangs beschriebenen Mefhode jeweils der letzfe Abflug registriert.

Die Orientierung der I-Ionigbiene in der D~mmerung 433

Es ist ersichtiich, dal~ Bienen, die eine neue Futterquelle besuchen, in den ersten Abenden ihre Sammelti~ti~keit ]riCher einstellen als in den ]olgenden Tagen ; nach und nach dehnen sieihreAbendausflfigeimmerwei~er

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DRESSURrAe JUL/ 7961

Abb. 9. Letzte Abfliige einer neudressierten Bieneaschar (Futterplatz 25 ~e te r Ost) am Abend des Dressurtages (10.3uli 1961) und an den folgenden Abendem Dargestellt ist pro Tag der Lux-Wert des letzten Abfluges yon der Biene, die als letzte ihrer Sehar dea ~utterptatz verlieB. Die angegebene Temperatur wurde zum Zeitpunkt des letzten Abflages am Futterplatz gemessen. Es wurde stets 2-molare ZuekerlSsung gebotem Es zeigt sieh, dai~ die Bienen ihre abendliehe Sammelt/ttigkeit

immer mehr in die Dunkelheit ausdehnen

in die Dunkelheit aus. Noch deutlicher wird der Sachverhalt, wenn man einer a]ten, eingeflogenen Schar (Futterplatz 50 Meter Sfid) eine neudressierte (Futterplatz 50Meter Stidost) gegeniiberstellt (Abb. 10). Beide Scharen stammen uus einem Volk:

Die neudressierten Bienen bleiben in den ersten Tagen frfiher im Stock, und erst nach fiinf Tagen gleichen sich die D/~mmerungswerte (beim jeweils letzten Abflug gemessen) denen der alten Schar an. Die Sehluf~folgerung ist bereehtigt, da$ die neue Schar einige Tage lung Erfahrung fiber die dynamische Itelligkeits/inderung in der Abend- d/~mmerung sammeln mut te und diese dann erst ffir zus/~tzliche Abend- ansflfige nutzbar maehen konnte.

Damit ist gleiehzeitig die Frage angesehnitten, ob auch die jahres- zeitlieh untersehiedliche Zu- und Abnahme der Lichthelligkeit ein- kalkuliert werden. Aus meinen Versuchsdaten ergeben sieh hierzu keinerlei Anhaltspunkte.

434 BURKttARD SCHRICKER:

Bienen k6nnen verschiedentlich dynamische Abl~ufe ffir ihre Orien- tierung zeitlich richtig einkalkulieren - - etwa die Einbereehnung der Sonnenwanderung (v. F~Isc~, 1950, 1952; LINDAUEIr 1954, 1957). Auch TEMP.

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DRESSURTAG SEPTEMBER I962

Abb. 10. Vergleich der Diimmerungsgrade, die bei einer alten eingeflogenen Sammelschar und einer neudressierten an Pllttzen mit gleicher Entfernung vom Stock (50 Meter Sfid and 50 Meter Ost) gemessen wurden. Dargestellt ist pro Tag der Lux-Wert des letzten Abfluges yon der Biene, die als letzte ihre Sammelsehar den Futterplatz verlieI~. Weitere Erkl/irungcn: s. Abb. 9. ~rst nach 5 Tagen beendct die neudressierte Schar bei demsclben D/tmmerungsgrad ihre Sammelt/itigkeit wie die

eingeflogene Schar

NEUE SCHAR

ALTE SCHAR

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hierfiir sind Effahrung und Lernvorg~nge notwendig (LINDAUER, 1959, 1963): Bienen, die yon der sfidliehen Erdhalbkugel fiber den ~quator naeh Norden versetzt wurden, stellten sich nach einiger Zeit auf den neuen ortsgemi~Ben SonnenkompaB urn. In Dunkelheit aufgezogene Bienen (also ohne Sonnenerfahrung) erlernten innerhalb von ~iinf Tagen die Richtung und Winkelgeschwindigkeit, in der die Sonne wandert. JANDEIr (1957) wies bei Ameisen naeh, dab diese ebenfalls die Sonnen- wanderung erlernen. Naeh der Uberwinterung orientieren sie sieh zu- n~chst winkelgetreu zur Sonne; allmiihlich ffihren sie ihre L~ufe azimut- getreu zum Sonnenkompa6 aus.

II. Die miigliche Funktion der 0cellen bei den D~immerungsfliigen Es ist erstaunlich, dab Bienen solch geringe Lichtintensit/~ten noch

zu ihrer Orientierung verwerten k6nnen, und dab sie derart geringe Helligkeits/~nderungen als Parameter ffir Beginn und Ende der Sammel-

Die 0rientierung der Honigbiene in der D~tmmerung 435

fl/ige prospektiv einkalkulieren. Die Frage nach der sinnesphysiologi-

schen Grundl~ge dieser 0r ient ierungsle is tung dr/~ngte sich auf. I m

Folgenden sollen Belege erbracht werden, dab die 0cel len hierbei eine wesentliehe F u n k t i o n fibernehmen.

Bis zum Jahre 1912 wurden insgesamt ffinf, sich teilweiso widersprechende Hypothesen fiber die Funktion der Oeellen aufgestellt (vg]. D~oI~L u. SC~t~URII~G, 1912) : Die Ocellen fibernehmen 1. eine bestimmte Kontrolle bei der sc[mellen Fort- bewegung. Weiterhin sollen sie zum Fernsehen 2., Nahsehen 3. und zur Ent- fernungslokalisation 4. geeignet sein. Schliel~lich wird ilmen 5. ein hohes zeitliches UnterscheidungsvermSgen (D~mmerungssehen, Intensit~ts- und Richtungssehen) zugeschrieben. HOMAges Untersuchungen (1924) an Ameisen spreehen gegen die Hypothesen, die Ocellen seien beim Nah- und Fernsehen und schlieB|ich auch bei der Entfernungslokalisation funktionell beteiligt. Er stellte lest, dal] die Oeellen (bei einer gro2en Lichtst~rke) ein nur geringes r~umliches AuflSsungsvermSgen besitzen, bestenfalls also nur ein verschwommenes Bild abzeichnen kSnnen. WoI~- s~:Y (1931), PARI~Y (1947) und Col~r (1955) best~tigen dieses Ergebnis.

Eine neue tfypothese stellten nach Verhaltensversuchen ]3OZLER (1926) mit Drosophila melanogaster und Apis melli]ica, WoLs~:Y (1930, 1931, 1933) mit Droso- phila melanogaster und Raphigaste,r nebulosa, M~LImI~ (1931) mit A pis melli]ica, SCI4XE~IER (1950) mit Bombus, GOVSTAI~I) (1958) mit Blattella germanica, 1V[E- DIO_WI (1959, 1961) mit Drosophila melanogaster, CAssim~ (1960, 1962) mit Locusta migratoria und BAYI~A~OGLI;-ERG]~E (1964) mit Schistocerca gregaria auf: Sie kommen iibereinstimmend zu der SchluBfo]gerung, die Ocellen h~tten eine erre- gungssteigernde Funktion auf die optischen Zentren, in die die Nervi optiei ein- mfinden. 1kTach G6TZE (1927) dienen die Oeel]en der Zielelnsteltung, KAL~US (1945) sieht sine ]3eziehung zwischen Fliigellosigkeit und Ocellenverlust; er glaubt an eine doppelte Funktion der Oce]]en: ErhShung des Muskeltonus und Orientierung nach dem Himmel. Experimente zu dieser Hypothese liegen nieht vor. Mf3LLm~ (1931) und MEDIOI~I (1959) schreiben den Ocellen eine die Fazettenaugen bei der phototaktischen Orientierung unterstfitzende Funktion zu. COR~WELL (1955) finder bei Calliphora erythrocephala und Locusta migratoria eine direkte Beteiligung der Oce]len ~n der Phototaxis. Nach HAI~KEt~ (1956) h~ngt der Tagesrhythmus bei Periplaneta americana yon der Stimulation durch die Ocellen ab. Nach Unter- suchungen yon L o w ~ (1878) an Eristalis und v. HESS (1920) an Libellenocellen sollen die 0cellen zur Wahrnehmung yon J~nderu~lgen in der Beleuchtung geeignet sein.

Neue Erkenntnisse fiber die Leistungsf~higkeit der 0ee]len brachten elektro- physiologische Versuche: P~I~I~u (1947) arbeitete an Locusta migratoria, HoYL~ (1955) an Locusta migratoria, GOI~DS~ITI~ u. ~UC~ (1958) an Periplaneta americana, Apis melli/ica und Locusta migratoria, 1~1~cI~ (1954, 1957, 1958a, 1958b, 1961a, 1961b, 1961 c) an Periplaneta americana, Blaberus cranii/er, MeIanoplus bivittatus, A pis mellifica, Paehydiplax longipennis, Phormia regina, Libellula luetuosa, A esehna sp. and Sympetrum ribicundulum, AuTI~I~[ u. M~SC~L (1962) und ME~sc~I~ (1963) an Calliphora erythrocephala. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen fassen Au~I~:~ u. M~scn~ (1963) zusammen: ,,Die 0cellen sind phasisch-tonisehe Receptoren, die alle drei Parameter elektromaga~etischer Sehwingungen, die Beleuchtungsst~rke, die Wel]enl~nge und die Dauer der Einwirkung dieser Schwingungen percipieren und das Zentralnervensystem darfiber informieren k6nnen. Ein Bildsehen schliel~en die optischen Eigenschaften des dioptrischen Apparates aus. Mit der schnellen Adaptation ist bei den Ocellen gut fliegender Insekten wie bei den Fazettenaugen (AuT~U~ 1950) ein hohes zeitliches Aufl6sungsvermSgen verbunden. Entspreehend

436 BtTRKttAlCI) SC~RICK]~tr Die 0rientierung der Honigbiene

den phasisehen Eigensehaften (Erregungsspitze) sind die Ocellen zur empfindlichen Registrierung yon Helligkeitsgnderungen besonders geeignet". ,,Daneben liefern abet die Ocellen auch eine Information fiber absolute ttelligkeiten, und zwar durch die Station~re Entladung, deren Frequenz im Dunke~n am gr58ten ist und mit zunehmender Beleuchtungsst~irke abnimmt".

Kle ins te I te l l igke i t s i inderungen t r e ten haupts~chl ich w~hrend der Morgen- und A b e n d d g m m e r u n g auf. I m Fo lgenden soll un te r such t werden, inwieweit ein Ausseha l ten der Ocellen Vergnderungen im Orient ierungsvermSgen der Bienen wi~hrend der Di~mmerung bewirkt .

1. Methode der Ocellenaussehaltung

Zum Lackieren der Ocellen wurden Bienen verwendet, die bereits auf einen Futterplatz eingeflogen waren. Sie wurden dort w~hrend des Sammelns abgefangen und in kleinen Transportk~stchen ins Labor gebracht. Die Bienen wurden mit CO~ 10 bis 15 see angerauscht und anschliel]end zwischen zwei Schaumstotf- polstern festgesteekt (urn Putzbewegungen nach dem Erwaehen zu verhindern). Die Narkose hielt etwa eine Minute an. Das Lackieren der Ocellen wurde unter dem Binokular mit einem Gemisch aus Sehellack und Kienrul3 vorgenommen. Der Lack wurde mit einem feinen Pinsel aufgetragen; vorher muBte er auf Liehtnndurch- l~ssigkeit nnd Trocknungsgeschwindigkeit durch dfinnes Bestreichen einer Glas- platte kontrolliert werden. Die Tiere blieben nach der Operation noch 20 bis 30 rain festgesteckt, damit der Lack gut trocknen konnte. Am folgenden Morgen (die Bienen blieben, bedingt dureh den Anfahrtweg zum Versuchsgel~nde, fiber Nacht im Abfangk~istchen) wurden sie wahlweise am Futterplatz oder direkt am Stock ffeigelassen. GrSl]tenteils (dnrchschnittlich fiber 90%) nahmen sie sofort die Sammelt~tigkeit wieder auf.

Die C02-Narkose hat naeh FYG (1950) und RIBBA~DS (1950) bei Bienen keinen Einflul] auf deren Sammelt~tigkeit. Zum Vergleich wurden jedoch stats Kontro]l- bienen narkotisiert, deren Ocellen nicht lackiert wurden. Bei ilmen traten gegenfiber nicht narkotisierten Sammlerinnen keinerlei Ver~nderungen im Verhalten auf. Normale, probenarkotisierte, wie aueh ocellenlackierte Bienen sammelten durch- schnittlich fiber 10 Tage. Auf diesen Punkt wird in den folgenden Abschnitten noch n~her eingegangen werden.

2. Vergleich der letzten Ab/liige abends yon normalen Bienen und solchen mit 1, 2 und 3 geblendeten Ocellen

Die Versuchsmethode war die gleiche, wie sie Seite 421 besehrieben wurde. A m F u t t e r p l a t z (50 Meter Siid) s ammel t en neben normalen Bienen auch solche, denen ein, zwei oder alle drei Ocellen geblendet waren. ]:)as Ergebnis (Abb. l l a, 11 b) zeigt : A m ]ri~hesten - - also bei der noch grSfiten Helligkeit beenden total ocellengeblendete Bienen ihre Sammel- tStigkeit ; ihnen ]otgen der Reihe nach iBienen mit zwei und einem geblendeten Ocellus, schliefilieh noch die Normalbienen.

I n der Abb. 1 l a und b s ind die le tz ten Riiekfl i ige nur der Bienen aufgetragen, die jewefls Ms ]etzte den ~ u t t e r t i s c h verliel~en. Mi t t e l t m a n die L u x - W e r t e der le tz ten Abfl i ige al ler Bienen einer Gruppe innerha lb der ganzen Sammelsehar , so erh~l t m a n dasselbe Ergebnis (Abb. 12).

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2Z 2& 6. Z 8. 10. 11. 12. 13. 15. AUGUST I SEPTEMBER t962

A b b . l l a . L e t z t e Ab f l t i ge i n d e r A b e n d d ~ m m e r n n g am F u t t e r p l a t z 50 M e t e r (St td) "con n o r m a l e n Bienen ( ) und solchen, denen eiR Oeellus ( . . . . . . ), zwei Oeellen ( - - - - - - ) und alle drei OceUen geblendet waren ( . . . . . ), Dargestell t s ind die D~mmerungsgrade der letzten Abfltige yon den Bienen, die als letzte ihrer Gruppe den Fut te rp la tz verliel~en. Am 13. September herrschte s tark

bSiger Wind bis zu 3,2 m/sec (Mittei)

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30. I 2. 3. 4. 7 8. 9.

I OKTOBER 1962

Abb. l l b . rortse~zung yon Abb. l l a . Weitere Erkl~rungen: s. Abb. l l a

438 ]~URK]tARD SCHRICKER :

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AUGUST I SEPTEMBER I962

Abb. 12. DargesSellt ist derselbe Versuch wie in Abb. l l a . Weitere Erk l t rungen : s. dort , Es sin4 die MitLelwerte aller letzten Abflfige innerhalb jeder Gruppe aufgetragen

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Abb. 13. Vergleich der Dgmmerungsgrade , die bei den letzLen Abfliigen abends an e inem Fut terp la tz 50 Meter (Nordwest) gemessen wurden, yon lVonnalbienen ( ), Bienen mi t drei geblendeten Ocellen ( . . . . . ), Par~iell fazet~enaagenlackierte Bienea (veatrale H~ifte) ( - - - - - - ) . Dargestell t sind die Dgmmerungsgrade der letzten Abfltige yon den Bienen, die als letzte ihrer Gruppe den

Fnt terp la tz verliel3en

Interess~nt erscheint nach diesem Ergebnis eJn VergleJch zwischen ocellengeblendeten Bienen und solchen, deren F~zetten~ugen p~rtiell

Die 0rientierung der I~onigbiene in der Diimmerung 439

luckiert sind. Abb. 13 zeigt einen Versueh, bei dem an einem Futterplatz (50 Meter) neben normalen und total ocellengeblendeten Bienen noch eine dritte Gruppe flog, deren ventr~le tt~lften der ~azettenaugea lackiert (nach derselben Methode wie bei Ocellenblendung), die 0eellen jedoch ~rei gel~ssen warden: Die partiell /azettengeblendeten Bienen

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27. 29. L H. f3. t4. 2'1. 23. 24. i JUL._..~I I AUGUST 1962

Abb. 14. Erste _&ldliige in der ~orgendiimmerung an einem FutLerplatz (50 ~[eter Siid) yon norm~len Bienen ( ) un4 solchen, denen ein 0cellus ( . . . . . ), zwei Ocellen ( - - - - - - ) and alle clrei Ocellen ( . . . . . ) geblendct waren. Dargestellt sind die D~mmerungsgrade der ersten Anfliige yon de~

Bienen, die als erstc ihrer Gruppe den Fu~terplatz aaflogen

sammelten abends lSnger ale die ocellengeblendeten, jedoeh nicht so lange wie Normalbienen; ]etzteres ist versts ihnen fehlte ja in der tiefen Ds die ausreichende OrientierungsmSglichkeit nach dem Untergrund.

3. Vergleich der ersten An/liige in der Morgenddimmerung von normalen Bienen und solchen mit 1, 2 und 3 geblendeten Ocellen

Vergleicht man nun die ersten Anflfige morgens an ei nem Futterplatz (50 Meter Sfid), so ist das gleiche Verh~ltnis der einzelnen Gruppen untereinander festzustellen (Abb. 14) : Ale erste - - also bei der niedrigsten Beleuehtungsstgirke - - / l iegen die Normaltiere den Futterplatz an. lhnen ]olgen wieder der Reihe hash Bienen mit einem, zwei und schliefilieh mit drei geblendeten Oeellen.

Z. verg]. Physiol. Bd. 4 9 3 0

440 B U R K I I A I ~ D SGI~RICKER :

Das Verh/~ltnis zwisehen den Beleuehtungswer ten der le tz ten Ab- fliige abends bzw. zwischen den jeweils ers ten Anfl i igen morgens der einzelnen Gruppen innerha lb einer Sammelsehar , zeig~ Tabel le 2.

Tabelle 2. VerMiltnis zwischen den Beleuehtungswerten der jeweils letzten Abfliige abends bzw. der ersten Anfliige morgens der einzelnen Gruppen

innerhalb einer Sammelschar

abends 1 : 2,0 : 3,3 : 4,5 morgens 1 : 2,0 : 3,3 : 4,7

(Lux-Werte der NormMbienen = 1 gese?~zt). - - errechne~ aus: abends 1056 Messungen, morgens 493 Messungen.

Bienen mi t drei geblendeten Occllen beenden gegenfiber Normalb ienen also abends ihre Sammel tg t igke i t bei e inem um das 4,5faehe hSheren Be leueh tungsgrad ; en t sprechend beginnen sie morgens erst bei e inem um das 4,7faehe h6heren Beleuehbungsgrad zu sammeln.

4. Verhalten von ocellengeblendeten Bienen gegeniiber Futterl&ungen unterschiedlicher Konzentration

Die Abh~ngigkei t der Sammeld~uer norm~ler Bienen yon der Quali- t~ t des F u t t e r s wurde berei ts beschr ieben (Sei~e 425). I m Folgenden soll das VerhMten gegenfiber Fu t t e r lSsungen mi~ un~erschiedlicher Konzen- tra~ion bei Bienen m i t 1, 2 und 3 geblendeten Occllen gepr/ i f t wcrden. A n zwei vom Stock g M c h welt en t fern ten Fu t t e rp l~ t zen (50 Meter)

Tabelle 3. Verh~iltnis zwische~ den letzten Ab[liigen abends am Futterplatz $0 Meter bei verschiedenen Konzentrationen der ZuckerlSsung*

Konzen~rabion der Zucker- 16sung (molar) .

Korrektions- faktor 1 . . . .

n . 0 . . . . .

Zeitdifferenz zum letzten Abflug bei 2-molarer Ffitterung (rain)

N o r m a l b i e n e n

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10 8 6

3,7 5,8 10,1

1 0 c . v e r k l e b t

1 1/2 1/4

1,7 2,1 3,9

6 7 6

3,7 5,5 9,8

20c. verklebt

1 1/2 1/4

1,7 2,3 3,9

6 6 6

3,7 5,9 I 9,8

30c. verklebt

1 G ~I4

1,7 2,1 4,4

9 5 5

3,6 6,8 10,3 * Bezogen auf die letzten Abfliige bei 2.molarer Ftitterung

1 Beispiel fiir Berechnung: Lux-Wert des letzten Abfluges einer 2-ocel]en- verklebten Biene am Futterplatz 1/4-molar: Lux-Wert des letztea Abfluges einer 2-ocellenvei'klebten Biene am Fu~terplatz 2-molar. Siehe auch Text, Seite 427.

Die Orientierung der Honigbiene in der DBmmerung 441

sammeln neben NormMbienen gleiehzeitig solche mi~ ein, zwei und drei laekierten Oceller~ (der Versuehsverlauf ist derselbe, wie auf Seite 421 besehrieben). Tabelle3 und Abb. 15 bringen das Ergebnis: Ocellen-

11/ I l i

/ iz /I.~ I I I i i i

I / I I . I i I I i I I / / / I / I /

"/,4, I / i ~ I / / I / / ///~/

/ / /

;;; 7 / P.'i 7/,

IN II2 I 2 114 I I2 l 2 IN 112 l 2 1/4 I I2 I 2 molar

NOR~4AL I OC. VERKLEBT 2 0 C . VERKLEBT 3 0 C . VERKLEBT

Abb. 15. Vergleich der Sammeldauer bei (gegenilber 2-molar) verminderber Zuckerwasserkonzen- tration yon NormMbienen und solchen mit 1, 2 und 3 geblendetea 0cellen. Bei jeder Gruppe wurde der Lux-Wert des letzten Abfluges am Fatterplatz mit nieclrigcr Zuckerwasserkonzentration. (1/4, I/2 und 1-molar) dividiert dutch den Lux-Wert an] ~utterplatz mit 2-molarer Zuckcrl6sung. Die Lux-Werte der letz~ei1 Abflfige am Futterplatz mit 2-molarcr Zuckerl6sung sind gleich 1 gesetzt. Beicle Futtcrpl~tze waren 50 Meter (Sfid und Ost) vom Stock entfernt. Beide Scharen stammte•

yon einem Yolk

geblendete Bienen beenden ihre Sammeltiitiglceit bei Futterl6sungen von verminderter Konzentration in dem gleichen Verhiiltnis ]riCher, wie das bei Normalbienen der Fall ist.

5. Sind die Ocellen in der Diimmerung als photol~inetische Stimulations- organe t~itig ?

Die eben geschilderten Ergebnisse kSnnen zweierlei Ursachen h~ben: 1. Nach AusschMtung der Oeellen fehlt deren s~imulatorische Wir-

kung (v. BUDDENBROCK, 1952). 2. Durch den teilweisen bzw. vollen Verlust der Ocellen h~ben die

Bienen die F~higkeit, sich bei D/immerung fiber bestehende und kom- mende Beleuchtungsverh~ltnisse zu orientieren, mehr oder weniger eingebfiBt.

Im Folgenden soll untersuch~ werden, welehe der beiden Vorstel- lungen bei Bienen zutrifft.

a) Yergleich der Sammelfrequenz. Eine Gegeniiberstellung der Sammeffrequenz, d. h. der Sammelflfige pro Stunde, von norma]en und

30*

442 ]~URKHA~D SCHRICKER:

- ~ 0 .

10=11 @-/hr

20

II11"I11" 11 10-/9s~

20-

11111111 1tl11111 le/z/e Samrnelsluzde

50m 880r~ 50 ~ 80 ~ J lO00 r~

Abb. 16. Vergleich dot Sammelfrequenz (Sammelflfige pro Stunde) yon normalen (helle S~ulen) und total oeellengeblendeten Bienen (sehraffierte Saulen) zu verschiedenen Tageszeitcn und bei unter- sehiedlieher Entfernung der FutterpI~tze. Ein Unterschied zwischen den beiden Gruppen ist in

keinem Falle festzustellen

Tabelle 4. Vergleich der ben6tigten Zeit pro Sammel/lug (Minuten) /iir normale Bienen (A), ocellengeblendete Bieneu (B) und partiell /azettenlackierte Bienen

(ventrale Hdl/te) (C)

A

B

Futterplatz 50mNW Futterp]atz 50 m~TO

�9 Zei t /Sammelf lug (min) - - Mit te lwer t - -

[ Zahl der Wer t e

Zei t /Sammelf lug (min) - - Mitte lwert - - �9

Zahl der Wer te

Zei t /Sammelf lug (min) . - - Mit te lwer t - - .

Zahl der Wer te

3,4

103

3,4

339

3,9

322

Sicherung (t-Test)

A<->B n ich t gesichert , Mit te lwerte

gleich

A++C t = 0,558

P = 0,56 nich t gesichert

B<->C t = 4,2

.P ~ 0 fl002 gesichert

A

B

Zei t /Sammelf lug (rain) - - Mit~elwert - -

Zahl der Wer te

Zei t /Sammelf lug (rain) - - Mit te lwer t - -

3,1

361

3,2

Zahl der Wer te 387

Zei t /Sammelf lug (min) 3,9 - - Mit~elwert - -

Zahl der Wer~e 235

Sicherung (t-Test)

A<->B t ~ 0,024

P = 0,98

A+->C t = 8 , 0

n ich t gesichert

P < 0,0002 gesichert

B+->C t = 4,458

P < 0,0002 gesichert

t o t a l o c e l l e n g e b l e n d e t e n E i n z e l b i e n e n ( A b b . 16) z e i g t : W e d e r t a g s f i b e r

n o c h a b e n d s , n i c h t e i n m a l w ~ h r e n d d e r l e t z t e n S a m m e l s t u n d e ( v o m

l e t z t e a S a m m e l f l u g z u r f i c k g e r e c h n e f ) i s t e i n d e u t l i c h e r U n t e r s c h i e d f e s t -

z u s t e l l e n . D a b e i i s t es g l e i c h g f i l t i g , o b d i e B i e n e n a n e i n e m n a h e n

Die Orientierung der Honigbiene in der Diimmerung 443

(50 Meter) oder einem weit entfernt gelegenen Futterplatz (660 und 1000 Meter) sammeln.

Deutlich tri t t aueh die Einheitliehkeit der Sammelfrequenz zwisehen normalen und desocellierten Bienen bei einer weiteren Versuehsreihe an zwei anderen Futterpl~tzen (50 Meter nordwestlich und 50 Meter nord- 5stlieh vom Stock) hervor. Auf Seite 439 wurde der Versueh bereits beschrieben, als ein Vergleich der letzten Abfltige yon normalen, oeellengeblendeten und partiell fazettengeblendeten Bienen angestellt wurde. Betrachten wir jetzt die jewefls benStigte Zeit pro Sammelflug der drei Gruppen, so erhalten wir folgendes Ergebnis (Tabelle 4): Zwischen normalen und ocellengeblendeten Bienen sind die fiir einen Sammelflug benStigten Zeiten in keinem Fall sieherbar versehieden. Die partiell fazettengeblendeten Bienen fHegen aber den beiden anderen Gruppen gegeniiber sicherbar langsamer 1.

b) Vergleieh der Flugzeit und Tanzfrequenz. Obwohl die Sammel- frequenzen zwisehen normalen und ocellengeblendeten Bienen keine Untersehiede zeigen, wollen wir die einzelnen Teilvorgange eines Sammel- fluges noeh gesondert betraehten. Ein Sammelflug kann aufgeteflt werden in:

1. Hin- und Riiekflug; 2. Aufenthalt am Futterplatz; 3. Aufenthalt im Stock. 1. BAYI~AMOGLv-EI~G~E (1964) konnte bei der Wanderheusehrecke

Schistocerca gregaria ira Karusse]versueh nach Oeellenblendung eine Ver- minderung der Fluggeschwindigkeit nachweisen. Um diese Gegebenheit bei Bienen zu iiberpriifen, wurden die Fluggeschwindigkeiten yon normalen und total ocellengeblendeten Bienen ffir verschiedene Ent- fernungen bei untersehiedliehen Windverh~ltnissen gemessen (Methode und Berechnung, siehe v. FI~ISCI~ u. LI~DAUm~, 1955). Das Ergebnis (Tabelle 5) zeigt :

Weder bei den Hin]liigen zum Futterplatz noeh bei den Riie~]liigen zum Stoclc sind zwischen normalen und total oeellengebIendeten Bienen sicherbare Untersehiede ]estzustelIen.

Die verschiedenen Windverhs (Mitwind, Gegenwind und Sei- tenwind) werden yon beiden Gruppen gleiehartig kompensiert (vgl. Tabelle 5, Spalte : Eigenfluggesehwindigkeit).

2. Der Aufenthalt am Futterplatz zeigt keine Untersehiede. Des- ocellierte Bienen saugen genau so schnell und intensiv wie Normal- bienen.

1 In der linken Spalte der Tabelle 4 ist zwar A<->C nicht zu sichern; das is~ lediglich auf die ungleiehe Anzahl der Werte zuriickzufiihren mid ist ohne Bedeutung, d~ ja kein signifikanter Unterschied zwisehen normalen und desocellierten Bienen (A+->B) besteh~.

444 ]~URKHARD SCHRICKEI~ :

Tabelle 5. Vergleich der Fluggeschwindigkeiten von normalen und desocellierten Bienen

H i l l - f l u g ,

Flugweg l~iick- flug

H

355 m fiber Land K

1%

1%

200 m fiber H

~u

Sicherung nach t-Test (P~_~A~, 1943)

Norm,~l- Flug- ]~igen- flug- bienen, geschwin- Desocel- n Flugzei t digkeit geschwin-

lierte digkei~ :Bienen (sec) (m]sec) (m]sec)

VB VL

N 26 44,1 =E2,1

D 26 44,3 =~ 2,0

N 20 51,5•

D 21 51,3~=5,8

N 20 37,5•

D 21 37,2 4- 2,4

N 19 69,8q-6,8

D 20 69,8 =~ 5,0

N 11 72,0 =~ 8,6

D 11 71,9~5,6

N 59 24,5 • 2,1

24,6 =~ 2,2

8,04 8,04

8,01 8,01

6,89 6,89

6,92 6,92

9,46 6,76

9,54 6,92

5,08 7,78

5,08 7,78

4,93 7,83

4,94 7,84

8,16 6,93

Wind- geschwin- digkeit P (m/sec)

VW

0 0,72

0 0,89

2,7 0,74 Mi~wind

Mittel 2,7 werte

Gegenwind sind gleich

_ _ 2,9 0,98 Gegenwind

2,0 seitl. Mit- 0,78

wind

3. Der Aufen thMt im Stock sc tz t sich aus F u t t e r a b g a b e und Tanzen zusammen. Die zur F u t t e r a b g a b e ben6t ig te Zei t i s t abh~ngig yon der Fu t t e rnach f r age im Stock. Die F u t t e r a b g a b e is t also ffir bcide Sammel- scharen in glcicher A r t begfinst igt . I n eincm Beobach tungss tock nach v. F m s c ~ (siehe v. F r e s c o , 1953) wurden die T/inze und dcrcn t ;re- qucnzcn yon normMen und to t a l occl lengeblcndeten Bienen gemessen. Auch hierbci konn ten keine s icherbaren Untersch iede festgestel l t werden. I n Tabcl le 6 sind die Tanzfrcquenzen der bc iden Scharen ffir einen F u t t c r p l a t z (101 ~ OSO) in 3 5 5 M e t e r Enf fe rnung yore Stock gcgen- f ibergestcl l t .

Tabe]]e 6. Vergleich der Tanz/requenzen von normalen und desocellierten Bienea ]iir einen Futterplatz (1010 OSO) in 355 Meter Ent/ernung vom Stock

Sicherung naeh t-Test (P/~TAV, 1943)

~NormMbienen. Zeit]10Durchlfiufe Durchlfiufe/15 sec (je 10 TSnze) P Desocellierte (sec) Bienen

5[ 19,9 • 2,4 7,5 53 0,72

D 19,8 • 1,3 7,6 49

e) Phototakt isches Verhal ten bei verschiedenen Beleuchtungsst~irken. :BozL]~ (1926) und C A s s I ~ (1962) s te l l ten bei Drosophila melanogaster


a n d Locusta migratoria eine ve rminder t e For tbewegungsgeschwindigke i t

oeel lengeblendeter Tiere gegen eine Liehtquel le l e s t : sie is t p ropor t iona l der L ieh t in tens i t s GOcz~ (1927) und M~LLE~ (1931) erw/ihnen, dab sie diesen Befund an oeel lengeblendeten Bienen n ich t naehweisen konnten . Es schien uns wichtig, diese Befunde mi t exak te r Methode nachzupr t i fen und zu erg/~nzen.

Methode. NormMe and total oeellengeblendete Bienen liefen im verdunkelten Raum (bei 24 his 25 Grad Celsius) dureh ein Glasrohr (12 mm innerer Dureh- messer) gegen eine Liehtquelle (Niedervoltlampe), deren Lichtintensit~t fiber einen Transforma~or variiert wurde. Das Glasrohr bathe eine Lgnge yon 85 em, die Lauf- zeit wurde fiber eine Strecke yon 50 em abgenommen. Die zu dem Versueh be- n6tigten Bienen waren in einem Bienerrraum (Klimakammer) auf einen Futterplatz dressiert, an dem sic regelm~Big sammelten. Sie wurden dort ffir den Versueh abgefangen und naeh Versuchsende wieder freigelassen. Sie sammelten darm sofort weiter. Wghrend des Versuehes wurden die Tiere in keiner Weise bel~sfigt, also etwa gedriiekt oder sonstwie berfihrt. Sie liefen am Ende des Rohres in eirt Glas- gei~g, in dem sie zum Rohranfang (ffir den n~ehsten Lauf)zurfiekgebracht wurden.

Das Ergebnis (Tabelle 7) zeigt : Die Lau/geschwindigkeiten yon nor-

malen und desocellierten Bienen gegen eine Lichtquelle sind in einem Intensitiitsbereich yon 0,96 his 9845 L u x nicht sicherbar verschieden.

Tabelle 7. Lau]zeiten ( Sekunden) ]iir eine Strecke yon 50 Zentimetern bei verschiedenen Lichtintensitiiten

Beleuchtungsst~rke (Lax)

0,96 115,2 1415 9845

Normalbienen. . 7,4 =~ 0,6 8,0 ~ 0,4 7,9 =j= 0,6 7,2 ~ 0,7

n . . . . . . . 60 75 60 60

Oeellengeblendete Bienen . . . . 7,5 ~=0,6 7,9 ~0 ,3 8,1 =L-0,5 7,3 :k0,5

n . . . . . . . 60 60 60 60

Sieherung . . . P = 0,35 nicht gesichert

P = 0,62 niehg gesiehert

l~ohrlgnge: 85 cm; MeBstreeke: 50 era; Sieherung nach t-Test (PXTav, 1943).

P = 0,55 nicht gesichert

P = 0,36 nieht gesiehert

Rohrdurchmesser (innen) 12 ram;

6. Experimenteller Nachweis zur Wahrnehmung geringer Intensitiitsunter- schiede dutch die Ocellen

a) W a h l zwisehen zwei Lichtquel len yon geringem Intensi t i t tsunter- sehied. Die bisher igen Ergebnisse konn ten keinen s t imul ie renden Ein- fluB der Ocellen aufzeigen. Die einzige J~mderung im Verha l t en der Bienen, welche die Ocel lenausschMtung mi t sich brach te , war das fr i ihere Beenden bzw. das sp~tere Beginnen der Sammel t~ t igke i t in der Abend- bzw. Morgend~mmerung. So b le ib t die zweite Schlugfolgerung noch e i n m a l z u untersuchen (Seite 441), dab n~mlieh den Bienen durch

446 BURKI~LRD 8CI:IRICK:ER :

die Ocellenblendung die M5ghchkeit eingeschri~nkt wurde, die Zu- und Abnahme der Beleuchtungsstiirke bei diesen geringen Lichtintensit~ten zu percipieren.

I m folgenden Versuch soll gepriift werden, wie sich ocellengeblendete Bienen gegenfiber Lichtque]len mit geringem Intensit~tsunterschied

Entscheidungspunkt

Abb. 17. Aufsicht der Versuchsanordnung zu dem Wahlversuch zwischen zwei Lichtquellen mit unterschiedlicher Intensit~t. Liinge der Glasrohre ( G ) = 92 era, innerer Durchmesser: 12mm.

Der Xasten war withrend des Versuches mit einer Seheibe aus rotem Signalg]as bedeekt

Loufrichtung ~ ]

Niedervolt[c]mpe

Abb. 18. Seitenansieh~ der Versuehsanordnung -con Abb. 17. Die Glasrohre s~eigen gegen die Lichtquellen leich?; an (2 Grad)

phototaktisch verhalten. KSnnen sie Helligkeitsunterschiede ebensogut wie normale Bienen erkennen ?

Die Versuchsanordnung is~ in Abb. 17 und 18 dargestellt. Die Niedervolt- lampen wurden yon einer Stromque]le aus versorgt. Die Intensit~tsunterschiede wurden mit Neutralfiltern (NG-Filter, Schot~ & Gen. Lundshub/Bay.) eingestellt. Die Bienen mu•ten sich beim Lauf zum Lich~ fiir eine der beiden Lichtquellen

Die Orientierung der Honigbiene in der Dammerung 447

entseheiden. Ausgewertet wurden nur solehe L~ufe, wenn die Bienen naeh der Wahlentseheidung das Glasrohr (92 era) bis zum Ende (Lampe) ohne Unter- breehung durchliefen. Die Versuehstiere wurden wie bei 5e gehalten und zum Yersuch verwendet. Zusitzlieh wurden aueh Bienen in den Versuch genommen, die auf einen Futterplatz im Freien dressiert waren. Sie wurden zum Versueh dor~ abgefangen und naeh Versuehsende wieder freigelassen. Die Liehtintensititen wurden mit einem Multiflex-Beleuehtungsmesser I I (Lange, Berlin; Megbereieh 0,01 bis 200 Lux) gemessen.

Die Auswergung der Versuehsreihen erfolgte naeh einer Methode yon I-tASSE~C- ST~IS 0958) mit geringer Ab~nderung: Die Wahlreaktion fiir jede Seite (zur

H - - D helleren oder dunkleren Lichtquelle) wurde naeh der Formel W - - H- ~ZDD bereehnet.

ttierbei sind: W ~- WalRreaktion H = Wahlen zur helleren Liehtquelle D ~ Wahlen zur dunkleren Liehtquelle.

Diese Formel ergibt bei 100 % der Wahlen zur helleren Lichtquelle den Weft q- 1, bei fehlender Seitentendenz den Weft :~ 0, bei iiberwiegender Wahl der Liehtquelle mit geringerer Intensi t i t Werte mit negativem Vorzeiehen.

Die statistische Sieherung erfolgte naeh der Wahrseheinliehkeitsaussage (siehe IIASSE~S~nr~, 1951). Ausgewerget wurde naeh:

s + 2 u n d ~ n = 1/ s ,-[-3 i

Hierbei sind: ~ ~-~ Wahrscheinliehkeit ~ deren mittlerer Faktor

s = Gesamtwahlen a = Wahlen einer Sorte.

Ist ~ - - 3 ~ > 0,50, so besteht eine Seitentendenz bei den Wahlen, die nicht auf einer Zufallserseheinung beruht.

Die , ,untere" I n t e n s i t i t wurde in jeder Versuehsreihe k o n s t a n t ge- ha l t en (Abb. 1 9 : 0 , 1 L u x ; Abb. 2 0 : 2 , 6 Lux) ; die , ,hShere" I n t e n s i t i t be t rug jeweils ein Mehrfaches der , ,unteren" . Das Ergebnis zeigen Abb. 19 und 20. Be t r ach t en wi t zungehs t die 1. Versuchsreihe mi t einer , ,unteren ~ Intensit /~t yon 0,1 L u x (Abb. 19): W e r d e n den Ver- suchst ieren zwei Lieh tque l len mi t 0,2 und 0,1 L u x geboten, so zeigen n u t Norma lb ienen eine s ignif ikante Se i ten tendenz zur h6heren In tens i - t i t . Sie un te rsehe iden Mso bei ihren pho to t ak t i s chen L~ufen den doppe l t en In t ens i tg t sbe t r ag , bezogen auf 0 , I Lux. Bienen mi t einem, zwei und drei geb lende ten Oeellen zeigen bei d iesem geringen I n t e n s i t i t s - un terseh ied keine Sei tentendenz. Sie en tseheiden sieh zu e twa gleiehen Teflen t i ir jede der be iden Liehtquel len .

W i r d der In tens i t s der be iden L a m p e n e twas vergr6ger~ (0,1 gegen 0,4 Lux, also u m den 4faehen Betrag) , so wS, h len neben Norma lb ienen aueh solehe m i t e inem geblende ten Oeellus s ieherbar die hellere Liehtquel le , w~hrend Bienen m i t zwei und drei l aeMer ten Oeellen noeh ke inen s igni f ikanten Unte r seh ied zeigen. Allerdings i s t - - wie aueh

448 ] ~ U I ~ K I t A R D S C I t ~ I O K E R :

bei den anderen Versuchsreihen - - eine Tendenz zur hTheren Intensits festzus~ellen.

Wh'd die ,,obere" Intensititt um den 6faohen Betrag gegeniiber 0,1 Lux erhSht (0,6 gegen 0,1 Lux), so wAhlen allein die to~al ocellen-

+l.O

+09

+0.5

+0.4

+(23

+0.2

+0.1

t O

-0,1

-0.2

A p-3m

I o B p-3m

i1 C p-3m

n D p-3m

i ............. o ~ ~0 x

.\ x \ "\ x

\ e ~ -.

�9 ~ e C \ _

x.

o.o'~a~ (25)0.~ o,)(2~ (2,)(2~ Lux 6 0 1 5 0 7 5 1 6 0 0.94 0.93 0.7,4 0.60

75160 60160 0.72 0.61 0.54 0.36

60 60 60 [ 60 0,60 0.52 0.,40 I 0.34 60 6(2 60 60 0.54 0.40 0.23 026

Abb. 19. Alternativreaktionen bei Lichtquellen von unterschiedlicher Intensitat. NKhere Er- kl/irungen: s. Text. Dargestellt sind die Wahlen zur helleren Liehtquelle Yon Normalbienen (A), Bienen mit einem geblendeten Oeellus (B), Bienen mit zwei geblendeten Oeellen (C), Bienen mit drei geblendete]l 0cellen (D). �9 Die Seitentendenz zur helleren LichtqueUe ist gesichert; �9 die Seiten- tendenz zur helleren Lichtquelle liegt im Bereich der Zufalligkeit. Die Abszisse gibt die Beleuchtungs-

stKrken (Lux) an, die jeweils in den beiden Rohren geboten wurden

geblendeten Bienen noch nicht sicherbar die hellere Lichtquelle. Sie entscheiden sich signifikant ffir die hShere Intensit~t, wenn diese um den 8fachen Betrag grS~er (0,8 gegen 0,1 Lux) ist als die andere zur Wahl stehende Intens i~t .

Aus dem Ergebnis dieser Versuchsreihe kann gefolgert werden: Bienen, denen nut die Fazettenaugen verbleiben, bengtigen bei ihrem photota]ctischen Lau[ im Intensit~itsbereich unterhalb von 1 Lux einen 8]achen Intensitdtsunterschied, um die hellere Lichtquelle sicherbar zu

Die 0rien~ierung der Honigbiene in der D~mmerung ~49

wiihlen. Bienen mit zus#tzlich 1, 2 uncl 3 intalcten Ocellen benStigen nur den 6]achen, 4]achen bzw. 2]achen Intensitiitsunterschied.

Es kSnnte nun der Einwand angefiihrt werden, dieses Verha]ten sei nur eine Folge der fehlenden Stimulation naeh Aussehaltung der 0eellen.

*LO 1 +09

~1 +o~ l

+05

+0.4

+03

+&2

+0.1

•

-0.1

-02

~ o o o z

o . . . . . . . . . . . . . . o . . . . . . . . . . . . . . o o

o ~

%".x ""

\ % \ ~ , .,,. --. -x

x \ o ".

%, ~ '.

"'o~. C_

130'/50

A pn3m 60 0.75

B p23m 60 0.68

C p_n3m 60 0.61

D n 60 p-3m 0.60

15.6/2,6

60 0.77 60 0.68

60 0.60 6O 0.54

10.5)2,6

60 077

60 0.70

60 0.52

60 0.41

RO)Z6

60 0.70

60 052

60 038

4.0/~6LUX

60 0.56 60 0.34

60 0.34 60 0.23

Abb. 20. A l t e rna t i v r eak t ioncn bei Lichtquel len yon unterschiedl ieher In tens i t f i t . Wei te re Erk]~rungen: s. Abb, 19

Dem kann entgegengehalten werden, dab einmal die total ocellengeblendeten Bienen gerade ixl den Fallen, da sie keine Seitentendenz zur hSheren gebotenen Intensitat zeigten, ebensoviele Laufe zur geringeren Intensitgt ausffihrten. Andererseits tritt dieser Effekt aueh bei viel hSherem absolutem Intensitatsniveau auf. Betraehten wit hierzu die zweite Versuchsreihe (Abb. 20): Die ,,untere" Intensitat betragg jeweils 2,6Lux. Werden den Versuehsbienen 4,0 gegen 2,6 Lux geboten (etwa der 1,5faehe Differenzbetrag), so wahlen Mlein die Normalbienen sieherbar die hellere Liehtquelle. Bienen mit einem geblendeten Oeellus benStigen den 3faehen Betrag (8,0 gegen 2,6 Lux), mit zwei geblendeten Oeellen den r Betrag (10,5 gegen 2,6 Lux). Sehlieglieh wahlen

450 BURKtIARD ~CHRICKER :

die total desocellierten Bienen beim 6fachen Intensit/~tsunterschied (15,6 gegen 2,6 Lux) sicherbar die hellere Lichtquelle.

Vergleichen w~r beide Versuchsreihen, so f~llt auf, dab die Intensit~tsunterschiede der Lichtquellen in der zweiten Versuchsreihe nicht so groB sind vie die der ersten, urn jeweils eine sicherbare Wahl zur helleren Lichtquelle zu erreichen (1,5-, 3-, 4- und 6fach gegenfiber 2-, 4-, 6- und 8fach). Offensichtlich sind in diesem hSheren Intensit/~tsbereich die Fazettenaugen nicht mehr so stark auf die 0cellen angewiesen. I-Iierffir

gibt auch ein Me6punkt %

lO0

90

80

70

60

50

40

30

20

tO

0

o~ . o

O X~X ""...

X X "- .\ . . oA_

�9 \ '.

\ ~ "'b.

"\. \ XX

'X. \X ~ ".o_ B .o~

'"~'o c

0.I10 0.06/0 00310 LU.!X

Abb. 21. Bestimmung der SchwellenintensitAt, die einen pho$otaktischen Lauf auslSst. Dargestellt sind die L~ufe zur Lich~quelle yon ~'ormalbienen (A), Bienen mit einem gebiendeten Ocellus (B), Bienen mit zwei geblendeten Ocellen (C), Bienen mit drei geblendeten Ocellen (D). Die Ordinate gibt dis L~ufe zur Liehtquelle in Prozenten an (bezogen auf je 12 mSgliche L~ufe = 100%). Die Abszisse gibt die gebotene

Liehtintensit~t (Lux) an

(50 Lux gegen 130 Lux) der zweiten Versuchs- reihe einen Hinweis : Alle Bienen - - einschliel)lich der total desocellier- t e n - w/~hlen sicherbar die hellere Lichtquelle, die nut eine 2,6fach hShere Intensit~t ab- gibt.

Diese Ergebnisse scheinen zun/s in Widerspruch zu den Be- funden von M~LL~ (1931) zu stehen: ErlieB Bienen gegen zwei Lain- pen laufen, deren Inten- sit/~t durch verschiedene Entfernung zum Ver- suchstier variiert wurde. MOLn]~I~ kam zu dem Ergebnis, dab die Ocel- len in keiner Beziehung

zur Wahrnehmung unterschiedlicher Licht-

intensit/~ten stehen kSnnten, da oeellenlackierte Bienen etwa zu 75 % der helleren Lichtquelle zustrebten (Normaltiere zu etwa 85 % ). MOLLm~ ver- wendete bei seiner Versuchsanordnung als Lichtquellen zwei Nernst-Lam- pen mit einer Leistung yon je 40 Watt, die yore Entscheidungsort der Bienen 37 bzw. 40 cm entfernt waren. Die absolute Lichtintensit/~t hegt demnach im Miillerschen Zweilampenversuch welt fiber der hSchsten, die in diesem Versuch geboten wurde (50 gegen 130 Lux). Das gibt uns wiederum einen Hinweis, dab neben dem relativen Intensit/~tsunter- sehied die absolute Intensit/it der Beleuchtungsquelle ein entscheidender Parameter fiir die Leistung der Ocellen ist. Bei entsprechend hoher

Die Orientierung der Honigbiene in der D/immerung 451

absoluter Lichtintensitat sind die Fazettenaugen allein - - ohne Hi[re der Ocellen - - imstande, Intensitatsuntersehiede wahrzunehmen.

b) Bestimmung der Sehwellenintensit~it, die einen phototaktisehen Lauf ausliist. Nach diesen Ergebnissen drgngte sich die Frage auf, bei welehen Lichtintensitaten Bienen mit und ohne Oeellen iiberhaupt noch eine Reaktion au_f Lieht zeigen. Diese Frage wurde wiederum durch phototaktisehe Li~ufe zur Lichtquelle untersucht.

Die Versuchsanordnung (siehe S. 446) wurde folgendermaBen abge- andert: Eines der beiden Glasrohre endete jetzt im Dunkeln. Dureh das zweite wurde ein Licht yon entsprechender Intensitat (wiederum durch Neutralfflter fiir jede Intensiti~tsstufe reduziert) gesehiekt.

Das Ergebnis zeigt (Abb. 21): Gegen eine Lichtquelle yon 0,1 Lux laufen norm ale und desoeellierte Bienen phototaktiseh. Das war zu erwarten, da bei den Intensitatswahlen (z. B. 0,1 gegen 0,2 Lux) aueh total ocellengeblendete Bienen gegen beide Lampen in gleichem Ma[.~e laufen und damit auch die dunklere Lampe mit 0,1 Lux erkennen miissen. Wird den Tieren eine Lichtintensitgt yon 0,06 Lux geboten, so laufen nur noch 90% der Normalbienen, 50% der Bienen mit einem geblendeten Ocellus, aber nur noch 10--20% der Bienen mit drei bzw. zwei geblendeten Ocellen dem Lieht entgegen. Werden schlieBlich nur noch 0,03 Lux geboten, so verscMechtert sich der prozentuale Anteil der phototaktisehen Laufe bei Normalbienen auf etwa 65 % and bei Bienen mit einem geblendeten Oeellus auf etwa 15%. Bienen mit zwei und drei geblendeten Oee]len zeigen bei dieser Intensiti~t keinerlei phototaktische Reaktion mehr.

Fassen wir dieses Ergebnis kurz zusammen: Ein phototalctischer Lau] total ocellengeblendeter Bienen wird noch bei einer Lichtintensitiit yon 0,1 Lux ausgelgst. Dieser Schwellenwert liegt abet bei Normalbienen noch unter 0,03 Lux, bei teilweise ocellengeblendeten Bienen zwischen diesen beiden Intensitditen.

7. Beziehung zwischen Zeitsinn und Ocellen

Die zeitgebenden Faktoren, wonach Bienen an eincr Futterquelle zu einem g~nz bestimmten Zeitpunkt (~uf den sie dressiert sind) in einem 24st~indigen Rhythmus erscheinen, sind ungekls (Literaturzus~mmen- fassung: I ~ ] ~ E ~ , 1958). Nach I~EN~]~ (1961) liegen dem Zeitorien- tierungsverm6gen der Bienen exogene und endogene F~ktoren zugrunde. In diesem Zns~mmenhang steht die Frage zur Diskussion, ob Bienen die Liehtintensit~t - - oder auch deren J~nderung - - als Zeitgeber beniitzen. Damit k6nnten die Ocellen eine weitere Fnnktion ausfiben.

Auf Grund der gewonnenen Ergebnisse w~re es denkbar, dab die Bienen nieht die Beleuchtungsanderungen im Freien als (exogenen) Zeitgeber benfitzen, sondern jene im Stock selbst. Ihnen k6nnte die

452 : B U R K I I A R D S C t : I : R I C K E R :

geringe Lichtintensitgt, die durch das Flugloch i n das Stoekinnere dringt, genfigen. Die im Freien vorkommenden, teilweise sehr starken absoluten Beleuchtungsschwankungen treten im relativen Verh~ltnis aueh ira Stock auf. Die absoluten Untersehiede sind jedoch vM geringer. So k6nnte man sich im Stock einen reeht gleiehm/~ligen Anstieg der

(x rAUSEND) 15

12

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6

3

;-,o o,. .o,/ /// /\ .-' \ / . . / ' \ / . / ~176

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700 Boo 90o tO00 llO0 120o 1300 1400 UHR

b ORESSVR -t

Abb. 22 . Zeitdressur an einem lrutte]-platz 280 N[eter (Ost). Die unterstrichenen Zah]en ste]len die 1Vummern yon individuell numerierten oeellengeblendeten BJenen dar, die zum entsprechenden ZeiCpunkt (Abszisse) den ]futterp]atz angeflogen waren. Die nichtun~serstrJchenen Zahlen ge]ten entsprechend ffir ]Yormaltiere. Die angegebenen Lux-Werte stellen die iVIitteiwerte der (Jnnerha]b yon 15 rain) gemessenen t~eleuehtungsstirken dar. Dressurzeir 9--10 Uhr vormittags. Am Ver-

suehs~ag flogen den Futterp]atz an: 8 oeei]engeb]endef~e Bienen, 16 Normaibienen

Beleuchtungsst~rke bis Mittag und ansehliegend einen entsprechenden Abfall vorstellen. Damit nieht zu vereinbaren sind allerdings die Zeit- dressurversuehe in k/instlieh beleuchteten Bienenrgumen.

Um diese Frage zu prfifen, wurden Zeitdressurgersuehe an den Futterpl/~tzen a) 280Meter 0 (Dressurzeit: 9--10Uhr vormittags), b) 215 Meter NO (Dressurzeit: 10--11 Uhr vormittags) durehgefiihrt. Die Seharen (jeweils eine mit normalen und eine weitere mit total oeellengeblendeten Bienen) wurden in beiden Versuehen 9 Tage vor dem kritisehen Versuehstag auf den ~'ntterplatz dressiert. An den dazwisehen- liegenden Tagen konnten sie dort w//hrend der Dressurstunde sammeln. Die Oeellenblendung wurde am Vortag des kritisehen Versuehs durehgefiihrt.

Die 0 r i e n t i e r u n g der t t o n i g b i e n e in der D ~ m m e r u n g 453

Das Ergebnis zeigt (Abb. 22 und 23): Ocellengeblendete Bienen halten sich mit den gleichen Abweichungen wie Normalbienen an die Dressurzeit,

Keineswegs ist damit aber die M6glichkeit ausgeschlossen, dab die Occllen sich in irgendeincr Weise bei der Zeitmessung beteiligcn. Das miissen weitere Versuchc zeigen.

LU___X :x TAUSENO)

80 .

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40

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129116135 117103 15211:115137/17 ~0104127126131156

700 800 900 lO0O 11oo 12o0 t300 ~0o 15oo 160o I70~ tBOO F Z)RESSUR 4 UHq

Abb. 23. Zeitdressur an einem Futterpla~z 215 5{eter (~ordost). Weitere E~kl~rungen: s. Abb. 20. Dressurs~unde: 10--11 Uhr vormittags. Am Versuchstag flogen den Futterplatz an: 11 ocellen-

geblendete Blench, 22 No~malbienen

Zusammenfassung 1. Bienen aus dem gleichen Vo]k beenden abends ihre Sammelti~tig-

keit an einem yore Stock entfernt gelegenen Futterp]atz (660 m, 1000 m, 3875 m) fr/iher als an einem nah gelegenen (25 m, 50 m).

2. Blench fliegen morgens den Futterp]atz bei einem geringeren Beleuchtungsgrad (Lux) an, verglichen mit jenem, bei dem sic abends in den Stock zuriickkehren. Sic sammeln teilweise schon unter 1 Lux.

3. Bienen kalkulieren in der Morgen- bzw. Abenddgmmerung die Zu- und Abnahme der Lichthelligkeit zeitgerecht und quantitativ richtig ein.

4. Die genaue Kalkulation der Helligkeitszunahme bzw. -abnahme wird innerhalb weniger Tage erlernt.

5. Die Temperatur sowie die Qugnti~s und die Qualit/~t des Futters beeinflussen die Dauer tier Sammelts w~hrend der Ds

454 ~ UI~KI~ARD SGHA%ICKER :

6. Bienen mit drei, zwei und einem geblendeten 0cellus beenden abends frfiher ihre Sammelt~tigkeit als Normalbienen und beginnen sic in der Morgend/~mmerung spi~ter.

7. Der fiir den ersten bzw. letzten Sammelflug erforderliche ttellig- keitsgr~d steigt gegeniiber dem yon normalen Sammlerinnen bei Bienen, denen ein 0cellus geblendet wnrde, um das 2fache, bei zwei geblendeten Ocellen um das 3,3fache und bei Ausschaltung aller Ocellen um das 4,Sfache.

8. Werden verdfinnte ZuckerlSsungen geboten, so beenden oeellengeblendete Bienen wie normale Bienen friiher ihre Sammeltiitigkeit.

9. Die Sammelfrequenz - - Sammelfliige pro Stunde - - ist zwisehen normalen und oeellengeblendeten Bienen weder tagsfiber noeh abends, nicht einmal in der letzten S~mmelstunde (vom jewefls letzten Sammel- flug zurfickgerechnet) versehieden. Dabei ist es gleiehgiiltig, ob an einem n~hen Platz (50 Meter) oder an einem entfernt gelegenen Pl~tz (660 Meter und 1000 Meter) gesammelt wird.

10. Zwisehen den Fluggesehwindigkeiten yon normalen und ocellen- gcblendeten Bienen sind weder bei Hinfliigen zum Futterplatz noch bei Rfiekfliigen zum Stock Unterschiede festzustellen. Mitwind, Gegen- wind und Seitenwind werden yon beiden Gruppen gleichartig kompensiert.

11. Die Tanzfrequenzen (Schw~nzelli~ufe/15 sec) der ocellengeblendeten Bienen unterscheidcn sich nicht yon denen normaler Bienen.

12. Die Laufgesehwindigkeiten gegen eine Lichtquelle mit unter- schiedlich absoluter Intensit~t sind bei ocel]engeblendeten und normalen Bienen innerhalb eines Bereiehes yon 0,96 bis 9845Lux nicht verschieden.

13. Wahlversuche zwischen zwei Lichtquellen mit geringem Intensi- t~tsunterschied zeigen, dal] Bienen mit drei geblendeten Ocellen ffir ihren phototaktischen Lauf in einem Intensit/~tsbereich unterhalb 1 Lux einen 8fachen Intensit/itsunterschied (0,1 Luxgegen 0,8 Lux) ben6tigen, um die hellere Lichtquelle sicherbar zu w/ihlen. Normalbienen benStigen nur den 2fachen, Bienen mit einem bzw. zwei geblendeten Oeellen den 4faehen bzw. den 6fachen Intensit/~tsunterschied. In hSheren absoluten Intensiti~tsbereichen sind die zur gesieherten Wahl der helleren Licht- que]le ben6tigten Intensit~tsunterschiede lfir alle Gruppen geringer.

14. Die Schwellenintensit~ten, die noch einen phototaktischen Lauf auslSsen, liegen fiir total ocellengeblendete Bienen bei 0,1 Lux, fiir ~Normalbienen abet unter 0,03 Lux; ffir teilweise oeellengeblendete Bienen liegen sie zwisehen diesen Intensit~ten.

15. Ein Zusammenhang zwisehen der W~hrnehmung der absoluten Beleuehtungsst~rke (bzw. deren ~nderung) dureh die Ocellen ira ~reien und deren Verwendung als Zeitgeber fiir eine Zeitdressur konnten nicht

Die Orientierung der Itonigbiene in der D~immerung 455

festgestellt werden. Ocellengeblendete Bienen hielten sich mit den gleichen Abweichungen wie Normalbienen an die Dressurzeit.

Summary 1. Bees collecting on a food source close to the hive (25 m, 50 m)

stop their activity at dawn later than those collecting at feeding tables at great distances (660 m, 1000 m, 3875 m).

2. In the morning, foragers leave their hive for the first trip at a lower light intensity than when they return from their last forage in the evening. Even below 1 Lux they start foraging.

3. Before each flight at dawn and dusk bees calculate very exactly the increase and decrease of twilight.

4. This calculation can and must be learnt within a few days. 5. Temperature, the quality and quanti ty of food influence the start

and end of foraging at dawn and dusk. 6. Bees with one, two, and three blinded ocelli start to collect food

later in the morning and cease collecting earlier in the evening than normal workers.

7. Light intensity required for the first and the last collecting flight is increased by a factor of 2 (bees with one blinded ocellus), 3.3 (bees with two blinded ocelli), and 4.5 (bees with three blinded ocelli).

8. If food of a lower concentration is offered, bees with blinded ocelli, like normal bees, cease foraging earlier in the evening.

9. The frequency of collecting flights does not differ throughout the day between normal and ocelli-blinded bees, not even during the last hour of foraging. There is no difference between the two groups either, whether bees are collecting at a nearby food-table (50 m) or at one far away (660 m, 1000 m).

10. There are no differences between the flights speed of normal and ocelli-blinded bees either for flights to the food-table or for flights back to the hive. Sidewind, headwind, and tailwind are compensated in the same way by the two groups.

11. The frequencies of dance (wagging runs/15 see.) do not differ between normal and ocelli-blinded bees.

12. Within a range of 0.96--9845 Lux the speed of phototactic runs towards a light with a different absolute intensity does not differ between normal and ocelli-blinded bees.

13. For a phototactie run bees had to choose one of two lights differ- ing slightly in intensity. Below 1 Lax, bees with three blinded ocelli run to the brighter light if it has an eightfold higher intensity than the darker light (0.8§ Lux). Normal bees need only twofold (0.2*-> 0.1 Lux), bees with one blinded ocellus fourfold (0.4~,0.i Lux), and bees with two blinded ocelli sixfold difference (0.6-->0.1 Lux) to get

Z. vergl. 72hysiol. Bd. 49 31

456 BIY~KHARD SCiHI~ICKER :

signif icant results. I n ranges of higher in tensi t ies ( ~ 1 Lux) the differences requi red for each tes t are smal ler for M1 groups.

14. The threshold requi red for a pho to t ae t i c run is, in normal bees, less t han 0.03 Lux, in bees wi th three b l inded oeelli 0.1 Lux. I n bees wi th one and two b l inded occlli the th resho ld is be tween these intensit ies.

15. There is no re la t ionship be tween percep t ion of absolu te l ight i n t ens i ty (or i ts change) b y the ocelli and i ts use as a t r igger for a t ime- t ra ining. Oeell i -bl inded bees t r a ined for a specific feeding t ime came with the same t empora l dev ia t ion as normal bees to the food- table .

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