Desenvolvimento da Semente

Marcos BuckeridgeDepartamento de Botânica

IB-USP

FISIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO

DA SEMENTE

eixoembrionário

radícula

cotilédones

tegumento

cotilédones

gancho

raizprimária

endospermacotilédone

coleóptile

cauleembrionário

radícula(raízembrionária)

coleóptile

primeirafolha

raiz primária

Relações fonte-dreno em sementes em desenvolvimento. Água e solutos são transportados para a semente através do floema. O descarregamento do floema ocorre através da testa e os solutos são então transportados para o embrião (ou endosperma) através do apoplasto. (Bradford, 1994).

Rota de assimilados a partir da casca da semente durante o desenvolvimento. O floema termina na casca, onde ocorre o descarregamento dos solutos (p.ex. sacarose). Os solutos então se movem através do apoplasto até o saco embrionário e são reabsorvidos pelas células do endosperma (Thorne, 1981)

O suprimento influencia o número de sementes e consequentemente o potencial reprodutivo

O modelo de limiar para a influência do suprimento de assimilados sobre o número de sementes. O total de assimilados da fonte é distribuído para o potencial das sementes. Cada óvulo fertilizado requer um limiar de assimilados para que o desenvolvimento continue. A maior capacidade de exceder o limiar e suprir assimilados é uma necessidade para aumentar o número de sementes (Egli, 1998)

fonte

Suprimento de

assimilados

Drenos reprodutivos

limiar

Drenos vegetativos

Quando o fenômeno é observado “em números”

Etapas do desenvolvimento da semente

1) Fertilização2) Embriogênese3) Deposição de reservas4) Dessecação

FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação

Fases do desenvolvimento da semente

histodiferenciação / embriogênese

fertilização

EP ED EPED CO

T

TEG

CO

T

TEG 8A

EDEP

TEG

COT

8B

EP ED EPED CO

T

TEG

CO

T

TEG 8A

EDEP

TEG

COT

8B

Embrião

Endosperma

maturação

Fases do desenvolvimento da semente

maturação

Quiescênciaou dormência

histodiferenciação

FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação

2 células

globular

coração plântula

Metabolismo durante a embriogênese

FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação

Desenvolvimento do zigoto e do embrião, baseado em estudos com Arabidopsis e Capsella (Gondberg et al. 1994). CE-final chalazal; SC-casca; Em-endosperma; SM-meristema apical; RM-meristema da raíz; MPE-finalmicropilar; S-suspensor; A-eixo; C-cotilédone; Pd-protoderma; Gm-meristema basal; Pc-procâmbio.

Embebição

Germinação e Estabelecimento da plântula

Germinação Desenvolvimento da plântulaSe

men

teM

atur

o-ol

igot

rófic

am

atur

o-eu

tróf

icas

Imat

uro-

euto

tróf

icas

Sacarose eSérie Rafinósica

Mobilização dereservas de C e N

Fotossíntese

Sacarose eSérie Rafinósica

Fotossíntese

Plan

ta

Mobilização dereservas de C e N

Maturação

Mobilização de reservas de Sacarose, Série Rafinósica C e N

Fotossíntese

Síntese e Mobilização dereservas de C e N

Síntese dereservas de C e N

Síntese e reservas de C e N

Enchimento do grão e secagem

Fotossíntese

Fotossíntese

Fotossíntese

Pós-maturacãodo embrião

Maturação do embrião

Maturação do embrião

Formação de tecido embrionário

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Reservas nutricionais em sementes (%)

cereais

leguminosas

proteínas lipídeos carboidratos

cevadaaveiaarroztrigo

12131212

3822

76667675

feijãoervilhaamendoimsoja

23253137

164817

56521226

endo

sper

ma

cotil

édon

es

Corpos protéicos nos cotilédones de Lupinus angustifolius

Buckeridge et al. 2005, Annals of Botany

Síntese de ribossomos na membrana do retículo endoplasmático (ER). Enquanto os peptídeos estão sendo sintetizados, peptídeos sinal que dirigem seu próprio destino são clivados e oligossacarídeos são adicionados às cadeias laterais e formam corpos protéicos diretamente a partir do ER (em cereais) ou são transportados para vacúolos de armazenamento (Bewley e Black 1994)

Deposição de fitina

Localização in situ de RINO1 (transcrito com alta homologia com o gene que codifica para a mioinositol 1-P-sintase) em embriões de arroz em desenvolvimento. Cp-coleóptilo, eb-epiblasto, em-endosperma, r-radícula, as-meristema apical do caule, st-escutelo, v-procâmbio vascular

oleosina triglicerídeo fosfolipídeo

B

RE

A

RE

CLou

CL

RE

Formação de corpos lipídicos (CP) a partir do retículo endoplasmático (RE). A- os triglicerídeos são acumulados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberância que eventualmente se destaca e forma uma outra organela: o corpo lipídico que pode estar ligado ao RE original ou não. B- esquema mostrando a organização de um corpo lipídico. Além dos triglicerídeos originados na membrana do RE, a interface entre as fases hidrofílica e hidrofóbica é estabilizada por proteínas (oleosinas). Os componentes não estão em escala.

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Anabolismo dos lipídeos em sementessacarose

hexose-P triose-P

PEP

OAA

piruvato

glicerol 3-P

malato

CO2

mitocôndriapiruvato

acetil-CoA

acetato

hexose-P

triose-P

piruvato

acetil-CoA

plastídeo

malonil-CoA

malonil-ACP

CO2

acetatoCO2

retículo endoplasmático

corpos lipídicos

triglicerídeos

triglicerídeos

oleoil-ACP oleato

estearoil-ACP estearato

palmitoil-ACP palmitato

oleoil-CoA

estearoil-CoA

palmitoil-CoAác. graxo-CoA

banco de

SEMENTEsacarose

PLANTA MÃE

fotossíntese

citossol

outras modificações

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Anel de crescimentoAmorfo

Anel de crescimentoSemicristalino

Borda

do Grânulo

Final redutor

Cadeia tipo A Agrupamentos (10 nm)Região cristalina

Região amorfa

GR

ÂN

ULO

SA

MIL

OPE

CTI

NA

AM

ILO

SE

Cadeia tipo Bα - hélice

dupla α - hélice

Anabolismo do amido em sementes

SACAROSE

FRU

UDP-Glc

Glc-1-P

Glc-6-P

FRU-6-P

Glc-1-P

Glc-6-P

ADP-Glc

Amilose

Amilopectina

Citoplasma

ASS + ERA

ASL

ADPGPPase

THP

ÓRGÃOS FONTE

SS

PGMase

Amiloplasto

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Reservas de parede

celular

Retículo endoplasmático

RG AGP

GCM Aparelho de Golgi GAX

XG PGA

Produção e interconversão denucleotídeo açúcares

UDP-açúcares

tradução dassintetases

transporte

produção deglicanos

GDP-fuc SAM

UDP-glc

membrana

citoplasmática

fusão

secreção

modificaçõesfinais

AGPXG

GCMGAX

degradaçãodo polímero

montagem

CT

Fuc-Glc Me-PGA

RG AGP

matriz

BUCKERIDGE, M.S. & TINÉ, M.A.S. COMPOSIÇÃO POLISSACARÍDICA: ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR E FIBRA ALIMENTAR (2001) In: Lajolo FM, Saura-Calixto F, Wittig de Penna E, Menezes EW (Eds.) Fibra dietética em Iberoamérica: Tecnologia y Salud. Obtención, caracterización, efecto fisiológico y aplicación en alimentos. Projeto CYTED XI.6. Varela, São Paulo, pp 43-60.

B

hemicelulose fortemente ligada à celulose

hemiceluloses fracamente ligadas à celulose

microfibrila de celulose

Ligação cruzada entre as microfibrilas

Parede de reserva com hemicelulose

C

D

Parede primária

Parede primária Parede de reserva com

pectinas

Parede celular

Lamelamédia

A

Domínio de

pectinas

Membrana plasmática

Parede de reserva característica de arabinogalactanos presentes em sementes de lupino e café.

Parede de reserva característica de Mananos, galactomananos, glucomananos, xiloglucanos e beta-glucanos BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. &

AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo GuiFerreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Perisperma

EndospermaEndosperma

Perisperma(verde)Endosperma

Embrião

Silva, C.O., Tiné, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006

9A 9B

10A 10B

11A 11B

12A 12B

pc c

Silva, C.O., Tiné, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006

Células cotiledonares de jatobá durante a

deposição das reservas

ABAIXO:Após a mobilização

Tiné, MAS, Amaral, LV, Braga, MR, Freshour, Hahn, M. & Buckeridge, Tese de Lourdes Amaral, Depto de Botânica, USP, 2006

Metabolismo durante a embriogênese

Metabolismo durante a deposição de reservas

Deposição do xilogucano em sementes de jatobá

09/jun

12/mai

03/jul20/jul

06/set

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

Datas de coleta

Incl

inaç

ão

0

10

20

30

40

50

% X

ilogl

ucan

o

inclinaçãoXg

A By = 1 ,10 13 x + 2 ,5 70 2

y = 0 ,85 57 x + 1 ,7 78

y = 0 ,66 89 x + 5 ,2 04 4

y = 0 ,6 60 1x + 3 ,78 81y = 0 ,56 16 x + 4 ,7 59 7

0

10

20

30

40

50

60

70

0 10 20 30 40 50 60

Massa Fresca (g)

Com

pr x

Larg

(cm

2 )

12/05/00

09/06/0003/07/00

20/07/0006/09/00

Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge M.S., dados não publicados

Em jatobá, as reservas do fruto

parecem ser transferidas para

a semente durante o

desenvolvimento

12/mai

09/jun

06/set20/jul

03/jul

0,0

0,4

0,8

1,2

1,6A

mid

oCotPolpa

20/jul

06/set03/jul

09/jun

12/mai

0

1

2

3

Datas de coleta

Razã

o S/

MA

B

Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge, M.S., dados não publicados

FertilizaçãoEmbriogêneseDeposição de reservasDessecação

Teor de água

Massa seca

Arabidopsis

dessecação

túrgida plasmolizadas

Amido transitório

Maturação em Arabidopsis

Óleo

SacaroseProteína

Estaquiose / Rafinose

Mecanismo detolerância aodessecamento

Proteínas LEA

Mecanismo detolerância aodessecamento

Proteínas LEA“late embriogenesisabundant”

fim