desarrollo embriológico del sistema...

1 Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso

Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado” Decanato de Ciencias de la Salud

Departamento de Ciencias Morfológicas Sección de Anatomía Microscópica

Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso

El siguiente material constituye una guía de ayuda para el estudio del

desarrollo embriológico del Sistema Nervioso, dirigida a estudiantes de

Anatomía Microscópica II del Decanato de Ciencias de la Salud, UCLA. En

ningún momento sustituye la información proporcionada por los libros de

texto básico recomendados en este programa.

Contiene reseñas, esquemas y dibujos disponibles en diversos sitios de

internet que sugerimos consultar por los valiosos aportes que ofrecen, para

lo cual incluimos la referencia electrónica donde pueden accesar la

información.

Este material es editado sin fines de lucro y publicado en la biblioteca

electrónica de este Decanato para su libre consulta.

Dra. Elisa D’Angelo Mendoza

Dr Oswaldo Valdivia.

2 UCLA. Decanato Ciencias de las Salud. Departamento ciencias Morfológicas.

Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso

I. Desarrollo del Neuroectodermo

II. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Central

1. Desarrollo Embriológico de la Médula Espinal:

2. Porción Encefálica del Tubo Neural.

2.1. Rombencéfalo

2.1.1. Mielencéfalo

2.1.2. Metencéfalo

Cerebelo

2.2. Mesencéfalo

Pedúnculos cerebrales

Colículos

Sustancia Nigra

2.3. Prosencéfalo.

2.3.1. Diencéfalo

2.3.2. Telencéfalo.

Hemisferios Cerebrales

Corteza Cerebral

Comisuras

III. Desarrollo embriológico de las células gliales

IV. Desarrollo embriológico del Sistema Nervioso Periférico.

V. Proceso de Mielinización

VI. Meninges


I. Desarrollo del Neuroectodermo

El SN se desarrolla del neuroectodermo

El SNC se desarrolla a partir del tubo neural

El SNP se desarrolla a partir de las crestas

neurales

Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo

durante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado,

capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación, con gran

respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autónomamente a

estímulos físicos y químicos, originados tanto en el medio interno como en el

externo. De esta manera, el Sistema Nervioso Central (SNC) permite integrar y

controlar las diferentes funciones del organismo (1).

Si se observa la evolución de las especies, la centralización de la información es

uno de los principios básicos de la organización de los seres vivos, y es el SNC el

encargado de asumir tal función. Un conocimiento básico de la embriología ayuda

a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos

componentes del SNC (1).

El primer indicio del desarrollo del futuro Sistema Nervioso es la aparición del

Neuroectodermo, el cual se engrosa en la línea media para formar la Placa

Neural ubicada en la línea media dorsal del embrión, entre la membrana

bucofaríngea y el nodo primitivo el día 16 del desarrollo humano (2).


Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del

tubo neural se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde

el proceso de inducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal (3).

Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo, al liberar substancias

químicas, inducen el crecimiento del neuroectodermo en la línea media dorsal del

embrión. Las células se vuelven más altas que las del ectodermo ordinario. Este

complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico

(neuroectodermo) se engrose, formándose así la placa neural, la cual se alarga

desde su origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea (3).

http://www.forp.usp.br/mef/embriologia/Embryo/Redimensionadas/FIG08.jpg

La placa neural crece con rapidez y para el día 18 el desarrollo de los bordes

laterales de la placa neural se elevan y forman un Pliegue Neural a cada lado. La

depresión media entre los pliegues se convierte en Surco Neural, que al proseguir

la depresión forma el Canal Neural (4). Para finales de la tercera semana (22 a 23

días), los pliegues neurales comienzan a fusionarse unos con otro, formándose el

Tubo Neural (Baar, 2005).


La inducción neural, genera inicialmente un gran número de células

nerviosas. Posteriormente ocurre un proceso de muerte celular

programada o apoptosis que determinará que la cantidad total de

neuronas disminuya durante toda la vida. Probablemente la cifra

inicial sea de 100.000 millones de neuronas en el cerebro.

La formación del tubo neural comienza en la línea media, en la región del cuarto

al sexto par de somitas, en lo que serán los segmentos cervicales de la médula

espinal y continúa en dirección rostral y caudal. La luz del tubo neural comunica

con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal porque en cada

extremo quedan aberturas transitorias del tubo neural, denominadas Neuroporos:

rostral o cefálico y neuroporo caudal, los cuales se cierran aproximadamente el

día 25 y 27 respectivamente. El cierre de ambos neuroporos coincide con el

establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural (2).

Mientras ocurre la fusión de los pliegues neurales, los bordes libres del surco

neural pierden su afinidad con células de la vecindad y se separan del tubo neural

para formar las Cresta Neurales, las cuales se extienden en la porción

dorsolateral a cada lado del tubo neural.

Las células de las crestas neurales se distinguen por su carácter migratorio, originando

diferentes células y estructuras (Tabla 1).


Tabla 1.

Estructuras y Células derivadas de la Cresta Neural

Sistema Nervioso Periférico

Ganglios de las raíces dorsales de los nervios raquídeos

Ganglios de los pares craneales V, VII, IX y X

Ganglios autónomos

Células de Schwann

Células cromafines de la médula suprarrenal

Tejidos no neurales

Aracnoides

Piamadre

Melanocitos

Odontoblastos

Algunas células musculares

De este modo, las paredes del tubo neural se diferenciarán en el Sistema Nervioso

Central (Encéfalo y Médula Espinal) mientras que las células de la cresta neural

darán origen al Sistema Nervioso Periférico. La luz del tubo neural se convierte en

el sistema ventricular del encéfalo y en el conducto central de la médula espinal (2).

En el Tubo neural se puede identificar dos

partes fundamentales:

Porción encefálica del tubo neural:

parte superior más voluminosa

situada en la cabeza del embrión y

de la que derivará el Encéfalo. Esta

porción crece de forma desigual,

dando lugar a tres dilataciones

denominadas Prosencéfalo,

Mesencéfalo y Diencéfalo (4).

Porción medular del tubo neural:

parte más estrecha y larga, situada

en el tronco del embrión y de la que

derivará la Médula Espinal(4).

Apuntes Neuroanatomia-UFRO

http://images.google.co.ve/imgres?imgurl=htt

p://www.med.ufro.cl/

http://images.google.co.ve/imgres?imgurl=http://www.med.ufro.cl/

http://images.google.co.ve/imgres?imgurl=http://www.med.ufro.cl/


I. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Central

1. Desarrollo Embriológico de la Médula Espinal:

La Médula Espinal (ME)

es un cilindro de sustancia

gris y blanca, que se

extiende desde el agujero

occipital (a nivel del bulbo

con el cual se continúa),

hasta el borde inferior de

la primera vértebra lumbar

(cono terminal)

continuándose como filum

terminal y filum de la

duramadre (7).

http://contenidos.educarex.es/cnice/biosfera/alumno/3ESO/Relacor/imagenes/nervmedula.gif

El tubo neural, caudal al cuarto par de somitas, forma la ME. El cierre del tubo

neural se inicia en la línea media (en lo que serán los segmentos cervicales de la

médula espinal), continuando su cierre en dirección rostral y caudal. La luz de la

porción medular se denomina Canal Central de la Médula Espinal.

Después de la neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente

separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por un epitelio

pseudoestratificado denominado Neuroepitelio, cuyas células están conectadas

por complejos de unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas) (8).

http://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%A9dula_espinal


Durante el período de surco neural incluso hasta

después de cerrarse el tubo neural se forma el

Neuroepitelio que dará origen a todas las neuronas y

neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la Médula

Espinal.

Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan por lo que

aumenta el diámetro del tubo neural, pudiéndose identificar tres zonas:

Zona Ventricular que originarán todas las neuronas y células macrogliales

de la ME.

Zona del Manto o Intermedia, constituida por neuroblastos que migran

desde la zona ventricular y que posteriormente constituirá la Sustancia Gris

de la Médula Espinal. Los neuroblastos se transforman en neuronas a

medida que desarrollan procesos citoplasmáticos (2)

Zona Marginal: constituida por los axones de las neuronas de la capa del

manto que al crecer hacia la periferia forman los fascículos nerviosos. Esta

zona se diferenciará en Sustancia Blanca de la Médula Espinal.

Las células de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: una

Placa Alar que contiene la mayoría de neuronas sensitivas y la Placa Basal

cuyas neuronas en su mayoría son motoras.

Placa Alar

Placa Basal

Placa Intermedia

Capa Marginal

Canal Central

La zona de contacto entre ambas placas basales constituye la Comisura Basal.

La zona de contacto entre ambas placas alares constituye la Comisura Alar. Las

regiones alares y basales están demarcadas por el Surco Limitante, una


hendidura en la pared del canal central. Las placas alar y basal producen

abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo de la ME en desarrollo.

Corte transversal del tubo Neural de un embrión de alrededor de 23 días. B y C, cortes similares a la sexta y novenas semanas, respectivamente. D, corte de la pared del tubo Neural que se muestra en A. E, corte de la pared de la medula espinal en desarrollo que muestra sus 3 zonas. en A a C, se observa que el conducto del tubo Neural se convirtió en el conducto central de la

medula

Todo lo que en el adulto deriva de las placas Basales,

tendrá significación esencialmente motora.

Todo lo que en el adulto deriva de las Placas Alares,

tendrá significación principalmente sensitiva.


Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso:

La Zona del Manto se diferencia en Placa Alar y Placa Basal

Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones

sensitivas que se diferenciarán en las Astas Posteriores de la Sustancia

Gris de la ME. En estas regiones las neuronas constituyen núcleos

aferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Dorsales.

La Placa Basal (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las

motoneuronas que posteriormente constituirán las Astas Anteriores de la

Sustancia Gris de la Médula Espinal. En estas regiones las neuronas

constituyen núcleos eferentes y los grupos de estos forman las Columnas

Grises Ventrales y Laterales.

La mayor parte de neuronas de la sustancia gris se diferenciarán en

neuronas tipo Golgi II (neuronas de asociación).

Los axones de las células de las astas ventrales salen de la ME y forman

las Raíces Ventrales (Anteriores) de los Nervios raquídeos.

Los axones de las células de la capa del manto, al mielinizarse, toman un

aspecto blanquecino y originarán la Sustancia Blanca de la Médula

Espinal.

Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el Surco Medio

Anterior, en la superficie anterior de la Médula Espinal.

El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa

las regiones motoras de las sensitivas.

Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea

media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras

nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro.

Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el

segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que

formarán el Asta Lateral o Intermedia, que contiene neuronas del Sistema

Nervioso Autónomo Simpático.


La luz del canal central de la ME

generalmente pierde comunicación

con las cavidades ventriculares. Los

ventrículos laterales se comunican

con el III ventrículo y este con el

cuarto ventrículo a través del

Acueducto de Silvio.

Sistema Ventricular

Ventrículo Lateral

Izquierdo

Ventrículo Lateral

Derecho

Ventrículo Lateral

Izquierdo

Tercer

Ventrículo

Acueducto

Cerebral

Plexo Coroideo

Canal CentralCuarto

Ventrículo

http://static.hsw.com.br/gif/brain-ventricles.gif

La comunicación entre el III y los Ventrículos laterales se realiza mediante los

denominados Agujeros de Monroe.

Al tercer mes, la médula

espinal se extiende a lo largo

del canal vertebral del embrión

y los nervios espinales

atraviesan los agujeros

intervertebrales en su sitio de

origen. Poco después, la

columna vertebral y la

duramadre se alargan más

rápido que el tubo neural

ocasionando que el extremo

terminal de la médula se

desplace a niveles más altos.

http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/foto21.html



A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vértebra sacra y ya en el

neonato su extremo está a nivel de L3. En el adulto, la médula espinal termina a

nivel L1 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar

tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3).

En la porción inferior de la ME, una prolongación filiforme de la piamadre forma el

filum terminale que se adosa al periostio de la primera vértebra coccígea y señala

la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el

extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación

se debe a su semejanza a la cola de caballo (8).

Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se

introduce en un nivel bajo (L2-L3) respetando así el extremo

terminal de la médula espinal.

De esta forma, al inicio del desarrollo embrionario la médula y la columna tienen

una misma longitud, pero con el desarrollo la columna vertebral alcanza 70 cm,

mientras que la médula llega a 45 cm, produciéndose una disociación entre la

altura vertebral y la altura de la médula (importante para valorar a qué altura se

topografía la lesión cuando se examina al paciente) (7).

2. Porción Encefálica del Tubo Neural. Las estructuras encefálicas

aparecen gracias a procesos de proliferación neuronal, migración, organización,

diferenciación celular y mielinización. Durante la cuarta semana, después del

cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural craneal al cuarto par

de somitas se dilata y aparecen las tres vesículas encefálicas primarias a partir de

las cuales se origina el encéfalo:

Prosencéfalo (cerebro anterior)

Mesencéfalo (cerebro medio)

Rombencéfalo (cerebro posterior).


Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la cavidad

craneal, la porción encefálica se ve obligada a incurvarse a nivel del Mesencéfalo

dando lugar a la primera curvatura Pliegue Cefálico o Flexura Cerebral media.

Inmediatamente después aparece la segunda curvatura entre el Rombencéfalo y

lo que va a ser la Médula espinal denominada Pliegue Cervical o Flexura

Cervical, separando el encéfalo de la Médula Espinal. Este momento del

desarrollo humano es conocido como fase de tres vesículas y dos curvaturas.

Durante la quinta semana, el prosencéfalo crece más a nivel de sus paredes

laterales, de tal manera que aparecen las Vesículas Telencefálicas. La porción

central del prosencéfalo se denomina ahora Diencéfalo, que presenta la

evaginación de las vesículas ópticas.

Posteriormente, tiene lugar otro

proceso de incurvación en la parte

media del Rombencéfalo dando lugar

a la Curvatura o Flexura Pontina,

que permite dividir el Rombencéfalo

en dos partes: a la parte más craneal

se denomina Metencéfalo que

constituirá la protuberancia y el

cerebelo y la porción más caudal se

denomina Mielencéfalo, que

constituirá el futuro bulbo raquídeo.

Este momento del desarrollo humano

es conocido como fase de cinco

vesículas y tres curvaturas.

http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroan

atomia/cursoenlinea/cap3/html/foto31.html


Paralelamente, ya se ha desarrollado el esbozo de pares craneales, raíces y

nervios raquídeos así como los ganglios nerviosos.

El desarrollo embriológico del encéfalo sigue la misma estructura básica que la

médula espinal. El neuroepitelio origina las capas ventriculares, del manto y

marginal. Pero la placa del manto se diferencia en placas alares y basales solo en

los cerebros medio y caudal y el surco limitante termina en la unión del cerebro

medio y cerebro anterior.

Las dos vesículas telencefálicas y el diencéfalo forman el

cerebro en el adulto.

De cada una de las vesículas telencefálicas se derivará un

hemisferio cerebral.

El diencéfalo constituye el cerebro medio.

Del mesencéfalo derivarán los pedúnculos cerebrales

Del metencéfalo deriva el cerebelo y la protuberancia.

Del mielencéfalo deriva el bulbo raquídeo.

2.1. Rombencéfalo. Está formado por el Metencéfalo y Mielencéfalo.

2.1.1. Mielencéfalo. Constituye la vesícula encefálica más caudal que se

diferenciará en Bulbo Raquídeo. Desde el punto de vista embriológico puede

identificarse dos regiones mielencefálicas:

Región caudal que se diferenciará en la porción cerrada del bulbo

Raquídeo. A este nivel, los neuroblastos de las placas alares migran a la capa

marginal y forman áreas asiladas de sustancia gris denominadas Núcleos

Gracilis (medialmente) y Núcleos Cuneiformes (lateralmente), los cuales se

relacionan con las vías Gracilis y Cuneiforme (respectivamente). Ventralmente, las

fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral forman las

denominadas Pirámides. En esta región del mielencéfalo el IV ventrículo se

continúa con el conducto central de la médula espinal.


Región rostral, cuyas paredes sufren cierta eversión tal como se abren las

conchas de una almeja, se difererenciará en la parte abierta del bulbo raquídeo.

El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen

lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente.

Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo y del metencéfalo, forman el IV

Ventrículo cuyo piso romboidal corresponde a la parte posterior del bulbo raquídeo

y del puente.


La placa basal del mielencéfalo dará origen a los núcleos motores de los nervios

craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al

surco limitante. La placa alar del mielencéfalo dará origen a los núcleos

sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los núcleos Gracilis y

Cuneatus. Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal

en dirección ventrolateral para formar los núcleos olivares.

A nivel del Mielencéfalo la comisura Alar no formará tejido

nervioso, sino que permaneciendo en un estado rudimentario formará en el

adulto una lámina epitelial denominada Lámina Tectoria del IV Ventrículo.


2.1.2. Metencéfalo. Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el

istmo del rombencéfalo. Su cavidad forma la parte superior del futuro IV

Ventrículo. En esta región, la formación del pliegue protuberancial produce el

distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensión de la sustancia

gris del piso del IV ventrículo. Los neuroblastos de las placas basales darán origen

a los núcleos motores del V, VI y VII pares craneales, mientras que los

neuroblastos de las placas alares darán origen al núcleo sensitivo principal del

nervio trigémino, el núcleo espinal del V par, los núcleos vestibulares del VIII par y

los núcleos pontinos.

En la porción dorsal del metencéfalo, comienza a desarrollarse el Cerebelo,

mientras que en la región ventral las placas basales se expanden y sirven de

puente a fibras que conectan la médula espinal con el cerebro y el cerebelo,

dando origen al desarrollo del Puente o Protuberancia. En la formación de esta

estructura también contribuye la región alar del mielencéfalo.

.


Desarrollo Embriológico del Cerebelo: En el metencéfalo, cada placa alar se

curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar las tumefacciones

cerebelosas. Estas aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la

placa del techo del IV ventrículo y se fusionan en la línea media.



En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales

(hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial,

del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la

superficie cerebelosa para formar la corteza cerebelosa. Las células de la capa del

manto que no migran constituirán los núcleos del cerebelo.



La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas después del

nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y

fastigio) se desarrollan antes del nacimiento. Los axones que salen de estos

núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen el

Pedúnculo Cerebeloso Superior. El crecimiento axonal de las fibras

corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y

cerebelosa conlleva la formación del Pedúnculo Cerebeloso Medio. Axones

sensitivos provenientes de la médula espinal, núcleos olivares y vestibulares

forman el Pedúnculo Cerebeloso Inferior.

El Arquicerebelo es la porción más antigua y está integrado

por el Sistema Floculo Nodular. Se llama también cerebelo del

equilibrio conectado fundamentalmente con el aparato

vestibular del oído interno a través de los núcleos vestibulares.

El Paleocerebelo, constituido por la vermis y el lóbulo anterior se relaciona con

los datos sensoriales de los miembros a través de las vías espinocerebelosas y

regula el tono muscular a través de los fascículos retículo espinal y vestíbulo

espinal, por lo cual recibe también los nombres de "cerebelo espinal o medular".

El Neocerebelo es la porción del cerebelo de adquisición más reciente en la

escala filogenética y coordina el movimiento selectivo de los miembro,

especialmente de las manos. El circuito cortico-ponto-cerebelo-tálamo-cortical

está involucrado en esta función.


2.1.3. Mesencéfalo. El mesencéfalo constituye la vesícula encefálica que sufre

menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. Sus paredes crecen de una

manera uniforme, estrechando su luz hasta dar lugar a un conducto denominado

Acueducto de Silvio, que unirá los futuros III y IV ventrículos. A cada lado, las

placas basales y alares del mesencéfalo están separadas por el surco limitante.

Las placas alares y del techo forman el Tectum (1).

A nivel del Mesencéfalo la Placa Alar formará en el adulto la

Lámina Cuadrigémina y la Placa Basal fromará los núcleos rojo y

sustancia negra.

Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y

forman agregados estratificados de neuronas sensitivas para formar la lámina

cuadrigémina, constituida por los Colículos superiores (anteriores): centros de

correlación y de reflejos para estímulos visuales y los Colículos inferiores

(posteriores): centros de relevo para reflejos auditivos.



Los neuroblastos de las capas basales originan el núcleo rojo y probablemente la

Sustancia Nigra (Locus Niger). Además, cada placa basal tiene los neuroblastos

que darán origen a las motoneuronas a los nervios craneales III y IV.

En la parte anterior del mesencéfalo se desarrollan los denominados Pie de los

Pedúnculos Cerebrales, por la presencia de fibras que descienden desde la

corteza cerebral a centros motores inferiores del puente, bulbo y médula espinal

(tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales respectivamente).

2.2.1. Prosencéfalo.

2.1.1Diencéfalo. Es la zona que se encuentra entre el tronco encefálico en

desarrollo y los futuros hemisferios cerebrales, donde se diferenciarán algunos

centros reguladores del organismo como el Tálamo, Hipotálamo y Epitálamo

además de dos importantes glándulas endocrinas: la hipófisis y la pineal.

En el hipotálamo, se diferencian grupos nucleares que constituyen Centros

Reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal,

emociones, hambre, saciedad, sueño, etc.). Dos de estos núcleos, los Cuerpos

Mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la

línea media (1).



“El cerebro de mamíferos es el órgano

más fascinante y complejo estudiado

jamás. Alrededor de 100 billones de

células, llamadas neuronas, se

organizan formando una inmensa red

de conexiones mediante la cual la

información procedente del exterior se

procesa. Interesantemente, muchas de

estas conexiones se realizan en etapas

muy tempranas, embrionarias, de

nuestro desarrollo.

El balance entre información intrínseca (genética) y extrínsica (proveniente de estímulos del

exterior) parece jugar un papel crucial en el correcto desarrollo de nuestro cerebro. Una de las

más laboriosas e importantes conexiones que realiza nuestro cerebro es la que ocurre entre el

núcleo de relevo de toda la información sensorial, el tálamo, y la región donde la mayor parte de

esa información es procesada, la corteza cerebral. Localizadas a varias “leguas” de distancia,

estas dos regiones tienen que establecer una conexión permanente de manera controlada y

precisa. Al mismo tiempo, la corteza cerebral se divide en distintas áreas anatómicas y

funcionales encargadas de procesar distintas modalidades sensoriales y motoras. En este proceso

de regionalización parecen participar también factores genéticos y epigenéticos, estos últimos

provenientes en su mayoría de la información desde el tálamo”

Les recomiendo ampliamente revisar este artículo: Cómo darle forma a nuestro cerebro: Moldeando la corteza cerebral

Guillermina López-Bendito , 2004 http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen5/numero2/articulos/articulo4.html


Del Techo del Diencéfalo se derivan las siguientes estructuras (1):

a. Lámina Tectoria del III Ventrículo

b. Comisura Habenular

c. Epífisis o Glándula Pineal

d. Comisura Blanca Posterior

Del Suelo del Diencéfalo se derivan las siguientes estructuras (1):

a. Quiasma Óptico b. Neurohipófisis c. Hipotálamo

2.2.2. Telencéfalo. Consta de dos evaginaciones laterales (primordios de

los hemisferios cerebrales) y una porción media (lámina terminal).

Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y 12º semana, las evaginaciones

ilaterales de la pared del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La

expansión anterior forma los lóbulos frontales mientras la superolateral origina los

lóbulos parietales; finalmente, la expansión posteroinferior forma los lóbulos

temporales y occipitales. El proceso continúa con un aplanamiento medial de los

hemisferios cerebrales. A medida que los hemisferios cerebrales se expanden se

acercan entre si en la línea media. El mesénquima que queda entre ellos en la

fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falxcerebri), un pliegue

medial de la duramadre (2).

Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y

sobresale hacia el ventrículo lateral. En esta región se organiza un acumulo de

substancia gris inmediatamente por fuera del Tálamo, llamado Cuerpo estriado.

En estadios posteriores numerosas fibras nerviosas atraviesan esta estructura

dividiéndola en dos partes:


Núcleo Caudado: que

permanece en íntimo

contacto con la luz de los

ventrículos laterales.

Núcleo Lenticular:

separado de la luz

ventricular

http://nosolofreud.files.wordpress.com/2009/08/figure5-31.jpg

El Núcleo Lenticular está constituido por:

Núcleo Putamen Núcleo Pálido

El Cuerpo Estriado es una porción de sustancia gris que forma parte de los

ganglios basales del SNC. Está formado por los núcleos:

Caudado

Putamen

Pálido

Al Núcleo Pálido se le denomina también Núcleo Paleostriado, por ser la porción

más antigua del cuerpo estriado.

Los Núcleos Caudado y Putamen constituyen el Núcleo Neoestriado, puesto que

son las porciones que aparecen después en la escala zoológica.

Los ganglios basales están situados en la base de los hemisferios cerebrales y

junto con la corteza cerebral son fundamentales para el control motor voluntario.

Están implicados en movimientos complejos, precisos y automáticos como el de

los arqueros cuando atrapan un penalti.

http://nosolofreud.files.wordpress.com/2009/08/figure5-


La fusión de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite

el contacto entre el núcleo caudado y tálamo. El crecimiento de los axones forman

los tractos ascendentes y descendentes del cerebro, pasan entre tálamo y núcleo

caudado medialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la Cápsula

Interna.

Apuntes Neuroanatomia –UFRO

http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/9_citoarquitectura_archivos/image5171.jpg

La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda oculta entre

los lóbulos temporal y parietal (lóbulo de la ínsula). La pared del prosencéfalo se

engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrículo lateral: El

hipocampo (1).

Al final de la vida fetal, la superficie hemisférica crece tan rápido que se forman

giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros

permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y por ende, un

aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del cráneo (1).

Desarrollo embriológico de la Corteza Cerebral. En cualquier región de la

corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan las siguientes zonas:

Capa ependimaria o ventricular

Capa del manto

Capa marginal (futura sustancia blanca)

Sustancia gris cortical (neocortex)



Las células ependimarias proliferan y forman la capa del manto, a partir de la cual

las neuronas migran a través de la zona marginal hasta la superficie subpial,

donde constituirán la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda

ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicados en la

profundidad del cerebro.

La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones:

Arquipalio, Paleopalio, Neopalio. Estas originan la arquicorteza, la paleocorteza,

y la neocorteza respectivamente. La primera masa de neuroblastos que emigra en

el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para

diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van

ubicándose entre la piamadre y la capa anteriormente formada.


En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en la porción profunda

de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas

superficiales de la corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da

un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composición

celular específica en 6 capas. Por ejemplo, las células piramidales abundan en la

corteza motora y las células granulosas se encuentran en gran cantidad en las

regiones sensitivas (1).

Comisuras:

Las comisuras cerebrales

son un grupo de axones

que atraviesan la línea

media a diferentes niveles

y conectan los hemisferios

cerebrales derecho e

izquierdo.


Cuerpo Calloso: La estructura comisural más importante que abarca gran

parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral. Se desarrolla

durante la 10º semana como un pequeño fascículo en la lámina terminal y

comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios.



La Lámina Terminal: (extremo

cefálico del tubo neural) se extiende

desde la placa del techo del

diencéfalo hasta el quiasma óptico.


La Comisura Anterior: constituye la primera comisura en formarse y

conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica

superiormente a la lámina terminal.

El fórnix: nace en el hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue

posteriormente hasta llegar a los cuerpos mamilares e hipotálamo.

La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma óptico

también son estructuras que permiten el paso de axones hacia el lado opuesto del

cerebro.

III.Desarrollo Embriológico de las Células Gliales

El número y complejidad de las sinapsis neuronales

continúa hasta después del nacimiento, al igual que la

generación de células de la Neuroglia!!!!!!!

Los precursores de las células no neuronales del Sistema Nervioso Central se

denominan Glioblastos, se producen por primera vez alrededor de la semana 19

del desarrollo humano. Derivan del neuroepitelio una vez que este ya ha dado

origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial


hacia la capa marginal y del manto para allí diferenciarse en diferentes células

gliales:

Astrocitos tipo I

Astrocitos tipo II.

Oligodendrocitos.

Alrededor del cuarto mes aparecen las células de microglia, las cuales derivan del

mesénquima circundante. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la

aparición de los vasos sanguíneos.


Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos,

se diferencian las células ependimarias que revisten el canal central de la médula

espinal (9).


IV. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Periférico.

Las células del Sistema Nervioso Periférico derivan de

células de la cresta neural

Los nervios craneales se forman durante la cuarta semana de desarrollo.

Las neuronas motoras de los núcleos craneales se encuentran

dentro del tronco del encéfalo.

Las neuronas de los ganglios sensitivos se originan a partir de

células de la cresta neural.

Los nervios raquídeos se forman durante la cuarta semana:

Raíz ventral: prolongaciones de células de la placa basal de la

médula espinal en desarrollo.

Raíz dorsal: prolongaciones de neuronas pseudomonopolares

(derivadas de la cresta neural) que formarán los ganglios raquídeos.

Sistema Nervioso Simpático:

Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en

el asta lateral de la médula espinal

Las fibras posganglionares provienen de neuronas derivadas de

la cresta neural que formarán los ganglios simpáticos.

Sistema Nervioso Parasimpático:

Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en

núcleos del tallo encefálico y región sacra de la ME.

Las fibras postganglionares provienen de células de la cresta

neural que formarán los ganglios parasimpáticos, los cuales se

encuentran en la superficie o en las paredes de diferentes

órganos, donde pueden constituir extensos plexos nerviosos.


V. Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y

generalmente continúa hasta el inicio de la vida adulta. La mielinización de nervios

periféricos la realizan las células de Schwann que migran a la periferia y se

disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente

denominada neurilema). Durante el 4º mes, muchas fibras nerviosas toman

aspecto blanquecino por el depósito de mielina que se forma por el repetido

enrollamiento de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón.

La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de

vida prenatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula

espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces

posteriores (sensitivas) se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores

(motoras).

En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal

en las fibras del cuerpo estriado. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al

nacimiento sólo una pequeña porción ha completado el proceso, lo cual se refleja

en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas principales acciones

involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se

vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos (1).

VI. Desarrollo embriológico de las Meninges.

El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa

para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge

primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neurales para formar la

capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre).

Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se

forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de

una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen

entre ellas (10).


Referencias

1. Embriología del Sistema Nervioso. Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile. “Curso en línea de Neuroanatomía”. [email protected]. http://escuela.med.puc.cl/paginas/Cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/down/embrio.pdf

2. Embriologia clínica. Moore- Persaud. Quinta edición.

3. Prof. Atilio Aldo Almagià Flores – Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce . Biología del Desarrollo del Sistema Nervioso Central. Aula virtual de anatomía humana. Pontificia Universidad Católica de Valparaiso. Laboratorio de antropología física y anatomía humana. http://www.anatomiahumana.ucv.cl/estructura/modulo1b.html

4. Embriología del Sistema Nervioso Central. http://antropos.galeon.com/html/embriolosn.htm

5. Taringa! - Anatomia Humana www.taringa.net/posts/.../Anatomia-Humana.html

6. Langman. Embriologia médica con orientación clínica. http://www.scribd.com/doc/13366739/Langman-en-Espanol

7. Anatomía y desarrollo de la médula espinal. http://www.blogmedicinal.com/anatomia-y-desarrollo-de-la-medula-espinal

8. Médula espinal. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/cap3/html/emb2.html

9. http://embriologia.galeon.com/aficiones398023.html

10. http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/2_embriologia_archivos/Page417.htm

mailto:[email protected]

http://www.anatomiahumana.ucv.cl/estructura/modulo1b.html

http://antropos.galeon.com/html/embriolosn.htm

http://www.taringa.net/posts/apuntes-y-monografias/1781663/Anatomia-Humana.html

http://www.taringa.net/posts/.../Anatomia-Humana.html

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http://embriologia.galeon.com/aficiones398023.html

desarrollo embriológico del sistema...

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