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ESTUDIO

Departamento Temático Políticas Estructurales y de Cohesión

EL CAMBIO CLIMÁTICO Y EL SECTORPESQUERO EUROPEO

PESCA

2007 ES

Dirección General de Políticas Internas de la Unión


PESCA

EL CAMBIO CLIMÁTICO Y EL SECTOR PESQUERO EUROPEO

ESTUDIO IP/B/PECH/IC/2006-199 24/08/2007 PE 379.208 ES

El presente estudio ha sido solicitado por la Comisión de Pesca del Parlamento Europeo. El presente documento ha sido publicado en la(s) siguiente(s) lengua(s): - Original: EN - TraduTraducciones: DE, FR, ES, IT The executive summary is published in the following languages: DE, EL, EN, ES, FR, IT, MT, NL, PL, PT Autor: BIPRO GmbH and IFM - GEOMAR Clemmesen, Catriona (IFM-GEOMAR) Potrykus, Alexander (BiPRO GmbH) Schmidt, Jörn (IFM-GEOMAR) Funcionario(s) responsable(s): Eva Casalprim - Calvés

Policy Department Structural and Cohesion Policies European Parliament Rue Wiertz 60 B-1047 Brussels E-mail: [email protected]

Manuscrito concluido en 08.2007. Este estudio podrá consultarse en Internet: http://www.europarl.europa.eu/activities/expert/eStudies.do;jsessionid=4B2A60F4960AB9809BA79C92164EEAFC.node2?language=ES

Bruselas, Parlamento Europeo, 2007.

Las opiniones expresadas en el presente documento son las del autor y no reflejan necesariamente la posición oficial del Parlamento Europeo. Se autoriza la reproducción y la traducción con fines no comerciales, a condición de que se indique la fuente, se informe previamente al editor y se le transmita un ejemplar.

http://www.europarl.europa.eu/activities/expert/eStudies.do;jsessionid=4B2A60F4960AB9809BA79C92164EEAFC.node2?language=ES

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Dirección General de Políticas Internas de la Unión


PESCA

EL CAMBIO CLIMÁTICO Y EL SECTOR PESQUERO EUROPEO

ESTUDIO

Contenido: Se prevé que el cambio climático desencadene diferentes procesos que pueden tener repercusiones sobre la productividad biológica de los ecosistemas marinos y sobre la distribución de los recursos marinos. El objeto del presente estudio es ofrecer un análisis de las posibles repercusiones y consecuencias del cambio climático en el sector de la pesca marítima y la acuicultura de la Unión Europea. El estudio se fundamenta en una revisión exhaustiva de la literatura existente, en particular en relación con los recursos pesqueros de especial relevancia para las pesquerías de la Unión Europea en el Atlántico y los mares colindantes (el Mediterráneo, el Mar del Norte y el Báltico). Los efectos del cambio climático sobre la pesca afectarán a un sector que ya se caracteriza por el pleno aprovechamiento de sus recursos. Las modificaciones en la productividad del ecosistema tendrán unas repercusiones muy importantes sobre la sostenibilidad del sector pesquero. Por todo ello, el cambio climático es actualmente objeto de una investigación muy abundante orientada a determinar la evolución futura de las poblaciones de peces y otros aspectos que influyen considerablemente en las pesquerías europeas. El estudio examina siete opciones políticas posibles.

IP/B/PECH/IC/2006_199 PE 379.208 ES

El cambio climático y el sector pesquero europeo

Nota de síntesis Antecedentes y objetivos

Se prevé que el cambio climático desencadene diferentes procesos que pueden tener repercusiones sobre la productividad biológica de los ecosistemas marinos y sobre la distribución de los recursos marinos. Los efectos del cambio climático sobre la pesca afectarán a un sector que ya se caracteriza por el pleno aprovechamiento de sus recursos. Las modificaciones en la productividad del ecosistema tendrán repercusiones muy importantes sobre la sostenibilidad del sector pesquero. El cambio climático es objeto actualmente de una investigación exhaustiva. La información recabada resulta importante para la estimación del modo en que las poblaciones de peces se desarrollarán en el futuro. En este contexto, el objeto del presente estudio es ofrecer un análisis de las posibles repercusiones y consecuencias del cambio climático en el sector de la pesca marítima y la acuicultura de la Unión Europea. El estudio se fundamenta en una revisión exhaustiva de la literatura existente, en particular en relación con los recursos pesqueros de especial relevancia para las pesquerías de la Unión Europea en el Atlántico y los mares colindantes (el Mediterráneo, el Mar del Norte y el Báltico). El estudio incluye un marco conceptual que describe los procesos clave que rigen la dinámica de los ecosistemas y los recursos pesqueros. El marco se ha utilizado para revisar sistemáticamente la literatura existente acerca de las repercusiones del cambio climático sobre las principales especies de especial importancia para el sector pesquero de la Unión Europea. Revisión de la literatura De enero a mayo de 2007 se llevó a cabo una revisión de alrededor de 200 obras de la literatura científica más actual y estudios conexos. Sobre la base de los resultados de tal revisión, se identificaron 40 fenómenos derivados del cambio climático en relación con determinadas tendencias y efectos (véase la tabla 2). Por otra parte, cada uno de los fenómenos lleva aparejado un determinado grado de probabilidad sobre la base de la fiabilidad de las fuentes de la literatura consultada y la frecuencia de la mención de resultados similares. Conclusiones y recomendaciones Los gases de efecto invernadero contribuyen al cambio climático y constituyen una

amenaza para la pesca industrial La emisión de gases de efecto invernadero a consecuencia de la actividad humana continúa aumentando y contribuye en gran medida al cambio climático y a los cambios observados en el ecosistema marino. Los gases de efecto invernadero constituyen una amenaza para las ya debilitadas poblaciones de peces y su emisión se debería reducir al mínimo. Las propiedades del agua se están modificando

La comunidad científica conviene en afirmar que el cambio climático es una realidad. Las temperaturas y el nivel del mar aumentarán. El calentamiento de la tierra se ha detectado en

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los cambios de la temperatura de su superficie, la temperatura atmosférica y las temperaturas registradas en las capas superiores de la masa oceánica, así como en el aumento del nivel del mar. La temperatura media de la tierra aumentó alrededor de 0,6 °C y el nivel del mar subió 0,17 metros en el siglo pasado. Durante este periodo, tanto los sistemas marinos como fluviales se calentaron. Se prevé que el clima costero de Europa siga haciéndose más cálido a lo largo del siglo XXI y que la temperatura de la superficie del mar aumente 0,2 °C por decenio. Las estimaciones basadas en la elaboración de modelos también prevén una acidificación de los océanos(1). La reducción del pH en la superficie de los océanos oscilará entre 0,3 y 0,5 puntos durante los próximos 100 años y entre 0,3 y 1,4 puntos en los próximos 300 años. La salinidad también variará. En los mares septentrionales y el Báltico se prevé una disminución de la salinidad(2), mientras que parece que la salinidad del Mediterráneo sufrirá un aumento. La circulación termohalina del Atlántico(3) se debilitará. Las masas de agua del Mar del Norte y el Ártico interactúan intercambiando flujos de agua fría y templada. Tales masas se mueven gracias a la circulación termohalina del Atlántico. La intensidad del flujo se ve influida por el cambio climático. Actualmente, la intensidad del flujo podría haberse reducido ya en un 30 %. Resulta poco probable que la circulación cese completamente, algo que tendría enormes repercusiones y alteraría completamente la situación actual (por ejemplo, haría aumentar en poco tiempo el nivel del mar en el Mar del Norte hasta un metro de altura y provocaría un aumento del nivel del mar a largo plazo de hasta 0,5 metros, así como un desplazamiento hacia el sur de las precipitaciones tropicales(4) y una reducción del 50 % de la biomasa del Atlántico). Aumentará la estratificación(5). Se ha demostrado que el cambio climático está provocando una mayor estratificación en el Mar Báltico, en el Mar del Norte y en el Mediterráneo. La estratificación de las columnas de agua determina la formación de obstáculos naturales en los que los organismos se pueden concentrar o que deben atravesar. La estratificación aumenta con el aumento de la salinidad y la temperatura. Una mayor estratificación dificulta la mezcla de las aguas superficiales con las profundas y conduce a un menor reabastecimiento de nutrientes. Los cambios en la circulación y la estratificación ocasionarán la modificación de la distribución geográfica de los organismos. Las corrientes desempeñan un papel importante en el transporte de organismos como el plancton(6) y los peces a grandes distancias y, por consiguiente, pueden aumentar la extensión de su distribución. Por otra parte, las corrientes también actúan como una barrera biogeográfica(7) entre las masas de agua a ambos lados de la corriente. Así, reducen el intercambio de organismos a través de la corriente. El calentamiento podría conducir al debilitamiento de las corrientes que discurren paralelas a la costa, lo que disminuiría su distribución y destruiría la barrera existente entre las aguas costeras y las masas de agua de alta mar. Ello podría conducir a una ampliación de la extensión ocupada por

(1) Disminución del pH, que mide el grado de acidez o alcalinidad de una solución. (2) La concentración relativa de sales, habitualmente el cloruro sódico, en un determinado suelo o masa de agua. La

desalinización en este contexto se refiere a una disminución de las sales presentes en el agua. Sin dimensiones; a veces todavía se utiliza la antigua unidad psu (practical salinity unit, equivalente a un gramo de sal por kilogramo de agua de mar).

(3) Circulación oceánica debida a las diferencias en la densidad del agua ocasionadas por las diferencias de temperatura y de salinidad.

(4) Meteorología: la precipitación del agua que se condensa en la atmósfera, en forma de lluvia, nieve o granizo. (5) La aparición de capas de agua más o menos horizontales en el mar como consecuencia de las diferencias de

densidad, a causa de la salinidad (haloclina) o la temperatura (termoclina). (6) Organismos flotantes cuyos movimientos dependen en mayor o menor medida de las corrientes. Aunque

algunos tipos de zooplancton despliegan movimientos natatorios activos que les ayudan a mantenerse en una posición vertical, el plancton en general no es capaz de moverse a contracorriente (cuando ésta es apreciable).

(7) Modificación del entorno que impide a los organismos extenderse por una mayor superficie.

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organismos anteriormente atrapados cerca de las costas. Todos estos efectos tendrían algún tipo de repercusión (positiva o negativa) sobre la producción primaria(8). Las repercusiones del cambio climático pueden ser incluso más graves en los mares semicerrados que en mar abierto. Los efectos previstos tendrán repercusiones negativas y positivas sobre la productividad marina. Con arreglo a las diferentes hipótesis elaboradas con respecto al cambio climático, cabe destacar las siguientes estimaciones: • La disminución de la salinidad del Mar Báltico oscilaría entre un 8 % y un 50 % y la

temperatura del agua en su superficie aumentaría entre 2 °C y 4 °C. • La salinidad del Mar del Norte sería variable y aumentaría o disminuiría en función de las

zonas de que se tratase. Se prevé que las temperaturas de la superficie aumenten entre 1,6 °C y 3 °C en su parte septentrional y entre 3 °C y 3,9 °C en su parte meridional (menos profunda).

• La salinidad y la temperatura del Mediterráneo aumentarían. La oscilación del Atlántico Norte

La oscilación del Atlántico Norte tiene repercusiones sobre el ecosistema marino europeo. Muchos de los aspectos del clima invernal de Europa reciben la influencia directa de la denominada «oscilación del Atlántico Norte» (NAO, por sus siglas en inglés)(9), que rige el comportamiento atmosférico del Atlántico Norte. Se han definido diversos índices para la NAO. La NAO afecta a todos los niveles tróficos marinos(10). El reclutamiento(11) de las especies industriales está vinculado al índice de NAO, tal como demuestra el enorme aumento de las especies gadiformes(12) (bacalao, eglefino, bacaladilla y carbonero) en el Mar del Norte y el reclutamiento de arenque y sardina del Atlántico nororiental. La NAO es muy imprevisible, aunque es posible reconstruir este fenómeno a partir de la temperatura de la superficie del mar. El análisis del índice de NAO y su relación con las repercusiones observadas sobre el ecosistema marino puede permitir el desarrollo de modelos para la previsión de futuros efectos. Se han observado frecuentemente algunos efectos sobre las especies de peces

industriales Los cambios en la temperatura pueden alterar las poblaciones, producir la invasión de especies alóctonas y ocasionar la desaparición de otras especies. La temperatura es un componente fundamental de los nichos ecológicos de los peces. Los peces tienden a elegir hábitats cuya temperatura incremente en la mayor medida posible su índice de crecimiento. No obstante, resulta difícil predecir los efectos que los cambios de temperatura tienen sobre los peces. Además de la temperatura, el acceso al alimento y unos lugares de desove adecuados

(8) Asimilación (bruta) o acumulación (neta) de energía y nutrientes fijados por fotosíntesis por las plantas y por los

organismos que se alimentan de compuestos inorgánicos. (9) La oscilación del Atlántico Norte guarda relación con un comportamiento atmosférico dominante en esa zona;

para mayor información, véase el capítulo 3 – Otro tipo de literatura en relación con los cambios en las propiedades del agua.

(10) Clasificación de las comunidades u organismos naturales con arreglo al lugar que ocupan en la red trófica. Las plantas que realizan la fotosíntesis (productores) se pueden distinguir en líneas generales de los herbívoros (consumidores) y los carnívoros.

(11) El número de peces que se añaden anualmente a las poblaciones explotables en una zona de capturas determinada a través de un proceso de crecimiento (es decir, el pescado crece hasta alcanzar un tamaño que permite su captura) o de migración (el pescado se traslada a la zona de pesca en cuestión).

(12) Orden de peces marinos al que pertenece la familia de los gadidae, que incluye el bacalao y el eglefino.

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determinan la distribución de los peces a gran escala. Los efectos climáticos directos e indirectos pueden alterar las poblaciones, producir la invasión de especies alóctonas y ocasionar la desaparición de otras especies. En diversos estudios se observó que la abundancia y la distribución de los peces y el zooplancton(13) guardaban relación con un aumento de la temperatura del mar. Las especies de peces de aguas cálidas invaden los ecosistemas “fríos”. Diversas especies de peces de aguas cálidas han invadido los ecosistemas “fríos” y las especies de aguas frías que solían ser relativamente abundantes en ecosistemas “cálidos” se han vuelto muy escasas o han desaparecido. Por ejemplo, el espadín y el jurel se han vuelto muy escasos o han desaparecido totalmente del Mediterráneo. Se han observado alteraciones de las poblaciones de peces en muchos más casos. No obstante, como las especies estudiadas a menudo han sido objeto de una intensa explotación, el establecimiento de relaciones causales directas entre la temperatura y las pautas de distribución resulta difícil. Sólo es posible realizar predicciones fiables sobre el probable desarrollo de las poblaciones de peces a causa de las repercusiones del cambio climático en el caso de algunas especies objeto de exhaustivas investigaciones (como, por ejemplo, el bacalao del Atlántico). Sin embargo, resulta difícil aislar el cambio climático de otros factores que también tienen repercusiones sobre las poblaciones de peces. Es necesario seguir investigando. El cambio climático influye sobre la abundancia y la distribución de las especies de peces industriales. El cambio climático tiene una influencia directa sobre el índice de supervivencia, la expansión, la fertilidad y el comportamiento de los peces y, por consiguiente, sobre su abundancia y distribución. Resulta difícil, no obstante, realizar previsiones porque, además del clima, otros factores desempeñan un papel importante en la determinación de la distribución de las especies y la dinámica de los cambios. Los cambios en la distribución geográfica contribuyeron a aumentar la productividad del bacalao y el eglefino en Groenlandia. Ello se produjo como respuesta al considerable calentamiento ocurrido entre 1920 y 1930. Las causas originarias de tales cambios se encontraban en los procesos integradores derivados del aumento de la producción de fitoplancton y zooplancton. Las temperaturas medias de los fondos marinos pueden revestir una importancia fundamental para el índice de crecimiento de una determinada población de peces. Con arreglo a las simulaciones desarrolladas para el bacalao del Mar del Norte, se prevé que el aumento de las temperaturas de los fondos marinos tendrá repercusiones negativas sobre el índice de crecimiento del bacalao. Tales enfoques demuestran que la inclusión de factores medioambientales en la modelización del desarrollo de las poblaciones de peces puede alterar las previsiones acerca del comportamiento de las mismas. Las simulaciones pueden ofrecer orientaciones en materia de gestión y mostrar que la inclusión de efectos medioambientales podría ser cada vez más importante para la gestión de las poblaciones de peces. Tal como demuestran diversos ejemplos, el cambio climático puede tener un efecto indirecto positivo o negativo sobre el éxito reproductivo de las especies de peces industriales. En el caso del arenque noruego de desove primaveral, un aumento de la temperatura del agua debido al cambio climático impide a las poblaciones de peces participar en el habitual proceso de desove. Ello tiene un efecto indirecto sobre el potencial reproductor de esta especie, lo que influye directamente sobre las pesquerías comerciales (por pérdida de las poblaciones). El atún rojo también se reproduce fuera de sus lugares de desove tradicionales durante los periodos más cálidos. Ello tendría un efecto positivo sobre la productividad de las poblaciones de atún rojo.

(13) Organismos planctónicos.

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El cambio climático produce alteraciones en las poblaciones de peces industriales. Existen diversos ejemplos de cambios inducidos por la temperatura o el grado de salinidad del agua en las interacciones entre los elementos del medio acuático (organismos alimenticios, depredadores, competidores, reproducción) que desembocan en la alteración de las poblaciones de peces. Estos ejemplos se pueden utilizar para explicar algunas de las interacciones y cambios internos que se observan en los ecosistemas. No obstante, es necesario efectuar estudios en las poblaciones y los bancos de peces, ya que los efectos climáticos sobre los individuos no se traducen directamente en cambios en la distribución y la abundancia de las poblaciones. Los efectos del cambio climático sobre el plancton conducen a una alteración de las poblaciones de peces. Muchas especies de peces industriales dependen directamente del plancton. Las especies que se alimentan de plancton, en particular la sardina y el boquerón, muestran acusadas fluctuaciones naturales vinculadas con los cambios en el clima. Las investigaciones en relación con el calentamiento de la tierra apuntan hacia un cambio en la dominancia de las especies septentrionales a favor de la dominancia de las meridionales. El estudio de las modificaciones de los límites de tolerancia efectuado con más de 60 especies de peces diferentes del Mar del Norte mostró alteraciones en tales límites en la mitad de ellas (independientemente de si eran o no objeto de pesca) y se observó una tendencia al desplazamiento hacia el norte. Algunas especies podrían haber alcanzado sus límites de tolerancia, como el bacalao del Mar del Norte, con el consiguiente desplazamiento septentrional de sus poblaciones. La disminución del bacalao se relacionó con los cambios observados en las reuniones de las especies, el declive de la población y una disminución de la talla media del zooplancton. Todo ello podría atribuirse al cambio climático. La alteración de las poblaciones (como se ha demostrado en el caso el bacalao del Atlántico) puede conducir a la perdida total de las mismas en una determinada zona. Efectos del cambio del entorno biológico sobre las especies de peces industriales

El cambio climático tiene repercusiones sobre las presas y los depredadores de las especies de peces industriales. Importantes organismos de la biota(14) de las principales especies de peces industriales constituyen tanto sus presas como sus depredadores. La principal presa de las especies de peces que se alimentan de plancton son los copépodos(15). En el caso del Mar Báltico, las pequeñas especies, como los copépodos Pseudocalanus y Acartia, son organismos alimenticios importantes, mientras que en el Mar del Norte y en el Atlántico nororiental otros copépodos más grandes, como Calanus finmarchicus y C. helgolandicus también revisten una importancia significativa. Al constituir un elemento importante de la red trófica, la respuesta de estos organismos a los cambios climáticos resulta fundamental para la productividad de las poblaciones de peces industriales. Las especies alóctonas cada vez son más frecuentes en las aguas costeras europeas. La invasión biológica se ha convertido en uno de los elementos más destacados del cambio climático. Tal invasión puede llegar a alterar la diversidad biológica y las funciones de los ecosistemas naturales y ocasionar daños económicos significativos. Las alteraciones de la red trófica ocasionadas por el clima influyen en la supervivencia y la productividad de las especies de peces industriales. La coincidencia entre la abundancia de determinadas fases larvarias de los peces y la presencia de zooplancton de la talla adecuada (14) Organismos vivos. (15) La clase más amplia de crustáceos. Constituyen organismos independientes o parásitos. Son el organismo

dominante en el zooplancton, pero también se encuentran entre las especies bentónicas.

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resulta fundamental para la supervivencia y la productividad de las especies de peces. Debido a los cambios climáticos, muchos taxones(16) de plancton se han estado adelantando a sus ciclos estacionales. Lo anterior desemboca en diversos desfases con graves repercusiones sobre la supervivencia y la productividad de las poblaciones de peces industriales. Si las temperaturas continúan aumentando, estas alteraciones de la red trófica marina seguirán produciéndose y provocarán cambios en la abundancia y la distribución de las especies de peces industriales. Numerosos ejemplos demuestran la veracidad de tal afirmación: las floraciones de diatomeas(17) tienen repercusiones negativas sobre los organismos dependientes de estas algas en el Mar del Norte. El desfase entre la talla del bacalao y el tamaño de sus presas reduce la supervivencia de las larvas del bacalao del Atlántico. Una menor abundancia de las presas de los juveniles de lanzón reduce la supervivencia de esta especie. El aumento de la temperatura del mar desemboca en un menor reclutamiento de solla y limanda alrededor del Reino Unido. Una alteración en el equilibrio existente entre el meroplancton(18) y el holoplancton(19) y, por consiguiente, entre los organismos bentónicos(20) y pelágicos, influye sobre la supervivencia de las larvas de peces. Repercusiones económicas sobre la pesca industrial

El cambio climático tiene diversas repercusiones económicas sobre la pesca industrial. Suponiendo que la pesca industrial esté directamente vinculada a la producción marina, un aumento o disminución de la productividad de un 10 % desembocaría en una ganancia o una pérdida económica de más de 200 millones de euros(21). Resulta difícil evaluar las repercusiones de las alteraciones de las poblaciones de peces sobre la pesca industrial, porque una disminución en alguna de las especies se acompaña habitualmente del correspondiente aumento en otra. Se prevén repercusiones económicas positivas y negativas sobre la pesca industrial. Sobre la base de la información de la que se dispone actualmente no es posible realizar predicciones cuantitativas en relación con la alteración de la producción marina mundial debido al cambio climático a causa del gran número de interacciones que se producen. No obstante, es evidente que los cambios en la productividad y la estacionalidad afectarán a la explotación de los recursos marinos vivos. Algunas estimaciones indican (sin demasiada fiabilidad) que la producción marina mundial podría aumentar en hasta un 10 % de aquí a 2050. Por el contrario, las observaciones realizadas desde los satélites y en muestras de plancton a gran escala indican que se han producido declives en el fitoplancton(22) y la producción de clorofila durante los últimos 20 a 50 años. En el 74 % de los océanos permanentemente estratificados del mundo, el aumento del calentamiento de la superficie se acompaña de una reducción de la productividad. En las latitudes septentrionales se prevé un aumento de la producción, puesto que grandes extensiones se liberarán de los hielos que actualmente las cubren. (16) Cada una de las subdivisiones de la clasificación biológica. (17) En relación con el fitoplancton, un aumento rápido y repentino en la biomasa de su población. Las floraciones

estacionales resultan fundamentales para la productividad del sistema acuático. Las floraciones esporádicas de plancton pueden ser tóxicas.

(18) Organismos que forman parte del plancton temporalmente, durante la fase pelágica de su ciclo de vida, y que luego se convierten en parte del bentos. Se trata principalmente de larvas de organismos sedentarios.

(19) Organismos pelágicos cuyo ciclo biológico completo se desarrolla en el plancton. (20) Conjunto de organismos que viven unidos o apoyados en los fondos acuáticos o en los sedimentos depositados

en éstos. (21) Sobre la base de un valor de mercado estimado en 2 000 millones de euros de los desembarques de los países

europeos del Atlántico nororiental, el Atlántico centroriental, el Mediterráneo y el Mar Negro. Esto corresponde a aproximadamente 1/3 del valor de mercado total de todos los desembarques en países de la UE, independientemente de su origen.

(22) Plancton constituido por organismos vegetales.

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Posibles repercusiones sobre la acuicultura El cambio climático puede tener graves repercusiones económicas sobre la acuicultura marina. Tomando en consideración el hecho de que la acuicultura en la UE alcanza un valor de mercado de alrededor de 2 000 millones de euros, se teme que el cambio climático pueda tener unas repercusiones económicas significativas. Se prevén efectos positivos y negativos. La productividad podría aumentar debido al incremento de los índices de crecimiento y de eficiencia de conversión de los nutrientes en el caso de algunas especies utilizadas en la acuicultura. También podría ser viable la introducción de nuevas especies en esta industria. Por otra parte, se prevén efectos negativos como el estrés térmico para las especies de aguas frías y los organismos costeros, así como la propagación de enfermedades y la propensión a contraer tales enfermedades. Asimismo, también es posible que los fenómenos meteorológicos extremos ocasionen daños a las piscifactorías. Podría resultar necesario trasladar los centros de producción a lugares más apropiados con arreglo a las nuevas condiciones medioambientales. Por otra parte, existe la preocupación de que las olas de calor puedan tener repercusiones económicas significativas, en particular en los lugares de producción situados en aguas poco profundas cerca del litoral. No se sabe si los efectos positivos serían mayores que los negativos o viceversa. Repercusiones de la pesca industrial sobre las principales especies

En los últimos decenios se han observado numerosos cambios en las poblaciones de peces marinos objeto de pesca en el Atlántico. Resulta extremadamente difícil escindir los efectos de los cambios en la densidad de las poblaciones y el reclutamiento y los efectos climáticos regionales de influencias antropogénicas directas, como la pesca. Las prácticas pesqueras actuales aumentan la vulnerabilidad de las poblaciones de peces a los efectos del cambio climático. Las prácticas pesqueras actuales ejercen presión sobre los peces de más edad y más grandes e inducen la evolución de las poblaciones de peces. Esta presión ha ocasionado la disminución del tamaño y la reducción de la estructura de edades de las poblaciones de peces, ha reducido la capacidad de resistencia a los efectos del cambio climático y la pérdida de variabilidad genética y ha disminuido la adaptabilidad a los cambios medioambientales. A consecuencia de lo anterior, la pesca puede aumentar el riesgo de que las poblaciones de peces sufran las repercusiones de los cambios en su entorno. Una pesca medioambientalmente sostenible debería tener por objeto la protección de los peces más grandes y de más edad. Las poblaciones de peces explotadas de forma sostenible pueden responder mejor al cambio climático. La incertidumbre que suscita el futuro cambio climático antropogénico justifica la aplicación del criterio de precaución a la gestión de la pesca. El calentamiento de la tierra podría tener repercusiones significativas, positivas o negativas, sobre la mayoría de las poblaciones de peces comerciales. Las poblaciones drásticamente reducidas por la sobrepesca son más vulnerables a los cambios climáticos que las poblaciones explotadas de forma sostenible. La respuesta de las poblaciones de peces a las influencias medioambientales depende de su tamaño. Las poblaciones sanas se pueden adaptar mejor al desplazamiento de sus individuos y a los cambios en la estructura del ecosistema. Es necesario aplicar una gestión flexible y adaptable de las poblaciones de peces. Se prevé que en el futuro la temperatura del Mar del Norte aumente, se registre un índice de oscilación del Atlántico Norte (NAO) más elevado y se produzca una mayor afluencia de las aguas del

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Atlántico. Esta hipótesis conduciría a un escaso reclutamiento de bacalao del Atlántico, al desplazamiento hacia el norte de las especies de peces existentes (bacalao, arenque y espadín) y a una invasión de especies meridionales (sardina y boquerón). El modo en que se debería gestionar la pesca industrial en el futuro a la luz de los efectos climáticos sobre el medio ambiente marino constituye una cuestión importante. Diversas especies de peces industriales importantes (como el arenque y probablemente otras pequeñas especies pelágicas(23)) responden inmediatamente a las variaciones de las condiciones hidrográficas, por lo que la gestión de las poblaciones de peces en el futuro debería ser constante, al tiempo que flexible y adaptable de conformidad con las respuestas de las poblaciones a las futuras condiciones medioambientales. Las necesidades de gestión se verán influidas especialmente por el comportamiento de las especies altamente migratorias, que modifican sus rutas de migración a causa de los cambios que se producen en su entorno. Para poder ajustar la gestión de la pesca de forma oportuna, es necesario llevar a cabo investigaciones que ofrezcan mayor información acerca de las repercusiones del cambio climático sobre el sector pesquero de la Unión Europea y las correspondientes previsiones. Opciones políticas

La emisión de gases de efecto invernadero a consecuencia de la actividad humana continúa aumentando y contribuye en gran medida al cambio climático. El cambio climático influye de diversos modos directa e indirectamente sobre la pesca industrial y la acuicultura marinas europeas. El volumen de mercado total en juego asciende a más de 4 000 millones de euros. Sin duda, el cambio climático tendrá repercusiones positivas y negativas sobre el ecosistema marino y sobre la pesca y la acuicultura marinas de la UE. Sin embargo, no se sabe si prevalecerán los efectos positivos del cambio climático sobre los negativos o viceversa. En muchos aspectos, la información y el entendimiento de las relaciones e interacciones entre el ecosistema marino, la pesca industrial, la acuicultura marina y el cambio climático son deficientes. En relación con las posibles estrategias, a continuación se presentan siete opciones políticas generales que se podrían aplicar: Opción 1. No se emprenden acciones. Opción 2. Reducción de las emisiones de gases de efecto invernadero. Se pondrían en práctica

las medidas legislativas y políticas pertinentes y se apoyarían las iniciativas existentes para reducir las emisiones de tales gases.

Opción 3. Estrategias para aumentar la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces. Desarrollo de estrategias y mecanismos que permitan una explotación sostenible de las poblaciones de peces de modo que tales poblaciones se recuperen más fácilmente de los efectos medioambientales.

Opción 4. Estrategias para mejorar la gestión de las poblaciones de peces. Desarrollo de estrategias y mecanismos flexibles de gestión de las poblaciones de peces que se adapten a las respuestas de tales poblaciones a las condiciones medioambientales.

Opción 5. Estrategias para mejorar la acuicultura. Desarrollo de estrategias y mecanismos para reducir al mínimo los impactos negativos sobre la acuicultura marina.

Opción 6. Promoción de la investigación. Fomento de la investigación y el intercambio de conocimientos pertinentes.

(23) Peces que pasan la mayoría de su ciclo vital nadando en la columna de agua con escaso contacto o dependencia

del fondo marino. Normalmente se refiere a la fase adulta de una especie.

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Opción 7. Compensación de los efectos negativos. Se ofrecería apoyo (financiero o de otro tipo) para compensar las repercusiones negativas del cambio climático.

Examen de las opciones: Opción 1) Habida cuenta del hecho de que no se ha demostrado que el cambio climático vaya a tener unas repercusiones negativas sobre el sector pesquero de la UE, cabría la posibilidad de no emprender acción alguna. La opción de no emprender acciones tiene la ventaja de que no tendría ningún coste inicial. Por otra parte, las repercusiones positivas del cambio climático sobre la pesca, como una mayor producción del ecosistema marino debido al aumento de las temperaturas, no quedarían excluidas. Sin embargo, no parece aceptable limitarse a no emprender ninguna acción, al menos en relación con las repercusiones negativas del cambio climático (algo que entraña ciertos costes), que se manifestarían en toda su plenitud si no se pone en práctica alguna acción para contrarrestarlas. La opción 1 no resulta recomendable. Opción 2) Esta opción se refiere al apoyo de la política europea a la lucha contra el cambio climático (por ejemplo, elaboración de informes y supervisión de las emisiones de gases de efecto invernadero en la UE o aplicación de regímenes de comercio de emisiones) y a la adopción de medidas adecuadas dirigidas a reducir al mínimo las concentraciones atmosféricas de los gases de efecto invernadero. Habida cuenta de que las emisiones de gases provocan el cambio climático, esta opción contribuirá a abordar este problema desde su origen. Se recomienda poner en práctica la opción 2. Opción 3) Se ha demostrado que las prácticas pesqueras han disminuido en el pasado y disminuyen actualmente la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces de los efectos de los cambios en el medio ambiente. La opción 3 tiene por objeto el desarrollo de estrategias para la práctica de una pesca sostenible con vistas a que las poblaciones de peces sean menos vulnerables a los cambios medioambientales. Ello se podría lograr examinando diversas opciones para reducir las capturas de peces más grandes y de mayor edad o mediante el establecimiento de zonas marinas protegidas. Esta opción tiene por objeto adaptar la explotación actual de los recursos pesqueros para que éstos respondan a los efectos del cambio climático. Lo anterior es conforme a los objetivos del Programa de adaptación comunitario puesto en marcha en el marco del Programa Europeo sobre el Cambio Climático (PECC) para examinar diversas opciones dirigidas a reducir la vulnerabilidad europea a los efectos del cambio climático en diferentes sectores. La Política Pesquera Común (PPC) desempeña un papel fundamental en la gestión de las poblaciones de peces y debería ser capaz de tomar en consideración los posibles efectos del cambio climático sobre tales poblaciones. Esta política podría ser un instrumento adecuado para aplicar las correspondientes estrategias necesarias para aumentar la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces de los efectos del cambio climático. Se recomienda poner en práctica la opción 3. Opción 4) Las poblaciones de peces responden al cambio climático modificando su comportamiento, lo que origina una alteración temporal o espacial de la abundancia de las poblaciones o conduce a un cambio de sus rutas migratorias. La opción 4 tiene por objeto adaptar la gestión de las poblaciones de peces a las respuestas de éstas para permitir una explotación eficiente. Ello requerirá un régimen flexible de gestión de las poblaciones de peces para evitar efectos económicos negativos. Esta opción tiene por objeto adaptar la gestión actual de las poblaciones de peces con arreglo a los efectos del cambio climático y, por consiguiente, es conforme a los objetivos del Programa comunitario de adaptación en el marco del PECC. Es fundamental tomar en consideración los aspectos de sostenibilidad que recoge la opción 2. De lo contrario se corre el riesgo de que una mejor gestión de las poblaciones de peces se utilice para

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extraer el máximo provecho de la explotación de los recursos marinos sin tener en cuenta la necesidad de mejorar la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces de los efectos medioambientales. En este caso, la PPC sería el instrumento más adecuado para la aplicación de las estrategias correspondientes. Se recomienda poner en práctica la opción 4. Opción 5) Como las opciones 3 y 4, ésta recoge una estrategia de ajuste conforme al Programa comunitario de adaptación en el marco del PECC. La presente opción tiene por objeto evitar las repercusiones negativas sobre la acuicultura marina. La estrategia podría contemplar, por ejemplo, la posibilidad de trasladar los centros de producción más al norte, a aguas más profundas y frías, o utilizar nuevas especies. Al igual que para las opciones 3 y 4, la PPC sería el instrumento más adecuado para la aplicación de las estrategias correspondientes. Se recomienda poner en práctica la opción 5. Opción 6) Las opciones 3 a 5, en particular, incluyen la necesidad de poner en práctica una labor de investigación significativa. Contar con la información y el conocimiento adecuados de las relaciones e interacciones entre el ecosistema marino, la pesca industrial, la acuicultura marina y el cambio climático resulta fundamental. Habida cuenta de las amenazas que comporta el cambio climático, una sólida base científica es un requisito indispensable para el desarrollo de estrategias eficientes para lograr una pesca sostenible, para la gestión de las poblaciones de peces y para el éxito de la acuicultura marina. Las necesidades de investigación específicas se enumeran en el capítulo 4 La UE podría estimular o apoyar la investigación dirigida a contar con la información necesaria para adoptar las decisiones políticas y las estrategias pertinentes y podría contribuir a la difusión del conocimiento acumulado. Se recomienda poner en práctica la opción 6. Opción 7) Esta opción propone ofrecer apoyo (financiero o de otro tipo) para compensar los efectos negativos del cambio climático, como pagos compensatorios a las regiones afectadas de forma significativa por las repercusiones del cambio climático (por ejemplo, debido a la caída de la producción acuícola por una ola de calor o a una reducción drástica del reclutamiento de peces causada por la desaparición de la población de peces de la zona en cuestión). Tales pagos podrían ofrecer ayuda a corto plazo a la región afectada. Sin embargo, las medidas compensatorias son de naturaleza reactiva y no se dirigen al futuro. Parece preferible adoptar enfoques proactivos y basados en el conocimiento (por ejemplo, la modificación de las estrategias de producción acuícola o de la gestión de la explotación pesquera). La opción 7 no resulta recomendable. La tabla 1 ofrece un panorama general de las opciones políticas señaladas, junto con sus ventajas e inconvenientes.

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PE 379.208 xiii

Tabla 1. Panorama general de las opciones políticas con sus ventajas e inconvenientes

Opción política Ventajas Inconvenientes Recomendación

1. No se emprende acción alguna

Sin costes Los efectos positivos

aportarían beneficios económicos

No se emprenderían acciones para contrarrestar los efectos del cambio climático; ello resulta aceptable para los posibles efectos positivos, pero no para los negativos

No resulta recomendable

2. Reducción de los gases de efecto invernadero

Conforme a los objetivos políticos internacionales y comunitarios

Lucha contra las repercusiones del cambio climático sobre la pesca desde su origen

Posible influencia sobre la competitividad de la UE si las medidas políticas a escala comunitaria van más allá de la acción internacional

Recomendable

3. Estrategias para aumentar la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces

Contribuiría a reducir las posibles repercusiones sobre las poblaciones de peces

Enfoque proactivo basado en el conocimiento

Conforme al Programa comunitario de adaptación

Posible aplicación en el marco de la Política Pesquera Común (PPC)

Es necesario resolver las deficiencias en materia de conocimientos y los obstáculos existentes

Recomendable

4. Estrategias para mejorar la gestión de las poblaciones de peces

Contribuiría a reducir las repercusiones económicas sobre el sector pesquero de la UE



Posible aplicación en el marco de la PPC


Se corre el riesgo de que una gestión mejorada de las poblaciones de peces se utilice para aumentar su explotación, sin tomar en consideración la necesidad de sostenibilidad

Recomendable

5. Estrategias para mejorar la acuicultura

Contribuiría a reducir las repercusiones económicas sobre la acuicultura marina de la UE



Posible aplicación en el marco de la PPC


Recomendable

6. Fomento de la investigación y el intercambio de conocimientos

Mejora de la base necesaria para adoptar decisiones en materia de políticas y estrategias

Difusión de conocimientos Apoya las opciones 3 a 5

Los presupuestos de investigación podrían dejar de utilizarse con un objetivo específico

Recomendable

7. Compensación de los efectos negativos

Contribuye a reducir los efectos negativos del cambio climático

Enfoque reactivo; no se fomentan medidas orientadas al futuro

No resulta recomendable

Fuente: BIPRO/IFM-GEOMAR, 2007.

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Lista de acrónimos

CIEM Consejo Internacional para la Exploración del Mar

NAO Oscilación del Atlántico Norte

PECC Programa Europeo sobre el Cambio Climático

PPC Política Pesquera Común

psu practical salinity units, equivalente a un gramo de sal por kilogramo de agua de mar; sin dimensiones

RCP Registrador continuo de plancton

TSM Temperatura de la superficie del mar

PE 379.208 xviii


Glosario

Acidificación Disminución del pH, que mide el grado de acidez o alcalinidad de una solución.

Advección Transporte por la corriente media, por oposición a la difusión por turbulencia o a la extensión por dispersión.

Barrera biogeográfica

Modificación del entorno que impide a los organismos extenderse por una mayor superficie.

Bentónico Dícese de los animales y peces que viven en el fondo o en el agua del fondo.

Bentos Conjunto de organismos que viven unidos o apoyados en los fondos acuáticos o en los sedimentos depositados en éstos.

Biogeografía Describe la distribución de los organismos sobre la Tierra y analiza las causas de la distribución geográfica de los taxones vivos y extinguidos.

Biota Conjunto de los organismos vivos.

Cefalópodos Animales (moluscos) provistos de tentáculos en la cabeza, dispuestos en torno a la boca (calamares, sepias, pulpos).

Cianobacterias Algas verdeazuladas sinérgicas. Grupo de bacterias.

Cinturón de precipitación tropical

El cinturón de precipitación tropical está situado en el ecuador, entre los 30º sur y los 30º norte. Siguiendo el cénit solar, la estación de las lluvias oscila hacia el límite norte durante el verano septentrional y hacia el sur durante el verano austral (invierno septentrional), de modo que las estaciones húmedas se acercan al cenit solar y las secas se alejan de él.

Circulación termohalina

Circulación oceánica debida a las diferencias en la densidad del agua ocasionadas por las diferencias de temperatura y de salinidad.

Cladóceros Grupo de pequeños crustáceos planctónicos que se encuentran sobre todo en el agua dulce (p. ej., Daphnia); hay también especies marinas (p. ej., Podon) que forman parte del zooplancton.

Convección Circulación vertical en un gas o un líquido por influencia de la inestabilidad.

Copépodos

La clase más amplia de crustáceos. Constituyen organismos independientes o parásitos. Son el organismo dominante en el zooplancton, pero también se encuentran entre las especies bentónicas.

Demersal Que vive en estrecha relación con el fondo o que depende de él.

Desove omitido Dícese de un pez que ya ha participado en la reproducción pero que omite una o más estaciones.

Diatomeas Algunas unicelulares microscópicas provistas de dos “conchas” encajadas muy ornamentadas que contienen sílice.

Dinoflagelados Grupo de algas planctónicas.

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Ecuador térmico Línea que circunscribe la Tierra conectando todos los puntos en los que se alcanza la temperatura máxima anual correspondiente a la longitud de que se trate.

Enfoque bioclimático

El determinado mediante técnicas que establecen una correlación entre la actual distribución de especies y las variables del clima o mediante el conocimiento de la respuesta fisiológica del individuo al cambio climático.

Especies neríticas Especies con un ciclo vital y una distribución limitadas esencialmente a la plataforma continental y la región superior del talud continental.

Estratificación (de la columna de agua)

Aparición de capas de agua más o menos horizontales en el mar como consecuencia de las diferencias de densidad debidas a la salinidad (haloclina) o la temperatura (termoclina).

Eurihalino Organismo que vive dentro de un margen amplio de salinidades.

Euritermo Organismo que vive dentro de un margen amplio de temperaturas.

Eutrofización

En general, el fenómeno natural o antropogénico en virtud del cual una masa de agua se enriquece en nutrientes minerales disueltos (en especial fósforo y nitrógeno) que estimulan el crecimiento de plantas acuáticas y fomentan la producción orgánica. El enriquecimiento excesivo puede agotar el oxígeno disuelto y provocar mortalidad y sustitución de especies.

Fenología Ciencia que investiga los fenómenos biológicos periódicos en relación con el clima, en particular los cambios estacionales.

Fitoplancton Plancton vegetal

Flagelados Grupo al que pertenecen los dinoflagelados; también recibe los nombres de Euglenida y Raphidophyta.

Floración

En relación con el fitoplancton, un aumento rápido y repentino de la biomasa de su población. Las floraciones estacionales resultan fundamentales para la productividad del sistema acuático. Las floraciones esporádicas de plancton pueden ser tóxicas.

Forzamiento radiativo

Véase la nota al pie 31; se define como la diferencia entre las energías radiantes entrante y saliente en un sistema climático. Un forzamiento positivo (la energía entrante es mayor) tiende a calentar el sistema, mientras que uno negativo (la energía saliente es mayor) tiende a enfriarlo.

Gadiformes (especies)

Orden de peces marinos al que pertenece la familia de los gadidae, que incluye al bacalao y al eglefino.

Gregario Que forma agrupaciones sociales.

Haloclina Región situada bajo la superficie marina o lacustre en la que el gradiente de salinidad aumenta bruscamente (es decir, en la que la salinidad disminuye rápidamente con la profundidad).

Holoplancton Organismos pelágicos cuyo ciclo biológico completo se desarrolla en el plancton.

Interespecífico Entre especies distintas (por ejemplo, competencia).

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Intraespecífico Dentro de una misma especie (por ejemplo, competencia).

Medio abiótico Medio sin vida conformado por todos los factores abióticos (temperatura, salinidad, etc.).

Medio biótico Medio vivo, conformado por todos los factores bióticos (alimento, depredadores, etc.).

Meroplancton

Organismos que forman parte del plancton temporalmente, durante la fase pelágica de su ciclo de vida, y que luego se convierten en parte del bentos. Se trata principalmente de larvas de organismos sedentarios.

Nao La oscilación del Atlántico Norte es un fenómeno atmosférico dominante en dicha región marina; véase la explicación en la nota al pie 9.

Nerítico Relativo al dominio oceánico situado por encima de la plataforma continental y del borde superior del talud continental. Corresponde a las aguas próximas a la costa.

Nivel trófico

Clasificación de las comunidades u organismos naturales con arreglo al lugar que ocupan en la red trófica. Las plantas que realizan la fotosíntesis (productores) se pueden distinguir en líneas generales de los herbívoros (consumidores) y los carnívoros.

Pelágicos Peces que pasan la mayoría de su ciclo vital nadando en la columna de agua, con escaso contacto o dependencia del fondo marino. Normalmente se refiere a la fase adulta de una especie.

Plancton

Organismos flotantes cuyos movimientos dependen en mayor o menor medida de las corrientes. Aunque algunos tipos de zooplancton despliegan movimientos natatorios activos que les ayudan a mantenerse en una posición vertical, el plancton en general no es capaz de moverse a contracorriente (cuando ésta es apreciable).

Precipitación En meteorología, la caída del agua que se condensa en la atmósfera en forma de lluvia, nieve o granizo.

Producción primaria Asimilación (bruta) o acumulación (neta) de energía y nutrientes fijados por fotosíntesis por las plantas y por los organismos que se alimentan de compuestos inorgánicos.

Producción secundaria

Tasa de producción de animales herbívoros por conversión de su alimento vegetal en tejidos animales.

Producción terciaria Tasa de producción de animales carnívoros por conversión de alimento animal en sus propios tejidos.

Reclutamiento

El número de peces que se añaden anualmente a las poblaciones explotables en una zona de capturas determinada a través de un proceso de crecimiento (es decir, el pescado crece hasta alcanzar un tamaño que permite su captura) o de migración (el pescado se traslada a la zona de pesca en cuestión).

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Salinidad

La concentración relativa de sales, habitualmente cloruro sódico, en un determinado suelo o masa de agua. La desalinización en este contexto se refiere a una disminución de las sales presentes en el agua. Sin dimensiones; a veces todavía se utiliza la antigua unidad psu (practical salinity unit, equivalente a un gramo de sal por kilogramo de agua de mar).

SRES, escenarios marcadores

Escenarios climáticos específicos tal como se describen en el Informe especial: Escenarios de emisiones.

Taxon Cada una de las subdivisiones de una clasificación biológica.

Termoclina

Región situada bajo la superficie marina o lacustre en la que el gradiente de temperatura aumenta bruscamente (es decir, en la que la temperatura disminuye rápidamente con la profundidad). Una termoclina puede alcanzar la superficie y transformarse en un frente. Suele constituir una barrera ecológica, y sus oscilaciones tienen consecuencias importantes para la distribución de las poblaciones y la productividad oceánica.

Zona de transición En biogeografía, zona comprendida entre dos hábitats claramente distintos. Con frecuencia, constituye una barrera que se opone a la distribución.

Zona eufótica La capa superficial del océano en la que penetra la luz (para la fotosíntesis).

Zooplancton Organismos planctónicos.

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Lista de figuras Figura 1. Procesos clave relevantes y cadenas causales que rigen la dinámica de los ecosistemas

marinos y los recursos pesqueros. .................................................................................. 3

Figura 2. Productividad biológica en función de las propiedades del agua. .................................. 4

Figura 3. Cambios de la temperatura, el nivel del mar y la cobertura de nieve........................... 11

Figura 4. Pronósticos de calentamiento de la superficie. ............................................................. 13

Figura 5. Pronósticos de acidificación oceánica. ......................................................................... 15

Figura 6. Anomalías de temperatura. ........................................................................................... 17

Figura 7. Anomalías de salinidad................................................................................................. 19

Figura 8. Corrientes marinas de las cuentas septentrional y subpolar. ........................................ 21

Figura 9. Corrientes marinas mundiales. ..................................................................................... 22

Figura 10. La oscilación del Atlántico Norte. ................................................................................ 29

Figura 11. Efectos de las temperaturas extremas. .......................................................................... 33

Figura 12. Efecto de la temperatura sobre la población de bacalao............................................... 36

Figura 13. Efecto de los periodos de calentamiento sobre la distribución del bacalao.................. 40

Figura 14. Respuestas ecológicas potenciales al cambio climático. .............................................. 42

Figura 15. Repercusión del cambio climático en el comportamiento migratorio. ......................... 44

Figura 16. Efecto de la temperatura sobre el reclutamiento de peces............................................ 52

Figura 17. Relación causal entre el clima y el crecimiento de la pesca (mar Báltico)................... 56

Figura 18. Relación causal entre el clima y el crecimiento de la pesca (mar Mediterráneo)......... 58

Figura 19. Relación causal entre el clima y el reclutamiento de peces (Mar del Norte). .............. 60

Figura 20. Influencia del clima en el alimento de las larvas de pescado. ...................................... 62

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Lista de tablas Tabla 1. Panorama general de las opciones políticas con sus ventajas e inconvenientes..........xiii

Tabla 2. Fenómenos derivados del cambio climático en relación con tendencias, efectos y referencias a literatura específicos y su grado de probabilidad ................................... xiv

Tabla 3. Selección de especies principales, su área de relevancia e información económica. ..... 7

Tabla 4. Selección de las especies más importantes para la acuicultura, con su área de relevancia e información económica. ............................................................................. 9

Tabla 5. Selección de especies principales con su área de relevancia para el ámbito del estudio........................................................................................................................... 31

Tabla 6. Selección de especies principales utilizadas en acuicultura con su área de relevancia para el ámbito del estudio. ............................................................................................ 49

Tabla 7. Documentación de los resultados de la investigación de la literatura .......................... 91

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Índice Nota de síntesis .............................................................................................................................iii

Glosario ..................................................................................................................................... xix

1. Contexto del proyecto................................................................................................... 1

2. Marco conceptual ......................................................................................................... 3

3. Revisión de la literatura ............................................................................................. 11

3.1 Cambios esperados de las propiedades del agua............................................................. 11

3.2 Repercusiones esperadas del cambio climático sobre las principales especies .............. 31

3.3 Otras cuestiones relacionadas ......................................................................................... 48

4. Documentación y evaluación crítica de los resultados ............................................ 65

5. Conclusiones y recomendaciones .............................................................................. 69

ANEXOS ...................................................................................................................................... 79

Anexo 1. Características biológicas de las especies .................................................................. 79

Anexo 2. Documentación de los resultados de la investigación de la literatura ....................... 91

Bibliografía ................................................................................................................................ 103

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1. Contexto del proyecto

Se prevé que el cambio climático desencadene diferentes procesos que pueden tener repercusiones sobre la productividad biológica de los ecosistemas marinos y modificar las áreas de distribución de los recursos marinos. Las consecuencias del cambio climático para el sector pesquero pueden ser considerables. La repercusión de los cambios de la productividad biológica de los ecosistemas marinos variará con las pesquerías. Dependerá de las alteraciones ambientales particulares que ocurran y de las características biológicas propias de cada especie. En un ambiente marino determinado, los cambios pueden determinar el crecimiento rápido de especies muy valiosas propias de ese ambiente, mientras que en otros casos ocurrirá lo contrario. Los efectos del cambio climático sobre las pesquerías afectarán a un sector que ya se caracteriza por la plena explotación de los recursos, el enorme exceso de capacidad de muchos segmentos de la flota y los conflictos entre pescadores y entre pesca y otros usos de los ecosistemas marinos. Los cambios de productividad de los ecosistemas afectarán profundamente a la sostenibilidad de las pesquerías, y los factores climáticos podrían amplificar las pérdidas por medio de cambios negativos de la productividad. Quizá estén afectando ya a la recuperación de las poblaciones de peces. El cambio climático es objeto de abundante investigación por parte de distintos grupos, entre ellos organismos públicos, universidades y grupos de interés. El conocimiento es importante para estimar la evolución futura de las poblaciones de peces y para cuantificar las relaciones afectadas. Ante esta situación, el objeto del presente estudio es proporcionar a la Comisión de Pesca un análisis claro y pormenorizado de las repercusiones y consecuencias probables del cambio climático para las pesquerías de la Unión Europea. El estudio se fundamenta en una revisión de la literatura existente sobre las consecuencias del cambio climático para la pesca, en particular en relación con los recursos pesqueros de especial relevancia para las pesquerías de la Unión Europea en el Atlántico y los mares colindantes (el Mediterráneo, el Mar del Norte y el Báltico). El estudio incluye un marco conceptual que describe los principales procesos que rigen la dinámica de los ecosistemas y los recursos pesqueros y se ha utilizado para revisar sistemáticamente la literatura existente sobre las repercusiones del cambio climático sobre las especies clave de especial relevancia para el sector pesquero de la Unión Europea. El análisis incluye una revisión de la literatura actual sobre elementos como el hábitat, el suministro de alimento, los depredadores, los patógenos y los competidores que podrían limitar la distribución de las especies. Contiene asimismo una descripción de propiedades del agua como la temperatura, la salinidad, la estructura hidrográfica, las corrientes, la alcalinidad (acidificación oceánica) y la disponibilidad de oxígeno. También se tienen en cuenta los efectos específicos sobre mares semicerrados, como el Báltico, el Mediterráneo o el Adriático norte.

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2. Marco conceptual

El marco conceptual se utiliza como base para determinar los puntos de interés de una revisión de la literatura guiada por los objetivos, la documentación y la evaluación de los resultados y la elaboración de conclusiones. El marco se basa en los procesos clave relevantes y en las cadenas de causalidad que rigen la dinámica de los ecosistemas marinos y los recursos pesqueros. La figura 1 ilustra estos procesos clave y las cadenas causales. Figura 1. Procesos clave relevantes y cadenas causales que rigen la dinámica de los

ecosistemas marinos y los recursos pesqueros.

Población de peces usada comercialmente

2 a X

Pesca industrial

Población de peces usada comercialmente 1

Condiciones ambientales bióticas**

∆

Abiot ental ic environmconditions Condiciones

ambientales abióticas*

∆ Temperatura ∆ Precipitación ∆ Insolación ∆ Episodios climáticos extremos ∆ Nivel del mar

Cambio climático

Fuente: Estadísticas de la FAO, 2005 y CICAA, 2005. * Medio ambiente no vivo formado por todos los factores abióticos, como temperatura, salinidad, etc. ** Medio ambiente vivo formado por todos los factores bióticos, como alimento, depredadores, etc. Las principales fuerzas que influyen en la evolución de los recursos pesqueros se presentan en el contexto de las condiciones ambientales específicas del estudio debidas al cambio climático. Hay que tener en cuenta que los efectos del cambio climático sobre las poblaciones de peces dependen esencialmente del tamaño y la estructura de las poblaciones consideradas. Por tanto, están fuertemente mediatizados por el tipo de pesquería. Estas fuerzas influyen sobre las poblaciones de peces de interés comercial de forma directa o indirecta. En consecuencia, la evolución futura de los recursos pesqueros ha de considerarse en relación con la evolución probable del clima y de las actividades de la pesca industrial.

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El cambio climático provoca cambios de condiciones ambientales específicas, en particular de la temperatura, la precipitación, la insolación, los episodios climatológicos extremos y el nivel del mar. Estas condiciones ambientales específicas influyen directamente sobre las condiciones abióticas de los ecosistemas marinos. En el contexto del proyecto, y en relación con los ecosistemas marinos, las propiedades del agua —temperatura, salinidad, alcalinidad, disponibilidad de oxígeno, estructura hidrográfica y corrientes— son decisivas. Ésta puede considerarse como la principal cadena de causalidad que relaciona el cambio climático con los ecosistemas marinos: Pueden identificarse los cambios de condiciones ambientales concretas y ponerse en relación con cambios de las condiciones abióticas de los ecosistemas marinos, es decir, con las propiedades del agua. La evolución futura de las propiedades del agua puede estimarse en función de las hipótesis de cambio climático. Cada especie tiene características biológicas en relación con su hábitat(25) que pueden variar durante el ciclo vital de la especie. En el medio marino, las características biológicas más relevantes son las propiedades del agua, pues cada especie piscícola tiene un intervalo determinado de temperatura, salinidad, estructura, corrientes y disponibilidad de oxígeno. Las características biológicas describen intervalos dentro de los cuales puede sobrevivir una especie en condiciones entre mínimas y óptimas. Según las características biológicas de la especie, hay una combinación óptima de propiedades del agua que determina la máxima productividad biológica. Es posible evaluar las repercusiones del medio ambiente sobre la fisiología, el comportamiento migratorio y el éxito reproductor de las especies más importantes en función de las necesidades fisiológicas. Figura 2. Productividad biológica en función de las propiedades del agua.

25 Entendido como medio físico en el que vive una población.

Productividad biológica

Intervalo de propiedades del agua

Máxima productividad biológica Límites de

supervivencia

Cambio climático Cambio de condiciones ambientales específicas

Cambio de condiciones abióticas en ecosistemas

marinos

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Estas consideraciones permiten completar la cadena de causalidad principal: Las propiedades del agua están también vinculadas directamente con la productividad biológica del medio ambiente biótico(26), es decir, de todos los organismos marinos, tanto las poblaciones de peces explotadas como cualesquiera otros organismos que interaccionen con estas poblaciones, como los que les sirven de alimento, los competidores, los depredadores y los patógenos. Estas interacciones y los efectos de la pesca sobre ellas han de tenerse en cuenta para alcanzar el objetivo final de evaluar las repercusiones del cambio climático sobre el sector pesquero.


marinos

Cambio de productividad biológica de las especies

Cambio de condiciones ambientales específicas

Cambio climático

Ahora puede completarse la principal cadena de causalidad que vincula el cambio climático con la pesca industrial:

Cambio de condiciones ambientales específicas

Cambio de productividad biológica de las especies

principales

Cambio del éxito de reclutamiento de los recursos pesqueros

Actividades pesqueras


marinos

Cambio de produtividad biol. de medio biótico

Cambio climático

El alcance geográfico del estudio cubre los recursos pesqueros relevantes para las pesquerías de la Unión Europea en el Atlántico y en los mares colindantes (el Mediterráneo, el Mar del Norte y el Báltico). Tendrá en cuenta los efectos especiales para los mares semicerrados: el Báltico, el Mediterráneo, el Egeo y el Adriático norte. Las propiedades del agua varían considerablemente dentro de esta área de investigación, y los cambios probables de estas propiedades también cambiarán dentro de ella. Las variaciones influyen en la distribución geográfica de los recursos pesqueros. En este contexto también hay que tener en cuenta al investigar la literatura aspectos como los siguientes:

• procesos en las áreas limítrofes entre masas de aguas cálidas y frías; • cambios de posición de los frentes oceánicos a lo largo de los cuales se encuentran masas de

aguas con características diferentes, su función como barreras que se oponen a la difusión de las propias masas de agua y del plancton y los peces y consecuencias de estos cambios;

• desplazamientos de las zonas de transición(27) y discontinuidades simultáneas en la presencia local de algunas especies;

26 Medio ambiente vivo formado por todos los factores bióticos, como alimento, depredadores, etc. 27En biogeografía, zona comprendida entre dos hábitats claramente distintos. Con frecuencia, constituyen barreras

que se oponen a la distribución.

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• cambios de abundancia y distribución de poblaciones existentes y nuevas. • cambios de la extensión o de la distribución geográficas de poblaciones de peces

vinculadas con la variación hidroclimática y el calentamiento regional; • efectos como la prolongación de la estación de crecimiento, la disminución de la

mortalidad invernal natural o el crecimiento más rápido; • indicios y previsiones de posibles desplazamientos locales de los centros de producción y

mezclas de especies, así como de desplazamientos geográficos y cambios internos de los ecosistemas;

• modificación de las pautas de reproducción, las rutas de migración o las relaciones entre ecosistemas ya establecidas;

• entrada de peces alóctonos en el ecosistema y cambios probables de la composición de especies y de la competencia entre ellas;

• cambios de las pautas de distribución y migración y su influencia en la composición de especies, la competencia por el alimento y la red alimentaria en su conjunto, así como consecuencias del solapamiento de áreas en especies estrechamente relacionadas;

• efectos del calentamiento climático regional sobre el reclutamiento mediados por cambios en la base de la red alimentaria, con identificación de las especies más sensibles en relación con la disponibilidad y la composición del alimento planctónico durante las etapas larvarias pelágicas de las principales especies;

• efectos del cambio climático sobre la acuicultura. Los resultados del estudio de la literatura se documentan en tres subcategorías recogidas en el capítulo 3:

• 3.1 Revisión de la literatura; • 3.2 Repercusiones esperadas del cambio climático sobre las principales especies • 3.3 Otras cuestiones relacionadas.

La evolución futura de las propiedades del agua en el área de investigación es decisiva para la disponibilidad y la distribución futuras de los recursos pesqueros. Por eso la revisión de la literatura tiene un centro de atención vinculado con las propiedades del agua (véase el capítulo 3.1). Esta revisión presenta los siguientes aspectos específicos:

• pronósticos y modelos del cambio climático y establecimiento de relaciones con condiciones ambientales específicas en ecosistemas acuáticos, en particular con las propiedades del agua;

• análisis de la información aportada por modelos sobre los cambios de las corrientes, en particular los procesos probables en las áreas limítrofes entre masas de aguas cálidas y frías;

• descripción de los cambios de posición probables de los frentes oceánicos a lo largo de los cuales se encuentran masas de aguas con características diferentes, su función como barreras que se oponen a la difusión de las propias masas de agua y del plancton y los peces y consecuencias de estos cambios;

• análisis de las repercusiones del calentamiento basado en los indicios de desplazamientos de las zonas de transición y discontinuidades simultáneas en la presencia local de determinadas especies;

• efectos específicos en mares semicerrados. Como ya se ha mencionado, la productividad biológica de los peces explotados está vinculada con el cambio climático por medio de las propiedades del agua y las características biológicas de las especies piscícolas. Dada la complejidad de este asunto, es útil centrar el estudio de la literatura en varias especies importantes relevantes para la pesca industrial en la Unión Europea. Las especies importantes deben representar adecuadamente el área de investigación para evaluar las repercusiones probables sobre la pesca industrial.

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A la vista de este contexto, la tabla 3 recoge una selección de especies pesqueras industriales importantes basada en la relevancia en relación con las capturas y la distribución geográfica y con información económica adecuada sobre las especies individuales. La información económica muestra que las capturas de las especies seleccionadas en el área de estudio corresponden a un mercado de aproximadamente 2.300 millones de euros. Los precios son precios orientativos de la Comisión Europea desde 2005 y no reflejan necesariamente los precios reales alcanzados en el mercado por las especies durante este año. Tabla 3. Selección de especies principales, su área de relevancia e información económica.

Especies principales Área de relevancia dentro de la cobertura del estudio

Desembarques (28) (toneladas)

Precio orientativo

2007 (€/tonelada)

Valor (millones

de €) Cuota

(%)

Arenque del Atlántico Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico 829.764 260 215,7 9,6

Espadín Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico, Mediterráneo 703.119 160 112,5 5,0

Sardina europea Atlántico nororiental, Atlántico central oriental, Mediterráneo 245.168 587 143,9 6,4

Anchoa europea Atlántico nororiental, Atlántico central oriental, Mediterráneo 111.403 1270 141,5 6,3

Caballa del Atlántico Atlántico nororiental, Mediterráneo 289.994 314 91,1 4,1

Atún rojo septentrional Atlántico, Mediterráneo 20.727 1500(29) 31,1 1,4

Bacaladilla Mar del Norte, Mediterráneo 462.258 946 437,3 19,5

Bacalao del Atlántico Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico 125.245 1615 202,3 9,0

Merluza europea Atlántico nororiental, Mar del Norte, Atlántico central oriental, Mediterráneo

76.252 3731 284,5 12,7

Lanzón Mar del Norte 166.755 1000(30) 166,8 7,4

Eglefino Atlántico nororiental 44.533 983 43,8 1,9

Carbonero Atlántico nororiental 59.377 751 44,6 2,0

Solla europea Atlántico nororiental, Mar del Norte 66.566 1499 99,8 4,4

Alacha Atlántico central oriental, Mediterráneo 90.282 1000(30) 90,3 4,0

Jurel del Atlántico Atlántico nororiental, Mediterráneo 177.345 400(30) 70,9 3,2

Listado Atlántico, Mediterráneo 46.453 630(29) 29,3 1,3

Rabil Atlántico, Mediterráneo 35.214 1207(29) 42,5 1,9

Totales 3.552.821 2,248 100 Fuente: Estadísticas de la FAO, 2005, y CICAA, 2005.

28 Desembarques en los países europeos desde el Atlántico nororiental y central oriental y desde el Mediterráneo y

el mar Negro; los desembarques de 2005 se han obtenido del Departamento pesquero de la FAO, Información pesquera, Unidad de datos y estadísticas, y se ha extraído con FISHSTAT Plus (software universal para elaborar series temporales de estadísticas pesqueras, versión 2.3 2000).

29 Precio de la CICAA (Comisión Internacional para la Conservación del Atún Atlántico), 2005. 30 Precio estimado.

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Los desembarcos de las pesquerías industriales en la UE de los 15 sumaron en 2004 alrededor de 4.500 millones de toneladas, con un valor de mercado de aproximadamente 6.000 millones de euros (Hechos y Cifras de la PPC, Comisión Europea, 2006). Estas cifras corresponden a todos los desembarcos en puertos europeos, con independencia del origen. En el presente estudio se examinarán las repercusiones económicas para el área de estudio (con un valor de mercado de unos 2 000 millones de euros). Sin embargo, conviene señalar que el cambio climático no se limita a las áreas de captura, por lo que también cabe esperar repercusiones derivadas del exterior del área estudiada. La evolución futura de las principales especies pesqueras puede evaluarse sobre la base de las características biológicas de cada una. Dependiendo de su plasticidad fisiológica, las especies tolerarán cambios o aumentarán o disminuirán su productividad. Los organismos pueden migrar a áreas más adecuadas para sus necesidades. Esto puede provocar desplazamientos locales de los centros de producción y desplazamiento geográficos que afecten a la distribución de territorios de pesca comunes. Las temperaturas invernales más bajas previstas por las hipótesis del cambio climático podrían prolongar la estación de crecimiento, lo que conduciría a un aumento de la tasa de crecimiento y la productividad. Las temperaturas invernales más altas podrían reducir la mortalidad invernal y determinar un aumento de la productividad. Para evaluar estas relaciones, se ha recogido y sintetizado información sobre las características biológicas de las especies principales. Esto permite definir si la especie en cuestión ha alcanzado ya su límite de supervivencia y cambiará de abundancia y distribución. El nicho ecológico de una especie en relación con la temperatura, la salinidad, la alcalinidad y la disponibilidad de oxígeno puede definirse por criterios de letalidad, control (fisiología) y dirección (comportamiento). El criterio de letalidad suele presentar áreas más amplias, mientras que el de control y, sobre todo, el de dirección, pueden tener áreas muy estrechas. Si una especie de pez encuentra hábitats con condiciones abióticas inadecuadas, responde mediante el comportamiento y trata de desplazarse a áreas próximas a sus características biológicas preferidas. En consecuencia, se espera que los cambios de las condiciones abióticas debidos al cambio climático determinarán cambios en la abundancia y distribución de las especies pesqueras industriales. Las alteraciones de la composición específica de un medio dado pueden determinar cambios en las interacciones dentro del ecosistema. Esto provocará cambios en las relaciones entre depredador y presa y en la competencia por el alimento o por hábitats favorables, por ejemplo. Estas interacciones y otras se tienen en cuenta en la revisión de la literatura en el capítulo 3.3. El capítulo 3.2 corresponde a la revisión de la literatura en relación con los efectos esperados del cambio climático sobre especies principales relevantes para las pesquerías de la UE en el área de investigación. De acuerdo con el marco conceptual, la revisión cubrirá los siguientes aspectos:

• características biológicas de las principales especies de peces industriales; • estimación de cambios probables de abundancia y distribución de poblaciones existentes y

nuevas; • análisis de los indicios y los cambios probables de la extensión o de la distribución

geográficas de poblaciones de peces vinculadas con la variación hidroclimática y el calentamiento regional;

• estimación y localización de efectos probables, como la prolongación de la estación de crecimiento, la disminución de la mortalidad invernal natural o el crecimiento más rápido;

• descripción de la localización de la modificación de las pautas de reproducción, las rutas de migración o las relaciones entre ecosistemas ya establecidas;

• descripción de los indicios y previsiones de posibles desplazamientos locales de los centros de producción y mezclas de especies, así como de desplazamientos geográficos y cambios internos de los ecosistemas.

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Para la evaluación de la evolución futura de la productividad biológica de cada especie se han tenido en cuenta los componentes más relevantes del medio ambiente biótico, como aporte de alimento, competidores, depredadores o patógenos. La evolución futura de las especies pesqueras principales y de los componentes del medio ambiente biótico puede estimarse sobre la base de las características biológicas de cada especie (peces y especies del medio ambiente biótico). La investigación de la literatura también tiene en cuenta otros aspectos relevantes. La pesca industrial afecta directamente a la productividad biológica y a la adaptabilidad a los cambios del medio ambiente de las principales especies pesqueras. Por tanto, la disponibilidad de recursos pesqueros depende de la actividad pesquera futura. El cambio climático puede provocar alteraciones de las rutas migratorias y cambios y ampliaciones de los territorios geográficos de especies que pueden abocar a la entrada de especies alóctonas en el ecosistema. Esta invasión de especies alóctonas puede determinar la competencia por el espacio vital y el alimento y provocar el desplazamiento de otras especies que originalmente utilizaban el hábitat. También hay que esperar alteraciones de la estructura de la red alimentaria. El cambio climático influirá también en la distribución y la presencia de patógenos y parásitos. Además, las variaciones del medio ambiente pueden afectar a las especies explotadas en la acuicultura y otras industrias afines. La tabla 4 recoge una selección de las especies más relevantes para la acuicultura basada en la relevancia para la producción y el área de relevancia, así como en información económica importante sobre cada especie. La información económica muestra que las especies seleccionadas corresponden a un mercado de aproximadamente 2.000 millones de euros. Tabla 4. Selección de las especies más importantes para la acuicultura, con su área de relevancia e información económica.

Producción 2005 Precio Valor Cuota (valor)


(toneladas) (€/tonelada) (millones de €) (%)

Salmón del Atlántico Atlántico nororiental 144.778,00 324,37 446,33 22,47

Dorada Atlántico nororiental, Mediterráneo

70.010,00 251,71 278,14 14,00

Ostión del Pacífico Atlántico nororiental, Mediterráneo, Mar Negro

127.150,00 471,17 269,86 13,59

Mejillón Atlántico nororiental 361.399,00 1.372,42 263,33 13,26

Lubina europea Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

47.982,00 205,31 233,70 11,77

Almeja japonesa Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

68.006,00 332,29 204,66 10,31

Mejillón del Mediterráneo

Mediterráneo y mar Negro

108.522,00 1.083,49 100,16 5,04

Trucha arco iris Atlántico nororiental 23.664,00 418,83 56,50 2,84

Atún rojo Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

3.665,00 89,50 40,95 2,06

Rodaballo Atlántico nororiental 6.792,00 171,95 39,50 1,99

Almeja fina Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

6.282,00 206,44 30,43 1,53

Ostra Atlántico nororiental 4.647,00 357,19 13,01 0,66

Anguila europea Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

1.122,00 118,86 9,44 0,48

Totales 974.019,00 1.986,01 100,00 Fuente: Estadísticas de la FAO (2005).

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En 2003, la producción acuícola en la UE de los 25 fue de aproximadamente 1.400 millones de toneladas, con un valor de mercado de unos 2.800 millones de euros (Hechos y Cifras de la PPC, Comisión Europea, 2006). Estas cifras cubren el conjunto de la producción acuícola, incluidas las aguas dulces. En el presente estudio, se examinarán las repercusiones económicas sobre la acuicultura marina (con un valor de mercado estimado de unos 2.000 millones de euros). El capítulo 3.3 corresponde al examen de la literatura relacionado con otras cuestiones relevantes del área de investigación. El estudio cubre los siguientes aspectos:

• características biológicas de las especies relevantes del medio ambiente biótico de las principales especies industriales de peces (organismos que sirven de alimento, competidores, depredadores, etc.), de peces alóctonos que podrían penetrar en el área de investigación y de las principales especies utilizadas en acuicultura;

• estimación de peces alóctonos que podrían entrar en el ecosistema y cambios probables de la composición de especies y de la competencia entre ellas;

• efectos esperados del cambio climático sobre la productividad biológica y su estacionalidad;

• influencia de las condiciones ambientales y la pesca sobre el éxito del reclutamiento de las especies principales;

• repercusión de las futuras actividades pesqueras; • estudio de cambios probables de las pautas de distribución y migración y su influencia en la

composición de especies, la competencia por el alimento y la red alimentaria en su conjunto, así como consecuencias del solapamiento de áreas en especies estrechamente relacionadas;

• análisis de los efectos del calentamiento climático regional sobre el reclutamiento mediado por cambios en la base de la red alimentaria, con identificación de las especies más sensibles en relación con la disponibilidad y la composición del alimento planctónico durante las etapas larvarias pelágicas de las principales especies;

• indicios y efectos probables del cambio climático sobre la acuicultura. Los resultados se resumirán y se evaluarán críticamente sobre la base de la investigación bibliográfica en relación con las repercusiones del cambio climático sobre las pesquerías y los ecosistemas marinos de Europa. Se evaluará la posible repercusión del cambio climático sobre las pesquerías de la UE.

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3. Revisión de la literatura

3.1 Cambios esperados de las propiedades del agua

Pronósticos para el cambio climático El cambio climático está considerado como uno de los factores que amenazan la biodiversidad y la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas (McCarthy et al., 2001; Vitousek, 1994). Aunque las causas y las repercusiones probables son objeto de debate (Sharp, 2003; Veizer, 2005), hay consenso científico sobre la realidad del cambio climático (Houghton et al. 2001; Karl y Trenberth 2003; King 2004; Walther et al. 2005, informe del IPCC 2007). El calentamiento del sistema climático se ha detectado en cambios de las temperaturas de la superficie y la atmósfera, en la reducción de la cobertura de nieve del hemisferio norte, en las temperaturas de la capa superficial de varios centenares de metros del océano y su contribución al aumento del nivel de los mares (informe del IPCC 1007, figura 3), en la acidificación del océano (Caldeira y Wicket 2003, 2005) y en los cambios de salinidad (MCCIP 2006). Figura 3. Cambios de la temperatura, el nivel del mar y la cobertura de nieve.

Changes in Temperature, Sea Level and Northern Hemisphere Snow Cover

Cambios de la temperatura, el nivel del mar y la cobertura de nieve en el hemisferio norte

(a) Global average temperature (a) Temperatura media global Temperature (ºC) Temperatura (°C) (b) Global average sea level (b) Nivel del mar medio global

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Difference from 1961-1990 (mm) Diferencia con respecto a 1961-1990 (mm) (c) Northern Hemisphere snow cover (c) Cobertura de nieve del hemisferio norte (million km2) (millones de km2) (million km2) (millones de km2) Year Año Fuente: IPCC 2007. Notas: Cambios observados en (a) temperatura media mundial de la superficie; (b) elevación media mundial del nivel del mar según

los datos mareométricos (azul) y de satélite (rojo); y (c) cobertura de nieve del hemisferio norte en marzo-abril. Todos los cambios se refieren a las medias correspondientes para el periodo 1961-1990. Las curvas suavizadas representan valores medios decenales, mientras que los círculos corresponden a los valores anuales. Las zonas sombreadas son los intervalos de incertidumbre estimados a partir de un análisis completo de las incertidumbres conocidas (a y b) y las series temporales (c).

(I) Función de los gases de efecto invernadero Buena parte del aumento reciente de la temperatura mundial se ha asociado con el aumento de los vertidos a la atmósfera de distintos gases. Las concentraciones atmosféricas mundiales de dióxido de carbono, metano y óxido nitroso han aumentado de forma acusada a consecuencia de las actividades humanas desde 1750, y en la actualidad sobrepasan ampliamente los valores preindustriales determinados a partir de núcleos de hielo que cubren muchos millares de años ((Houghton et al. 2001; Hulme et al. 2002; IPCC report 2007, Raper et al. 1997, Siegenthaler et al. 2005; Spahni et al. 2005). Los llamados gases de efecto invernadero son gases presentes de forma natural en la atmósfera e importantes para la vida terrestre. El dióxido de carbono (CO2) es el principal gas antropogénico de efecto invernadero; su concentración atmosférica mundial ha aumentado desde unas 280 ppm antes de la era industrial hasta 379 ppm en 2005 (IPCC 2007). La concentración atmosférica de dióxido de carbono en 2005 superaba claramente el intervalo natural de los últimos 650.000 años (180 a 300 ppm), según se ha determinado a partir de núcleos de hielo (Siegenthaler et al. 2005). La tasa de crecimiento anual de la concentración de dióxido de carbono ha sido mayor durante los últimos 10 años (1995-2005, con una media de 1,9 ppm al año) que desde el principio de las mediciones atmosféricas directas continuas (1960-2005, con una media de 1,4 ppm al año, IPCC 2007). Los gases de efecto invernadero dejan que la radiación solar de onda corta atraviese la atmósfera y llegue a la superficie terrestre, pero retienen parte de la radiación reflejada por la superficie caliente de la Tierra (Kiehl y Trenberth 1997). Las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero han contribuido a aumentar la retención de energía (mayor efecto invernadero), a calentar el planeta y a incrementar la temperatura mundial (Karl y Trenberth 2003; Raper et al. 1997; Ruddiman y Thomson 2001). El efecto neto mundial promediado de las actividades humanas desde 1750 ha sido de calentamiento, con un forzamiento radiativo(31) de 1,6 Wm-2. El forzamiento radiativo combinado debido al aumento del dióxido de carbono, el metano y el óxido nitroso es de 2,30 Wm-2, y probablemente su tasa de incremento durante la era industrial no haya tenido parangón en más de 10.000 años. El forzamiento radiativo del dióxido de carbono ha aumentado un 20 % entre 1995 y 2005, el mayor cambio ocurrido en un decenio durante al menos los últimos 200 años (informe IPCC 2007). Las emisiones de gases de efecto invernadero siguen aumentando, y aunque no se sabe con exactitud cómo evolucionará en el futuro clima mundial, se está haciendo un considerable esfuerzo internacional para predecir las condiciones climáticas futuras (Houghton et al. 2001, Hulme et al. 2002, IPCC 2007)

31 El forzamiento radiativo se define como la diferencia entre las energías radiantes entrante y saliente en un

sistema climático. Un forzamiento positivo (la energía entrante es mayor) tiende a calentar el sistema, mientras que uno negativo (la energía saliente es mayor) tiende a enfriarlo.

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(II) Temperatura Las temperaturas medias mundiales han aumentado aproximadamente 0,6 °C durante el último siglo (Houghton et al. 2001; Hulme et al. 2002). Durante ese periodo se han calentado tanto los sistemas marinos (Levitus et al. 2000) como los dulceacuícolas (Winder y Schindler, 2004). Se prevé que el clima costero de Europa siga haciéndose más cálido a lo largo del siglo XXI y que la temperatura de la superficie del mar aumente 0,2 °C por decenio (IPCC 2007, figura 4). Estudios oceanográficos del mar Báltico muestran que la temperatura media anual de la superficie marina podría aumentar en 2 °C a 4 °C a finales del siglo XXI (BACC 2006). Se ha observado un aumento sustancial de las temperaturas medias de las aguas de la cuenca mediterránea occidental a lo largo de los últimos 20 a 30 años (Francour et al. 1994). En el informe del IPCC se hace hincapié también en que la tendencia al calentamiento es más rápida en las plataformas continentales, que es donde viven las poblaciones de peces de importancia comercial, que en mar abierto. El cambio climático está provocando ya en el mar cambios detectables del pH, la temperatura, las pautas de circulación y las cargas de nutrientes a partir de episodios tormentosos (IPCC 2007). El verano de 2003 ha sido probablemente el más caluroso de Europa en más de 500 años, con temperaturas hasta 3 °C - 6 °C por encima de las medias a largo plazo y con una precipitación anual inferior en un 50 % a la media, lo que determinó una reducción del 30 % de la productividad primaria bruta en el conjunto de Europa (Ciais et al. 2005, Schär et al. 2004). A lo largo de dos semanas de agosto de 2003 se produjeron en toda Europa entre 22 000 y 45 000 fallecimientos de ciudadanos relacionados con el calor (Patz et al. 2005). Esta ola de calor estaba claramente fuera del margen esperado de variabilidad climática y no puede explicarse sólo por causas naturales. (Stott et al. 2004) concluyeron que el calentamiento estival tuvo causas antropogénicas y que es probable que en el futuro se produzcan más veranos como el de 2003. Predijeron que al final del siglo, la situación del año 2003 podría considerarse anormalmente fría para el verano del nuevo clima. Figura 4. Pronósticos de calentamiento de la superficie.

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Multi-model Averages and Assessed Ranges for Surface Warming

Medias multimodelo e intervalos evaluados de calentamiento de al superficie

Year 2000 Constant Concentrations Concentraciones constantes del año 2000 20th century Siglo XX Global surface warming (ºC) Calentamiento global de la superficie (°C) Year Año Fuente: IPCC 2007. Notas: Las líneas continuas son medias mundiales multimodelo de calentamiento de la superficie (con respecto a 1980-1999)

para los supuestos A2, A1B y B1 que se presentan como extrapolación de las simulaciones para el siglo XX. La zona sombreada abarca el intervalo más/menos una desviación estándar de las medias anuales individuales del modelo. La línea naranja corresponde a la situación en la que las concentraciones se mantienen constantes al nivel del año 2000. Las barras grises de la derecha indican la mejor estimación (línea continua dentro de cada barra) y el intervalo probable estimado para los seis supuestos marcadores SRES(32). La evaluación de la mejor estimación y de los intervalos probables de las barras grises incluye los AOGCM de la parte izquierda de la figura como resultados de una jerarquía de modelos independientes y limitaciones observacionales.

(III) Aumento del nivel del mar Se sabe con certeza que la tasa observada de aumento del nivel del mar se ha incrementado entre los siglos XIX y XX. El aumento total durante el siglo XX se ha estimado en 0,17 m. Entre 1961 y 2003, el nivel mundial medio del mar aumentó a una tasa media de 1,8 mm, que fue aún más elevada entre 1993 y 2003, con aproximadamente 3,1 mm al año. No está claro si esta tasa más elevada refleja la variabilidad entre decenios o un aumento a largo plazo. (IV) Acidificación En los últimos 200 años, los océanos han absorbido la mitad del CO2 antropogénico, lo que ha determinado una reducción del pH en superficie de 0,1 puntos, equivalente a un aumento de iones hidrógeno del 30 % (The Royal Society 2005). Se espera que la absorción continua de CO2 atmosférico reduzca sustancialmente el pH a lo largo de los próximos siglos. Esto provocará alteraciones de los horizontes de saturación de aragonita, calcita y otros minerales esenciales para los organismos calcificadores (Feely et al. 2004). Las pruebas experimentales indican que si esta tendencia continúa, organismos marinos importantes, como el coral y ciertas especies planctónicas, tendrán dificultades para mantener sus exoesqueletos de carbonato de calcio, lo que podría abocar a un cambio de estructura y biodiversidad de distintos ecosistemas (Orr et al. 2005, Riebesell et al. 2000). Sabemos muy poco sobre los efectos directos que la acidificación ejerce sobre los peces. La respuesta será probablemente la acidosis de los tejidos orgánicos y el deterioro de la función metabólica. Las huevas y las etapas larvarias serán probablemente más sensibles que los adultos. Por tanto, se ha sugerido que la disminución del éxito reproductor será uno de los primeros síntomas en aparecer. Las estimaciones de modelos de la reducción del pH en la superficie oceánica, que dependen de las hipótesis de emisiones de CO2 utilizadas, oscilan entre 0,3 y 0,5 puntos durante los próximos 100 años, y entre 0,3 y 1,4 puntos durante los próximos 300 años (Caldeira y Wickett 2003, 2005, figura 5).

(32) Supuestos climáticos específicos tal como se describen en el Informe especial: Escenarios de emisiones.

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Figura 5. Pronósticos de acidificación oceánica.

GtC/yr GtC/año p.p.m. ppm Emissions Emisiones pCO2 pCO2 Depth (km) Profundidad (km) pH pH Year Año Fuente: Caldeira y Wickett 2005. Notas: Emisiones a la atmósfera de CO2 y concentraciones atmosféricas históricas de CO2 con concentraciones

previstas (IPCC 2001) y cambio del pH marino a distintas profundidades estimado a partir del uso de modelos.

Aunque muchos organismos marinos han logrado adaptarse a las fluctuaciones térmicas en los últimos millones de años, los cambios de pH esperados son superiores a los estimados a partir del registro fósil para los últimos 300 millones de años (Caldeira y Wickett 2003, Feely et al. 2004). La acidificación marina es particularmente preocupante en los mares europeos, pues según las previsiones, el 23 % del CO2 antropogénico marino del mundo se absorberá en las aguas superficiales del Atlántico norte (Sabine et al. 2004). Además, el problema de la acidificación en los mares semicerrados y en las aguas costeras de Europa se agravará a consecuencia de la liberación de más compuestos ácidos desde los sistemas fluviales y la atmósfera (Hoepffner et al. 2006). Se espera que el cambio climático repercuta en los bivalvos como consecuencia de la mayor acidificación marina, que afectará al proceso de calcificación de la concha y podría influir en el crecimiento y la reproducción. (V) Salinidad En general, el aumento de la salinidad marina es difícil de predecir, pero los cambios de la precipitación, la evaporación, la circulación oceánica y la fusión de los hielos podrían afectar a la salinidad (MCCIP 2006). En los mares nórdicos ya se ha observado una disminución de la

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salinidad en los años recientes (Curry y Mauritzen 2005, Peterson et al. 2006), aunque según los modelos, esta tendencia es todavía demasiado débil como para afectar a las pautas de corrientes del Atlántico. Para el futuro se espera que aumente la precipitación invernal, lo que abocaría a una tendencia hacia la disminución de la salinidad de las masas de agua del mar Báltico. En el último siglo, la precipitación en el Mediterráneo ha disminuido un 20 % (Eisenreich 2005). Como las pérdidas por evaporación son mayores que las aportaciones por precipitación y los vertidos fluviales, hay que esperar que la salinidad del Mediterráneo aumente. Malacic et al. (2006) han recogido datos de salinidad en el extremo más septentrional del Mediterráneo, en el golfo de Trieste (al norte del Adriático) durante 1991-2003 y han observado un incremento de 0,28 a 0,34 al año. Si se excluyen los datos de 2003, que fue un año muy seco y cálido (véase el capítulo 3.1, Pronósticos para el cambio climático), la salinidad ha arrojado un incremento de 0,22 – 0,28 por año. En combinación con la sobrepesca, el aumento continuo de la temperatura y de las emisiones antropogénicas de CO2, que conducen a la acidificación marina, suponen una amenaza para las ya debilitadas poblaciones de peces (informe WBGU 2006). Mensaje clave 1 La comunidad científica conviene en afirmar que el cambio climático es una realidad. Las temperaturas y el nivel del mar aumentarán. El calentamiento de la tierra se ha detectado en los cambios de la temperatura de su superficie, la temperatura atmosférica y las temperaturas registradas en las capas superiores de la masa oceánica, así como en el aumento del nivel del mar. La temperatura media de la tierra aumentó alrededor de 0,6 °C y el nivel del mar subió 0,17 metros en el siglo pasado. Durante este periodo, tanto los sistemas marinos como fluviales se calentaron. Se prevé que el clima costero de Europa siga haciéndose más cálido a lo largo del siglo XXI y que la temperatura de la superficie del mar aumente 0,2 °C por decenio. Las estimaciones basadas en la elaboración de modelos también prevén una acidificación de los océanos. La reducción del pH en la superficie de los océanos oscilará entre 0,3 y 0,5 puntos durante los próximos 100 años y entre 0,3 y 1,4 puntos en los próximos 300 años. La salinidad también cambiará. En los mares septentrionales y el Báltico se prevé una disminución de la salinidad, mientras que parece que la salinidad del Mediterráneo sufrirá un aumento. La emisión de gases de efecto invernadero a consecuencia de la actividad humana continúa aumentando, y contribuye en gran medida al cambio climático. Estos gases constituyen una amenaza para las ya debilitadas poblaciones de peces, y su emisión se debería reducir al mínimo.

Cambios de las pautas de las corrientes

Las corrientes marinas, los frentes y las zonas de afloramiento y hundimiento desempeñan una importante función en la distribución y producción de los ecosistemas marinos, y es probable que cambien como respuesta a las alteraciones de la temperatura, la precipitación, la escorrentía, la salinidad y el viento (Scavia et al. 2002). Hay acusadas diferencias regionales en el grado de calentamiento anticipado, pero las previsiones señalan que las latitudes septentrionales serán las más afectadas (Houghton et al 2001).

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Figura 6. Anomalías de temperatura.

9) NORTH ICELAND 9) NORTE DE ISLANDIA 11) SOUTH-WEST ICELAND 11) SUROESTE DE ISLANDIA 23) FRAM STRAIT, WEST SPITZBERGEN CURRENT

23) ESTRECHO DE FRAM, CORRIENTE OCCIDENTAL DE SPITZBERGEN

20) WESTERN BARENTS SEA 20) MAR DE BARENTS OCCIDENTAL

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1) FRAM STRAIT – EAST GREENLAND CURRENT 1) ESTECHO DE FRAM – CORRIENTE ORIENTAL DE GROENLANDIA

21) EASTERN BARENTS SEA 21) MAR DE BARENTS ORIENTAL 2) GREENLAND SHELF 2) PLATAFORMA DE GROENLANDIA 19) NORTHERN NORWEGIAN SEA 19) MAR DE NORUEGA MERIDIONAL 3) LABRADOR SEA 3) MAR DEL LABRADOR 4) NEWFOUNDLAND SHELF 4) PLATAFORMA DE TERRANOVA 17) SOUTHERN NORWEGIAN SEA (OWS-M) 17) MAR DE NORUEGA MERIDIONAL (OWS-M) 29) BALTIC SEA 29) MAR BÁLTICO 25) NORTHERN NORTH SEA 25) MAR DEL NORTE SEPTENTRIONAL 7) MI SAINE BANK (BOTTOM TEMPERATURE) 7) BANCO MI SAINE (TEMPERATURA DEL

FONDO) 14) FAROE CURRENT 14) CORRIENTE DE LAS FEROE 27) SOUTHERN NORTH SEA 27) MAR DEL NORTE MERIDIONAL 6) EMERALD BANK (BOTTOM TEMPERATURE) 6) BANCO ESMERALDA (TEMPERATURA DEL

FONDO) 15) FAROE-SHETLAND CHANNEL 15) CANAL FEROE-SHETLAND 28) GERMAN BIGHT 28) GOLFO DE HELGOLAND 5) MID ATLANTIC BIGHT 5) GOLFO DEL ATLÁNTICO MEDIO 12) ROCKALL TROUGH 12) PLATAFORMA DE ROCKALL 24) BAY OF BISCAY 24) GOLFO DE VIZCAYA Fuente: CIEM 2006. Notas: Anomalías de temperatura en las capas superiores marinas en el Atlántico norte. Los datos de temperatura se

presentan como anomalías con respecto a la media a largo plazo; las anomalías por sección y estación se han normalizado con respecto a la desviación estándar; así, un valor de +2 indica 2 desviaciones estándar por encima de lo normal (mapa superior izquierdo (la figura 3 recoge una versión legible) y curvas); los datos de temperatura de la superficie marina son anomalías en °C (mapa superior derecho). Los mapas muestran las condiciones de 2005 (intervalos de color de 0,5 °C; el rojo indica aumento o calentamiento y el azul disminución o enfriamiento).

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Figura 7. Anomalías de salinidad.

9) NORTH ICELAND 9) NORTE DE ISLANDIA 11) SOUTH-WEST ICELAND 11) SUROESTE DE ISLANDIA 23) FRAM STRAIT, WEST SPITZBERGEN CURRENT

23) ESTRECHO DE FRAM, CORRIENTE OCCIDENTAL DE SPITZBERGEN

20) WESTERN BARENTS SEA 20) MAR DE BARENTS OCCIDENTAL

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1) FRAM STRAIT – EAST GREENLAND CURRENT 1) ESTECHO DE FRAM – CORRIENTE ORIENTAL DE GROENLANDIA

21) EASTERN BARENTS SEA 21) MAR DE BARENTS ORIENTAL 2) GREENLAND SHELF 2) PLATAFORMA DE GROENLANDIA 19) NORTHERN NORWEGIAN SEA 19) MAR DE NORUEGA MERIDIONAL 3) LABRADOR SEA 3) MAR DEL LABRADOR 4) NEWFOUNDLAND SHELF 4) PLATAFORMA DE TERRANOVA 17) SOUTHERN NORWEGIAN SEA (OWS-M) 17) MAR DE NORUEGA MERIDIONAL (OWS-M) 29) BALTIC SEA 29) MAR BÁLTICO 25) NORTHERN NORTH SEA 25) MAR DEL NORTE SEPTENTRIONAL 7) MI SAINE BANK 7) BANCO MI SAINE 14) FAROE CURRENT 14) CORRIENTE DE LAS FEROE 27) SOUTHERN NORTH SEA 27) MAR DEL NORTE MERIDIONAL 6) EMERALD BANK 6) BANCO ESMERALDA 15) FAROE-SHETLAND CHANNEL 15) CANAL FEROE-SHETLAND 28) GERMAN BIGHT 28) GOLFO DE HELGOLAND 5) MID ATLANTIC BIGHT 5) GOLFO DEL ATLÁNTICO MEDIO 12) ROCKALL TROUGH 12) PLATAFORMA DE ROCKALL 24) BAY OF BISCAY 24) GOLFO DE VIZCAYA Fuente: CIEM 2006. Notas: Anomalías de salinidad en las capas superiores marinas en el Atlántico norte. Los datos de salinidad se presentan

como anomalías con respecto a la media a largo plazo; por razones de coherencia, las anomalías se han normalizado con respecto a la desviación estándar; así, un valor de +2 indica 2 desviaciones estándar por encima de lo normal. Los mapas muestran las condiciones de 2005 (intervalos de color de 0,5; el verde indica aumento o salinización y el naranja disminución o desalinización); las curvas presentan series temporales seleccionadas. Véase una versión legible del mapa superior en la figura 3.

Se han observado numerosas alteraciones duraderas del clima a escalas continental, regional y de cuenta oceánica (Harrods et al. 2007). Entre ellas cabe mencionar los cambios en las temperaturas y los hielos del Ártico, los cambios generalizados de la magnitud de la precipitación, la salinidad marina y las pautas de vientos y episodios climatológicos extremos como sequías, precipitaciones intensas, olas de calor como las del verano de 2003 y ciclones tropicales de mayor intensidad. Los indicios científicos recogidos durante los dos últimos decenios señalan que se están produciendo alteraciones del medio ambiente a todas las escalas, con profundas repercusiones en los mares y costas de Europa (informe del IPCC 2007). Las masas de agua que rodean Europa, el Atlántico norte, el Ártico y el Mediterráneo, se encuentran bajo la influencia de las regiones subtropicales y árticas, y cabe esperar ajustes regionales de las corrientes de las masas de agua a los parámetros físicos a consecuencia del cambio climático. A lo largo del último decenio se han observado condiciones cálidas en las zonas limítrofes analizadas por el Grupo de trabajo de Hidrografía oceánica del CIEM, que publica una actualización anual. En este estudio se recogen los resultados del último informe (ICES Cooperative Research Report, 2006, figuras 6 y 7). Las masas de agua del Atlántico norte y el Ártico albergan varias especies piscícolas de gran importancia comercial. La corriente del Atlántico norte, de la que forma parte la corriente del Golfo, transporta aguas cálidas y saladas en dirección septentrional, desde el centro del Atlántico norte hacia la región ártica (figura 8), y contribuye a mantener extensas zonas libres de hielo. El agua vuelve hacia el Atlántico norte en parte en forma de flujos superficiales, pero sobre todo en forma de corrientes profundas que se dirigen hacia el sur a lo largo de diversas depresiones y canales y conforman una corriente fría próxima al fondo. Esta corriente es la principal aportación a las aguas profundas del Atlántico norte, un componente esencial en el control de la circulación termohalina oceánica mundial. Actualmente, en los mares septentrionales y en Labrador, enormes masas de agua se hunden desde la superficie hasta grandes profundidades. Desde aquí, el agua fluye hacia el sur a una profundidad de 2-3 km,

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hasta las regiones meridionales del océano (Rahmstorf 2002). Para compensar esta pérdida, las aguas superficiales calientes fluyen desde el sur hacia las latitudes septentrionales. (Figura 9). Figura 8. Corrientes marinas de las cuentas septentrional y subpolar.

80N 80º N 70N 70º N 60N 60º N Nordic Seas Mares septentrionales Subpolar Basins Cuencas subpolares Fram Strait Estrecho de Fram Greenland Sea Mar de Groenlandia Denmark Strait Estrecho de Dinamarca Davis Strait Estrecho de Davis Iceland Sea Mar de Islandia Norwegian Sea Mar de Noruega E. Greenland Current Corriente oriental de Groenlandia Norwegian Atlantic Current Corriente noruega del Atlántico Labrador Basin Cuenca del Labrador Imingher Basin Cuenca de Imingher Iceland Basin Cuenca de Islandia Faroe-Shetland Channel Canal Feroe-Shetland North Atlantic Current Corriente del Atlántico norte Temperature (ºC) Temperatura (°C) Fuente: Curry y Mauritzen 2005. Notas: Mapa topográfico de los mares septentrionales y la cuenca subpolar con un esquema simplificado de la circulación de las

corrientes superficiales (líneas continuas) y profundas (líneas de trazos) que forman parte la corriente meridional atlántica (MOC, por sus siglas en inglés). Los colores de las curvas indican temperaturas aproximadas. El mapa pequeño recoge los límites de los mares septentrionales y las cuencas subpolares utilizados en los análisis volumétricos (líneas negras de trazos).

El cambio climático afecta a este flujo de agua reduciendo la densidad del agua marina mediante dos mecanismos distintos: en primer lugar, el aumento de temperatura provoca la dilatación térmica del agua y, en segundo lugar, los mayores aportes debidos al aumento de la precipitación y la fusión diluyen el agua marina con agua dulce. Esta disminución de la

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salinidad y, por tanto, de la densidad puede retardar el hundimiento del agua en el Atlántico norte, un fenómeno conocido como formación de aguas profundas. Figura 9. Corrientes marinas mundiales.

Surface flow Flujo superficial Deep flow Flujo profundo Bottom flow Flujo de fondo Deep Water Formation Formación de aguas profundas Salinity > 36 ‰ Salinidad >36 ‰ Salinity < 34 ‰ Salinidad <34 ‰ Fuente: WBGU 2006. Notas: Circulación termohalina alimentada por diferencias de temperatura y salinidad. En los mares nórdicos ya se ha observado una disminución de la salinidad en los años recientes (Curry y Mauritzen 2005), aunque según los modelos, esta tendencia es todavía demasiado débil como para afectar a las pautas de corrientes del Atlántico. Los resultados de Bryden et al. (2005), que sugieren que la circulación en el Atlántico ya puede haberse debilitado en un 30 %, son objeto de debate, pues no se ajustan a los cálculos realizados mediante modelos ni a los cambios de las temperaturas marinas superficiales. Pero si la tendencia al calentamiento y la disminución de la salinidad continúa durante los próximos decenios, el resultado puede ser, en efecto, un notable debilitamiento de la corriente atlántica a lo largo de este siglo y, en un caso extremo, la paralización completa de la formación de aguas profundas (informe WGBU 2006). Si ocurriese esto, la corriente del Atlántico norte y la mayor parte del transporte de calor a lo largo del Atlántico se interrumpirían, lo que determinaría un cambio sustancial de la distribución de temperaturas en todo el océano. Como resultado de la adaptación dinámica de la superficie marina a las corrientes alteradas, el nivel del mar en el Atlántico norte aumentaría hasta 1 m, y disminuiría ligeramente en el hemisferio sur. Esta redistribución del agua no tendría un efecto inmediato sobre el nivel del mar medio en el mundo entero (Levermann et al. 2005) pero, a largo plazo, dicho nivel aumentaría 0,5 m más a consecuencia del calentamiento gradual de las masas marinas profundas una vez perdidos los aportes de agua fría.

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Además, el cinturón de precipitación tropical(33) probablemente se desplazaría, pues el ecuador térmico(34) derivaría hacia el sur (Claussen et al. 2003). La interrupción de las corrientes del Atlántico norte constituye un riesgo difícil de calcular. Un factor crítico en la simulación mediante modelos es la cantidad de agua dulce que en el futuro entrará en el Atlántico norte, y que depende de la velocidad con que se fundan los casquetes de hielo de Groenlandia (WGBU 2006). Mensaje clave 2

Las masas de agua que bordean Europa, el Atlántico norte, el Ártico y el Mediterráneo, se encuentran bajo la influencia de las regiones subtropicales y árticas. Se esperan ajustes regionales de las corrientes marinas a los parámetros físicos como consecuencia del cambio climático. La circulación termohalina del Atlántico se debilitará. Las masas de agua del Mar del Norte y el Ártico interactúan intercambiando flujos de agua fría y templada que se mantienen por la circulación termohalina del Atlántico. La intensidad del flujo se ve influida por el cambio climático. Actualmente, la intensidad del flujo podría haberse reducido ya en un 30 %. Resulta poco probable que la circulación cese completamente, algo que tendría enormes repercusiones y alteraría completamente la situación actual (por ejemplo, haría aumentar en poco tiempo el nivel del Mar del Norte hasta un metro de altura y provocaría un aumento del nivel del mar a largo plazo de hasta 0,5 metros, así como un desplazamiento hacia el sur de las precipitaciones tropicales y una reducción del 50 % de la biomasa del Atlántico). La evaluación y el pronóstico de las consecuencias llevan aparejada una incertidumbre considerable. Hasta la fecha no se han elaborado hipótesis del modo en que los posibles cambios de la circulación termohalina afectarían a los ecosistemas marinos.

Cambios de posición de los frentes marinos y de su función de barrera

La estratificación de las columnas de agua determina la formación de obstáculos naturales en los que los organismos se pueden concentrar o que deben atravesar. La intensidad de la estratificación se relaciona positivamente con la salinidad y la temperatura, y el aumento de la estratificación suprime el intercambio de nutrientes mediante mezcla vertical (Behrenfeld et al. 2006). La máxima estratificación vertical del Mar del Norte se da en sus límites orientales, a lo largo de las costas belga, holandesa, danesa, alemana y noruega, debido a los aportes de agua dulce procedentes del mar Báltico y de los ríos continentales. El aumento del flujo de agua dulce incrementará la estratificación. Esto elevará la energía necesaria para la mezcla vertical de las masas de agua, con el resultado neto de una capa mezclada más delgada y de una disminución de la mezcla con las aguas profundas, lo que a su vez disminuirá la reposición de nutrientes (Scavia et al. 2002). La estratificación alcanza el máximo anual a finales del verano, debido al calentamiento solar de la superficie marina. El aumento de la temperatura podría alterar el momento y la intensidad de la estratificación (MCCIP 2006). En el extremo suroccidental del Mar del Norte, cerca de la entrada al canal de La Mancha, la columna de agua está siempre mezclada, debido a la poca profundidad y a la influencia del flujo mareal. A lo largo de los últimos cinco decenios (1951 – 1998), el Mar del Norte se ha ido estratificando cada vez más al oeste de los 5° de longitud, mientras que la estratificación no ha dejado de disminuir hacia el este, como reflejo del cambio a largo plazo de la salinidad (Beare et al. 2002). (33) El cinturón de precipitación tropical está situado en el ecuador, entre los 30º sur y los 30º norte. Siguiendo el

cénit solar, la estación de las lluvias oscila hacia el límite norte durante el verano septentrional y hacia el sur durante el verano austral (invierno septentrional), de modo que las estaciones húmedas se acercan al cenit solar y las secas se alejan de él.

(34) Línea que circunscribe la Tierra conectando todos los puntos en los que se alcanza la temperatura máxima anual correspondiente a la longitud de que se trate.

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Datos de arrastre obtenidos por barcos de investigaciones escoceses desde enero de 1925 demuestran que las capturas de especies pelágicas de aguas templadas —anchoa (Engraulis encrasicolus), sardina (Sardina pilchardus) y salmonete— que normalmente son raras en la Europa septentrional, aumentaron súbitamente a partir de 1995 (Beare et al. 2004). La disminución de la velocidad del viento y el aumento de las temperaturas intensifican la estratificación y podrían haber favorecido la supervivencia de las larvas de anchoa y sardina (Beare et al. 2002). El aumento de Calanus helgolandicus en relación con Calanus finmarchicus es otra causa posible, pues C. helgolandicus es un alimento más beneficioso para las larvas de anchoa y sardina (Beare et al. 2004). Molinero et al. (2005b) han observado un aumento de la estratificación de la columna de agua en el Mediterráneo relacionado con la disminución de la fuerza del viento y el aumento de la temperatura del agua durante mediados a finales del decenio de 1980. Marty y Chiaverini (2002) han observado también un aumento de la estratificación de la columna de agua vinculado con las elevadas temperaturas del agua entre 1991 y 1999. Las mayores temperaturas y la menor fuerza del viento contribuyeron a reducir la cantidad de nutrientes suministrada a las capas superiores, lo que a su vez determinó alteraciones de las comunidades fitoplanctónicas. Compilando datos sobre floraciones de fitoplancton, Bethoux et al. (2002) han documentado que durante los años fríos con NAO reducida, las diatomeas(35) dominan la floración de fitoplancton de primavera, mientras en los años cálidos con NAO elevada las diatomeas son escasas y las floraciones están dominadas por flagelados(36). Muchos organismos están expuestos a un estrés mayor en las proximidades de los límites del área de distribución de su especie, y se espera que la distribución de estas especies cambie con las condiciones medioambientales (Harley et al. 2006). La dispersión mediatizada por las corrientes puede definir muchos límites biogeográficos en los mares litorales, pese a que fuera de tales barreras de dispersión haya hábitats potencialmente adecuados. Los límites de las áreas de distribución de las especies marinas pueden mantenerse estacionarios incluso si las condiciones de hábitats situados fuera de las barreras devienen adecuadas. Harley et al. (2006) sugieren que el debilitamiento de la advección(37) litoral asociado con el calentamiento podría romper algunas barreras biogeográficas marinas que actualmente impiden la ampliación de las áreas de distribución (Gaylord y Gaines 2000). Es preciso señalar que los modelos de circulación mundial basados en hipótesis climáticas han tratado el medio ambiente marino y los cambios del clima oceánico de forma simplificada. Los modelos están mejorando mucho, pero todavía carecen de resolución suficiente para determinar los cambios de posición de los frentes marinos (Brander 2006). Mensaje clave 3

Aumentará la estratificación. Se ha demostrado que el cambio climático está provocando una mayor estratificación en el Mar Báltico, en el Mar del Norte y en el Mediterráneo. La estratificación de las columnas de agua determina la formación de obstáculos naturales en los que los organismos se pueden concentrar o que deben atravesar. La estratificación aumenta con el aumento de la salinidad y la temperatura. Una mayor estratificación dificulta la mezcla de las aguas superficiales con las profundas y conduce a un menor reabastecimiento de nutrientes.

(35) Algunas unicelulares microscópicas provistas de dos “conchas” encajadas muy ornamentadas que contienen

sílice. (36) Grupo al que pertenecen los dinoflagelados; también recibe los nombres de Euglenida y Raphidophyta. (37) Transporte por la corriente media, por oposición a la difusión por turbulencia o a la extensión por dispersión.

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Los cambios en la circulación y la estratificación ocasionarán la modificación de la distribución geográfica de los organismos. Las corrientes desempeñan un papel importante en el transporte a grandes distancias de organismos como el plancton y los peces y, por consiguiente, pueden aumentar la extensión de su distribución. Por otra parte, las corrientes también actúan como una barrera biogeográfica entre las masas de agua a ambos lados de la corriente. Así, reducen el intercambio de organismos a través de la corriente. El calentamiento podría conducir al debilitamiento de las corrientes que discurren paralelas a la costa, lo que disminuiría su distribución y destruiría la barrera existente entre las aguas costeras y las masas de agua de alta mar. Ello podría conducir a una ampliación de la extensión ocupada por organismos anteriormente atrapados cerca de las costas. Todos estos efectos tendrían algún tipo de repercusión (positiva o negativa) sobre la producción primaria. Los modelos de circulación mundial basados en hipótesis climáticas han tratado el medio ambiente marino y los cambios del clima oceánico de forma simplificada. Los modelos están mejorando mucho, pero todavía carecen de resolución suficiente para determinar los cambios de posición de los frentes marinos.

Desplazamiento de las zonas de transición

La población del copépodo planctónico Calanus finmarchicus ha disminuido drásticamente en el Mar del Norte desde finales del decenio de 1950, mientras que ha aumentado la abundancia de especies neríticas(38) y propias de las regiones templadas del Atlántico. La disminución de la población de C. finmarchicus ha coincidido con la desalinización prolongada y el calentamiento de la región oriental del Mar del Norte y con el aumento prolongado de la salinidad en la región occidental del mismo mar. Los cambios pueden explicarse por el distinto origen de las aguas del Atlántico que penetran en el Mar del Norte de finales del decenio de 1950 a consecuencia del cambio climático (Beare et al. 2002). Una de las principales formas de seguir las alteraciones provocadas por el cambio climático en la ecología de una especie es la fenología, que estudia la temporalidad y las pautas de los ciclos biológicos. Molinero et al. (2007) han analizado una serie temporal de 27 años de dos copépodos Centropages typicus y Temora stylifera, dos especies pelágicas dominantes en el Mediterráneo occidental. Estas dos especies presentan pautas estaciones diferentes dependientes de la temperatura: C. typicus alcanza la máxima proliferación en primavera, mientras que T. stylifera la alcanza a finales de verano o en otoño. Durante los años de NAO positiva, el ciclo anual medio de C. typicus arrojó una abundancia mayor, con un máximo en abril, lo que indica que, además de alcanzar una abundancia mayor, el momento de ésta se había desplazado hacia una fecha más temprana. Durante los años con NAO negativa, la abundancia de C. typicus se dividió casi por tres. T. stylifera siguió una pauta opuesta, con abundancia reducida en los años de NAO positiva en contraste con los de NAO negativa, en los que la abundancia de esta especie casi se duplicó y alcanzó antes el valor máximo. Los efectos probables del aumento de la salinidad en el Adriático norte no pueden predecirse. El efecto dependerá de la tolerancia a la mayor salinidad de los distintos organismos estudiados, y podría influir tanto en especies individuales como en comunidades o ecosistemas. Los organismos móviles pueden evitar el estrés debido a la salinidad abandonando la zona. Si los organismos han alcanzado ya el límite de tolerancia a la salinidad y no pueden abandonar la zona, podrían disminuir el crecimiento y la fecundidad y surgir problemas de osmorregulación (véanse las relaciones generales entre ecosistemas descritas en el capítulo 3.2, Pautas de reproducción, rutas de migración y relaciones entre ecosistemas).

(38) Especies con un ciclo vital y una distribución limitadas esencialmente a la plataforma contiental y la región

superior del talud continental.

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Mensaje clave 4 Los ejemplos demuestran que el desplazamiento de las zonas de transición a consecuencia del cambio climático causa alteraciones de la abundancia de especies y puede llegar a provocar el colapso de poblaciones completas.

Efectos específicos en mares semicerrados

Mar Báltico Durante el siglo pasado se ha producido un acusado aumento de la temperatura del aire de más de 0,7 °C en la región del mar Báltico, superior al aumento medio mundial, que ha sido de 0,5 °C. Los estudios oceanográficos demuestran que la temperatura media anual de la superficie podría aumentar en 2 °C a 4 °C a finales del siglo XXI (BACC 2006). Este aumento de la temperatura se combina con el de la escorrentía invernal, con el acortamiento de la estación helada y con la reducción del espesor de la capa de hielo en los ríos y lagos de la región del Báltico. Para el futuro se espera que aumente la precipitación invernal, lo que abocaría a una tendencia hacia la disminución de la salinidad de las masas de agua del mar Báltico. Los cambios de temperatura observados en el pasado se han asociado con alteraciones duraderas de los ecosistemas terrestres, como el adelanto primaveral de las fases fenológicas(39) o los desplazamientos septentrionales de las especies. En el ecosistema marino del mar Báltico, este tipo de evaluación es difícil de hacer debido a la presencia de poderosos componentes de tensión no climáticos, como la eutrofización(40), la pesca y la contaminación. Pero la disminución de la salinidad esperada (que según las previsiones estará entre el 8% y el 50%) ejercerá una poderosa influencia sobre la distribución, el crecimiento y la reproducción. Se espera la difusión en el Báltico de especies de agua dulce, así como la ampliación del área de distribución de especies invasoras procedentes de mares más cálidos (como el mejillón cebra (Dreissena polymorpha) o la medusa norteamericana (Mnemiopsis leidyi, Javidpour et al. 2006) (BACC 2006). En el caso del Báltico, el aumento de la temperatura previsto provocará alteraciones de los parámetros de crecimiento y reproducción. Se considera posible que la mayor temperatura estimule el crecimiento de bacterias pelágicas por encima de la producción primaria, lo que a su vez aumentará la relación entre biomasa bacteriana y fitoplancton. La composición específica de las floraciones de diatomeas cambiará en los inviernos más suaves, y las diatomeas podrías ser reemplazadas por dinoflagelados(41). Las temperaturas estivales más elevadas estimarán las floraciones de cianobacterias(42). Las altas temperaturas invernales pueden impedir la convección(43) al término de la estación fría y al principio de la primavera, de modo que los nutrientes no se mezclarían con la zona eufótica(44) superior. En el Báltico en su estado actual, con una salinidad de 7 psu, la densidad máxima del agua se produce a unos 2,5 °C. Si la temperatura supera este valor, se formará una termoclina(45) y no se producirá redistribución de (39) Las fases fenológicas describen los tiempos y las pautas de los ciclos biológicos. (40) En general, el fenómeno natural o antropogénico en virtud del cual una masa de agua se enriquece en nutrientes

minerales disueltos (en especial fósforo y nitrógeno) que estimulan el crecimiento de plantas acuáticas y fomentan la producción orgánica. El enriquecimiento excesivo puede agotar el oxígeno disuelto y provocar mortalidad y sustitución de especies.

(41) Grupo de algas planctónicas. (42) Algas verdeazuladas sinérgicas. Grupo de bacterias. (43) Circulación vertical en un gas o un líquido por influencia de la inestabilidad. (44) La capa superficial del océano en la que penetra la luz (para la fotosíntesis). (45) Región situada bajo la superficie marina o lacustre en la que el gradiente de temperatura aumenta bruscamente

(es decir, en la que la temperatura disminuye rápidamente con la profundidad). Una termoclina puede alcanzar la superficie y transformarse en un frente. Suele constituir una barrera ecológica, y sus oscilaciones tienen consecuencias importantes para la distribución de las poblaciones y la productividad oceánica.

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los nutrientes por convección. La consecuencia puede ser un cambio de la composición de especies en primavera (BACC 2006, Pawlak et al. 2007). Mar del Norte En el Mar del Norte, las temperaturas de las aguas costeras se ven afectadas por las interacciones entre la atmósfera y el mar y por la escorrentía de agua dulce. Entre el principio del decenio de 1950 y el final del de 1990 se han observado aumentos acusados y prolongados de la temperatura del mar a finales del invierno (enero y febrero) en las zonas del Mar del Norte. Se ha observado asimismo un aumento de 0,6 °C en la temperatura media anual (en tierra y en la superficie del mar) a lo largo de los últimos 70-100 años, con un incremento considerable a lo largo de los últimos 20 (Hulme et al. 2002). La temperatura del agua en el golfo de Helgoland ha aumentado 1,3 °C durante los últimos 40 años. Hasta 1944 se han repetido los inviernos fríos, con temperaturas en la superficie marina de aproximadamente -1 °C, alrededor de una vez cada 10 años, pero desde 1960 sólo se ha producido uno (Wiltshire y Manly 2004). Sheppard (2004), utilizando modelos del cambio de la superficie marina para los próximos 90 a 100 años, ha previsto que la temperatura aumentará entre 1,6 °C y 3,0 °C en el extremo septentrional del Mar del Norte y entre 3,0 °C y 3,9 °C en las aguas menos profundas del extremo meridional. La salinidad del Mar del Norte es mínima en la corriente litoral de Noruega y en la región sureste, debido a los aportes de agua dulce del Báltico, el Elba y el Rin. La salinidad varía estacionalmente, y tiende a ser máxima a finales del invierno (Turrel et al. 1992). No se manifiesta con claridad ninguna tendencia (CIEM 2006). Mediterráneo, Egeo y Adriático norte El mar Mediterráneo es una profunda cuenca semicerrada que ocupa una latitud media formada por dos cuencas secundarias occidental y oriental conectadas por el estrecho de Sicilia. Se ha descrito como un océano en miniatura y está considerado como la cuenca experimental ideal por la rapidez con que responde a las fuerzas externas (Bethoux et al. 1999). La circulación del Mediterráneo está determinada por el intercambio de agua y calor con la atmósfera a través de la superficie y por el intercambio con los mares contiguos a través de los estrechos. La circulación termohalina del Mediterráneo se mantiene gracias a intercambios de flotación y al balance negativo de calor y agua dulce. La evaporación es superior a la precipitación y la escorrentía fluvial, lo que hace que el agua tenga una elevada densidad. Las capas más superficiales reciben aportes de aguas más ligeras desde el océano Atlántico por el estrecho de Gibraltar y, en menor medida, desde el mar Negro; el agua salina más densa se exporta por medio de corrientes submarinas. Estas aguas cálidas y saladas se inyectan en el océano Atlántico y contribuyen a la circulación termohalina del Atlántico norte (Bethoux et al. 1999, Theocharis et al. 1999). Las modalidades principales de variabilidad de la circulación y su respuesta a la variabilidad atmosférica no se han resuelto por completo (Tsimplis et al. 2006, Hoepffner et al. 2006). Por tanto, es esencial la vigilancia constante de las pautas de circulación en puntos clave del Mediterráneo para evaluar los cambios futuros de las masas de agua en distintas condiciones de calentamiento (Hoepffner et al. 2006). Se ha observado un aumento de la temperatura media a distintos niveles de la columna de agua del Mediterráneo (Bethoux et al. 1990, Francour et al. 1994). Malacic et al. (2006) han recogido datos de temperatura y salinidad en el extremo más septentrional del Mediterráneo, en el golfo de Trieste (al norte del Adriático) durante 1991-2003. La oscilación de la temperatura superficial ha arrojado una amplitud anual de 8,1 °C ± 0,4 °C en torno a 16,5 °C; a una profundidad de 10 m, la amplitud ha sido de 7,0 °C ± 0,3 °C en torno a 15,5 °C. La temperatura de la superficie en verano aumenta a razón de 0,12 °C a 0,23 °C al año. Si se excluye del análisis el año 2003, que fue extremadamente

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seco y caluroso, el aumento se reduce a 0,07 °C – 0,09 °C al año. La salinidad ha crecido a razón de 0,28 a 0,34 al año. Si se excluyen los datos de 2003, los valores son de 0,22 a 0,28. Mensaje clave 5 En general, puede afirmarse que las consecuencias del cambio climático serán más acusadas en los mares semicerrados que en los abiertos y que es preciso seguir investigando para evaluar los efectos del clima en presencia de factores de estrés no climáticos (en particular la elevada contaminación del Báltico). Los efectos previstos tendrán repercusiones negativas y positivas sobre la productividad marina. Dependiendo de las hipótesis de cambio climático, la disminución de la salinidad del Mar Báltico oscilaría entre un 8 y un 50 % y la temperatura del agua en su superficie aumentaría entre 2 °C y 4 °C. La evolución de la salinidad prevista para el Mar del Norte sería variable y aumentaría o disminuiría en función de las zonas de que se tratase. Se prevé que las temperaturas de la superficie aumenten entre 1,6 °C y 3 °C en su parte septentrional y entre 3 °C y 3,9 °C en su parte meridional (menos profunda). Según las hipótesis de cambio climático, en el Mediterráneo aumentarán la salinidad y la temperatura.

Otro tipo de literatura en relación con los cambios de las propiedades del agua

Muchos de los aspectos del clima invernal de la Unión Europea reciben la influencia directa de la denominada «oscilación del Atlántico Norte» (NAO, por sus siglas en inglés), que rige el comportamiento atmosférico del Atlántico Norte (Hurrell 1995, Hurrell y Dixon 2004). La NAO es una alteración de la diferencia de presión entre la zona de altas presiones atmosféricas de origen subtropical centrada en las Azores y la de bajas presiones situada sobre Islandia (Hurrell 1995, Ottersen et al. 2001). Es el comportamiento atmosférico dominante en el Atlántico norte durante todo el año, pero es más acusado durante el invierno y explica más de un tercio de la variación total de la presión a nivel del mar (PNM) (Cayan 1992; Hurrell 1995). Se han definido varios índices para la NAO, entre los que destacan los de Rogers (1984), ampliados hacia años anteriores por Hurrell (1995) y Jones et al. (1997). El índice invernal (diciembre a marzo) de la NAO de Hurrell se basa en la diferencia entre las PNM normalizadas entre Lisboa, Portugal, y Stykkisholmur, Islandia, entre 1864 y 1995. Un índice NAO positivo elevado se caracteriza por la presencia de muy bajas presiones en Islandia y muy altas presiones en las Azores (figura 10). La mayor diferencia de presiones determina la formación de tormentas invernales más numerosas y potentes a través del Atlántico a lo largo de una trayectoria más septentrional. El gradiente de presión reducido de una NAO baja o negativa provoca, por el contrario, la formación de menos y más débiles tormentas invernales, que siguen una trayectoria más occidental-oriental. La variabilidad en la dirección y la magnitud de los vientos del oeste está en el origen de las fluctuaciones interanuales y decenales de las temperaturas invernales y del balance de precipitación y evaporación en tierra a ambos lados del Atlántico (Rogers 1984; Hurrell 1995). La relación entre el estado de la NAO y las pautas de temperatura, viento y precipitación es particularmente sólida en el norte de Europa. La NAO parece un buen indicador de la temperatura invernal de la superficie marina y de la fuerza del viento en el Mar del Norte (Ottersen et al. 2001).

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Figura 10. La oscilación del Atlántico Norte.

Fuente: Parsons y Lear 2001. Notas: Esquema de índices de NAO alto (arriba) y bajo (abajo); L = borrasca de Islandia; H = anticiclón de las Azores; C =

masas de aire frío; y W = masas de aire cálido. Se ha observado que la variabilidad media del nivel del mar en torno a Europa está dominada por campos de presión vinculados con la NAO. El intercambio de agua en el estrecho de Gibraltar (Gomis et al. 2006) y las variaciones de temperatura y salinidad de las aguas profundas y superficiales en el Mediterráneo se han vinculado con la NAO Bethoux et al. 1999, Send et al. 1999). La década de 1960, de fuerte reclutamiento de gadiformes en el Mar del Norte (la llamada “floración de gadiformes", Cushing, 1984), coincidió con un periodo de persistente fase negativa de la NAO. Las principales especies gadiformes fueron el bacalao (Gadus morhua), el

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eglefino (Melanogrammus aeglefinus), la bacaladilla (Merlangius merlangius) y el carbonero (Pollachius virens). El transporte por la corriente del Atlántico norte, la corriente en pendiente del canal de las Feroe-Shetland y los aportes hacia el Mar del Norte tuvieron un prolongado periodo de baja intensidad, al igual que los vientos suroccidentales sobre el mismo mar, lo que afectó tanto al transporte como a la mezcla (Parsons y Lear 2001). Además, las masas de agua entrantes y las temperaturas de la superficie del Mar del Norte fueron frías. En el decenio de 1990, con un reclutamiento de gadiformes en el Mar del Norte generalmente bajo, la NAO tuvo una fase persistentemente positiva, y las condiciones del medio ambiente en la región fueron las contrarias. Según Sirabella et al. (2001), el efecto de una fase positiva de la NAO con temperaturas marinas elevadas fue desfavorable para el reclutamiento de bacalao en el Mar del Norte. Confirmó este fenómeno el análisis de la situación del bacalao en el mar de Irlanda. Se piensa que el escaso reclutamiento se debe a la limitación de energía resultante de las tasas metabólicas más elevadas durante los años cálidos (Planque y Fox 1998). Alheti y Hagen (1997) estudiaron las fluctuaciones de las poblaciones de arenque (Clupea harengus) y sardina (Sardina pilchardus) en el noreste del Atlántico. Examinaron registros históricos que se remontaban hasta el siglo X para las capturas de arenque frente a las costas de Suecia, y los vincularon con cambios del forzamiento atmosférico (la NAO). Lograron demostrar que las grandes capturas de arenque en el canal de La Mancha y en el golfo de Vizcaya coincidieron con épocas de índice NAO negativo, con varios inviernos muy crudos en Europa occidental, con temperaturas del aire y el agua extremadamente bajas y pocos vientos del oeste. En la situación inversa, durante las fases positivas del índice de la NAO, cuando la cobertura de hielo de Islandia es delgada, los vientos del oeste se intensifican y el agua alcanza una temperatura relativamente templada en el Mar del Norte, el canal de La Mancha y el Skagerrak. En primavera domina el desove del arenque frente a Noruega y de la sardina al suroeste de Inglaterra en el canal de La Mancha. Esta observación llevó a Alheit y Hagen (1997) a concluir que las variaciones climáticas rigen la alternancia entre periodos de elevada y baja abundancia del arenque y la sardina en el Atlántico noroccidental. Se ha descrito una situación similar para el océano Pacífico, donde se ha visto que las fluctuaciones de la sardina y la anchoa se asocian con cambios a gran escala de las temperaturas oceánicas. En los años templados la sardina domina el sistema, mientras que en los más fríos se produce un espectacular aumento de las poblaciones de anchoa (Chavez et al. 2003). Hay indicios suficientes para demostrar que la mayor parte de la variabilidad de la circulación atmosférica asociada con la NAO procede de la dinámica interna no lineal de la atmósfera extratropical. Según Hurrel et al. (2006), en el mundo científico no hay acuerdo en cuanto a los fenómenos que con mayor probabilidad son responsables de la mayor variabilidad interanual de la NAO. Un origen que se ha propuesto para la reciente tendencia observada en el índice invernal de la NAO es la fuerza de la circulación atmosférica en la baja estratosfera en escalas de tiempo prolongadas, por la reducción del ozono estratosférico y el aumento de la concentración de gases de efecto invernadero. Otra teoría es que la interacción entre el mar y la atmósfera es importante para evolución temporal reciente de la NAO (Hurrell et al. 2006). Según Rodwell et al. (1999), “las características de temperatura de la superficie marina se comunican a la atmósfera por medio de la evaporación, la precipitación y los fenómenos de calentamiento atmosférico, que conducen a cambios de la temperatura, la precipitación y las tormentas en Europa". Por tanto, se podría tratar de reconstruir la variabilidad de la NAO a partir del conocimiento de las temperaturas de la superficie del Atlántico. Pero es probable que los cambios mensuales y anuales de fase y amplitud de la NAO sigan siendo esencialmente imposibles de predecir (Hurrell et al 2006).

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Mensaje clave 6 La oscilación del Atlántico Norte tiene repercusiones sobre el ecosistema marino europeo. Muchos de los aspectos del clima invernal de Europa están fuertemente influenciados por la NAO, que domina el comportamiento atmosférico en el Atlántico Norte. Se han definido diversos índices para la NAO. La NAO afecta a todos los niveles tróficos marinos. El reclutamiento de las especies industriales está vinculado al índice de NAO, tal como demuestra el enorme aumento de las especies gadiformes (bacalao, eglefino, bacaladilla y carbonero) en el Mar del Norte y el reclutamiento de arenque y sardina del Atlántico nororiental. La NAO es muy imprevisible, aunque es posible reconstruir este fenómeno a partir de la temperatura de la superficie del mar. El análisis ex post del índice de la NAO y su relación con las repercusiones observadas sobre el ecosistema marino pueden permitir la elaboración de modelos para la previsión de futuros efectos.

3.2 Repercusiones esperadas del cambio climático sobre las principales especies

Características biológicas de las principales especies de peces industriales El estudio se centra en las pesquerías de la Unión Europea en el Atlántico y en los mares colindantes. Por tanto, la revisión de la literatura se ha concentrado en las principales especies de peces de las pesquerías europeas del Atlántico, el Mar del Norte, el Mediterráneo y el Báltico. Para disponer de una visión general de los requisitos medioambientales individuales de las especies de peces relevantes, se han identificado las características biológicas de las siguientes especies piscícolas industriales: Tabla 5. Selección de especies principales con su área de relevancia para el ámbito del estudio.

Especies principales Área de relevancia dentro de la cobertura del estudioArenque del Atlántico (Clupea harengus) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico Espadín (Sprattus sprattus) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico, Mediterráneo Sardina europea (Sardina pilchardus) Atlántico nororiental, Mediterráneo Anchoa europea (Engraulis encrasicolus) Atlántico nororiental, Mediterráneo Caballa del Atlántico (Scomber scombrus) Atlántico nororiental Atún rojo septentrional (Thunnus thynnus) Atlántico, Mediterráneo Bacaladilla (Micromesistius poutassou) Mar del Norte Bacalao del Atlántico (Gadus morhua) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico Faneca noruega (Trisopterus esmarkii) Atlántico nororiental, Mar del Norte Merluza europea (Merluccius merluccius) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Mediterráneo Lanzón (Hyperoplus lanceolatus) Mar del Norte Aguacioso (Ammodytes marinus) Mar del Norte Eglefino (Melanogrammus aeglefinus) Atlántico nororiental Carbonero (Pollachius virens) Atlántico nororiental Solla europea (Pleuronecta platessa) Atlántico nororiental, Mar del Norte Alacha (Sardinella aurita) Mediterráneo Jurel del Atlántico (Trachurus trachurus) Atlántico nororiental, Mediterráneo Listado (Katsuwonus pelamis) Atlántico, Mediterráneo Rabil (Thunnus albacares) Atlántico, Mediterráneo

Fuente: Basado en Fröse y Pauly 2007.

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Aunque el cambio climático afecta a diversas características abióticas y bióticas de las especies principales, la temperatura es un factor decisivo que controla procesos desde la escala celular hasta el organismo en su conjunto. Uno de los objetivos de la biología integradora es comprender cómo afecta la temperatura a los mecanismos fisiológicos a todos los niveles de la organización biológica con el fin de hacer predicciones de la posible repercusión del calentamiento global en el comportamiento animal y la dinámica de las poblaciones (Harrods et al. 2007). Como los peces carecen de regulación de la temperatura (Jobling 1997), la temperatura de su organismo es en la práctica la del agua en la que viven. La temperatura ejerce sobre los fenómenos fisiológicos efectos que van desde el daño a las proteínas hasta la fluidez de las membranas o la funcionalidad de los órganos (Hochachka y Somero 2002), pues determina las tasas de actividad de las enzimas individuales, fisiológicas y bioquímicas (Clarke, 1993; Coutant 1987; Regier et al. 1990, Pörtner y Knust 2007). Algunos peces son capaces de detectar y responder a variaciones de temperatura extraordinariamente reducidas (Brown 2003). Tienden a elegir los hábitats térmicos que maximizan su tasa de crecimiento (Magnuson et all 1979) y optimizan el funcionamiento fisiológico, ecológico y reproductor (Coutant, 1987). El coste energético de los procesos de adaptación térmica y el balance energético general afectan a la amplitud del intervalo térmico que puede tolerar un pez y lo conforman e influyen en el crecimiento, el desarrollo, la fecundidad y el reclutamiento (Pörtner y Knust 2007), y de este modo influyen en la ecología y la fisiología piscícolas (Brett 1956; Ferguson 1958; Fry 1971; Magnuson et al. 1979). Como los peces carecen de capacidad fisiológica para regular su temperatura (Jobling, 1997; Sims et al. 2006), si encuentran un hábitat con un régimen térmico desfavorable, responden por medio del comportamiento y tratan de desplazarse a zonas más próximas a su temperatura preferida, lo que tiene consecuencias para su biogeografía(46). Cuando se sobrepasan los umbrales de temperatura, el sistema inmunitario de los individuos afectados puede debilitarse, lo que facilita la aparición de brotes de enfermedades (Harvell et al 1999). El nicho térmico de una especie ictiológica puede definirse por criterios de letalidad, control y dirección (Fry, 1971). Por ejemplo: las temperaturas extremas pueden ser letales si se sobrepasan determinados límites (Jobling 1981), pero la temperatura también dirige el comportamiento (Reynolds, 1977) y controla la fisiología individual (Regier et al. 1990). Predecir el efecto del cambio de temperatura sobre los peces es difícil debido a la enorme variación en las respuestas posibles que presentan los individuos y a la influencia potencialmente desorientadora de muchos otros factores fisiológicos y ambientales (Burton, 1979; Fry, 1971). Como la temperatura ejerce una influencia tan destacada sobre la biología individual de los peces, tendrá también consecuencias ecológicas sobre sus poblaciones (p.ej., Mills y Mann, 1985) y comunidades (p.ej., Persson, 1986; Southward et al. 1988). El cambio climático puede provocar alteraciones de las temperaturas que determinen a su vez modificaciones de la temperatura media o aumento de la variabilidad térmica. Las temperaturas máximas y mínimas podrían ejercer una influencia muy superior sobre la comunidad biótica que su cambio medio (informe del IPCC 2001, figura 11).

(46) Describe la distribución de los organismos sobre la Tierra y analiza las causas de la distribución geográfica de

los taxones vivos y extinguidos.

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Figura 11. Efectos de las temperaturas extremas.

Probability of occurrence Probabilidad de ocurrencia Increase in mean temperature Aumento de la temperatura media Previous climate Clima anterior New climate Nuevo clima More hot weather Más tiempo caluroso Less cold weather Menos tiempo frío More record hot weather Más tiempo caluroso excepcional COLD FRÍO

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AVERAGE MEDIA HOT CALOR Probability of occurrence Probabilidad de ocurrencia Increase in variance of temperature Aumento de la variación de la temperatura Previous climate Clima anterior New climate Nuevo clima More hot weather Más tiempo caluroso More cold weather Más tiempo frío More record cold weather Más tiempo frío excepcional More record hot weather Más tiempo caluroso excepcional COLD FRÍO AVERAGE MEDIA HOT CALOR Probability of occurrence Probabilidad de ocurrencia Increase in mean and variance of temperature Aumento de la media y la variación de la temperatura Previous climate Clima anterior New climate Nuevo clima Much more hot weather Mucho más tiempo caluroso More record hot weather Más tiempo caluroso excepcional Less change for cold weather Menos cambio a favor del tiempo frío COLD FRÍO AVERAGE MEDIA HOT CALOR Fuente: Informe resumido del IPCC 2001. Notas: Los esquemas ilustran los efectos de las temperaturas extremas cuando (a) la media aumenta y determina un clima más

cálido; (b) cuando aumenta la variabilidad; y (c) cuando aumentan la media y la variabilidad, con episodios de calor mucho más extremos.

Las especies de mayor importancia industrial o económica de las pesquerías de la UE conforman un abanico con distintas características biológicas, desde pelágicas hasta demersales(47) y desde hábitats templados hasta subtropicales. Con el fin de representar las características biológicas básicas de las principales especies de peces industriales, se ha utilizado FishBase (Fröse y Pauly, 2007), que es la mayor base de datos de peces. Para cada una de las especies que se presentan en el Anexo 1-1 se ha recogido la siguiente información:

distribución geográfica tamaño y edad máximos características ambientales (zona de agua, tipo y profundidad) intervalo de temperaturas tiempo mínimo para duplicar la población

Cuando se ha considerado necesario, se ha corregido o añadido información de detalle. Los mapas de la distribución conocida se han tomado de Muus y Nielsen (1999). Mensaje clave 7

Los cambios en la temperatura pueden alterar las poblaciones, producir la invasión de especies alóctonas y ocasionar la desaparición de otras especies. La temperatura es un componente fundamental de los nichos ecológicos de los peces. Los peces tienden a elegir hábitats cuya temperatura incremente en la mayor medida posible su índice de crecimiento. No obstante, resulta difícil predecir los efectos que los cambios de temperatura tienen sobre los peces. Además de la temperatura, el acceso al alimento y unos lugares de desove adecuados determinan la distribución de los peces a gran escala.

(47) Que viven en estrecha relación con el fondo o que dependen de él.

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Abundancia y distribución de poblaciones existentes y nuevas

El aumento de la temperatura del agua influye en la vida de los organismos marinos de forma tanto directa como indirecta. Se produce un efecto fisiológico directo cuando disminuye o se sobrepasa el límite del intervalo de tolerancia de una especie. Se produce un efecto indirecto de la temperatura del agua cuando organismos que sirven de alimento y que antes estaban presentes y disponibles desde los puntos de vista temporal y espacial dejan de estarlo a consecuencia de la alteración de la composición de especies de un ecosistema provocada por el cambio de temperatura. La temperatura, el acceso al alimento y unos lugares de desove adecuados determinan la distribución de los peces a gran escala. Como las especies y las poblaciones de peces prefieren un intervalo de temperaturas determinado, la ampliación o la reducción del área de distribución de una especie coincide frecuentemente con cambios de temperatura a largo plazo. Estos cambios son más evidentes en las proximidades de los límites septentrional o meridional del área de distribución de la especie. Se ha observado que el calentamiento conduce a un desplazamiento de la distribución hacia el norte, mientras que el enfriamiento arrastra las especies hacia el sur (Rose 2005). Los efectos del cambio climático sobre la fenología, la abundancia y la distribución de los taxones terrestres están bien documentados (Parmesan, 2006; Parmesan y Yohe, 2003; Root et al. 2003; Walther et al. 2002). En un metaanálisis, Parmesan y Yohe (2003) calcularon que los fenómenos de primavera (por ejemplo, la nidificación de las aves o la cría de la rana) se han adelantado por término medio 2,3 días por década, y que varios taxones han experimentado desplazamientos considerables del área de distribución hacia los polos, con una media de 6,1 km por década. Para analizar el efecto sobre los peces, Parmesan y Yohe (2003) han utilizado datos de Holbrook et al. (1997) y Southward et al. (1995), que analizaron una serie temporal de 70 años en el canal de La Mancha. Observaron que la abundancia y distribución de los peces y del zooplancton han cambiado en relación con el aumento de la temperatura marina. Las especies de aguas cálidas experimentaron un aumento de la abundancia de 2 a 3 órdenes de magnitud en periodos de elevación de la temperatura del agua, con desplazamientos de latitud de hasta 120 millas hacia el norte. Holbrook et al. (1997) analizaron también una combinación de peces en un arrecife templado y observaron también una relación estrecha con el cambio de clima. La riqueza de especies disminuyó y la composición pasó de estar dominada por especies septentrionales a estarlo por especies meridionales. Perry et al. (2005) analizaron desplazamientos en los límites utilizando más de 60 especies distintas de peces del Mar del Norte. Sus principales observaciones fueron un desplazamiento de los límites de la mitad de ellas, con una tendencia hacia el norte salvo para una, la faneca noruega, que se desplazó ligeramente hacia el sur, hacia aguas más frías, para evitar la corriente del Atlántico norte, que transporta agua templada hacia la región septentrional del Mar del Norte. La especie más afectada fue la bacaladilla, cuyo límite meridional se desplazó 816 km hacia el norte. Pero no todas las especies reaccionaron con un desplazamiento latitudinal. La solla, por ejemplo, se limitó a desplazarse a aguas más profundas y más frías. Hawkins et al. (2003) también observaron un desplazamiento de las especies pelágicas arenque del Atlántico, sardina europea y caballa del Atlántico.

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Figura 12. Efecto de la temperatura sobre la población de bacalao.

North Atlantic Cod Stocks Poblaciones de balaco del Atlántico norte Distribution Distribución Spawing Desove Increase Aumento No change Sin cambio Decrease Disminución Collapse Colapso Fuente: Drinkwater 2005. Notas: Cambios esperados de abundancia de las poblaciones de bacalao con un aumento de la temperatura de (a) 1 °C, (b)

2 °C, (c) 3 °C y (d) 4 °C por encima del valor actual. Datos de arrastre obtenidos por barcos de investigación escoceses desde enero de 1925 demuestran que las capturas de especies pelágicas de aguas templadas —anchoa (Engraulis encrasicolus), sardina (Sardina pilchardus) y salmonete— que normalmente son raras en la Europa septentrional, aumentaron súbitamente a partir de 1995 (Beare et al. 2004).

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Los autores creen que estos cambios están relacionados con el aumento de la temperatura marina, aunque el mecanismo causal exacto no está claro. Como todas estas especies están fuertemente explotadas, la influencia del calentamiento del agua sobre las fluctuaciones de la abundancia están poco claras y siguen objeto de conjeturas, y es difícil establecer relaciones causales directas entre la temperatura del medio y la distribución (Jensen 2003). No obstante, Maravelia et al. (1995) y Misund et al. (1998) han demostrado la influencia de la temperatura y la salinidad del agua sobre la migración del arenque, aunque argumentan que la influencia podría ser también indirecta, mediada por el cambio de la disponibilidad de presas. Es interesante señalar que el análisis de Perry et al. (2005) arrojó resultados similares para especies demersales y bentopelágicas explotadas y no explotadas, lo que indica que la reacción al aumento de la temperatura no se ve afectada por la explotación. Hannesson (2007) analizó recientemente las capturas de bacalao, arenque, caballa, anchoa y sardina en el Mar del Norte y en el mar de Noruega. Afirmó que la intensa presión pesquera sobre el arenque y el bacalao en el Mar del Norte dificulta el examen del efecto del calentamiento sobre la abundancia de ambas especies. El marcado aumento de los desembarques de arenque a finales de la década de 1960 se ha relacionado con el cambio de tecnología pesquera. En cambio, un nuevo incremento en la década de 1970 se ha relacionado positivamente con el aumento de la temperatura del agua. En el caso de la anchoa no se ha podido identificar ninguna correlación, pero el incremento de la sardina pudo vincularse con la temperatura del agua. La temperatura más elevada del agua parece que también ha influido positivamente en el reclutamiento de bacalao en las aguas noruegas, y negativamente en el Mar del Norte. La migración del bacalao hacia el norte se ha rechazado por la falta de aumento de capturas en el mar de Noruega. Arnott y Ruxton (2002) predijeron que el límite meridional de la población de lanzón en el Mar del Norte debería desplazarse hacia el norte si las condiciones se vuelven más cálidas. Uno de los pocos ejemplos de predicción del comportamiento de las poblaciones de bacalao en relación con el aumento de la temperatura es el realizado por Drinkwater (2005, figura 12). Combinó el conocimiento actual de la influencia de la variabilidad climática sobre el bacalao del Atlántico (Gadus morhua) con las predicciones futuras del cambio climático pare anticipar el desplazamiento de la distribución del bacalao en relación con el aumento de la temperatura del agua; eligió el bacalao para su análisis por ser una de las especies del Atlántico norte mejor estudiadas, por lo que la información de su ciclo vital y biología es mayor de la que disponemos sobre casi todas las demás especies piscícolas. El bacalao se observa raramente por encima de temperaturas anuales medias del fondo de 12 °C (Dutil & Brander 2003). Si la temperatura del fondo aumenta por encima de 12 °C, el bacalao desaparece, bien por haberse desplazado hacia aguas más frías, bien a causa de la mortalidad. El aumento previsto de la temperatura media anual para el año 2100 en las aguas de la plataforma continental ocupadas por distintas poblaciones de bacalao estará entre 2 °C y 6 °C, y el máximo incremento afectará según las previsiones a las poblaciones del Ártico nororiental. El bacalao del Mar del Norte estará expuesto a un aumento de la temperatura de 2 °C a 3 °C, pero el del Báltico quizá tenga que afrontar un incremento de 3 °C a 4 °C. Actualmente, el bacalao del Mar del Norte ha alcanzado los límites de tolerancia térmica, y la población se está desplazando hacia el norte (Drinkwater 2005, figura 12). La abundancia relativa del blenio vivíparo (Zoarces viviparus), que no es migratorio, en el Mar del Norte ha disminuido en relación con el calentamiento según una colección de datos de 1954-1989 analizada por Pörtner y Knust (2007) que refleja un aumento de la mortalidad en los veranos calurosos. Como son especies no migratorias, no pueden huir cuando la temperatura sobrepasa su umbral de tolerancia, y las poblaciones responden con un aumento de la mortalidad.

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Genner et al. (2004) examinaron los efectos del cambio climático regional sobre las composiciones ictiológicas de dos colecciones de datos independientes del canal de La Mancha (1913-2002) y del canal de Bristol (1981-2002). Lograron demostrar que el cambio climático ha influido sustancialmente en la composición de la comunidad, afectada por los desplazamientos hacia el norte. Cada composición piscícola tenía un subconjunto de especies dominantes cuya abundancia estaba estrechamente vinculada con la temperatura anual media de la superficie marina. Las distribuciones latitudinales de las especies no fueron buenos factores de predicción de la respuesta a nivel de especie, pues las mismas especies no mostraron tendencias congruentes entre las dos zonas. Por tanto, Genner et al. (2004) sugirieron que, dentro de una región, las poblaciones de una misma especie pueden responder de forma distinta al cambio climático, quizá porque responden también a otros determinantes locales del medio ambiente, por interacciones ecológicas interespecíficas(48) y por su capacidad de dispersión. Esto dificulta la predicción de la respuesta a nivel de especie dentro de comunidades diferenciadas geográficamente. Se han observado varias capturas de especies piscícolas de zonas cálidas en la “biota fría” del Mediterráneo (Francour et al. 1994). Especies de peces procedentes del este y el sur del Mediterráneo han aparecido en zonas septentrionales del Tirreno (en el golfo de Lyon y en Córcega). Y viceversa: especies de regiones frías, como el espadín (Sprattus sprattus) y la caballa del Atlántico (Scomber scombrus), que solían ser relativamente abundantes en las zonas septentrionales del Mediterráneo (norte del Adriático y golfo de Lyon), se han vuelto muy escasas o han desaparecido (Bombace 2001, Dulcic et al. 1999). La mayor parte de las nuevas apariciones de especies se observaron en 1990-1995, con anomalías de la temperatura del agua superficial de +0,30 °C en el Adriático. Se han encontrado 11 especies subtropicales y termófilas, que han aumentado en el Adriático a lo largo de los últimos 25 años (Dulcic et al. 1999). Mensaje clave 8

Los efectos climáticos directos e indirectos pueden alterar las poblaciones de peces, producir la invasión de especies alóctonas y ocasionar la desaparición de otras especies. En diversos estudios se observó que la abundancia y la distribución de los peces y el zooplancton guardaban relación con un aumento de la temperatura del mar. Muchas especies de peces industriales dependen directamente del plancton. Las especies que se alimentan de plancton, en particular la sardina y el boquerón, muestran unas significativas fluctuaciones naturales aparejadas a los cambios en el clima. Las investigaciones en relación con el calentamiento de la tierra apuntan hacia un cambio en la dominancia de las especies septentrionales a favor de la dominancia de las especies meridionales. El estudio de las modificaciones de los límites de tolerancia efectuado con más de 60 especies de peces diferentes del Mar del Norte mostró alteraciones en tales límites en la mitad de ellas (independientemente de si eran objeto de pesca) y se observó una tendencia de desplazamiento hacia el norte. Algunas especies podrían haber alcanzado sus límites de tolerancia, como el bacalao del Mar del Norte, con el consiguiente desplazamiento septentrional de sus poblaciones. La disminución del bacalao se relacionó con los cambios observados en las reuniones de las especies, el declive de la población y una disminución de la talla media del zooplancton. Todo ello podría atribuirse al cambio climático. La alteración de las poblaciones (como se ha demostrado en el caso el bacalao del Atlántico) puede conducir a la pérdida total de las mismas en una determinada zona. Las especies de peces de aguas cálidas invaden los ecosistemas “fríos”. Diversas especies de peces de aguas cálidas han invadido los ecosistemas “fríos” y las especies de aguas frías que solían ser relativamente abundantes en ecosistemas “cálidos” se han vuelto muy escasas o han desaparecido. Por ejemplo, el espadín y el jurel se han vuelto muy escasos o han desaparecido totalmente del Mediterráneo.

Se han observado alteraciones de las poblaciones de peces en muchos más casos. No obstante, como

(48) Entre especies distintas (por ejemplo, competencia).

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las especies estudiadas a menudo han sido objeto de una intensa explotación, el establecimiento de relaciones causales directas entre la temperatura y las pautas de distribución resulta difícil. Sólo es posible realizar predicciones fiables sobre el probable desarrollo de las poblaciones de peces a causa de las repercusiones del cambio climático en el caso de algunas especies objeto de exhaustivas investigaciones (como, por ejemplo, el bacalao del Atlántico). Sin embargo, resulta difícil aislar el cambio climático de otros factores que también tienen repercusiones sobre las poblaciones de peces. Es necesario seguir investigando.

Ampliaciones de la extensión geográfica o la distribución de las poblaciones de peces

Los cambios de la extensión geográfica de las especies dependen de los “contextos bioclimáticos” o “espacios climáticos”, determinados mediante técnicas que establecen correlaciones entre la distribución actual de las especies y las variables climáticas o mediante el conocimiento de la respuesta fisiológica al cambio climático (Pearson y Dawson 2003). Se supone que el clima cambiante influye directamente en la supervivencia, la dispersión, la fecundidad y el comportamiento de los individuos y que se refleja directamente en cambios de la abundancia y la distribución (Walther et al. 2002). Para poder predecir el movimiento de una especie, necesitamos conocer su contexto climático y aplicar esta información a las hipótesis de cambios climáticos futuros. Esto servirá de base para la estimación de la redistribución potencial de la especie. La validez de este enfoque del contexto bioclimático(49) se ha puesto en tela de juicio, pues hay muchos factores además del clima que ejercen una influencia importante en la determinación de la distribución de las especies y la dinámica de estos cambios. Se han tenido en cuenta las interacciones bióticas, el cambio evolutivo y la capacidad de dispersión. Por tanto, el modelo del contexto bioclimático ofrece sólo una aproximación al efecto potencial del cambio climático. Hay que tener en cuenta que la complejidad de los sistemas naturales opone límites fundamentales a la estrategias de modelización. Un punto débil de los enfoques correlativos es que estas correlaciones pueden no ser de aplicación en el futuro, pues las condiciones, en especial las relaciones entre especies, pueden cambiar (Pearson y Dawson 2003). Para aprender de tendencias pasadas y elaborar afirmaciones de probabilidad para el futuro, Drinkwater (2006) volvió a analizar los efectos de un calentamiento acusado del aire sobre la temperatura marina en el Atlántico Norte y las latitudes más septentrionales del Ártico en las décadas de 1920 y 1930. El aumento de reclutamiento y crecimiento condujeron a un aumento de la biomasa de especies de importancia comercial como el bacalao y el arenque en muchas regiones del Atlántico norte. Por otra parte, especies de aguas frías como el capelán no emigraron tan al sur. Se ha documentado la ampliación de la distribución del bacalao y el fletán (Hippoglossus hippoglossus) a lo largo de la costa occidental de Groenlandia como respuesta a los cambios del clima marino (Jensen 1939, citado en Drinkwater 2006, figura 13). La aparición súbita de bacalao se atribuye a una combinación del efecto de la deriva larvaria desde Islandia a consecuencia del aumento del caudal de la corriente de Irminger y a la mayor supervivencia de las larvas cuando alcanzaron las aguas groenlandesas.

(49) Determinado mediante técnicas que establecen una correlación entre la actual distribución de especies y las

variables del clima o mediante el conocimiento de la respuesta fisiológica del individuo al cambio climático.

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Figura 13. Efecto de los periodos de calentamiento sobre la distribución del bacalao.

Greenland Groenlandia Fuente: Drinkwater 2006. Notas: Distribución del bacalao (en rojo) a lo largo del oeste de Groenlandia desde 1900 hasta finales de la década de 1930,

que muestra la ampliación hacia el norte durante el periodo de calentamiento. Las capturas de eglefino al occidente de Groenlandia son una prueba añadida del aumento del transporte larvario, pues esta especie no desova al oeste de Groenlandia, por lo que su origen debe estar en Islandia ((Dickson y Brander 1993). Durante estos periodos de calentamiento de las décadas de 1920 y 1930, el perro del norte moteado (Anarhichas minor), el arenque (Clupea harengus), el mejillón (Mytilus edulis) y la estrella de mar (Asteroidea) se extendieron hacia latitudes más septentrionales y se reprodujeron con éxito en zonas que antes se encontraban al norte de su área de distribución. También cambiaron las pautas de migración de especies de aguas más cálidas, con llegadas más tempranas y salidas más tardías. Estos estudios indican que el aumento de la temperatura no sólo hace que zonas nuevas sean atractivas para los peces, sino que el cambio climático altera también los sistemas de corrientes, que afectan a las rutas de transporte de las larvas. Las causas principales de estos cambios son probablemente los procesos de inversión, según se desprende del aumento de la producción de fitoplancton y zooplancton en varias zonas. Cuando se estudia la respuesta al aumento de la temperatura en las décadas de 1920 y 1930 y se compara con la situación actual, se comprueba que varios de los cambios observados se están repitiendo. Cuando la temperatura del Atlántico norte volvió a bajar durante la década de 1960, la situación ecológica volvió a su estado anterior. Pero en algunas regiones se han instaurado regímenes

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nuevos; así, la biomasa de la gamba al oeste de Groenlandia aumentó y se convirtió en la pesquería dominante desde el punto de vista económico, sustituyendo al bacalao (Drinkwater 2006). Se han observado tendencias similares para la pesquería del bacalao en Nueva Escocia, Canadá, donde la pesquería comercial antes dominada por el bacalao lo está ahora por la gamba y el cangrejo Chionoecetes oplio. Varias medidas de gestión (cierre del caladero, nuevos diseños de aparejo para proteger el bacalao) ideadas para invertir la tendencia y restaurar al sistema en su estado anterior han fallado. Sigue abierta la cuestión de si los cambios recientes son reversibles (Frank et al. 2005). Mensaje clave 9

El cambio climático influye sobre la abundancia y la distribución de las especies de peces industriales. El cambio climático tiene una influencia directa sobre el índice de supervivencia, la expansión, la fertilidad y el comportamiento de los peces y, por consiguiente, sobre su abundancia y distribución. Resulta difícil, no obstante, realizar previsiones porque, además del clima, otros factores desempeñan un papel importante en la determinación de la distribución de las especies y la dinámica de los cambios. Los cambios en la distribución geográfica contribuyeron a aumentar la productividad del bacalao y el eglefino en Groenlandia. Ello se produjo como respuesta al considerable calentamiento ocurrido entre 1920 y 1930. Las causas originarias de tales cambios se encontraban en los procesos integradores derivados del aumento de la producción de fitoplancton y zooplancton.

Estaciones de crecimiento, mortalidad invernal y tasas de crecimiento

El medio ambiente ejerce un importante efecto sobre el crecimiento de los peces. Brander (1994, 1995) ha logrado demostrar que las temperaturas medias del fondo explican el 90 % de la diferencia observada entre las tasas de crecimiento de distintas poblaciones de bacalao del Atlántico norte y de regiones más cálidas, donde el crecimiento es más rápido. La temperatura no sólo explica las diferencias de las tasas de crecimiento entre poblaciones de bacalao, sino también los cambios interanuales dentro de una misma población (Brander 2001); por tanto, podría determinar la producción excedentaria de las poblaciones de bacalao (Dutil y Brander 2003). Para examinar la repercusión probable del cambio climático sobre la población de peces, es necesario combinar modelos a gran escala del clima con simulaciones de poblaciones pesqueras. Clark et al. (2003) han utilizado extrapolaciones del modelo de circulación general de Hadley del periodo 2000 – 2050 para estimar el efecto problema del cambio climático sobra las poblaciones de bacalao del Mar del Norte. El efecto de la temperatura se incorporó por medio de una relación en forma de cúpula entre temperatura y crecimiento para los distintos tamaños de las clases, utilizando parámetros dados por Bjornsson y Steinarsson (2002). La temperatura media del fondo del Mar del Norte durante 1998-2000 fue de aproximadamente 8,67 °C. Como la temperatura óptima para el crecimiento del bacalao es de unos 8,5 °C ((Bjornsson y Steinarsson 2002), el aumento de la temperatura ambiente por encima de los valores ya observados en el Mar del Norte no determinará ningún aumento del crecimiento ni aumentará el reclutamiento o la biomasa de reservas de huevas (SSB) (Clark et al. 2003). Aunque Clark et al. (2003) insisten en que las simulaciones elaboradas para el bacalao del Mar del Norte se basan en enfoques relativamente simplistas y no tienen en cuenta muchos fenómenos potencialmente importantes, sus resultados demuestran que la inclusión de factores medioambientales en los modelos de población pueden alterar la percepción del comportamiento futuro de las poblaciones de peces. Estas simulaciones pueden ofrecer orientaciones en materia de gestión y mostrar que la inclusión de efectos medioambientales podría ser cada vez más importante (Jurado-Molina y Livingstone 2002).

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Mensaje clave 10 Las temperaturas medias de los fondos marinos pueden revestir una importancia fundamental para el índice de crecimiento de una determinada población de peces. Con arreglo a las simulaciones desarrolladas para el bacalao del Mar del Norte, se prevé que el aumento de las temperaturas de los fondos marinos tendrá repercusiones negativas sobre el índice de crecimiento del bacalao. Tales enfoques demuestran que la inclusión de factores medioambientales en la modelización del desarrollo de las poblaciones de peces pueden alterar las previsiones acerca del comportamiento de las mismas. Las simulaciones pueden ofrecer orientaciones en materia de gestión y mostrar que la inclusión de efectos medioambientales podría ser cada vez más importante para la gestión de las poblaciones de peces.

Pautas reproductivas, rutas migratorias y relaciones entre ecosistemas

Los efectos directos del cambio climático afectan al rendimiento de los individuos en distintas etapas de su ciclo vital por medio de alteraciones de la fisiología, la morfología y el comportamiento (Harley et al. 2006). El clima puede también ejercer su efecto a escala de población por medio de cambios en los fenómenos de transporte que influyen en la dispersión y el reclutamiento. Los efectos a escala de comunidad están mediados por la interacción entre especies e incluyen cambios inducidos por el clima de la abundancia y la intensidad de la interacción de las especies (figura 14). Figura 14. Respuestas ecológicas potenciales al cambio climático.

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Proximate ecological responses Respuestas ecológicas próximas Larvae or propagules Larvas o propágulos Physiological, morphological, and behavioral effects Efectos fisiológicos, morfológicos y comportamentales Transport processes Procesos de transporte Changes in per capita interaction strengths Cambios de las fuerzas de interacción per capita Changes in population size of interacting species Cambios del tamaño de las poblaciones de las especies

que interactúan Adults Adultos Emergent ecological responses Respuestas ecológicas emergentes Distribution shifts Cambios de distribución Changes in productivity Cambios de productividad Changes in diversity Cambios de diversidad Microevolutionary change Cambio microevolutivo

Fuente: Harley et al. 2006. Notas: Se representa en verde el ciclo vital de una especie marina genérica. Los cambios abióticos del medio ambiente ejercen

una influencia directa (recuadros amarillos) sobre la dispersión y el reclutamiento y sobre el rendimiento individual en varias etapas del ciclo vital. Otros efectos actúan a escala de comunidad por medio de cambios en el tamaño de la población y de los efectos per capita de las especies que interactúan (en azul). Por tanto, los efectos ecológicos inmediatos del cambio climático incluyen alteraciones del rendimiento de los individuos, de la dinámica de las poblaciones y de la estructura de las comunidades. En conjunto, estos efectos inmediatos conducen a la instauración de pautas emergentes, como cambios de distribución de las especies, la biodiversidad, la productividad y los procesos microevolucionistas.

Las compensaciones entre reproducción, crecimiento y supervivencia actuales y futuros supone que la participación en el desove sólo se materializará en buena forma cuando los peces son suficientemente grandes y se encuentran en un estado suficientemente bueno. Se ha observado omisión del desove (ausencia de participación en el fenómeno del desove) en el arenque noruego, que desova en primavera (Engelhard y Heino 2006), y se ha visto que no sólo está relacionado con el tamaño y el estado de los peces, sino también con factores climáticos, como la temperatura de la superficie del agua. Engelhardt y Heino (2006) han observado mejores condiciones nutritivas para el arenque, mayor supervivencia y participación más elevada en la reproducción en los años más fríos, cuando C. finmarchicus, la principal fuente de alimentación del arenque, era más abundante (Fromentin y Planque 1996). Por tanto, el aumento de la temperatura del agua provocado por el clima que aboca a la omisión del desove(50) puede influir indirectamente sobre el potencial reproductor de la población y ser relevante para las pesquerías comerciales de arenque del mar de Barents. Además, Sissener y Bjoerndal (2006) han encontrado indicios de cambio del comportamiento migrador del arenque noruego de desove primaveral relacionados con la influencia climática (figura 15).

(50) Dícese de un pez que ya ha participado en la reproducción pero que omite una o más estaciones.

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Figura 15. Repercusión del cambio climático en el comportamiento migratorio.

Aproximate boundary of arctic water Límite aproximado de las aguas árticas Maturing area Zona de maduración Feeding migration Migración alimentaria Small and irregular spawning area Zona de desove pequeña e irregular Main feeding area Principal zona de alimentación May-Sep May-Sep Wintering area Zona de invernada Oct-Dec Oct-Dic Spawning areas Zonas de desove Feb-Mar Feb-Mar Spawning migration Migración de desove Jan-Feb Ene-Feb Feeding area Zona de alimentación Aug-Sep Ago-Sep Maturing area Zona de maduración Wintering area Zona de invernada Feeding area Zona de alimentación May Mayo Wintering area Zona de invernada Spawning migration Migración de desove Spawning area Zona de desove

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Maturing area Zona de maduración Wintering area Zona de invernada Spawning area Zona de desove Feeding area Zona de alimentación Wintering area Zona de invernada Spawning area Zona de desove Maturing area Zona de maduración Adult stock Población adulta Wintering area Zona de invernada Spawning areas Zonas de desove Fuente: Vilhjalmsson 1997, Drinkwater 2006. Notas: (a) Pauta de migración del arenque noruego de desove primaveral, 1950;

(b) Pauta de migración del arenque noruego de desove primaveral, 1965-1966; (c) Pauta de migración del arenque noruego de desove primaveral, 1972-1986; (d) Pauta de migración del arenque noruego de desove primaveral, 1995-1999.

La pauta de migración del arenque noruego de desove primaveral consta de cuatro fases: desove, cría, alimentación e invernada. En enero, el arenque inicia su migración hacia los terrenos de desove, que tiene lugar entre febrero y abril. Después del desove, los adultos migran hacia las zonas de alimentación, mientras las corrientes transportan las larvas hacia las zonas de cría. El periodo de alimentación termina a mediados de noviembre, y las poblaciones adultas migran a la zona de invernada. Estas etapas suelen ser estables, aunque sus localizaciones geográficas han cambiado con el tiempo (Sissener y Bjorndal 2005). El límite de las aguas árticas influye en la pauta migratoria del arenque, que tiende a mantenerse al este de dicho límite. Los peces vuelven a la zona en la que han nacido o eligen una zona de desove en función de las condiciones ambientales que favorecen las probabilidades de supervivencia de su descendencia. En periodos fríos, la actividad reproductora del atún rojo parece limitarse a los terrenos de desove permanentes tradicionales del Mediterráneo. Como las etapas finales de maduración gonadal del atún rojo transcurren en muy poco tiempo y están controladas por la temperatura (Medina et al. 2002), unas temperaturas adecuadas pueden inducir las etapas finales de la gametogénesis y, por tanto, de la reproducción, y quizá por eso, cuando aumenta la temperatura, surgen más lugares adecuados para el desove a lo largo de las rutas de migración del atún. Esto indicaría que la población de atún rojo también podría reproducirse fuera de sus lugares de desove tradicionales durante los periodos más cálidos. El aumento del desove fuera de las zonas tradicionales puede provocar una disminución del reclutamiento en dichas zonas tradicionales. Datos analizados por Ravier y Fromentin (2004) sugieren este tipo de “asentamiento oportunista” que, en el caso del atún rojo, combina la hipótesis del alojamiento en la zona de nacimiento con la estrategia reproductiva oportunista. Mensaje clave 11

Tal como demuestran diversos ejemplos, el cambio climático puede tener un efecto indirecto positivo o negativo sobre el éxito reproductivo de las especies de peces industriales. En el caso del arenque noruego de desove primaveral, un aumento de la temperatura del agua debido al cambio climático impide a las poblaciones de peces participar en el habitual proceso de desove. Ello tiene un efecto indirecto sobre el potencial reproductor de esta especie, lo que influye directamente sobre las pesquerías comerciales (por pérdida de las poblaciones). El atún rojo también se reproduce fuera de sus lugares de desove tradicionales durante los periodos más cálidos. Ello tendría un efecto positivo sobre la productividad de las poblaciones de atún rojo.

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Alteraciones locales de los centros de producción y la composición de especies; desplazamientos geográficos y cambios internos de los ecosistemas

Se ha demostrado que los cambios de régimen de los ecosistemas están vinculados con el forzamiento climático, aunque también pueden responder a forzamientos antropogénicos, como la pesca intensa o la contaminación (Steele 2004, Collie et al. 2004, Chavez et al. 2003, Frank et al. 2005). Un cambio de régimen de la ecología marina es “una alteración radical persistente de los niveles típicos de abundancia o productividad de varios componentes importantes de la estructura de la comunidad biológica marina”. Tiene lugar en varios niveles tróficos y a una escala geográfica al menos regional. Las alteraciones de la distribución suelen ser características de una alteración del régimen (Drinkwater 2006). Los cambios de temperatura y otros factores abióticos dan lugar probablemente a cambios de las interacciones interespecíficas, que a su vez influyen en la respuesta de los peces y otros taxones al cambio climático (Davis et al. 1998). Como los distintos taxones responden de distinta forma al cambio climático, hay margen para que las alteraciones a nivel de comunidad que siguen a dicho cambio (por ejemplo, relaciones entre depredador y presa, competencia y parasitismo) afecten a la ecología de los peces y otros taxones (Harley et al. 2006). El cambio climático puede afectar a los peces a distintos niveles: celular, individual, ciclo vital, población, especie, comunidad y ecosistema. Harley et al. (2006) hacen hincapié en la importancia de realizar estudios a escalas de población y comunidad, pues los efectos directos del clima sobre los individuos no se transforman directamente en cambios de distribución o de abundancia. Se ha demostrado la sensibilidad del ecosistema marino del Báltico a las variaciones de la temperatura. Los máximos anuales de las especies de cladóceros más abundantes varían en el norte del Báltico junto con las temperaturas de la superficie. Las temperaturas más elevadas de la década de 1990 combinadas con la menor salinidad se han asociado con el cambio de dominancia en la comunidad de copépodos de mar abierto, que ha pasado de Pseudocalanus a Acartia (Möllmann et al. 2003). El aumento de la producción y de las tasas de supervivencia observado en poblaciones de espadín y arenque se ha producido junto con valores elevados de las temperaturas y de la NAO. La disminución de la salinidad observada a finales de la década de 1970 en el norte del Báltico se reflejó en la disminución de las numerosas especies de copépodos neríticos y en el aumento de los cladóceros dulceacuícolas(51). Por el contrario, ha aumentado el tamaño de las poblaciones de especies sensibles a la temperatura (por ejemplo, Acartia). La disminución del crecimiento del arenque y el espadín se ha relacionado con un cambio de la comunidad de copépodos mediado por la salinidad. El depredador superior de la cadena alimentaria pelágica del Báltico, el bacalao, que normalmente regula las poblaciones de espadín y arenque, ha disminuido. Además, las huevas de bacalao necesitan para flotar una salinidad mínima de 11,5 psu, que suelen encontrar en las regiones de la haloclina(52) en las cuencas profundas del Báltico (Wieland et al. 1994). Como en estas cuencas profundas la salinidad y la concentración de oxígeno son bajas, las huevas de bacalao quedan con frecuencia expuestas a condiciones de oxigenación letales, lo que afecta a la supervivencia de las crías y al reclutamiento subsiguiente. El éxito reproductivo del espadín ha inducido un cambio de un sistema dominado por el bacalao a otro dominado por el espadín, que sugiere una alteración del régimen (Köster et al. 2005, Alheit et al. 2005). Los desembarcos de anchoa y sardina y la productividad del océano Pacífico han cambiado a lo largo de los últimos 50 años. A mediados de la década de 1970, el Pacífico cambió de un régimen frío de anchoa a otro templado de

(51) Grupo de pequeños crustáceos planctónicos que se encuentran sobre todo en el agua dulce (p. ej., Daphnia);

hay también especies marinas (p. ej., Podon) que forman parte del zooplancton. (52) Región situada bajo la superficie marina o lacustre en la que el gradiente de salinidad aumenta bruscamente (es

decir, en la que la salidad disminuye rápidamente con la profundidad).

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sardina, y entre mediados y finales de la década de 1990 se produjo un nuevo cambio al régimen frío de anchoa. (Chavez et al. 2003). Mensaje clave 12

El cambio climático puede afectar a los peces a distintos niveles: celular, individual, ciclo vital, población, especie, comunidad y ecosistema. Los cambios de temperatura y otros factores abióticos dan lugar probablemente a cambios de las interacciones interespecíficas, que a su vez influyen en la respuesta de los peces y otros organismos al cambio climático. El cambio climático produce alteraciones en las poblaciones de peces industriales. Existen diversos ejemplos de cambios inducidos por la temperatura o el grado de salinidad del agua en las interacciones entre los elementos del medio acuático (organismos alimenticios, depredadores, competidores, reproducción) que desembocan en la alteración de las poblaciones de peces. Estos ejemplos se pueden utilizar para explicar algunas de las interacciones y cambios internos que se observan en los ecosistemas. No obstante, es necesario efectuar estudios en las poblaciones y los bancos de peces, ya que los efectos climáticos sobre los individuos no se traducen directamente en cambios en la distribución y la abundancia de las poblaciones.

Otro tipo de literatura relacionada con las especies principales

Pörtner et al. (2002, 2004, 2005) han estudiado varios aspectos del transporte de oxígeno y el metabolismo y han identificado la llamada temperatura pejus (dañina), a partir de la cual se reduce la capacidad de los animales para incrementar el metabolismo aeróbico. La reducción se hace evidente al examinar la disminución del ámbito aeróbico, que se define como la diferencia proporcional entre las tasas de consumo de oxígeno en descanso y máxima. El intervalo que media entre las temperaturas pejus mínima y máxima es muy inferior que el de las temperaturas críticas, fuera del cual los animales sobreviven sólo durante periodos breves; esto indica que la tolerancia a los cambios de temperatura es aún menor que lo previsto por los valores críticos. Wang y Overgaard (2007) han demostrado que el gasto cardiaco(53) disminuye a temperaturas elevadas y no aumenta proporcionalmente a la aceleración del metabolismo que se produce cuando aumenta la temperatura. La consecuencia es que el corazón limita probablemente el ámbito aeróbico. Las observaciones sugieren que la población disminuye antes de que la temperatura amenace la supervivencia de los individuos; por tanto, sería la menor capacidad de crecimiento y reproducción y no las muertes inducidas por el calor la causa de la merma de la población. Estos problemas se ven acentuados por la disminución de la concentración de oxígeno disuelto en el agua que tiene lugar cuando aumenta la temperatura (Weiss 1970). Los cambios de temperatura afectarán a la química de los sistemas acuáticos (Arnell 1998; Harley et al. 2006). Las reacciones químicas se hacen más rápidas a temperaturas elevadas y la movilidad de los contaminantes puede aumentar con el cambio climático (Moore et al. 1997). Mensaje clave 13

Los cambios de temperatura afectan a la química de los ecosistemas acuáticos (entre otras cosas, a la disponibilidad de oxígeno) y al metabolismo y a los sistemas de transporte de oxígeno de los peces, con posibles repercusiones sobre la abundancia y la distribución de las especies piscícolas.

(53) El gasto cardiaco mide el flujo sanguíneo que sale del corazón.

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3.3 Otras cuestiones relacionadas

Características biológicas de especies relevantes del medio ambiente biótico y de las principales especies utilizadas en acuicultura

Los organismos más importantes del medio biótico de las principales especies de peces industriales son sus presas y depredadores. La principal presa de las especies de peces que se alimentan de plancton son los copépodos grandes y pequeños. En el caso del Mar Báltico, las especies pequeñas, como los copépodos Pseudocalanus y Acartia, son organismos alimenticios importantes, mientras que en el Mar del Norte y en el Atlántico nororiental otros copépodos más grandes, como Calanus finmarchicus y C. helgolandicus, también revisten una importancia significativa. Para presentar las características biológicas básicas de las especies del medio biológico de las especies pesqueras industriales, en el Anexo 1-2 se ha recogido información relevante de cada especie. Mensaje clave 14 El cambio climático tiene repercusiones sobre las presas y los depredadores de las especies de peces industriales. Importantes organismos de la biota de las principales especies de peces industriales constituyen tanto sus presas como sus depredadores. La principal presa de las especies de peces que se alimentan de plancton son los copépodos(54). En el caso del Mar Báltico, las especies pequeñas, como los copépodos Pseudocalanus y Acartia, son organismos alimenticios importantes, mientras que en el Mar del Norte y en el Atlántico nororiental otros copépodos más grandes, como Calanus finmarchicus y C. helgolandicus, también revisten una importancia significativa. Al constituir un elemento importante de la red trófica, la respuesta de estos organismos a los cambios climáticos resulta fundamental para la productividad de las poblaciones de peces industriales. Hace falta investigar las respuestas probables de los organismos relevantes al cambio climático.

(54) La clase más amplia de crustáceos. Constituyen organismos independientes o parásitos. Son el organismo

dominante en el zooplancton, pero también se encuentran entre las especies bentónicas.

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Principales especies utilizadas en acuicultura marina

Tabla 6. Selección de especies principales utilizadas en acuicultura con su área de relevancia para el ámbito del estudio.


Salmón del Atlántico Atlántico nororiental

Dorada Atlántico nororiental, Mediterráneo

Ostión del Pacífico Atlántico nororiental, Mediterráneo, Mar Negro

Mejillón Atlántico nororiental

Lubina europea Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

Almeja japonesa Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

Mejillón del Mediterráneo Mediterráneo y mar Negro

Trucha arco iris Atlántico nororiental

Atún rojo Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

Rodaballo Atlántico nororiental

Almeja fina Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro

Ostra Atlántico nororiental

Anguila europea Atlántico nororiental, Mediterráneo, mar Negro Fuente: Fröse y Pauly 2007 y datos de la FAO. "FAO Fisheries and Aquaculture Departement, Cultured Aquatic Species fact sheets". En el Anexo 1-3 se ha recogido información relevante sobre las distintas especies con el fin de presentar las características biológicas básicas de las principales especies utilizadas en acuicultura marina. Posible entrada en el ecosistema de peces alóctonos

Las invasiones biológicas se han convertido en uno de los elementos más destacados del cambio global, pues alteran la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas naturales y provocan daños económicos considerables. Las invasiones de sistemas terrestres y acuáticos han puesto de manifiesto que la entrada de especies alóctonas de éxito pueden desequilibrar y volver imprevisibles sistemas que antes eran estables. Pero el número de especies alóctonas que han logrado establecerse y adaptarse a las condiciones de los ecosistemas receptores es limitado. El éxito del establecimiento y las consecuencias de las invasiones son difíciles de predecir debido a la función que la variabilidad medioambiental desempeña en la determinación del resultado final de la invasión (Helmuth et al. 2006). El cambio climático afecta directamente a atributos específicos del sistema y, por tanto, actúa como filtro que modula el riesgo de invasión y la respuesta a ésta. Hasta ahora, se cree que en el Atlántico nororiental y los mares vecinos no se ha introducido ninguna especie nueva de peces marinos (Nehring 2003). En cambio, en los sistemas de agua dulce se han introducido durante el último siglo casi 70 especies no autóctonas, sobre todo intencionadamente. Según Nehring, aunque en las aguas meridionales no se han establecido especies marinas nuevas, sí han aumentado especies meridionales que apenas se veían en el pasado. En el Mediterráneo oriental se han introducido más de 60 especies piscícolas de origen indopacífico a consecuencia de la apertura del canal de Suez, y algunas ya han sustituido a especies nativas (Goren y Galil 2005). Aunque esta zona no afecta directamente a las pesquerías europeas, demuestra la fuerza con que un cambio de especies puede alterar un ecosistema.

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La biodiversidad del Mediterráneo ha cambiado sustancialmente a consecuencia de las influencias antropogénicas y climáticas. A través del canal de Suez han migrado al Mediterráneo y se han establecido en él más de 300 especies nuevas (peces y otros organismos) procedentes del mar Rojo. Estos cambios observados en los peces y el fitoplancton han tenido graves consecuencias socioeconómicas para la industria pesquera y el turismo a consecuencia de las floraciones tóxicas (Bethoux et al. 1999). En las aguas costeras europeas empiezan a hacerse más frecuentes las especies invasoras, aunque la dinámica de estas invasiones está escasamente registrada y se conoce mal. Las temperaturas más templadas pueden facilitar el establecimiento y la difusión de especies introducidas de forma deliberada o accidental (Wonham et al. 2000), así como permitir que un abanico más amplio de especies invada la aguas y se establezca en ellas (MCCIP 2006). Mensaje clave 15

Las especies alóctonas cada vez son más frecuentes en las aguas costeras europeas. La invasión biológica se ha convertido en uno de los elementos más destacados del cambio climático. Puede alterar la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas naturales y causar pérdidas económicas considerables; pese a ello, la dinámica de estas invasiones está escasamente registrada y se conoce mal. Las temperaturas más templadas pueden facilitar el establecimiento y la difusión de especies introducidas de forma deliberada o accidental, así como permitir que un abanico más amplio de especies invada la aguas y se establezca en ellas.

Efectos del cambio climático sobre la productividad biológica y su estacionalidad

La sincronización entre la máxima abundancia de fitoplancton y las etapas larvarias de los peces es decisiva para la supervivencia de las poblaciones de éstos (Cushing 1990), y el desajuste podría tener graves repercusiones sobre el flujo energético en los niveles tróficos superiores (Stenseth et al. 2002). En términos de fenología merina, se ha observado que muchos taxones planctónicos avanzan en ciclos estacionales (Edwards y Richardson 2004). El ambiente marino templado es particularmente vulnerable a las alteraciones fenológicas provocadas por el calentamiento, pues el éxito del reclutamiento en los niveles tróficos superiores depende de la sincronización con la producción planctónica pulsante. Esto afecta también a las etapas larvarias de los peces, e indica que el calentamiento podría ser perjudicial para la pesca comercial si rompe la sincronización trófica (Edwards y Richardson 2004). También se ha mencionado que se desconoce la capacidad y la rapidez de adaptación genética de las comunidades piscícolas y planctónicas al calentamiento regional (Hoepffner 2006). Los modelos son instrumento necesarios para evaluar las consecuencias futuras del cambio climático, pero con la información de la que se dispone actualmente no es posible realizar predicciones cuantitativas en relación con la alteración de la producción marina mundial debido al cambio climático a causa del gran número de interacciones que se producen. En un estudio comparativo basado en distintos modelos globales oceánicos, Sarmiento et al. (2004) han señalado que la producción podría aumentar hasta 2050, aunque no más de un 10 %, pero atribuyen una confianza escasa a esta estimación. Por el contrario, observaciones por satélite y muestras de plancton a gran escala han revelado que el fitoplancton y la clorofila han disminuido a lo largo de los últimos 20-50 años, una observación coherente con las consecuencias del menor suministro de nutrientes relacionado con el fortalecimiento de los gradientes de densidad verticales (Brander 2006). En el 74 % de los mares permanentemente estratificados del mundo, el aumento del calentamiento de la superficie ha ido acompañado por

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una reducción de la productividad y ha estado estrechamente vinculado con la variabilidad climática (Behrenfeld et al. 2006). En latitudes elevadas, la situación es la contraria. Los modelos empíricos predicen un aumento de la producción primaria, pues grandes extensiones quedarán libres de hielos como consecuencia de las temperaturas más elevadas (ACIA 2005). La mayor estabilidad del agua afectará positivamente a la producción, pese al menor suministro de nutrientes, pues el fitoplancton ya no estará fijado a profundidades superiores a la de su profundidad de compensación (se llama así a la profundidad a la cual las pérdidas por respiración sobrepasan las ganancias por fotosíntesis (Brander 2006)). En la zona del Ártico, el cambio climático ha estimulado la salida de aguas de baja salinidad desde el Ártico, lo que ha determinado la desalinización generalizada de las aguas de la plataforma continental; a su vez, esto ha alterado la abundancia y los ciclos estacionales del fitoplancton, el zooplancton y las poblaciones de peces. (Greene y Pershing 2007, Smetacek y Nicol 2005). Estos cambios de productividad afectarán a la biodiversidad y a la capacidad de transporte de estos sistemas y a la explotación de los recursos marinos vivos (Hoepffner et al. 2006). Mensaje clave 16

Las alteraciones de la red trófica ocasionadas por el clima influyen en la supervivencia y la productividad de las especies de peces industriales. La coincidencia entre la abundancia de determinadas fases larvarias de los peces y la presencia del zooplancton de la talla adecuada resulta fundamental para la supervivencia y la productividad de las especies de peces. Debido a los cambios climáticos, muchos taxones de plancton se han estado adelantando a sus ciclos estacionales. Lo anterior desemboca en diversos desfases con graves repercusiones sobre la supervivencia y la productividad de las poblaciones de peces industriales. Sobre la base de la información de la que se dispone actualmente no es posible realizar predicciones cuantitativas en relación con la alteración de la producción marina mundial debido al cambio climático a causa del gran número de interacciones que se producen. No obstante, es evidente que los cambios en la productividad y la estacionalidad afectarán a la explotación de los recursos marinos vivos. Algunas estimaciones indican (sin demasiada fiabilidad) que la producción marina mundial podría aumentar en hasta un 10 % de aquí a 2050. Por el contrario, las observaciones realizadas desde los satélites y en muestras de plancton a gran escala indican que se han producido declives en el fitoplancton y la producción de clorofila durante los últimos 20 a 50 años. En el 74 % de los océanos permanentemente estratificados del mundo, el aumento en el calentamiento de la superficie se acompaña de una reducción en la productividad. En las latitudes septentrionales se prevé un aumento de la producción, puesto que grandes extensiones se liberarán de los hielos que actualmente las cubren.

Influencia de las condiciones ambientales y de la pesca sobre el éxito del reclutamiento

Aunque se han observado muchos cambios en las poblaciones marinas de peces comerciales del Atlántico durante las últimas décadas, es extraordinariamente difícil separar los efectos de los cambios en la densidad de la población y el reclutamiento y los efectos del clima regional de las influencias antropogénicas directas, como la pesca. La pesca ha de considerarse un efecto antropogénico adverso considerable (Pauly et al. 2005, IPCC 2007). Los cambios estructurales del interior del ecosistema pueden controlarse desde arriba hacia abajo por el colapso de la población de peces depredadores por sobrepesca (Worm y Myers 2003, Frank et al. 2005) o por el cambio climático (Polovina 2005), y pueden alcanzar los niveles más bajos de la red alimentaria por medio del acoplamiento trófico. Hay que recordar que el esfuerzo pesquero tiene por objeto la captura de los individuos mayores y de más edad de la población, y recientemente se ha demostrado que esta presión selectiva de la pesca sobre los ejemplares más grandes y de más edad ha provocado una evolución rápida hacia un tamaño del cuerpo y una fecundidad menores (Olsen et al. 2004) y una pérdida de variabilidad genética (Hauser et al. 2002). Como los peces de más edad son capaces de

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producir una descendencia con mayor potencial de crecimiento y supervivencia (Berkeley et al. 2004), estos ejemplares de mayor tamaño y edad de las especies de vida más larga deben ser protegidos, en lugar de limitarse a regular el número total extraído de la población, para mantener la productividad, la adaptabilidad a los cambios del medio ambiente y la fecundidad de dicha población (Berkeley et al. 2004, Birkeland y Dayton, 2005). El reclutamiento del bacalao en el Atlántico norte parece relacionado con la temperatura marina para las poblaciones situadas en los límites latitudinales de la distribución de la especie (O’Brien et al. 2000). En el hemisferio norte, el aumento de la temperatura es favorable para las poblaciones de las latitudes más elevadas, pero resulta perjudicial para las que ocupan los límites meridionales. El bacalao del Mar del Norte está cerca del límite meridional de su área, e históricamente, los años mejores se han asociado con temperaturas inferiores a la media durante la primera mitad del año (O’Brien et al. 2000). Además de por el aumento de la temperatura del Mar del Norte, la estructura de la población está dominada por juveniles inmaduros de menos de cinco años. Planque and Fredou (1999) han analizado la relación entre temperatura y reclutamiento para las poblaciones de bacalao del Atlántico norte, y han observado que la relación con la temperatura de la superficie marina (TSM) era en general positiva para las poblaciones de aguas frías con adultos que viven en fondos de ≤6 °C. La relación ha sido negativa para las poblaciones de bacalao de aguas más templadas, con valores en el fondo ≥9 °C. Las poblaciones que viven en fondos a temperatura intermedia (7 °C - 8 °C) tendían a arrojar una relación entre la TSM y el reclutamiento escasa o nula (figura 16). Figura 16. Efecto de la temperatura sobre el reclutamiento de peces.

Faroes Feroes Warmer Temperatures Temperaturas más templadas increase Recruitment aumento del Reclutamiento

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Iceland Islandia Georges Bank Banco de Georges Warmer Temperatures Temperaturas más templadas decrease Recruitment disminución del Reclutamiento Barents Sea Mar de Barents North Sea Mar del Norte W. Greenland O. de Groenlandia Irish Sea Mar de Irlanda Newfoundland Terranova Log2 Recruitment Anomaly Log2 de la anomalía de reclutamiento SST Anomaly Anomalía de la TSM Celtic Sea Mar Celta Fuente: Modificado a partir de Planque y Frédou (1999), tomado de Drinkwater 2005. Notas: Relación entre el log2 de la anomalía de reclutamiento y la anomalía de la temperatura de la superficie marina (TSM)

en °C para varias poblaciones de bacalao. El eje mayor de la parte central inferior del diagrama recoge las leyendas de los ejes de todas las curvas. El valor numérico de la parte inferior de cada curva representa la temperatura media anual del fondo para las poblaciones. Éstas se han representado de modo que la temperatura del fondo aumenta hacia la derecha. Para las poblaciones de agua fría, la relación TSM-reclutamiento suele ser positiva, y negativa para las de aguas templadas. No se observa ninguna relación en las temperaturas intermedias.

Hsieh et al. (2006) analizaron los efectos de la pesca y la variabilidad del medio ambiente sobre las etapas larvarias de especies explotadas y no explotadas en una serie temporal (1951-2002) en el sistema de corrientes de California. Lograron mostrar que las especies explotadas presentan una mayor variabilidad temporal de la abundancia que las no explotadas. Se cree que la mayor variabilidad de las especies explotadas se debe al truncamiento de la estructura de edades provocado por la pesca. Se considera que reducir la edad y la longitud media de los individuos de una población aumenta la variabilidad del reclutamiento, pues disminuye la capacidad para soportar condiciones ambientales desfavorables a corto plazo. Muchas especies de peces utilizan estrategias de diversificación de apuestas para aumentar la tasa de supervivencia de las larvas en condiciones ambientales difíciles y variables. Estas estrategias de diversificación se asocian con estructuras de edades largas e incluyen diferencias vinculadas con la edad en los lugares y los momentos de desove y aumento de la cantidad y la calidad de las huevas producidas por los peces de más edad (con más experiencia) o mayores (Marteinsdottir y Steinarsson 1998, Berkeley et al. 2004). Estos resultados tienen consecuencias inmediatas para la gestión de las pesquerías y muestran que, además de reducir la abundancia, la pesca puede provocar una variabilidad mayor en poblaciones explotadas y, por tanto, puede reducir la adaptabilidad y aumentar el riesgo de colapso de una pesquería a consecuencia de los efectos del medio ambiente (Hsieh et al. 2006). Mensaje clave 17 En los últimos decenios se han observado numerosos cambios en las poblaciones de peces marinos objeto de pesca en el Atlántico. Resulta extremadamente difícil escindir los efectos de los cambios en la densidad de las poblaciones y el reclutamiento y los efectos climáticos regionales de influencias antropogénicas directas, como la pesca. Las prácticas pesqueras actuales aumentan la vulnerabilidad de las poblaciones de peces a los efectos del cambio climático. Las prácticas pesqueras actuales ejercen presión sobre los peces de más edad y más grandes e inducen la evolución de las poblaciones de peces. Esta presión ha ocasionado la disminución del tamaño y la reducción de la estructura de edad de las poblaciones de peces, ha reducido la capacidad de resistencia a los efectos del cambio climático y la pérdida de variabilidad genética y ha disminuido la adaptabilidad a los cambios medioambientales. As a .A consecuencia de lo anterior, la pesca puede aumentar el riesgo de que las poblaciones de peces sufran las repercusiones de los cambios en su entorno. Una pesca medioambientalmente sostenible debería tener por objeto la protección de los peces más grandes y de más edad.

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Repercusión de las futuras actividades pesqueras

Un importante resultado de la reunión de Johanesburgo de 2002 fue que el concepto de máximo desarrollo sostenible debería aplicarse a las pesquerías de la Unión Europea hasta 2015. Una forma de evaluar mejor las poblaciones de peces que tenga en cuenta el medio ambiente es el enfoque de la gestión de la pesca basado en ecosistemas (EAFM; ESA 1998, Pope y Symes 2000) tal como se difundió en la Cumbre de la Tierra de Rio en 1992. La Unión Europea está decididamente comprometida con la protección de los océanos y los mares. En 2005, la Comisión propuso una estrategia temática para la protección y conservación del medio ambiente marino que incluía una Directiva marco sobre la estrategia marina. El objetivo de la directiva es garantizar que todas las aguas marinas de la UE tuviesen un medio ambiente saludable en 2021 para que los europeos puedan beneficiarse de mares y océanos seguros, limpios y con abundante biodiversidad. La Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) habla del futuro cambio climático y antropogénico como un ejemplo de incertidumbre que justifica un enfoque prudente de la gestión pesquera (FAO, 2000, informe WBGU). En el informe se señala que el calentamiento global podría ejercer un efecto considerable, tanto positivo como negativo, sobre la mayor parte de las poblaciones de peces comerciales (FAO, 2002 informe WGBU). El estudio concluye que las poblaciones drásticamente mermadas por la sobrepesca son más vulnerables a los cambios climáticos que las explotadas con criterios de sostenibilidad (FAO, 2004, Hsieh et al. 2006). Además, la respuesta de las poblaciones de peces a las influencias medioambientales depende de su tamaño. Las poblaciones saludables con una producción elevada de larvas de peces pueden adaptarse mejor al desplazamiento de la población y a los cambios de la estructura del ecosistema (Hsieh 2006). Las poblaciones muy reducidas por la sobrepesca son más sensibles a las influencias del medio ambiente, pues aumenta la probabilidad de que no se alcance el nivel de población mínimo necesario para la reproducción (MA 2005 b, WGBU). Se prevé que en el futuro la temperatura del Mar del Norte aumente, se registre un índice de oscilación del Atlántico Norte (NAO) más elevado y se produzca una mayor afluencia de las aguas del Atlántico (Stenevik and Sundby 2007). Esta hipótesis conduciría a un escaso reclutamiento de bacalao del Atlántico, al desplazamiento hacia el norte de las especies de peces existentes (bacalao, arenque y espadín) y a una invasión de especies meridionales (sardina y boquerón) (Stenevik and Sundby 2007). Como el arenque, y probablemente otras especies pelágicas pequeñas, responden mucho a las variaciones de las condiciones hidrográficas, parece que un régimen continuo, pero flexible, sería adecuado para la gestión futura (Miller and Munro 2004). Las especies muy migratorias que alteran sus rutas de migración debido a los cambios del medio ambiente influirán de forma especial en las necesidades de gestión, pues probablemente pasarán de ser poblaciones gestionadas en exclusiva a compartidas (Miller y Munro 2004, Miller 2007). Mensaje clave 18

Las poblaciones de peces explotadas de forma sostenible pueden responder mejor al cambio climático. La incertidumbre que suscita el futuro cambio climático antropogénico justifica la aplicación del criterio de precaución a la gestión de la pesca. El calentamiento de la tierra podría tener repercusiones significativas, positivas o negativas, sobre la mayoría de las poblaciones de peces comerciales. Las poblaciones drásticamente reducidas por la sobrepesca son más vulnerables a los cambios climáticos que las poblaciones explotadas de forma sostenible. La respuesta de las poblaciones de peces a las influencias medioambientales depende de su tamaño. Las poblaciones sanas se pueden adaptar mejor al desplazamiento de sus individuos y a los cambios en la estructura del ecosistema. Es necesario aplicar una gestión flexible y adaptable de las poblaciones de peces. Se prevé que en el futuro la temperatura del Mar del Norte aumente, se registre un índice de oscilación del Atlántico

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Norte (NAO) más elevado y se produzca una mayor afluencia de las aguas del Atlántico. Esta hipótesis conduciría a un escaso reclutamiento de bacalao del Atlántico, al desplazamiento hacia el norte de las especies de peces existentes (bacalao, arenque y espadín) y a una invasión de especies meridionales (sardina y boquerón). El modo en que se debería gestionar la pesca industrial en el futuro a la luz de los efectos climáticos sobre el medio ambiente marino constituye una cuestión importante. Diversas especies de peces industriales importantes (como el arenque y probablemente otras pequeñas especies pelágicas) responden inmediatamente a las variaciones de las condiciones hidrográficas, por lo que la gestión de las poblaciones de peces en el futuro debería ser constante, al tiempo que flexible y adaptable de conformidad con las respuestas de las poblaciones a las futuras condiciones medioambientales. Las necesidades de gestión se verán influidas especialmente por el comportamiento de las especies altamente migratorias, que modifican sus rutas de migración a causa de los cambios que se producen en su entorno. Para poder ajustar la gestión de la pesca de forma oportuna, es necesario llevar a cabo investigaciones que ofrezcan mayor información acerca de las repercusiones del cambio climático sobre el sector pesquero de la Unión Europea y las correspondientes previsiones.

Cadenas de causalidad que vinculan el efecto del clima (la hidrografía), los niveles tróficos y la productividad pesquera

(I) Mar Báltico Las condiciones físicas del mar Báltico responden al cambio climático mediante interacciones directas entre el aire y el mar, la magnitud de la escorrentía de agua dulce y las interacciones con el océano en los límites abiertos. Estas condiciones están estrechamente vinculadas con el forzamiento atmosférico. Los índices de la NAO elevados con fuertes vientos del oeste desde finales de la década de 1980 han determinado un aumento medio de la temperatura del agua y una disminución de la salinidad (Hänninen et al. 2000). Estos cambios de temperatura y salinidad han abocado a un cambio de la dominancia de los principales copépodos, desde Pseudocalanus sp. hasta Temora longicornis y Acartia spp. (Möllmann et al. 2003). Al igual que las comunidades de copépodos, las de peces del Báltico central han pasado del dominio del bacalao (Gadus morhua) durante la década de 1980 al del espadín (Sprattus sprattus), durante la de 1990 (Köster et al. 2003). Además, el arenque (Clupea harengus), de gran importancia comercial, ha mostrado una reducción del crecimiento. Möllmann et al. 2005 lograron demostrar que el estado del arenque es consecuencia del efecto combinado de los cambios del entorno alimentario de esta especie y del aumento de la competencia con el espadín; en cambio, el estado de éste parece determinado ante todo por la competencia intraespecífica(55) (figura 17).

(55) Dentro de una misma especie (por ejemplo, competencia).

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Figura 17. Relación causal entre el clima y el crecimiento de la pesca (mar Báltico).

1970s/1980s Decenio de 1970/1980 1990s Decenio de 1990 BSI BSI Temperature Temperatura Salinity Salinidad Pseudocalanus Pseudocalanus Temora Temora Acartia Acartia Sprat stock Población de espadín Herring condition Estado del arenque Sprat condition Estado del espadín Fuente: Möllmann 2005. Notas: Descripción esquemática de las relaciones entre clima, los copépodos y el crecimiento de los peces pelágicos. Lado

izquierdo: relaciones entre las variables; lado derecho: tendencias temporales resultantes, idealizadas; las líneas y las flechas grises representan fenómenos impulsados por la temperatura; las negras, fenómenos impulsados por la salinidad.

(II) Mar Mediterráneo Molinero et al. (2007) han analizado los efectos ecológicos debidos al cambio climático sobre los copépodos pelágicos, los quetognatos y las medusas en el Mediterráneo. Estos organismos desempeñan una importante función en el flujo de materia y energía en los ecosistemas marinos. Mientras que los copépodos sustentan la mayor parte de las redes tróficas y la bomba biológica de carbono del fondo marino, los quetognatos y las medusas pueden afectar a la intensidad del control descendente sobre las comunidades planctónicas. Molinero et al. (2007) han demostrado que los episodios extremos en la variabilidad a largo plazo de estos grupos funcionales en el Mediterráneo noroccidental han estado estrechamente vinculados con cambios del forzamiento

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climático del sector del Atlántico norte. El forzamiento climático a gran escala ha alterado la dinámica de las redes alimentarias pelágicas mediante cambios de las interacciones biológicas, la competencia y la depredación. Cuando el inverno es templado, las pérdida de calor y agua son bajas y cabe esperar una reducción del transporte acuático en el canal de Córcega desde el Tirreno al mar de Liguria. Este régimen hidrológico está vinculado con valores elevados del clima en el Atlántico norte y afecta a la temperatura del agua y a la estratificación, que alteran la composición del fitoplancton (dominado por las diatomeas o por otros organismos). Además, las temperaturas elevadas y el cambio de alimentación (mayor disponibilidad de alimento no formado por diatomeas) pueden influir en la producción de huevas y en el reclutamiento de copépodos, así como reducir la disponibilidad de alimento para los quetognatos. Asimismo, el aumento de la temperatura del agua, la disminución de la fuerza del viento y de la precipitación y, en consecuencia, la mayor estratificación, favorecen la supervivencia y el aumento de la reproducción de las medusas, lo que puede abocar a la formación de floraciones de estos animales. Tales floraciones pueden perjudicar a los quetognatos y favorecer la mortalidad de los copépodos en verano-otoño, lo que a su vez afecta a los peces pelágicos a los que sirven de alimento, como la anchoa y la sardina.

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Figura 18. Relación causal entre el clima y el crecimiento de la pesca (mar Mediterráneo).

. Atmospheric processes associated to high NAC Fenómenos atmosféricos asociados con la NAC elevada high atmospheric pressure (1,2,3) presión atmosférica elevada (1,2,3) high air temperature (1,2,3) temperatura del aire elevada (1,2,3) low precipitation (1,2,3,4) baja precipitación (1,2,3,4) low wind stress (1,2,3,4,5) fuerza del viento baja (1,2,3,4,5) low moisture transport (3,4) transporte de humedad bajo (3,4) Air-sea interactions Interacciones entre aire-mar low heat loss (3,6,7) baja pérdida de calor (3,6,7) sea level changes (8) cambios del nivel del mar (8)

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Hydrographic changes Cambios hidrográficos lower water mass transport through the Corsica Channel,

menor transporte de masas de agua a través del canal de Córcega

change in the strenght of the Northern current (6,7) cambio de la fuerza de la corriente del Norte (6,7) high water temperature, reduction of water column mixing and lengthening of the stratification (5,9)

temperatura del agua elevada, reducción de la mezcla de la columna de agua y prolongación de la estratificación (5,9)

Interspecific modification of phytoplankton Modificación interespecífica del fitoplancton (diatoms/non diatoms dominance) (10,11,12) (dominio de diatomeas/no diatomeas) (10,11,12) Ecological changes associated to high NAC forcing Cambios ecológicos asociados con forzamiento por la

NAC elevada Bottom up control Control de abajo arriba higher abundance of gelatinous zooplankton (salps, doliolids, jellies),

mayor abundancia de zooplancton gelatinoso (sálpidos, doliólidos, medusas),

higher frequence of gelatinous outbreaks (9,16,17,18) mayor frecuencia de brotes de organismos gelatinosos (9,16,17,18)

modifications on copepods diet and subsequently changes in egg production and recruitment of copepods (13,14,15)

modificaciones de la dieta de copépodos y cambios subsiguientes de la producción de huevas y el reclutamiento de copépodos (13,14,15)

Top down control Control de arriba abajo Top down control Control de arriba abajo Chaetognaths quetognatos abundance of copepods abundancia de copépodos Bottom up control Control de abajo arriba pelagic fish (anchovy, sardine) peces pelágicos (anchoa, sardina) Fuente: Tomado de Molinero et al. (2007): “Mecanismo mediante el cual la NAC (fase positiva) influye en los cambios a

largo plazo de las condiciones hidroclimáticas y el zooplancton en el mar de Liguria”. Bibliografía: 1. Hurrell, 1995; 2. Trigo et al. 2000 ; 3. Rixen et al. 2005 ; 4. Fernandez et al. 2003; 5. Molinero et al.

2005b; 6. Astraldi 1995; 7. Vignudelli et al. 1999; 8. Tsimplis & Josey, 2001; 9.Molinero et al. 2005a; 10. Bethoux et al. 2002; 11. Goffart et al. 2002; 12. Gomez & Gorsky, 2003; 13. Ianora et al. 2003 ; 14. Carotenuto et al. (in press) ; 15. Halsband-Lenk et al. 2001; 16. Goy et al. 1989; 17. Buecher 1999. 18. Menard et al. 1994, 1997.

(III) Mar del Norte Beaugrand (2004) ha analizado el efecto que causó un cambio de régimen en el Mar del Norte en 1982 y 1988. Las manifestaciones de cambios en el ecosistema son apreciables desde el fitoplancton hasta los peces. El aumento de la temperatura de la superficie y los cambios de la intensidad y la dirección de los vientos desencadenaron el cambio de situación de un límite biogeográfico oceánico a lo largo de la costa continental europea. La composición de especies de copépodos calanoides y su diversidad cambiaron, de modo que en el Mar del Norte, a partir de 1986, aumentaron las especies de aguas más templadas y disminuyeron las de aguas más frías. Durante una fase de vientos del oeste muy fuertes y menor salinidad aumentó el reclutamiento de pleuronéctidos, mientras que el de bacalao se vio negativamente afectado por el aumento de la temperatura de la superficie marina; también aumentaron en el Mar del Norte los copépodos calanoides propios de regiones templadas (figura 19). Es importante señalar que, en relación con un mismo factor de estrés climático, una especie se beneficiará mientras que las demás perderán abundancia.

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Figura 19. Relación causal entre el clima y el reclutamiento de peces (Mar del Norte).

First principal component Primer componente principal (37,18% of the total variability) (37,18 % de la variabilidad total) (a) Fish (flatfish recruitment) (a) Peces (reclutamiento de peluronéctidos) (b) Calanoid copepods (b) Copépodos calanoides Second principal component (31,36%) Segundo componente principal (31,36 %) (a) Fish (gadoid recruitment) (a) Peces (reclutamiento de gadiformes) (b) Calanoid copepods (b) Copépodos calanoides (in black: (en negro: temperate species; especies templadas; in grey: en gris: subarctic species) especies subárticas) No match for any of the calanoid copepods assemblages

No coincidencia para las composiciones de copépodos calanoides

Mean number of speces per assemblage Número medio de especies por composición (c) Hydrological variables (c) Variables hidrológicas (c) Hydrological variables (c) Variables hidrológicas Salinity (central North Sea) Salinidad (Mar del Norte central) SST TSM (central North Sea) (Mar del Norte central) (d) Climatological variables (d) Variables climatológicas (d) Climatological variables (d) Variables climatológicas Westerly wind intensity Intensidad de los vientos del oeste NHT anomalies Anomalías de la THN Years (1958-1999) Años (1958-1999) Years (1958-1999) Años (1958-1999) Fuente: Beaugrand 2004.

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Notas: Cambios a largo plazo de la abundancia de pescado en relación con los cambios interanuales de la composición de copépodos calanoides y el forzamiento hidrometeorológico. (a) Cambios a largo plazo del reclutamiento de pescado (arenque, bacalao, eglefino, solla, lenguado). En la columna de la izquierda, el principal componente (37,18% de la variabilidad total) está representado sobre todo por la solla y el lenguado. En el lado derecho, el segundo componente principal (31,36 % de la variabilidad total) está representado los gadiformes eglefino y bacalao. (b) Cambios a largo plazo de la composición de especies de copépodos calanoides. No se ha observado relación entre los cambios en los calanoides y en los pleuronéctidos. (c) Cambios de las variables hidrológicas (salinidad en el lado izquierdo y temperatura de la superficie marina en el derecho). (d) Cambios del forzamiento meteorológico (intensidad de los vientos del oeste en el Mar del Norte a la izquierda y anomalías de temperatura en el hemisferio norte a la derecha).

Analizando los datos del registrador continuo de plancton (CPR) en el Atlántico nororiental, Kirby et al. (2006) observaron un aumento de la abundancia de aguja (Entelurus aequoreus) relacionado con el efecto de la mayor temperatura marina sobre la reproducción y la supervivencia de esta especie. Entre 1958 y 2002 sólo ocasionalmente se detectaron juveniles de aguja en las muestras del CPR. Desde 2002, aparecen con regularidad. Este considerable aumento de larvas y juveniles de aguja podría deberse al aumento medio de la temperatura del agua, que fue de 0,5 °C en 2002-2005 en relación con la media de 1958-1972. Una posible explicación sería que la mayor temperatura permite a los machos reproducirse con más frecuencia, pues el tiempo de desarrollo es reducido. Mensaje clave 19

Estudios realizados en el Mar del Norte, el Báltico y el Mediterráneo han revelado cadenas de causalidad entre el clima, la hidrografía, los niveles tróficos inferiores y superiores y el reclutamiento de peces, lo que indica la importancia de las interacciones y subraya que el cambio climático actuará sobre muchos factores y a diferentes niveles. Un aspecto común a todos los fenómenos observados es que el cambio climático induce alteraciones en el ecosistema marino (por ejemplo, cambios de temperatura y salinidad) que alteran la productividad de especies planctónicas que sirven de presa a importantes especies de peces industriales, alterando de este modo la productividad de las poblaciones correspondientes.

Cambios en la base de la red alimentaria

Algunas de las pruebas más convincentes de respuesta biológica a la variabilidad climática regional proceden de la base de la red alimentaria marina, en especial de las comunidades de fitoplancton y zooplancton. Las floraciones primaverales de diatomeas (que marcan el inicio del ciclo estacional pelágico) se han mantenido relativamente fijas en el tiempo, pues dependen de la duración del día y la intensidad de la luz más que de respuestas fisiológicas mediadas por la temperatura. Los organismos en los que la estimulación del desarrollo fisiológico y la liberación de larvas dependen de la temperatura han adelantado su ciclo estacional como respuesta a la temperatura (Edwards y Richardson 2004). La respuesta a las señales del clima pueden oscilar entre los distintos grupos funcionales y niveles tróficos. Esto han provocado el desacompasamiento entre distintos niveles tróficos y la alteración de la sincronía temporal entre producción primaria, secundaria(56) y terciaria(57) en el Mar del Norte (Edwards y Richardson 2004). Los cambios de la producción primaria y secundaria afectan a la producción pesquera por medio de la red alimentaria. Ya en 1914, Hjort observó que las fluctuaciones interanuales de reclutamiento de bacalao estaban relacionadas con el momento de la producción del alimento de las fases larvarias. Cushing (1990) (figura 20) propuso la hipótesis de la coincidencia/no coincidencia temporal en relación con la conexión/desconexión inducidas por el clima de estas

(56) Tasa de producción de animales herbívoros por conversión de su alimento vegetal en tejidos animales. (57) Tasa de producción de animales carnívoros por conversión de alimento animal en sus propios tejidos.

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relaciones fenológicas. Pero no son la sincronización temporal y la cantidad los únicos factores importantes; la calidad estacional e interanual del alimento constituye probablemente un importante vínculo mecanicista entre la variabilidad climática y los cambios observados en el éxito del reclutamiento de peces (Beaugrand et al. 2003, Malzahn et al. 2007). Figura 20. Influencia del clima en el alimento de las larvas de pescado.

Frequency Frecuencia Eggs Huevas Larvae Larvas Zooplankton Zooplancton Match Coincidencia Mismatch No coincidencia Time Tiempo

Fuente: Redibujado a partir de Leggett y Deblois 1994. Representación esquemática de la hipótesis de coincidencia/no coincidencia de Cushing. El bacalao del Atlántico está sobreexplotado en el Mar del Norte desde finales de la década de 1960, y preocupa mucho la disminución de biomasa y reclutamiento (Cook et al. 1997). Además de los efectos de la sobrepesca, las fluctuaciones del plancton han determinado cambios a largo plazo en el reclutamiento de bacalao mediante un control de abajo hacia arriba, pues la transferencia eficaz de la producción pelágica marina hasta los niveles tróficos superiores, como las especies de peces de importancia comercial, depende de la sincronización temporal entre los máximos de producción. Se ha demostrado que la supervivencia de las larvas de bacalao depende de tres parámetros biológicos decisivos de sus presas: tamaño medio, temporalidad estacional y abundancia. Beaugrand et al. (2003) han sugerido un mecanismo en el que interviene una situación de coincidencia/no coincidencia según el cual la variabilidad de la temperatura afecta a la supervivencia de las larvas de bacalao. El aumento de las temperaturas del Mar del Norte desde mediados de la década de 1980 ha reducido las posibilidades de supervivencia de las larvas de bacalao mediante la alteración del sistema planctónico, que ahora presenta una falta de coincidencia de tamaños entre la presa y el bacalao. El brote de gadiformes (el súbito aumento de la abundancia de varias especies de gadiformes entre finales de la década de 1960 y mediados de la de 1980) fue consecuencia de una situación del plancton muy favorable para las larvas de bacalao (Beaugrand et al. 2003). Edwards y Richardson (2004) han sugerido que la trofodinámica marina ya está radicalmente alterada, y seguirá así si continúa el

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aumento de las temperaturas. Las especies tradicionalmente buscadas en el Mar del Norte, como el bacalao, seguirán probablemente disminuyendo y pueden ser sustituidas por otras como el salmonete, la sardina y la anchoa (Hoepffner 2006). Arnott y Ruxton (2002) han demostrado una relación negativa entre reclutamiento e índice invernal de la NAO que afecta a la temperatura del agua durante las etapas de hueva y larvarias del lanzón del Mar del Norte. Las temperaturas marinas invernales superiores a la media se relacionan con un reclutamiento inferior a la media y más acusado cerca del límite meridional de distribución de la especie. Hay una asociación positiva entre reclutamiento y abundancia del copépodo Calanus en el momento de eclosión de las larvas, lo que sugiere que la disponibilidad de esta presa es importante para la supervivencia de los lanzones juveniles (Arnott & Ruxton 2002). En torno al Reino Unido, el reclutamiento de solla y limanda guarda una relación negativa con la temperatura del agua (Henderson 1998, Fox et al. 2000). El reclutamiento puede también verse afectado por cambios en la estructura trófica del ecosistema, tanto en relación con las condiciones de alimentación de las larvas (respuestas desde abajo hacia arriba) como por la amenazada de depredación (amenaza desde arriba hacia abajo). Kirby et al. (2007) han descubierto alteraciones de la comunidad planctónica y de su estacionalidad. El aumento del meroplancton(58) del Mar del Norte, sobre todo de las larvas del equinodermo bentónico(59) Echinocardium cordatum, fue consecuencia de un aumento brusco de la temperatura marina después de 1987, con condiciones templadas en un momento del año más temprano. El análisis de correlación reveló que el aumento de la abundancia de las larvas del equinodermo mantiene una correlación positiva con el aumento del número de días con una temperatura superior a 6 °C. Este dominio de las larvas de equinodermos bentónicos en el plancton durante el verano supone un cambio importante del equilibrio entre meroplancton y holoplancton, e indica una desviación de la distribución de los recursos entre las regiones bentónica y pelágica que podría influir en las larvas de pescado. Mensaje clave 20

Los cambios de la producción primaria y secundaria afectan a la producción pesquera por medio de la red alimentaria. El cambio climático ya ha provocado faltas de coincidencia entre niveles tróficos sucesivos, lo que tiene como consecuencia la reducción de la producción secundaria y terciaria. Si las temperaturas continúan aumentando, estas alteraciones de la red trófica marina seguirán produciéndose y provocarán cambios en la abundancia y la distribución de las especies de peces industriales. Numerosos ejemplos demuestran la veracidad de tal afirmación: − Las floraciones de diatomeas tienen repercusiones negativas sobre los organismos dependientes de

estas algas en el Mar del Norte. − El desfase entre la talla del bacalao y el tamaño de sus presas reduce la supervivencia de las larvas del

bacalao del Atlántico. − Una menor abundancia de las presas de los juveniles de lanzón reduce la supervivencia de esta especie. − El aumento de la temperatura del mar desemboca en un menor reclutamiento de solla y limanda

alrededor del Reino Unido. − Una alteración en el equilibrio existente entre el meroplancton y el holoplancton y, por consiguiente,

entre los organismos bentónicos y pelágicos, influye sobre la supervivencia de las larvas de peces.

(58) El meroplancton está formado por organismos que son planctónicos sólo durante una parte de su ciclo vital, por

lo general la etapa larvaria. Son ejemplos de meroplancton las larvas de erizos marinos, estrellas de mar, crustáceos, gusanos marinos y casi todos los peces.

(59) Dícese de los animales y peces que viven en el fondo o en el agua del fondo.

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Indicios y efectos probables del cambio climático sobre la acuicultura

El desarrollo de la acuicultura sigue siendo motivo de debate, pues causa una considerable preocupación por el medio ambiente, ya que el cultivo intensivo de pescado influye considerablemente en la eutrofización litoral (Naylor et al. 2000). Además, el cultivo de pescado marino (en sentido estricto, sin contar el marisco, los crustáceos de agua dulce ni las medusas) consume grandes cantidades de harina de pescado y, por tanto, depende de la captura de peces (Naylor et al. 2000). Sin embargo, la mayor producción marina cultivada corresponde a los moluscos, que no depende de la harina de pescado, y podría sufrir el efecto directo del aumento de la temperatura. Aunque el aumento de la temperatura del agua podría ser beneficioso y favorecer el cultivo de nuevas especies en zonas que antes eran demasiado frías e incrementar la producción de los cultivos actuales, los cultivos marinos están expuestos a varias amenazas. Según algunas informaciones, la dorada y la lubina europea responden a las temperaturas elevadas dejando de comer (información anecdótica procedente de centros griegos de producción en jaulas de malla). La mortalidad puede aumentar y provocar una pérdida de producción considerable. Pero el aumento del precio de mercado puede compensar en cierta medida esta pérdida. Olas de calor como la del verano extremadamente caluroso de 2003 no han provocado hasta la fecha grandes pérdidas económicas. Sin embargo, el aumento de la temperatura del agua en los lugares de producción podría provocar disminución de la productividad y tener consecuencias económicas de importancia. Una posible estrategia para evitar estas pérdidas económicas podría ser desplazar los lugares de producción desde las aguas someras próximas al litoral hacia aguas más profundas y frías. Otra estrategia sería cultivar otras especies. Un efecto posible del cambio climático podría ser que el aumento de la temperatura multiplicase las tasas de crecimiento y la eficacia de conversión del alimento para algunas especies (Lehtonen 1996), aunque causaría estrés térmico a las especies de aguas frías y a los organismos intermareales, como los moluscos. Además, el cambio de temperatura podría afectar a las enfermedades de las especies cultivadas y aumentar su sensibilidad a ellas. La mayor frecuencia de algas perjudiciales y las floraciones de medusas podrían causar la muerte de los peces y el cierre de las zonas de recolección de moluscos (Kent y Poppe 1998). Los daños causados por las tormentas a las piscifactorías y a los cultivos en redes pueden favorecer las fugas y limitar el número de zonas favorables, lo que frenaría el desarrollo de la acuicultura (MCCIP 2006). En el caso de la producción de salmón del Atlántico a lo largo de la costa noruega, se da por supuesto que habrá que desplazar los centros de producción hacia el norte cuando aumente la temperatura (Stenevik y Sundby 2006). Mensaje clave 21

Se prevén efectos positivos y negativos para la acuicultura marina. La productividad podría aumentar debido al incremento de los índices de crecimiento y de eficiencia de conversión de los nutrientes en el caso de algunas especies utilizadas en la acuicultura. También podría ser viable la introducción de nuevas especies en esta industria. Por otra parte, se prevén efectos negativos como el estrés térmico para las especies de aguas frías y los organismos costeros, así como la propagación de enfermedades y la propensión a contraer tales enfermedades. Asimismo, también es posible que los fenómenos meteorológicos extremos ocasionen daños a las piscifactorías. Podría resultar necesario trasladar los centros de producción a lugares más apropiados con arreglo a las nuevas condiciones medioambientales. Por otra parte, existe la preocupación de que las olas de calor puedan tener repercusiones económicas significativas en particular en los lugares de producción situados en aguas poco profundas cerca del litoral. No se sabe si los efectos positivos serían mayores que los negativos o viceversa.

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4. Documentación y evaluación crítica de los resultados

Entre enero y mayo de 2007, una serie de expertos con experiencia del equipo del proyecto llevaron a cabo una revisión completa y exhaustiva de la literatura científica y los estudios relevantes. La documentación de los resultados de la investigación de la literatura permite identificar las referencias bibliográficas relevantes para cada aspecto concreto (efectos del cambio climático sobre “propiedades del agua”, “principales especies de peces” y “otras cuestiones conexas”) y los subcapítulos (véase la tabla 7). El capítulo “Bibliografía” contiene una relación alfabética completa de referencias de la literatura. A partir de las observaciones hechas en la revisión de la literatura se han identificado 40 fenómenos desencadenados por el cambio climático y relacionados con tendencias específicas. Los fenómenos se recogen en la tabla 2. Se han asignado a las cuestiones “propiedades del agua”, “biología de las especies principales”, “medio ambiente biológico”, “productividad” y “pesca”. Hay que tener en cuenta que no siempre es posible una asignación clara a las distintas cuestiones. Así, los efectos relacionados con la biología de las principales especies industriales suelen estar relacionados también con la productividad de la industria pesquera. Por otra parte, cada uno de los fenómenos lleva aparejado un determinado grado de probabilidad sobre la base de la fiabilidad de las fuentes de la literatura consultada y la frecuencia de la mención de resultados similares. La evaluación crítica de los resultados del estudio de la literatura puede resumirse como sigue: La emisión de gases de efecto invernadero a consecuencia de la actividad humana continúa aumentando y contribuye en gran medida al cambio climático y a los cambios observados en el ecosistema marino. Los gases de efecto invernadero constituyen una amenaza para las ya debilitadas poblaciones de peces, y su emisión se debería reducir al mínimo. Se ha demostrado que el cambio climático afecta a los ecosistemas marinos europeos. Las repercusiones directas están relacionadas en particular con los cambios de temperatura, aumento del nivel del mar, acidificación y salinidad. Los efectos previstos tendrán repercusiones negativas y positivas sobre la productividad marina y las pesquerías industriales de Europa. En general, se espera que las repercusiones del cambio climático sean incluso más graves en los mares semicerrados que en mar abierto. Además de la temperatura y la salinidad, la disponibilidad de alimento y unos lugares de desove adecuados determinan la distribución de los peces a gran escala. Los efectos climáticos directos e indirectos pueden alterar las poblaciones, producir la invasión de especies alóctonas y ocasionar la desaparición de otras especies. Se han observado efectos considerables en especies pesqueras industriales y en su entorno biológico. Los cambios de la producción primaria y secundaria afectan a la producción pesquera por medio de la red alimentaria. El cambio climático ya ha provocado faltas de coincidencia entre niveles tróficos sucesivos, lo que tiene como consecuencia la reducción de la producción secundaria y terciaria. La alteración de la trofodinámica marina continuará si las temperaturas siguen subiendo. Con los conocimientos actuales no es posible evaluar las repercusiones económicas del cambio climático para la pesca industrial y la acuicultura en Europa. Según las hipótesis actuales de cambio climático, varios efectos esperados sobre las especies pesqueras industriales señalan un aumento de la productividad marina y de las poblaciones de peces industriales, mientras que otros parece que contribuyen a su disminución. No se sabe si los efectos positivos serían mayores que los negativos o viceversa.

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El modo en que se debería gestionar la pesca industrial en el futuro a la luz de los efectos climáticos sobre el medio ambiente marino constituye una cuestión importante. Para poder ajustar la gestión de la pesca de forma oportuna, es necesario llevar a cabo investigaciones que ofrezcan mayor información acerca de las repercusiones del cambio climático sobre el sector pesquero de la Unión Europea y las correspondientes previsiones. Se han identificado necesidades de investigación en varios aspectos. Necesidades de investigación relacionadas con el efecto sobre las propiedades del agua y las principales especies pesqueras:

− Los modelos de circulación mundial basados en hipótesis climáticas han tratado el medio ambiente marino y los cambios del clima oceánico de forma simplificada. Hay que desarrollar métodos para reducir la escala de los modelos globales a modelos regionales. En este contexto, son necesarios más estudios sobre el comportamiento de la circulación termohalina ante el cambio climático.

− Los criterios de letalidad suelen ser inútiles para evaluar el efecto directo sobre la pesca. En conjunto, pueden utilizarse criterios de control y dirección. Este aspecto exige investigación.

− En muchos casos se han descubierto desviaciones de la distribución, pero como las especies en cuestión suelen estar muy explotadas, es difícil el establecimiento de relaciones causales directas entre temperatura y pautas de distribución, que sería un requisito imprescindible para un pronóstico fiable. Sólo es posible realizar predicciones fiables sobre el probable desarrollo de las poblaciones de peces a causa de las repercusiones del cambio climático en el caso de algunas especies objeto de exhaustivas investigaciones (como, por ejemplo, el bacalao del Atlántico). Sin embargo, resulta difícil aislar el cambio climático de otros factores que también tienen repercusiones sobre las poblaciones de peces. Hace falta investigación para evaluar la influencia del clima en presencia de factores de estrés no climáticos.

− Aunque se han observado varios ejemplos de interacciones inducidas por la temperatura o la salinidad (organismos que sirven de alimento, depredadores, competidores, reproducción) que provocan alteraciones en las poblaciones y que pueden usarse para explicar algunas interacciones y cambios internos en los ecosistemas, es necesario realizar estudios a escala de población y comunidad, pues el efecto directo que el clima ejerce sobre los individuos no se materializa directamente en cambios de distribución y abundancia.

− Hay que hacer especial hincapié en la investigación de las áreas semicerradas, pues serán las más afectadas por los cambios de origen climático y, por tanto, son muy sensibles.

Necesidades de investigación relacionadas con el entorno biológico de las especies de peces industriales:

− Como son componentes importantes de la red alimentaria, las respuestas de las especies del entorno biológico de los peces a la influencia del clima serán decisivas para la productividad de las poblaciones de peces industriales. Hace falta investigar las respuestas probables de los organismos relevantes al cambio climático.

− En las aguas costeras europeas empiezan a hacerse más frecuentes las especies invasoras, aunque la dinámica de estas invasiones está escasamente registrada y se conoce mal. Es necesario investigar sobre los efectos de la invasión en el contexto de las interacciones a escalas de comunidad y ecosistema.

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− Sobre la base de la información de la que se dispone actualmente no es posible realizar predicciones cuantitativas en relación con la alteración de la producción marina mundial debido al clima a causa del gran número de interacciones que se producen.

− La recogida de datos a largo plazo y el análisis de series temporales son labores necesarias para estudiar el efecto del clima sobre el medio marino. Además de la vigilancia, estas investigación a largo plazo deberían incluir el estudio de procesos para mejorar el conocimiento de los conceptos subyacentes que determinan las pautas de relación de las especies principales dentro del sistema. El acceso a los datos marinos para el análisis de series temporales debe recibir una prioridad elevada.

− Hace falta investigación sobre las consecuencias de la acidificación marina para la biota y su fisiología, en especial para la productividad y las crías de los peces, pues son las más vulnerables. Hay que integrar estudios de procesos, estudios experimentales y estudios de campo en modelos biogeoquímicos, de circulación y climatológicos para evaluar las consecuencias futuras de la acidificación marina.

Necesidades de investigación relacionadas con las consecuencias para la pesca:

− Hay poca información sobre la evolución de los peces en el medio marino, sobre el cambio de la diversidad genética y sobre las pautas de adaptación. Hay que desarrollar y aplicar medidas de adaptación al cambio climático.

− Es preciso vigilar y evaluar áreas adecuadas para el cierre espacial (zonas marinas protegidas).

− Hay que elaborar y evaluar estrategias de recuperación para especies fuertemente explotadas; en este campo hace falta más investigación.

− Hace falta investigación sobre explotación sostenible y gestión correcta de poblaciones de peces que maximice su capacidad de adaptación a los cambios ambientales.

− El enfoque de ecosistemas de la gestión pesquera exige más conocimientos sobre la infraestructura de las poblaciones de peces y su función. Por tanto, hace falta información detallada sobre la ecología de especies marinas importantes, sus ciclos vitales, las pautas de migración, su trasfondo biológico y su interacción con el medio biótico y abiótico(60). Es preciso desarrollar nuevos modelos avanzados de ecosistemas y llevar a cabo investigación multidisciplinar para mejorar los métodos de detección, predicción y previsión de la respuesta de los ecosistemas al cambio climático y para permitir la gestión eficaz y el uso sostenible de los recursos.

(60) Medio ambiente no vivo formado por todos los factores abióticos, como temperatura, salinidad, etc.

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5. Conclusiones y recomendaciones

Los gases de efecto invernadero contribuyen al cambio climático y constituyen una amenaza para la pesca industrial

La emisión de gases de efecto invernadero a consecuencia de la actividad humana continúa aumentando y contribuye en gran medida al cambio climático y a los cambios observados en el ecosistema marino. Los gases de efecto invernadero constituyen una amenaza para las ya debilitadas poblaciones de peces, y su emisión se debería reducir al mínimo. Las propiedades del agua se están modificando

La comunidad científica conviene en afirmar que el cambio climático es una realidad. Las temperaturas y el nivel del mar aumentarán. El calentamiento de la tierra se ha detectado en los cambios de la temperatura de su superficie, la temperatura atmosférica y las temperaturas registradas en las capas superiores de la masa oceánica, así como en el aumento del nivel del mar. La temperatura media de la tierra aumentó alrededor de 0,6 °C y el nivel del mar subió 0,17 metros en el siglo pasado. Durante este periodo, tanto los sistemas marinos como fluviales se calentaron. Se prevé que el clima costero de Europa siga haciéndose más cálido a lo largo del siglo XXI y que la temperatura de la superficie del mar aumente 0,2 °C por decenio. Las estimaciones basadas en la elaboración de modelos prevén una acidificación de los océanos. La reducción del pH en la superficie de los océanos oscilará entre 0,3 y 0,5 puntos durante los próximos 100 años y entre 0,3 y 1,4 puntos en los próximos 300 años. La salinidad también cambiará. En los mares septentrionales y el Báltico se prevé una disminución de la salinidad, mientras que parece que la salinidad del Mediterráneo sufrirá un aumento. La circulación termohalina del Atlántico se debilitará. Las masas de agua del Mar del Norte y el Ártico interactúan intercambiando flujos de agua fría y templada que se mantienen por la circulación termohalina del Atlántico. La intensidad del flujo se ve influida por el cambio climático. Actualmente, la intensidad del flujo podría haberse reducido ya en un 30 %. Resulta poco probable que la circulación cese completamente, algo que tendría enormes repercusiones y alteraría completamente la situación actual (por ejemplo, haría aumentar en poco tiempo el nivel del Mar del Norte hasta un metro de altura y provocaría un aumento del nivel del mar a largo plazo de hasta 0,5 metros, así como un desplazamiento hacia el sur de las precipitaciones tropicales y una reducción del 50 % de la biomasa del Atlántico). Aumentará la estratificación. Se ha demostrado que el cambio climático está provocando una mayor estratificación en el Mar Báltico, en el Mar del Norte y en el Mediterráneo. La estratificación de las columnas de agua determina la formación de obstáculos naturales en los que los organismos se pueden concentrar o que deben atravesar. La estratificación aumenta con el aumento de la salinidad y la temperatura. Una mayor estratificación dificulta la mezcla de las aguas superficiales con las profundas y conduce a un menor reabastecimiento de nutrientes. Los cambios en la circulación y la estratificación ocasionarán la modificación de la distribución geográfica de los organismos. Las corrientes desempeñan un papel importante en el transporte a grandes distancias de organismos como el plancton y los peces y, por consiguiente, pueden aumentar la extensión de su distribución. Por otra parte, las corrientes también actúan como una barrera biogeográfica entre las masas de agua a ambos lados de la corriente. Así, reducen el intercambio de organismos a través de la corriente. El calentamiento podría conducir al debilitamiento de las corrientes que discurren paralelas a la costa, lo que disminuiría su distribución y destruiría la barrera existente entre las aguas costeras y las masas de agua de alta mar. Ello podría conducir a una ampliación de la extensión ocupada por

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organismos anteriormente atrapados cerca de las costas. Todos estos efectos tendrían algún tipo de repercusión (positiva o negativa) sobre la producción primaria. Las repercusiones del cambio climático pueden ser incluso más graves en los mares semicerrados que en mar abierto. Los efectos previstos tendrán repercusiones negativas y positivas sobre la productividad marina. Dependiendo de las hipótesis de cambio climático, la disminución de la salinidad del Mar Báltico oscilaría entre un 8 % y un 50 % y la temperatura del agua en su superficie aumentaría entre 2 °C y 4 °C. La salinidad del Mar del Norte sería variable y aumentaría o disminuiría en función de las zonas de que se tratase. Se prevé que las temperaturas de la superficie aumenten entre 1,6 °C y 3 °C en su parte septentrional y entre 3 °C y 3,9 °C en su parte meridional (menos profunda). Según las hipótesis de cambio climático, en el Mediterráneo aumentarán la salinidad y la temperatura. La oscilación del Atlántico Norte

La oscilación del Atlántico Norte tiene repercusiones sobre el ecosistema marino europeo. Muchos de los aspectos del clima invernal de Europa reciben la influencia directa de la denominada «oscilación del Atlántico Norte» (NAO, por sus siglas en inglés), que rige el comportamiento atmosférico del Atlántico Norte. Se han definido diversos índices para la NAO. La NAO afecta a todos los niveles tróficos marinos. El reclutamiento de las especies industriales está vinculado al índice de NAO, tal como demuestra el enorme aumento de las especies gadiformes (bacalao, eglefino, bacaladilla y carbonero) en el Mar del Norte y el reclutamiento de arenque y sardina del Atlántico nororiental. La NAO es muy imprevisible, aunque es posible reconstruir este fenómeno a partir de la temperatura de la superficie del mar. El análisis ex post del índice de la NAO y su relación con las repercusiones observadas sobre el ecosistema marino pueden permitir la elaboración de modelos para la previsión de futuros efectos. Se han observado frecuentemente algunos efectos sobre las especies de peces

industriales Los cambios en la temperatura pueden alterar las poblaciones, producir la invasión de especies alóctonas y ocasionar la desaparición de otras especies. La temperatura es un componente fundamental de los nichos ecológicos de los peces. Los peces tienden a elegir hábitats cuya temperatura incremente en la mayor medida posible su índice de crecimiento. No obstante, resulta difícil predecir los efectos que los cambios de temperatura tienen sobre los peces. Además de la temperatura, el acceso al alimento y unos lugares de desove adecuados determinan la distribución de los peces a gran escala. Los efectos climáticos directos e indirectos pueden alterar las poblaciones, producir la invasión de especies alóctonas y ocasionar la desaparición de otras especies. En diversos estudios se observó que la abundancia y la distribución de los peces y el zooplancton guardaban relación con un aumento de la temperatura del mar. Las especies de peces de aguas cálidas invaden los ecosistemas “fríos”. Diversas especies de peces de aguas cálidas han invadido los ecosistemas “fríos” y las especies de aguas frías que solían ser relativamente abundantes en ecosistemas “cálidos” se han vuelto muy escasas o han desaparecido. Por ejemplo, el espadín y el jurel se han vuelto muy escasos o han desaparecido totalmente del Mediterráneo. Se han observado alteraciones de las poblaciones de peces en muchos más casos. No obstante, como las especies estudiadas a menudo han sido objeto de una intensa explotación, el establecimiento de relaciones causales directas entre la temperatura y las pautas de distribución resulta difícil. Sólo es posible realizar predicciones fiables sobre el

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probable desarrollo de las poblaciones de peces a causa de las repercusiones del cambio climático en el caso de algunas especies objeto de exhaustivas investigaciones (como, por ejemplo, el bacalao del Atlántico). Sin embargo, resulta difícil aislar el cambio climático de otros factores que también tienen repercusiones sobre las poblaciones de peces. Es necesario seguir investigando. El cambio climático influye sobre la abundancia y la distribución de las especies de peces industriales. El cambio climático tiene una influencia directa sobre el índice de supervivencia, la expansión, la fertilidad y el comportamiento de los peces y, por consiguiente, sobre su abundancia y distribución. Resulta difícil, no obstante, realizar previsiones porque, además del clima, otros factores desempeñan un papel importante en la determinación de la distribución de las especies y la dinámica de los cambios. Los cambios en la distribución geográfica contribuyeron a aumentar la productividad del bacalao y el eglefino en Groenlandia. Ello se produjo como respuesta al considerable calentamiento ocurrido entre 1920 y 1930. Las causas originarias de tales cambios se encontraban en los procesos integradores derivados del aumento de la producción de fitoplancton y zooplancton. Las temperaturas medias de los fondos marinos pueden revestir una importancia fundamental para el índice de crecimiento de una determinada población de peces. Con arreglo a las simulaciones desarrolladas para el bacalao del Mar del Norte, se prevé que el aumento de las temperaturas de los fondos marinos tendrá repercusiones negativas sobre el índice de crecimiento del bacalao. Tales enfoques demuestran que la inclusión de factores medioambientales en la modelización del desarrollo de las poblaciones de peces pueden alterar las previsiones acerca del comportamiento de las mismas. Las simulaciones pueden ofrecer orientaciones en materia de gestión y mostrar que la inclusión de efectos medioambientales podría ser cada vez más importante para la gestión de las poblaciones de peces. Tal como demuestran diversos ejemplos, el cambio climático puede tener un efecto indirecto positivo o negativo sobre el éxito reproductivo de las especies de peces industriales. En el caso del arenque noruego de desove primaveral, un aumento de la temperatura del agua debido al cambio climático impide a las poblaciones de peces participar en el habitual proceso de desove. Ello tiene un efecto indirecto sobre el potencial reproductor de esta especie, lo que influye directamente sobre las pesquerías comerciales (por pérdida de las poblaciones). El atún rojo también se reproduce fuera de sus lugares de desove tradicionales durante los periodos más cálidos. Ello tendría un efecto positivo sobre la productividad de las poblaciones de atún rojo. El cambio climático produce alteraciones en las poblaciones de peces industriales. Existen diversos ejemplos de cambios inducidos por la temperatura o el grado de salinidad del agua en las interacciones entre los elementos del medio acuático (organismos alimenticios, depredadores, competidores, reproducción) que desembocan en la alteración de las poblaciones de peces. Estos ejemplos se pueden utilizar para explicar algunas de las interacciones y cambios internos que se observan en los ecosistemas. No obstante, es necesario efectuar estudios en las poblaciones y los bancos de peces, ya que los efectos climáticos sobre los individuos no se traducen directamente en cambios en la distribución y la abundancia de las poblaciones. Los efectos del cambio climático sobre el plancton conducen a una alteración de las poblaciones de peces. Muchas especies de peces industriales dependen directamente del plancton. Las especies que se alimentan de plancton, en particular la sardina y el boquerón, muestran unas significativas fluctuaciones naturales aparejadas a los cambios en el clima. Las investigaciones en relación con el calentamiento de la tierra apuntan hacia un cambio en la dominancia de las especies septentrionales a favor de la dominancia de las especies meridionales. El estudio de las modificaciones de los límites de tolerancia efectuado con más de

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60 especies de peces diferentes del Mar del Norte mostró alteraciones en tales límites en la mitad de ellas (independientemente de si eran objeto de pesca) y se observó una tendencia de desplazamiento hacia el norte. Algunas especies podrían haber alcanzado sus límites de tolerancia, como el bacalao del Mar del Norte, con el consiguiente desplazamiento septentrional de sus poblaciones. La disminución del bacalao se relacionó con los cambios observados en las reuniones de las especies, el declive de la población y una disminución de la talla media del zooplancton. Todo ello podría atribuirse al cambio climático. La alteración de las poblaciones (como se ha demostrado en el caso el bacalao del Atlántico) puede conducir a la pérdida total de las mismas en una determinada zona. Efectos del cambio del entorno biológico sobre las especies de peces industriales

El cambio climático tiene repercusiones sobre las presas y los depredadores de las especies de peces industriales. Importantes organismos de la biota de las principales especies de peces industriales constituyen tanto sus presas como sus depredadores. La principal presa de las especies de peces que se alimentan de plancton son los copépodos grandes y pequeños. En el caso del Mar Báltico, las especies pequeñas, como los copépodos Pseudocalanus y Acartia, son organismos alimenticios importantes, mientras que en el Mar del Norte y en el Atlántico nororiental otros copépodos más grandes, como Calanus finmarchicus y C. helgolandicus, también revisten una importancia significativa. Al constituir un elemento importante de la red trófica, la respuesta de estos organismos a los cambios climáticos resulta fundamental para la productividad de las poblaciones de peces industriales. Las especies alóctonas cada vez son más frecuentes en las aguas costeras europeas. La invasión biológica se ha convertido en uno de los elementos más destacados del cambio climático. Tal invasión puede llegar a alterar la diversidad biológica y las funciones de los ecosistemas naturales y ocasionar daños económicos significativos. Las alteraciones de la red trófica ocasionadas por el clima influyen en la supervivencia y la productividad de las especies de peces industriales. La coincidencia entre la abundancia de determinadas fases larvarias de los peces y la presencia del zooplancton de la talla adecuada resulta fundamental para la supervivencia y la productividad de las especies de peces. Debido a los cambios climáticos, muchos taxones de plancton se han estado adelantando a sus ciclos estacionales. Lo anterior desemboca en diversos desfases con graves repercusiones sobre la supervivencia y la productividad de las poblaciones de peces industriales. Si las temperaturas continúan aumentando, estas alteraciones de la red trófica marina seguirán produciéndose y provocarán cambios en la abundancia y la distribución de las especies de peces industriales. Numerosos ejemplos demuestran la veracidad de tal afirmación. Las floraciones de diatomeas tienen repercusiones negativas sobre los organismos dependientes de estas algas en el Mar del Norte. El desfase entre la talla del bacalao y el tamaño de sus presas reduce la supervivencia de las larvas del bacalao del Atlántico. Una menor abundancia de las presas de los juveniles de lanzón reduce la supervivencia de esta especie. El aumento de la temperatura del mar desemboca en un menor reclutamiento de solla y limanda alrededor del Reino Unido. Una alteración en el equilibrio existente entre el meroplancton y el holoplancton y, por consiguiente, entre los organismos bentónicos y pelágicos, influye sobre la supervivencia de las larvas de peces. Repercusiones económicas sobre la pesca industrial

El cambio climático tiene diversas repercusiones económicas sobre la pesca industrial. Suponiendo que la pesca industrial esté directamente vinculada a la producción marina, un

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aumento o disminución de la productividad de un 10 % desembocaría en una ganancia o una pérdida económica de más de 200 millones de euros. Resulta difícil evaluar las repercusiones de las alteraciones de las poblaciones de peces sobre la pesca industrial, porque una disminución en alguna de las especies se acompaña habitualmente del correspondiente aumento en otra. Se prevén repercusiones económicas positivas y negativas sobre la pesca industrial. Sobre la base de la información de la que se dispone actualmente no es posible realizar predicciones cuantitativas en relación con la alteración de la producción marina mundial debido al cambio climático a causa del gran número de interacciones que se producen. No obstante, es evidente que los cambios en la productividad y la estacionalidad afectarán a la explotación de los recursos marinos vivos. Algunas estimaciones indican (sin demasiada fiabilidad) que la producción marina mundial podría aumentar en hasta un 10 % de aquí a 2050. Por el contrario, las observaciones realizadas desde los satélites y en muestras de plancton a gran escala indican que se han producido declives en el fitoplancton y la producción de clorofila durante los últimos 20 a 50 años. En el 74 % de los océanos permanentemente estratificados del mundo, el aumento en el calentamiento de la superficie se acompaña de una reducción en la productividad. En las latitudes septentrionales se prevé un aumento de la producción, puesto que grandes extensiones se liberarán de los hielos que actualmente las cubren. Posibles repercusiones sobre la acuicultura

El cambio climático puede tener graves repercusiones económicas sobre la acuicultura marina. Tomando en consideración el hecho de que la acuicultura en la UE alcanza un valor de mercado de alrededor de 2 000 millones de euros, se teme que el cambio climático pueda tener unas repercusiones económicas significativas. Se prevén efectos positivos y negativos. La productividad podría aumentar debido al incremento de los índices de crecimiento y de eficiencia de conversión de los nutrientes en el caso de algunas especies utilizadas en la acuicultura. También podría ser viable la introducción de nuevas especies en esta industria. Por otra parte, se prevén efectos negativos como el estrés térmico para las especies de aguas frías y los organismos costeros, así como la propagación de enfermedades y la propensión a contraer tales enfermedades. Asimismo, también es posible que los fenómenos meteorológicos extremos ocasionen daños a las piscifactorías. Podría resultar necesario trasladar los centros de producción a lugares más apropiados con arreglo a las nuevas condiciones medioambientales. Por otra parte, existe la preocupación de que las olas de calor puedan tener repercusiones económicas significativas en particular en los lugares de producción situados en aguas poco profundas cerca del litoral. No se sabe si los efectos positivos serían mayores que los negativos o viceversa. Repercusiones de la pesca industrial sobre las principales especies

En los últimos decenios se han observado numerosos cambios en las poblaciones de peces marinos objeto de pesca en el Atlántico. Resulta extremadamente difícil escindir los efectos de los cambios en la densidad de las poblaciones y el reclutamiento y los efectos climáticos regionales de influencias antropogénicas directas, como la pesca. Las prácticas pesqueras actuales aumentan la vulnerabilidad de las poblaciones de peces a los efectos del cambio climático. Las prácticas pesqueras actuales ejercen presión sobre los peces de más edad y más grandes e inducen la evolución de las poblaciones de peces. Esta presión ha ocasionado la disminución del tamaño y la reducción de la estructura de edades de las poblaciones de peces, ha reducido la capacidad de resistencia a los efectos del cambio climático y la pérdida de variabilidad genética y ha disminuido la adaptabilidad a los cambios

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medioambientales. A consecuencia de lo anterior, la pesca puede aumentar el riesgo de que las poblaciones de peces sufran las repercusiones de los cambios en su entorno. Una pesca medioambientalmente sostenible debería tener por objeto la protección de los peces más grandes y de más edad. Las poblaciones de peces explotadas de forma sostenible pueden responder mejor al cambio climático. La incertidumbre que suscita el futuro cambio climático antropogénico justifica la aplicación del criterio de precaución a la gestión de la pesca. El calentamiento de la tierra podría tener repercusiones significativas, positivas o negativas, sobre la mayoría de las poblaciones de peces comerciales. Las poblaciones drásticamente reducidas por la sobrepesca son más vulnerables a los cambios climáticos que las poblaciones explotadas de forma sostenible. La respuesta de las poblaciones de peces a las influencias medioambientales depende de su tamaño. Las poblaciones sanas se pueden adaptar mejor al desplazamiento de sus individuos y a los cambios en la estructura del ecosistema. Es necesario aplicar una gestión flexible y adaptable de las poblaciones de peces. Se prevé que en el futuro la temperatura del Mar del Norte aumente, se registre un índice de oscilación del Atlántico Norte (NAO) más elevado y se produzca una mayor afluencia de las aguas del Atlántico. Esta hipótesis conduciría a un escaso reclutamiento de bacalao del Atlántico, al desplazamiento hacia el norte de las especies de peces existentes (bacalao, arenque y espadín) y a una invasión de especies meridionales (sardina y boquerón). El modo en que se debería gestionar la pesca industrial en el futuro a la luz de los efectos climáticos sobre el medio ambiente marino constituye una cuestión importante. Diversas especies de peces industriales importantes (como el arenque y probablemente otras pequeñas especies pelágicas) responden inmediatamente a las variaciones de las condiciones hidrográficas, por lo que la gestión de las poblaciones de peces en el futuro debería ser constante, al tiempo que flexible y adaptable de conformidad con las respuestas de las poblaciones a las futuras condiciones medioambientales. Las necesidades de gestión se verán influidas especialmente por el comportamiento de las especies altamente migratorias, que modifican sus rutas de migración a causa de los cambios que se producen en su entorno. Para poder ajustar la gestión de la pesca de forma oportuna, es necesario llevar a cabo investigaciones que ofrezcan mayor información acerca de las repercusiones del cambio climático sobre el sector pesquero de la Unión Europea y las correspondientes previsiones. Opciones políticas

La emisión de gases de efecto invernadero a consecuencia de la actividad humana continúa aumentando y contribuye en gran medida al cambio climático. El cambio climático influye de diversos modos directa e indirectamente sobre la pesca industrial y la acuicultura marinas europeas. El volumen de mercado total en juego asciende a más de 4 000 millones de euros. Sin duda, el cambio climático tendrá repercusiones positivas y negativas sobre el ecosistema marino y sobre la pesca y la acuicultura marinas de la UE. Sin embargo, no se sabe si prevalecerán los efectos positivos del cambio climático sobre los negativos o viceversa. En muchos aspectos, la información y el entendimiento de las relaciones e interacciones entre el ecosistema marino, la pesca industrial, la acuicultura marina y el cambio climático son deficientes. En relación con las posibles estrategias, a continuación se presentan siete opciones políticas generales que se podrían aplicar:

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Opción 1. No se emprenden acciones. Opción 2. Reducción de las emisiones de gases de efecto invernadero. Se pondrían en práctica

las medidas legislativas y políticas pertinentes y se apoyarían las iniciativas existentes para reducir las emisiones de tales gases.

Opción 3. Estrategias para aumentar la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces. Desarrollo de estrategias y mecanismos que permitan una explotación sostenible de las poblaciones de peces de modo que tales poblaciones se recuperen más fácilmente de los efectos medioambientales.

Opción 4. Estrategias para mejorar la gestión de las poblaciones de peces. Desarrollo de estrategias y mecanismos flexibles de gestión de las poblaciones de peces que se adapten a las respuestas de tales poblaciones a las condiciones medioambientales.

Opción 5. Estrategias para mejorar la acuicultura. Desarrollo de estrategias y mecanismos para reducir al mínimo los impactos negativos sobre la acuicultura marina.

Opción 6. Promoción de la investigación. Fomento de la investigación y el intercambio de conocimientos pertinentes.

Opción 7. Compensación de los efectos negativos. Se ofrecería apoyo (financiero o de otro tipo) para compensar las repercusiones negativas del cambio climático.

Examen de las opciones: Opción 1) Habida cuenta del hecho de que no se ha demostrado que el cambio climático vaya a tener unas repercusiones negativas sobre el sector pesquero de la UE, cabría la posibilidad de no emprender acción alguna. La opción de no emprender acciones tiene la ventaja de que no tendría ningún coste inicial. Por otra parte, las repercusiones positivas del cambio climático sobre la pesca, como una mayor producción del ecosistema marino debido al aumento de las temperaturas, no quedarían excluidas. Sin embargo, no parece aceptable limitarse a no emprender ninguna acción, al menos en relación con las repercusiones negativas del cambio climático (algo que entraña ciertos costes), que se manifestarían en toda su plenitud si no se pone en práctica alguna acción para contrarrestarlas. La opción 1 no resulta recomendable. Opción 2) Esta opción se refiere al apoyo de la política europea a la lucha contra el cambio climático (por ejemplo, elaboración de informes y supervisión de las emisiones de gases de efecto invernadero en la UE o aplicación de regímenes de comercio de emisiones) y a la adopción de medidas adecuadas dirigidas a reducir al mínimo las concentraciones atmosféricas de los gases de efecto invernadero. Habida cuenta de que las emisiones de gases provocan el cambio climático, esta opción contribuirá a abordar este problema desde su origen. Se recomienda poner en práctica la opción 2. Opción 3) Se ha demostrado que las prácticas pesqueras han disminuido en el pasado y disminuyen actualmente la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces de los efectos de los cambios en el medio ambiente. La opción 3 tiene por objeto el desarrollo de estrategias para la práctica de una pesca sostenible con vistas a que las poblaciones de peces sean menos vulnerables a los cambios medioambientales. Ello se podría lograr examinando diversas opciones para reducir las capturas de peces más grandes y de mayor edad o mediante el establecimiento de zonas marinas protegidas. Esta opción tiene por objeto adaptar la explotación actual de los recursos pesqueros para que éstos respondan a los efectos del cambio climático. Lo anterior es conforme a los objetivos del Programa de adaptación comunitario puesto en marcha en el marco del Programa Europeo sobre el Cambio Climático (PECC) para examinar diversas opciones dirigidas a reducir la vulnerabilidad europea a los efectos del cambio climático en diferentes sectores. La Política Pesquera Común (PPC) desempeña un papel fundamental en la gestión de las poblaciones de peces y debería ser capaz de tomar en consideración los posibles efectos del cambio climático sobre tales poblaciones. Esta política podría ser un instrumento

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adecuado para aplicar las correspondientes estrategias necesarias para aumentar la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces de los efectos del cambio climático. Se recomienda poner en práctica la opción 3. Opción 4) Las poblaciones de peces responden al cambio climático modificando su comportamiento, lo que origina una alteración temporal o espacial de la abundancia de las poblaciones o conduce a un cambio de sus rutas migratorias. La opción 4 tiene por objeto adaptar la gestión de las poblaciones de peces a las respuestas de éstas para permitir una explotación eficiente. Ello requerirá un régimen flexible de gestión de las poblaciones de peces para evitar efectos económicos negativos. Esta opción tiene por objeto adaptar la gestión actual de las poblaciones de peces con arreglo a los efectos del cambio climático y, por consiguiente, es conforme a los objetivos del Programa comunitario de adaptación en el marco del PECC. Es fundamental tomar en consideración los aspectos de sostenibilidad que recoge la opción 2. De lo contrario se corre el riesgo de que una mejor gestión de las poblaciones de peces se utilice para extraer el máximo provecho de la explotación de los recursos marinos sin tener en cuenta la necesidad de mejorar la capacidad de recuperación de las poblaciones de peces de los efectos medioambientales. En este caso, la PPC sería el instrumento más adecuado para la aplicación de las estrategias correspondientes. Se recomienda poner en práctica la opción 4. Opción 5) Como las opciones 3 y 4, ésta recoge una estrategia de ajuste conforme al Programa comunitario de adaptación en el marco del PECC. La presente opción tiene por objeto evitar las repercusiones negativas sobre la acuicultura marina. La estrategia podría contemplar, por ejemplo, la posibilidad de trasladar los centros de producción más al norte, a aguas más profundas y frías, o utilizar nuevas especies. Al igual que para las opciones 3 y 4, la PPC sería el instrumento más adecuado para la aplicación de las estrategias correspondientes. Se recomienda poner en práctica la opción 5. Opción 6) Las opciones 3 a 5, en particular, incluyen la necesidad de poner en práctica una labor de investigación significativa. Contar con la información y el conocimiento adecuados de las relaciones e interacciones entre el ecosistema marino, la pesca industrial, la acuicultura marina y el cambio climático resulta fundamental. Habida cuenta de las amenazas que comporta el cambio climático, una sólida base científica es un requisito indispensable para el desarrollo de estrategias eficientes para lograr una pesca sostenible, para la gestión de las poblaciones de peces y para el éxito de la acuicultura marina. Las necesidades de investigación específicas se enumeran en el capítulo 4 La UE podría estimular o apoyar la investigación dirigida a contar con la información necesaria para adoptar las decisiones políticas y las estrategias pertinentes y podría contribuir a la difusión del conocimiento acumulado. Se recomienda poner en práctica la opción 6. Opción 7) Esta opción propone ofrecer apoyo (financiero o de otro tipo) para compensar los efectos negativos del cambio climático, como pagos compensatorios a las regiones afectadas de forma significativa por las repercusiones del cambio climático (por ejemplo, debido a la caída de la producción acuícola por una ola de calor o a una reducción drástica del reclutamiento de peces causada por la desaparición de la población de peces de la zona en cuestión). Tales pagos podrían ofrecer ayuda a corto plazo a la región afectada. Sin embargo, las medidas compensatorias son de naturaleza reactiva y no se dirigen al futuro. Parece preferible adoptar enfoques proactivos y basados en el conocimiento (por ejemplo, la modificación de las estrategias de producción acuícola o de la gestión de la explotación pesquera). La opción 7 no resulta recomendable.

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La tabla “Panorama general de las opciones políticas con sus ventajas e inconvenientes” de la nota de síntesis proporciona una visión rápida de las opciones políticas identificadas con sus ventajas e inconvenientes.

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ANEXOS

Anexo 1. Características biológicas de las especies

Anexo 1-1: Características biológicas de las principales especies de peces industriales

Arenque del Atlántico (Clupea harengus L. 1758) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico

Talla máx. Edad máx. Medio (zona de agua, tipo y profundidad) Int. de temps.

45 cm 25 años Pelágico, marino y salobre; 0-200 m 1 °C - 18 °C

Tiempo mínimo para duplicar la población: 1,4 a 4,4 años (medio)

El arenque es una de las especies de mayor importancia comercial en el Atlántico norte. Forma bancos y realiza complejas migraciones de alimentación y desove. El arenque realiza migraciones verticales diarias; permanece en aguas profundas durante el día y sube durante la noche en seguimiento de los movimientos verticales de sus presas. Se alimenta de organismos planctónicos, como copépodos y caracoles pelágicos. El pez adulto es una presa importante de peces

depredadores, como la caballa y el bacalao. El arenque es un desovador bentónico, y pone las huevas en sustratos próximos a la costa. La supervivencia de las huevas y las larvas depende de la depredación y de las condiciones del medio abiótico. En Europa se han identificado varias poblaciones que se diferencian por las rutas de migración y los tiempos de desove. Espadín (Sprattus sprattus L. 1758) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico, Mediterráneo


16 cm 6 años Pelágico, marino y salobre; 10-150 m Templadas

Tiempo mínimo para duplicar la población: menos de 15 meses (máximo)

El espadín forma bancos, como el arenque, y también realiza migraciones entre los terrenos de alimentación y de desove. Se mantiene en aguas profundas durante el día y sigue a sus presas hasta la superficie por la noche. La presa principal son los crustáceos del plancton. El espadín es un desovador pelágico, y en la estación de freza puede producir hasta 14 000 huevas (Muus and Nielsen 1999). Los adultos son la presa principal de los peces piscívoros (por ejemplo, bacalao y caballa).

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Sardina europea (Sardina pilchardus Walbaum 1792) Atlántico nororiental, Mediterráneo


25 cm 15 años Pelágico, marino y salobre; 10-100m subtropical


La sardina europea forma bancos y realiza migraciones verticales desde 100 m durante el día hasta 20 m por la noche siguiendo el plancton del que se alimenta. Puede producir hasta 50 000 huevas pelágicas (Muus and Nielsen 1999).

Anchoa europea (Engraulis encrasicolus L. 1758) Atlántico nororiental, Mediterráneo


20 cm 3 años Pelágico, marino, salobre y agua dulce; 0-400 m subtropical


La anchoa europea es una especie primordialmente litoral, que durante la primavera (tiempo del desove) entra con regularidad en los estuarios e incluso en los lagos. Migra más al norte en los meses de verano y desova entre abril y noviembre en aguas pelágicas, en los 50 m superiores. Durante el invierno permanece en aguas profundas (hasta 150 m) (Whitehead et al. 1988). La anchoa se alimentan de plancton, tanto zooplancton como fitoplancton (James 1988).

Caballa del Atlántico (Scomber scombrus L. 1758) Atlántico nororiental, Mediterráneo


60 cm 17 años Pelágico, marino y salobre; 0-1000 m Templadas


La caballa abunda en las plataformas continentales de aguas frías y templadas. En el Atlántico nororiental pueden diferenciarse dos poblaciones, una en el Mar del Norte (oriental) y otra en las islas Británicas (occidental). Los peces forman grandes bancos cerca de la superficie. Pasan el invierno en aguas profundas, y se acercan a la costa en primavera, cuando aumenta la temperatura del agua. Las huevas y las larvas son pelágicos. Los adultos se alimentan de zooplancton y peces pequeños.

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Atún rojo septentrional (Thunnus thynnus L. 1758) Atlántico, Mediterráneo


460 cm 15 años Pelágico, marino y salobre; 0-200 m 3 °C - 29 °C

Tiempo mínimo para duplicar la población: 4,5 – 14 años (mínimo)

El atún rojo septentrional es un pez piscívoro de gran tamaño. Migra grandes distancias siguiendo a sus presas, sobre todo peces que forman bancos. Permanece en el océano casi todo el año, y en verano (junio) se acerca a la costa en el Mediterráneo para desovar. Las hembras pueden producir hasta diez millones de huevas por estación. Pone las huevas en mar abierto. Los depredadores naturales son sobre todo distintas especies de tiburones, orcas y algunas aves.

Bacaladilla (Micromesistius poutassou Risso 1827) Mar del Norte


50 cm 20 años Pelágico, marino Templadas


El atún rojo se distribuye sobre el talud y la plataforma continental hasta más de 1000 m, aunque se mantiene sobre todo a 300-400 m. Durante el día permanece cerca del fondo, y sube hacia la superficie por la noche. La principal presa de los juveniles son los crustáceos planctónicos, mientras que los adultos se alimentan de pequeños peces y cefalópodos(61). Desova en primavera frente a las costas de Gran Bretaña, Islandia y Noruega. Las huevas son pelágicas.

Bacalao del Atlántico (Gadus morhua L. 1758) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Báltico Talla máx. Edad máx. Medio (zona de agua, tipo y profundidad) Int. de temps.

200 cm 25 años Bentopelágico, marino y salobre; 0-600 m -1 °C - 18 °C


El bacalao del Atlántico es una especie de distribución muy amplia. Vive y se alimenta cerca del fondo (invertebrados y peces) y forma grupos, a veces junto con otras especies. Realiza migraciones entre las zonas de alimentación y de desove. La estación de desove oscila entre la primavera (Mar del Norte) y el final del verano (Báltico oriental). Las huevas son pelágicas.

(61) Animales (moluscos) provistos de tentáculos en la cabeza, dispuestos en torno a la boca (calamares, sepias,

pulpos).

PE 379.208 81


Merluza europea (Merluccius merluccius L. 1758) Atlántico nororiental, Mar del Norte, Mediterráneo


140 cm 20 años Dermersal, marino; 30 – 1000 m Templadas


La merluza europea suele encontrarse a una profundidad de 70 a 370 m, aunque los juveniles viven en aguas más profundas y se desplazan hacia las aguas litorales cuando crecen. Los juveniles se alimentan de crustáceos (sobre todo eufáusidos y anfípodos), y los adultos sobre todo de pescado. La merluza migra para desovar desde las zonas de alimentación próximas a la costa hasta aguas más profundas. El desove se produce entre primavera y verano. Las huevas son pelágicas.

Lanzón (Hyperoplus lanceolatus Le Sauvage 1824) Mar del Norte Talla máx. Edad máx. Medio (zona de agua, tipo y profundidad) Int. de temps.

40 cm 25 años Demersal, marino y salobre; 6-30 m Templadas


El lanzón suele asociarse con especies de Ammodytes. Se alimenta sobre todo de zooplancton y peces pequeños. El desove tiene lugar durante los meses de verano. Las huevas son pegajosas, demersales.

Aguacioso (Ammodytes marinus Raitt 1934) Mar del Norte


25 cm 10 años Bentopelágico, marino y salobre Templadas


El aguacioso forma bancos y suele ser territorial. Se entierra en zonas arenosas cuando hay poca luz (por la noche y en invierno). Se alimenta sobre todo de zooplancton. El desove tiene lugar en invierno, y las huevas quedan pegadas a la arena.

Eglefino (Melanogrammus aeglefinus L. 1758) Atlántico nororiental, Mar del Norte


PE 379.208 82


100 cm 20 años Dermersal, marino; 10 – 450 m 4 °C – 10 °C


El eglefino suele vivir entre 80 y 200 m sobre rocas, arena, grava o conchas. Se alimenta sobre todo de organismos que viven en el fondo, como crustáceos, moluscos, equinodermos, gusanos y peces. Desova en aguas pelágicas, a 50-150 m.

Carbonero (Pollachius virens L. 1758) Atlántico nororiental, Mar del Norte


130 cm 25 años Dermersal, marino; 0 – 200 m Templadas


El carbonero es un pez activo, gregario(62) que vive en aguas próximas a la costa y en alta mar. Suele acercarse a la costa en primavera, y vuelve a aguas más profundas en invierno. Los peces más jóvenes viven cerca de la costa y se alimentan de pequeños crustáceos (copépodos, anfípodos, eufáusidos) y peces, mientras que los animales mayores se alimentan sobre todo de peces.

Solla europea (Pleuronectes platessa L. 1758) Atlántico nororiental, Mar del Norte


100 cm 50 años Demersal, marino y salobre; 0-200 m 2 °C - 15 °C


La solla europea vive en fondos mixtos, es activa por la noche y se entierra en la arena durante el día. Los juveniles viven cerca de la costa, en aguas someras, mientras que los animales mayores permanecen en aguas más profundas. Se alimentan sobre todo de moluscos y poliquetos. Durante mucho tiempo se ha pensado que era sedentaria, pero los experimentos con animales marcados han demostrado que realiza migraciones a largas distancias. Desova a finales del invierno y en primavera, y las huevas son pelágicas.

Alacha (Sardinella aurita Valenciennes 1847) Mediterráneo


31 cm 7 años En arrecifes, marino y salobre; 0-350 m subtropical


(62) Que forma agrupaciones sociales.

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La alacha forma bancos en aguas costeras y llega hasta el borde de la plataforma. Los juveniles permanecen cerca de la costa, en las zonas de alimentación, y se unen a los adultos cuando maduran. La alacha se alimenta de crustáceos bentónicos y zooplancton. El desove se produce durante todo el año, y no alcanza ningún máximo estacional. Pone las huevas en mar abierto. Jurel del Atlántico (Trachurus trachurus L, 1758) Atlántico, Mediterráneo


70 cm --- años Pelágico, marino (oceanódromo); 0 – 1050 m 15 °C - 31 °C


El jurel del Atlántico forma grandes bancos en zonas costeras y se alimenta sobre todo de peces, crustáceos y cefalópodos.

Listado (Katsuwonus pelamis L. 1758) Atlántico, Mediterráneo


100 cm 12 años Pelágico, marino (oceanódromo); 0 – 260 m 15 °C - 30 °C


El listado se encuentra sobre todo en alta mar, y tiende a formar bancos en aguas superficiales. Se encuentra con frecuencia cerca de objetos arrastrados por la corriente. Pone las huevas en mar abierto. Las larvas se limitan a aguas con temperaturas superficiales de 15 °C a 30 °C. Sus principales depredadores naturales son diversas especies de tiburones, orcas y algunas aves.

Rabil (Thunnus albacares Bonnaterre, 1788) Atlántico, Mediterráneo


240 cm 8 años Pelágico, salobre y marino (oceanódromo); 0 – 250 m 15 °C - 31 °C


El rabil es una especie oceánica. Los individuos forman bancos por tamaños. Estos bancos suelen encontrarse cerca de objetos flotantes. El rabil se valora mucho en la elaboración de sashimi.

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Anexo 1-2: Características biológicas del medio biológico de las principales especies de peces industriales Pseudocalanus acuspes, Báltico P. acuspes es una especie boreal y, por tanto, se considera adaptada a condiciones de baja temperatura y salinidad elevada (Renz y Hirche 2006). Se beneficia de los inviernos fríos y los aportes de aguas muy saladas del Mar del Norte en el Báltico (Möllmann et al. 2000, 2003). Acartia spp. Báltico, Mar del Norte El género Acartia tiene varias especies que se encuentran en todas las zonas. En el Báltico, las especies dominantes son A. bifilosa y A. longiremis. Las dos son eurihalinas(63), es decir, pueden vivir en un amplio margen de salinidades. También se benefician de las temperaturas elevadas (Möllmann et al. 2000, 2003). En el Mar del Norte se encuentran también A. clausi y A. tonsa. A. clausi se describe como especie marina típica (Hansen 1960), mientras que A. tonsa es una especie propia de aguas salobres (eurihalina y euriterm 64a( )).

Calanus finmarchicus y Calanus helgolandicus Atlántico nororiental, Mar del Norte C. finmarchicus es una especie marina adaptada al agua fría y una especie indicadora para aguas subárticas. C. helgolandicus está adaptada a un medio templado y se encuentra en aguas tanto oceánicas como neríticas(65). Ambas especies realizan migraciones verticales diarias de varios cientos de metros. Centropages typicus Mar del Norte, Mediterráneo C. typicus es una especie de aguas templadas, típica del Mar del Norte y del Mediterráneo (Clark 1933). La temperatura de cría mínima es de 8 °C - 12 °C (Bigelow 1926). Temora stylifera Mar del Norte, Mediterráneo T. stylifera es una especie nerítica que también se encuentra en el medio oceánico. Se beneficia de las temperaturas bajas (Mazza 1961). Los principales organismos cultivados en Europa son el mejillón, la trucha arco iris y el salmón del Atlántico. El norte de Europa se concentra en los salmónidos, mientras que en el Mediterráneo se favorece la diversificación, pues se cultivan 40 especies (Hoepffner 2006). En la tabla siguiente se recogen sólo organismos marinos.

(63) Organismo que vive dentro de un margen amplio de salinidades. (64) Organismo que vive dentro de un margen amplio de temperaturas. (65) Relativo al dominio oceánico situado por encima de la plataforma continental y del borde superior del talud

continental. Corresponde a las aguas próximas a la costa.

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Anexo 1-3: Características biológicas de las principales especies utilizadas en acuicultura marina

Salmón del Atlántico (Salmo salar L. 1785)


150 cm 13 años Pelágico, dulceacuícola, marino y salobre (anádromo); 0-210 m 2 °C - 9 °C


El salmón del Atlántico se cultiva sobre todo en Noruega. En estado silvestre, los adultos crecen en el mar y migran hacia los ríos en los que nacieron. Los salmones jóvenes permanecen en el agua dulce durante 1 a 6 años antes de migrar de nuevo al océano. Los adultos que se acercan a la edad de la reproducción y viven en aguas dulces no se alimentan.

Canada Canadá USA Estados Unidos Norway Noruega Iceland Islandia FaerOer Feroes Finland Finlandia UK Reino Unido Ireland Irlanda Russian Federation Federación de Rusia Denmark Dinamarca France Francia Spain España Turkey Turquía Greece Grecia Chile Chile Australia Australia

Dorada (Sparus aurata L. 1785)


70 cm 11 años Demersal, marino y salobre (anádromo); 0-150 m

Subtropical, >4 °C


La dorada se cultiva sobre todo en España, Italia y Grecia. Se caracteriza como eurihalina y euriterma, lo que significa que admite un amplio margen de salinidades y temperaturas. Aunque en la literatura se menciona sólo su límite de temperatura inferior, se supone que el límite superior es de unos 26 °C, pues a este valor el pez deja de comer y la mortalidad aumenta drásticamente.

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Lubina europea (Dicentrarchus labrax L. 1785)


100 cm 15 años Demersal, dulceacuícola, marino y salobre (anádromo); 10-100 m

Subtropical, 8 °C - 24 °C


La dorada se cultiva sobre todo en España, Italia y Grecia. Se caracteriza como eurihalina y euriterma, lo que significa que admite un amplio margen de salinidades y temperaturas.

Iceland Islandia Germany Alemania France Francia Slovenia Eslovenia Croatia Croacia France Francia Bosnia & Herzegovina Bosnia y Herzegovina Spain España Portugal Portugal Italy Italia Greece Grecia Malta Malta Cyprus Chipre Morocco Marruecos Tunisia Túnez Israel Israel Algeria Argelia Egypt Egipto. Mejillón (Mytilus edulis L. 1785)


cm 24 años Bentónico, marino y salobre, intermareal a submareal 5 °C - 20 °C

M. edulis tiene una pauta de distribución amplia, gracias sobre todo a su capacidad para soportar grandes fluctuaciones de salinidad, desecación, temperatura y tensión de oxígeno. Aunque el mejillón puede vivir entre 18 y 24 años, casi todos los cultivados se producen en menos de 2 años.

Canada Canadá USA Estados Unidos Norway Noruega Netherlands Países Bajos Sweden Suecia Ireland Irlanda UK Reino Unido Germany Alemania Channel Isl. Islas del Canal France Francia

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Spain España Namibia Namibia Mejillón rubio (Mytilus galloprovincialis Lamark 1819)


--- --- Bentónico, marino y salobre, intermareal a submareal 5 °C - 20 °C

Hasta principios de la década de 1990, se consideraba que todos los mejillones de la Europa occidental pertenecían a la especie Mytilus edulis. Ahora se sabe que los mejillones que viven entre el sur de Bretaña (Francia) y el Mediterráneo son M. galloprovincialis.

Russian Federation Federación de Rusia Bosnia Herz. Bosnia Herz. Serbia & Mont. Serbia y Mont. Croatia Croacia Slovenia Eslovenia Ukranie Ucrania France Francia Bulgaria Bulgaria Italy Italia Albania Albania Turkey Turquía Greece Grecia Morocco Marruecos Tunisia Túnez Algeria Argelia South Africa Sudáfrica Ostión del Pacífico (Crassostrea gigas Thunberg 1793)


--- --- Bentónico, marino y salobre; 0-40 m -1,8 °C – 35 °C

El margen de salinidad óptimo está entre el 20‰ y el 25‰, aunque la especie puede encontrarse

a valores inferiores al 10‰, y sobrevive por encima del 35‰, si bien es difícil que se reproduzca en estas condiciones. Aunque el ostión sobrevive en un margen de temperaturas muy amplio, el desove se produce por lo general por encima de 20 °C, y raramente a 15 °C - 18 °C. La tasa de crecimiento es muy elevada en buenas condiciones, y en 18 a 30 meses alcanza el tamaño de mercado.

Canada Canadá USA Estados Unidos Mexico México

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Peru Perú Norway Noruega Ireland Irlanda UK Reino Unido Germany Alemania Channel Islands Islas del Canal France Francia Portugal Portugal Spain España Morocco Marruecos Tunisia Túnez Algeria Argelia Senegal Senegal Namibia Namibia China China Japan Japón Rep. of Korea Rep. de Corea Taiwan PC Taiwan Hong Kong Hong Kong New Caledonia Nueva Caledonia Argentina Argentina Chile Chile South Africa Sudáfrica Australia Australia New Zealand Nueva Zelanda Almeja japonesa (Ruditapes philippinarum Adams y Reeve, 1850)


--- --- Marino Subtropical a boreal baja

Aunque la almeja japonesa sobrevive en un margen de temperaturas muy amplio, el desove se produce por lo general entre 20 °C y 25 °C. El límite de temperatura inferior es de 12°C. La tasa de crecimiento es muy elevada en buenas condiciones, y en 18 a 36 meses alcanza el tamaño de mercado. Trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss Walbaum , 1792)


120 cm 11 años Bentopelágico, dulceacuícola, marino y salobre (anádromo); 0-200 m 0 °C - 27 °C


La trucha arco iris es una especie muy cultivada. Admite un intervalo amplio de temperaturas, aunque el margen óptimo para desovar y criar está entre 9 °C y 14 °C. La temperatura de cultivo suele estar por debajo de 21 °C. Rodaballo (Psetta maxima L , 1758)


100 cm 25 años Demersal, marino y salobre (oceanódromo); 20-70 m Templadas


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Aunque la mayor producción de rodaballo se da en Europa, la especie se ha introducido en Chile y, más recientemente, en China. El intervalo de temperaturas óptimo para el cultivo está entre 14 °C y 18 °C. El tamaño de mercado de alcanza en 24 a 30 meses. Almeja fina (Ruditapes decussatus L, 1758)


--- --- Marino Subtropical a boreal baja

La almeja fina se cultiva en las costas atlánticas de Francia, España y Portugal y en la cuenca Mediterránea. La especie necesita un medio arenoso para vivir. El tamaño de mercado se alcanza en 18 a 36 meses. Ostra (Ostrea edulis L, 1758)


--- --- Salobre, marino Templada, 10 °C - 25 °C

La ostra es nativa de Europa. Se cultiva desde el Reino Unido hasta Grecia. Soporta salinidades de sólo el 15‰, aunque las óptimas para el desarrollo larvario están en torno al 20‰. Anguila (Anguilla anguilla L , 1758)


130 cm 85 años Demersal, dulceacuícola, marino y salobre (catádromo); 0-700 m

Templada, 4 °C – 24 °C

Tiempo mínimo para duplicar la población: >14 años (muy bajo)

En la actualidad, los tres principales países productores de anguilas cultivadas en Europa son los Países Bajos, Italia y Dinamarca. La producción se basa en animales silvestres capturados (angulas) y engordados. El cultivo extensivo de la anguila en condiciones naturales ha disminuido hasta un nivel sin importancia comercial. La producción intensiva con tecnología de recirculación y con el agua mantenida a una temperatura estable de unos 24 °C se ha convertido en el método de producción más generalizado.

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1752

Zo

oplan

cton

4.3.7

templa

do

aume

nto

Mar d

el No

rte

copé

podo

s Br

ett 19

56

1926

pe

ces

4.2.1

fisiol

ogía

de la

temp

eratu

ra, e

colog

ía re

acció

n al c

ambio

de te

mper

atura

glo

bal

gene

ral

Brow

man e

t al. 2

000

1726

pe

ces,

otros

4.2

.7 ca

mbios

evolu

tivos

prov

ocad

os po

r la

pesc

a re

spue

stas d

el cic

lo vit

al,

plasti

cidad

feno

típica

, sele

cción

pa

ra un

crec

imien

to má

s ráp

ido

globa

l ge

nera

l

Brow

n 200

3 19

27

pece

s 4.2

.1 de

tecció

n de l

a tem

pera

tura e

n los

pece

s fis

iolog

ía glo

bal

tibur

ón

Bryd

en et

al. 2

005

1824

El

agua

4.1

.2 cir

culac

ión te

rmoh

alina

dis

minu

ción d

e la c

ircula

ción

Atlán

tico n

oror

iental

cir

culac

ión

termo

halin

a Bu

eche

r 199

9 20

02

otros

4.3

.6 flu

ctuac

iones

a lar

go pl

azo,

medu

sas

camb

io Me

diter

ráne

o me

dusa

s Bu

rton 1

979

1928

pe

ces

4.2.1

tempe

ratur

a y ve

ntilac

ión

fisiol

ogía

globa

l pe

ces d

e estu

ario

Calde

ira y

Wick

ett

2003

18

55

otros

4.1

.1 ac

idific

ación

mar

ina

camb

ios de

pH su

perio

res a

los d

el re

gistro

fósil

glo

bal

gene

ral

Calde

ira y

Wick

ett

2005

18

54

otros

4.1

.1.

acidi

ficac

ión m

arina

ca

mbios

de pH

pred

ichos

glo

bal

gene

ral

PE 3

79.2

08

92

El c

ambi

o cl

imát

ico

y el

sect

or p

esqu

ero

euro

peo

Refe

renc

ia se

rie

relac

iona

do

subc

a-pa

labra

clav

e ob

serv

ació

n Zo

na

Espe

cies

con

pítu

lo

Caro

tenuto

et a

l. 20

06

1997

otr

os

4.3.6

dinám

ica de

las p

oblac

iones

de

copé

podo

s

Medit

errá

neo

copé

podo

s

Casin

i et a

l. 200

6 18

01

pece

s 4.2

.5 pr

esa

camb

io Ma

r Bált

ico

aren

que,

espa

dín

Caya

n 199

2 19

82

agua

4.1

.6 efe

cto de

l forza

mien

to ter

modin

ámico

so

bre l

a tem

pera

tura d

e la s

uper

ficie

del

agua

glo

bal

NAO

Chav

ez et

al. 2

003

2054

pe

ces

3.2.6

camb

io de

régim

en

camb

io de

l eco

sistem

a Pa

cífico

an

choa

, sar

dina

Chav

ez et

al. 2

003

2054

ag

ua

3.1.6

templa

do

camb

io de

l eco

sistem

a Pa

cífico

Ciais

et a

l. 200

5 20

57

agua

3.1

.1 tem

plado

ola

de ca

lor, c

ambio

clim

ático

Eu

ropa

Cian

nelli

et a

l. 200

5 17

51

pece

s 4.2

.7 tem

plado

au

mento

Pa

cífico

co

lín de

Alas

ka

Clar

k et a

l. 200

3 18

63

pece

s 4.2

.4 mo

delo

del b

acala

o y ca

mbio

climá

tico,

Mar d

el No

rte

Ma

r del

Norte

ba

calao

Clar

ke 19

93

1929

pe

ces

4.2.1

límite

de di

stribu

ción d

e la t

empe

ratur

a, rie

sgo d

e exti

nción

fis

iolog

ía glo

bal

gene

ral

Clau

ssen

et a

l. 200

3 18

26

El ag

ua

4.1.2

desp

lazam

iento

del e

cuad

or té

rmico

ca

mbio

globa

l ge

nera

l Co

llie et

al. 2

004

1914

pe

ces

4.2.6

camb

ios in

terno

s de l

os ec

osist

emas

ca

mbios

de ré

gimen

glo

bal

gene

ral

Cook

et a

l. 199

7 17

30

pece

s 4.3

.7 so

bree

xplot

ación

, cola

pso d

e las

po

blacio

nes d

e bac

alao

dismi

nució

n del

baca

lao

Mar d

el No

rte

baca

lao

Couta

nt 19

87

1930

pe

ces

4.2.1

selec

ción d

e tem

pera

tura,

comp

ortam

iento

de pr

efere

ncia

térmi

ca

glo

bal

gene

ral

Curry

& M

auritz

en

2005

18

23

agua

4.1

.1 dil

ución

en el

Atlá

ntico

norte

, sali

nidad

ca

mbio

Atlán

tico N

orte

Cush

ing 19

84

1887

otr

os

4.1.6

aume

nto pr

onun

ciado

de la

s esp

ecies

ga

difor

mes

NAO

Mar d

el No

rte

gadif

orme

s

Cush

ing 19

90

1844

otr

os

4.3.3

coinc

idenc

ia/no

coinc

idenc

ia int

erac

cione

s del

planc

ton y

los

pece

s Ma

r del

Norte

ge

nera

l

Davis

et a

l. 199

8 19

31

pece

s 4.2

.6 co

ntexto

clim

ático

, inter

acció

n de

espe

cies

camb

io

Dros

ophil

a

Dick

son &

Bra

nder

19

93

1932

pe

ces

4.2.3

distrib

ución

de la

s pob

lacion

es de

ba

calao

, efec

to me

dioam

bienta

l ca

mbio

Atlán

tico N

orte

baca

lao

Drink

water

2005

18

69

pece

s 4.2

.2

reclu

tamien

to de

baca

lao, d

istrib

ución

y tem

pera

tura

comp

arac

ión en

tre po

blacio

nes d

e ba

calao

, pre

diccio

nes

Atlán

tico N

orte

baca

lao

Drink

water

2005

18

69

pece

s 4.3

.4 re

clutam

iento

de ba

calao

, dist

ribuc

ión y

tempe

ratur

a co

mpar

ación

entre

pobla

cione

s de

baca

lao, p

redic

cione

s At

lántic

o Nor

te ba

calao

Drink

water

2006

18

67

pece

s 4.2

.3 mi

grac

ión, c

ambio

de ré

gimen

1920

1930

Atlán

tico

baca

lao PE

379

.208

93

El c

ambi

o cl

imát

ico

y el

sect

or p

esqu

ero

euro

peo

Refe

renc

ia se

rie

relac

iona

do

subc

a-pa

labra

clav

e ob

serv

ació

n Zo

na

Espe

cies

con

pítu

lo

Dulci

c et a

l. 199

9 17

81

pece

s 4.2

.2 re

ducc

ión de

las e

spec

ies de

agua

s fría

s, inv

asión

por e

spec

ies nu

evas

y de

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s tem

plada

s

camb

io de

distr

ibució

n Me

diter

ráne

o es

padín

, jure

l

Dutil

& Br

ande

r 200

3 78

8 pe

ces

4.2.2.

tem

pera

tura ó

ptima

, bac

alao

efecto

sobr

e la d

istrib

ución

Ma

r del

Norte

, At

lántic

o nor

te ba

calao

Edwa

rds &

Ri

char

dson

2004

17

19

otros

4.3

.7 fen

ología

, no c

oincid

encia

de

sviac

ión de

la si

ncro

nizac

ión

Mar d

el No

rte

fitopla

ncton

, zo

oplan

cton,

mero

planc

ton

Edwa

rds &

Ri

char

dson

2004

17

19

Plan

cton

4.3.3

templa

do

aume

nto

Mar d

el No

rte

planc

ton

Edwa

rds e

t al. 2

001

1803

Fit

oplan

cton

4.3.7

invas

ión

antro

pogé

nico

Mar d

el No

rte

Cosc

inodis

cus

waile

sii

Edwa

rds e

t al. 2

002

1804

Zo

oplan

cton

4.3.7

NAO

camb

io Ma

r del

Norte

pla

ncton

Ei

senr

eich 2

005

2011

ag

ua

4.1.1.

sa

linida

d y cl

ima

camb

io Me

diter

ráne

o

Enge

lhard

& H

eino

2004

18

38

pece

s 4.2

.5 tem

pera

tura,

estad

o de l

os pe

ces,

omisi

ón de

la re

prod

ucció

n tem

pera

tura e

levad

a, om

isión

de la

re

prod

ucció

n, ar

enqu

e nor

uego

At

lántic

o ar

enqu

e

Enge

lhard

& H

eino

2004

18

38

pece

s 4.2

.7 tem

pera

tura,

estad

o de l

os pe

ces,

omisi

ón de

la re

prod

ucció

n tem

pera

tura e

levad

a, om

isión

de la

re

prod

ucció

n, ar

enqu

e nor

uego

At

lántic

o ar

enqu

e

Enge

lhard

& H

eino

2006

18

78

pece

s 4.2

.5 cli

ma, o

misió

n del

deso

ve

At

lántic

o Nor

te ar

enqu

e

ESA

1921

pe

ces

4.3.5

clima

pe

sque

rías

globa

l ge

nera

l Fe

ely et

al. 2

004

1853

Ot

ros

4.1.1

acidi

ficac

ión m

arina

efe

cto de

l aum

ento

de C

O 2

dismi

nució

n del

pH

globa

l ge

nera

l

Ferg

uson

1958

19

33

pece

s 4.2

.1 efe

cto de

la te

mper

atura

sobr

e la

ecolo

gía y

la fis

iolog

ía

lagos

, ríos

Fern

ande

z et a

l. 200

3 19

87

otros

4.3

.6 ca

mbios

del n

ivel d

el ma

r

Medit

errá

neo

Fo

x et a

l. 200

0 20

20

pece

s 4.3

.7 tem

plado

va

riabil

idad d

el re

clutam

iento

Mar d

el No

rte

solla

Fr

anco

ur et

al. 1

994

1779

pe

ces

4.2.2

pece

s de a

guas

temp

ladas

en bi

otas f

rías

Me

diter

ráne

o

Fran

k et a

l. 200

5 11

04

pece

s 4.3

.4 efe

cto de

la el

imina

ción d

el de

pred

ador

su

perio

r, re

estru

ctura

ción d

e la r

ed

alime

ntaria

efecto

de la

pesc

a At

lántic

o Nor

te ba

calao

Froe

se &

Pau

ly 20

07

2017

pe

ces

4.2.1

Base

de da

tos de

pesc

ados

globa

l ge

nera

l Fr

omen

tin &

Plan

que

1996

19

34

pece

s 4.2

.5 re

lacion

es en

tre la

NAO

, la te

mper

atura

y los

copé

podo

s ca

mbio

Mar d

el No

rte

Fry 1

947

2017

pe

ces

4.2.1

fisiol

ogía

de la

temp

eratu

ra, e

colog

ía re

acció

n al c

ambio

de te

mper

atura

glo

bal

gene

ral

Fry 1

971

1935

pe

ces

4.2.1

fisiol

ogía

de la

temp

eratu

ra, e

colog

ía re

acció

n al c

ambio

de te

mper

atura

glo

bal

gene

ral

Garci

a et a

l. 200

3 14

44

pece

s 4.3

.5 ca

mbio

climá

tico

pesq

uería

s glo

bal

gene

ral

PE 3

79.2

08

94

El c

ambi

o cl

imát

ico

y el

sect

or p

esqu

ero

euro

peo

Refe

renc

ia se

rie

relac

iona

do

subc

a-pa

labra

clav

e ob

serv

ació

n Zo

na

Espe

cies

con

pítu

lo

Gaylo

rd &

Gain

es

2000

18

57

otros

4.2

.3 tra

nspo

rte y

tempe

ratur

a, im

porta

ncia

para

la di

stribu

ción

glo

bal

gene

ral

Genn

er et

al. 2

004

1841

pe

ces

4.2.2.

ca

mbio

de la

distr

ibució

n de l

os pe

ces

con l

a tem

pera

tura

inter

acció

n, efe

ctos

Mar d

el No

rte

much

as es

pecie

s

Goffa

rt et

al. 2

002

1993

otr

os

4.3.6

flora

ción d

e fito

planc

ton

camb

io Me

diter

ráne

o fito

planc

ton

Gome

z & G

orsk

y 20

03

1994

otr

os

4.3.6

ciclos

del m

icroz

oopla

ncton

ca

mbio

Medit

errá

neo

Gomi

s et a

l. 200

6 19

11

agua

4.1

.6 NA

O, va

riabil

idad d

el niv

el ma

rino,

salin

idad

Me

diter

ráne

o

Gore

n & G

alil 2

005

1807

pe

ces

4.3.2

invas

ión

antro

pogé

nico

Medit

errá

neo o

rienta

l pe

ces

Goy e

t al. 1

989

2001

otr

os

4.3.6

fluctu

acion

es a

largo

plaz

o, me

dusa

s ca

mbio

Medit

errá

neo

medu

sas

Gree

ne &

Per

shing

20

07

2055

otr

os

3.3.3

prod

uctiv

idad a

latitu

des e

levad

as

aume

nto

Ártic

o

Guisa

nde e

t al. 2

004

1817

pe

ces

4.3.3

templa

do

camb

io At

lántic

o cen

tral,

Medit

errá

neo

sard

ina

Halsb

and-

Lenk

&

Hirch

e 200

1 19

99

otros

4.3

.6 cic

los de

prod

ucció

n esta

ciona

les

camb

io Ma

r del

Norte

co

pépo

dos

Hann

esso

n 200

7 17

99

pece

s 4.2

.2 tem

plado

au

mento

At

lántic

o nor

orien

tal

baca

lao, c

aball

a, sa

rdina

Hä

nnine

n et a

l. 200

0 23

4 otr

os

4.3.6

tempe

ratur

a, sa

linida

d, NA

O ca

mbio

Báltic

o

Hans

en 19

60

1995

otr

os

4.3.1

distrib

ución

Mar d

e Nor

uega

Ac

artia

Ha

rley e

t al. 2

006

1840

pe

ces,

otros

4.2

.6 re

visión

de lo

s efec

tos de

l cam

bio

climá

tico s

obre

los e

cosis

temas

mar

inos

litora

les, s

obre

todo

bentó

nicos

impo

rtanc

ia de

las i

ntera

ccion

es,

conc

lusion

es

globa

l ge

nera

l

Harle

y et a

l. 200

6 18

40

pece

s, otr

os

4.2.7

revis

ión de

los e

fectos

del c

ambio

cli

mátic

o sob

re lo

s eco

sistem

as m

arino

s lito

rales

, sob

re to

do be

ntónic

os

impo

rtanc

ia de

las i

ntera

ccion

es,

conc

lusion

es

globa

l ge

nera

l

Harro

ds et

al. 2

007

1936

ag

ua

4.1.2

clima

y pe

sque

rías e

n las

Islas

Britá

nicas

re

visión

Ma

r del

Norte

, At

lántic

o nor

te ge

nera

l

Harro

ds et

al. 2

007

1936

pe

ces

4.2.1

cli

ma y

pesq

uería

s en l

as Is

las B

ritánic

as

revis

ión

Mar d

el No

rte,

Atlán

tico n

orte

gene

ral

Harve

ll et a

l. 199

9 18

77

otros

4.2

.7 cli

ma y

brote

s de e

nferm

edad

es

glo

bal

gene

ral

Harw

ood &

Stok

es

2003

17

54

Gene

ralid

ades

co

nclus

ión

co

mplej

idad

mode

lo

Haus

er et

al. 2

002

1937

pe

ces,

otros

4.3

.4 efe

ctos d

e la s

obre

pesc

a sob

re la

div

ersid

ad ge

nétic

a pé

rdida

de di

versi

dad

Nuev

a Zela

nda

parg

o

Hawk

ins et

al. 2

003

1753

To

tal

4.2.2

templa

do

camb

io ca

nal d

e la M

anch

a tod

as la

s co

misio

nes

PE 3

79.2

08

95

El c

ambi

o cl

imát

ico

y el

sect

or p

esqu

ero

euro

peo

Refe

renc

ia se

rie

relac

iona

do

subc

a-pa

labra

clav

e ob

serv

ació

n Zo

na

Espe

cies

con

pítu

lo

Hawk

ins et

al. 2

003

1753

To

tal

4.3.7

templa

do

camb

io ca

nal d

e la M

anch

a tod

as la

s co

misio

nes

Hays

et a

l. 200

5 17

40

Zoop

lancto

n 4.3

.3 tem

plado

au

mento

At

lántic

o nor

orien

tal

zoop

lancto

n Ha

ys et

al. 2

005

1740

Zo

oplan

cton

4.3.7

templa

do

aume

nto

Atlán

tico n

oror

iental

zo

oplan

cton

Helm

uth et

al. 2

006

1852

otr

os

4.3.2

invas

ión bi

ológic

a fun

ción d

e la v

ariab

ilidad

ambie

ntal

ecos

istem

as

inter

mare

ales

Hend

erso

n 199

8 20

19

pece

s 4.3

.7 tem

plado

va

riabil

idad d

el re

clutam

iento

Mar d

el No

rte

liman

da

Herri

ck et

al. 2

007

1813

pe

ces

conc

lusi

ón

clima

ca

mbio

Pacíf

ico

sard

ina

Hjer

mann

et al

2007

17

98

pece

s 4.2

.2 tem

plado

ca

mbio

Atlán

tico n

oror

iental

ba

calao

Hj

erma

nn et

al 20

07

1798

pe

ces

4.3.1

templa

do

camb

io At

lántic

o nor

orien

tal

baca

lao

Hjor

t 191

4 23

pe

ces,

otros

4.3

.7 co

incide

ncia/

no co

incide

ncia

varia

bilida

d del

reclu

tamien

to Ma

r del

Norte

, At

lántic

o nor

te ba

calao

Hoch

achk

a & S

omer

o 20

02

1856

otr

os

4.2.1

adap

tacion

es bi

oquím

icas a

la

tempe

ratur

a

globa

l ge

nera

l

Hoep

ffner

et a

l. 200

6 19

38

otros

4.3

.1 ca

mbio

climá

tico,

dimen

sione

s mar

ina y

coste

ra

revis

ión

agua

s eur

opea

s

Hoep

ffner

et a

l. 200

6 19

38

otros

4.3

.7 ca

mbio

climá

tico,

dimen

sione

s mar

ina y

coste

ra

revis

ión

agua

s eur

opea

s

Hoep

ffner

et a

l. 200

6 19

38

agua

4.1

.5 ca

mbio

climá

tico,

dimen

sione

s mar

ina y

coste

ra

revis

ión

agua

s eur

opea

s

Hoep

ffner

et a

l. 200

6 19

38

otros

4.3

.3 ca

mbio

climá

tico,

dimen

sione

s mar

ina y

coste

ra

revis

ión

agua

s eur

opea

s

Holbr

ook e

t al. 1

997

1939

pe

ces

4.2.2.

ca

mbio

de la

distr

ibució

n de l

os pe

ces e

n ar

recif

es te

mplad

os

camb

io At

lántic

o Nor

te ge

nera

l

Houg

hton e

t al. 2

001

1940

ag

ua

4.1.1.

el

camb

io cli

mátic

o es r

eal, a

umen

to de

los

gase

s de i

nver

nade

ro

glo

bal

gene

ral

Hsieh

et a

l. 200

6 17

23

otros

4.3

.4 efe

ctos d

e la p

esca

y va

riabil

idad

ambie

ntal

co

rrien

te de

Ca

liforn

ia lar

vas d

e pec

es

Hulm

e et a

l. 200

2 19

41

agua

4.1

.1.

el ca

mbio

climá

tico e

s rea

l, aum

ento

de

los ga

ses d

e inv

erna

dero

Mund

ial

gene

ral

Hurre

ll et a

l. 200

6 20

12

agua

4.1

.6 NA

O efe

cto de

la N

AO so

bre l

a tem

pera

tura y

la pr

ecipi

tación

glo

bal

Hurre

ll & D

ickso

n 20

04

1943

ag

ua

4.1.6

índice

NAO

efe

cto de

la N

AO so

bre l

a tem

pera

tura y

la pr

ecipi

tación

glo

bal

gene

ral

Hurre

ll 199

5 19

42

agua

4.1

.6 índ

ice N

AO

efecto

de la

NAO

sobr

e la

tempe

ratur

a y la

prec

ipitac

ión

globa

l ge

nera

l

PE 3

79.2

08

96

El c

ambi

o cl

imát

ico

y el

sect

or p

esqu

ero

euro

peo

Refe

renc

ia se

rie

relac

iona

do

subc

a-pa

labra

clav

e ob

serv

ació

n Zo

na

Espe

cies

con

pítu

lo

Ianor

a et a

l. 200

3 19

96

otros

4.3

.6 efe

cto de

las d

iatom

eas s

obre

la

repr

oduc

ción d

e los

copé

podo

s

globa

l

CIEM

2006

20

06

agua

4.1

.2 co

ndici

ones

limítr

ofes

camb

io At

lántic

o nor

te, M

ar

del N

orte,

Bált

ico

IPCC

repo

rt 20

07

2007

ag

ua

4.1.1.

pr

edicc

iones

de ca

mbio

climá

tico

glo

bal

gene

ral

Iverse

n et a

l. 200

2 18

35

pece

s 4.2

.5 cli

ma

camb

io Ma

r del

Norte

jur

el Ja

mes 1

988

1990

pe

ces

4.2.1

pres

a

Medit

errá

neo

anch

oa

Javid

pour

et a

l. 200

6 19

79

otros

4.1

.5 inv

asión

ca

mbio

Báltic

o me

dusa

s Je

nsen

1939

citad

o en

Drin

kwate

r 200

6 18

67

pece

s 4.2

.3 ca

mbio

de di

stribu

ción

desp

lazam

iento

septe

ntrion

al en

re

lación

con l

a tem

pera

tura y

la

pres

a

Atlán

tico N

orte

baca

lao

Jens

en 20

03

2023

pe

ces

4.2.2

templa

do

distrib

ución

y cre

cimien

to No

rteam

érica

sa

lmón

Jo

bling

1981

19

45

pece

s 4.2

.1 lím

ites d

e tem

pera

tura l

etales

tol

eran

cia a

la tem

pera

tura

globa

l ge

nera

l Jo

bling

1997

19

44

pece

s 4.2

.1 pe

ces s

in re

gulac

ión de

temp

eratu

ra,

regu

lación

térm

ica, s

elecc

ión de

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pera

tura

efecto

de la

temp

eratu

ra so

bre e

l cre

cimien

to glo

bal

gene

ral

Jone

s et a

l. 199

7 19

48

agua

4.1

.6 índ

ice N

AO

efecto

de la

NAO

sobr

e la

tempe

ratur

a y la

prec

ipitac

ión

globa

l ge

nera

l

Jura

do-M

olina

&

Living

stone

2002

18

65

pece

s 4.2

.4 sim

ulacio

nes c

on m

odelo

s de p

oblac

ión,

reclu

tamien

to, fo

rzami

ento

climá

tico

inclus

ión de

l efec

to de

l med

io am

biente

glo

bal

pece

s dem

ersa

les

Karl &

Tre

nber

th 20

03

1972

ag

ua

4.1.1

aume

nto de

la te

mper

atura

glob

al

globa

l ge

nera

l

Kent

& Po

ppe 1

998

2022

pe

ces

4.3.8

clima

en

ferme

dade

s glo

bal

gene

ral

Kieh

l & T

renb

erth

1997

19

47

agua

4.1

.1 au

mento

de lo

s gas

es de

efec

to inv

erna

dero

ma

yor r

etenc

ión de

la ra

diació

n glo

bal

gene

ral

King

2004

19

46

agua

4.1

.1 au

mento

de la

temp

eratu

ra gl

obal

prev

isión

de an

álisis

de rie

sgos

glo

bal

gene

ral

Kirb

y et a

l. 200

6 17

75

pece

s 4.3

.4 tem

pera

tura y

ocur

renc

ia, au

mento

de la

su

pervi

venc

ia lar

varia

y juv

enil

aume

nto de

la ab

unda

ncia

desd

e 20

02

Atlán

tico n

oror

iental

ag

uja

Kirb

y et a

l. 200

7 18

39

pece

s, otr

os

4.3.7

cone

xión d

e tem

pera

tura b

entop

elágic

a au

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del m

erop

lancto

n (E

chino

card

ium) d

ebido

a las

co

ndici

ones

más

temp

ladas

del

agua

en in

viern

o y pr

imav

era

Mar d

el No

rte

mero

planc

ton,

holoz

oopla

ncton

Klya

shtor

in 19

98

1748

pe

ces

conc

lusi

ón

índice

de ci

rculac

ión at

mosfé

rica

glo

bal

gene

ral

Klya

shtor

in 20

01

1750

pe

ces

4.3.5

templa

do

camb

io glo

bal

gene

ral

Köste

r et a

l. 200

3 27

1 otr

os

4.3.6

tempe

ratur

a, sa

linida

d, co

mpos

ición

de

espe

cies

camb

io Bá

ltico

pece

s, zo

oplan

cton

PE 3

79.2

08

97

El c

ambi

o cl

imát

ico

y el

sect

or p

esqu

ero

euro

peo

Refe

renc

ia se

rie

relac

iona

do

con

subc

a-pí

tulo

pa

labra

clav

e ob

serv

ació

n Zo

na

Espe

cies

Köste

r et a

l. 200

5 14

30

pece

s 4.2

.6 ca

mbio

de ré

gimen

ca

mbio

de la

abun

danc

ia y l

as

relac

iones

de pl

ancto

n y pe

ces

Mar B

áltico

pla

ncton

, pec

es

Leho

dey e

t al. 2

006

1894

pe

ces,

otros

co

nclus

ión

pe

sque

rías y

clim

a co

nclus

iones

glo

bal

gene

ral

Lehto

nen 1

996

2005

otr

os

4.3.8

templa

do

conv

ersió

n del

alime

nto

Mar B

áltico

Mo

nopo

reia

Leve

rman

n et a

l. 20

05

1825

ag

ua

4.1.2

globa

l, nive

l del

mar

camb

io Mu

ndial

ge

nera

l

Levit

us et

al. 2

000

1973

ag

ua

4.1.1

calen

tamien

to de

los s

istem

as m

arino

s y

dulce

acuíc

olas

camb

io Mu

ndial

ge

nera

l

Maes

et a

l. 200

5 18

15

pece

s 4.2

.1 tem

plado

ca

mbio

Mar d

el No

rte

aren

que

Magn

uson

et a

l. 197

9 19

74

pece

s 4.2

.1 se

lecció

n de h

ábita

t térm

ico

estra

tegia

de m

axim

izació

n del

crecim

iento

pe

ces

Malac

ic et

al. 2

006

1780

pe

ces

4.1.1

tempe

ratur

a, ca

mbio

de sa

linida

d

Medit

errá

neo

Ma

lzahn

et al

. 200

7 20

63

otros

3.3

.7 co

incide

ncia/

no co

incide

ncia

calid

ad de

l alim

ento

Báltic

o ar

enqu

e Ma

rave

lias &

Reid

19

95

1741

pe

ces

4.2.1

templa

do

camb

io Ma

r del

Norte

ar

enqu

e

Mara

velia

s & R

eid

1995

17

41

pece

s 4.2

.2 tem

plado

ca

mbio

Mar d

el No

rte

aren

que

Mara

velia

s & R

eid

1995

17

41

pece

s 4.2

.3 tem

plado

ca

mbio

Mar d

el No

rte

aren

que

Marte

insdo

ttir &

St

einar

sson

1998

69

9 otr

os

4.3.4

los pe

ces m

ás gr

ande

s pro

duce

n hue

vas

más g

rand

es

efecto

sobr

e el re

clutam

iento

Islan

dia

baca

lao

Marty

& C

hiave

rini

2002

19

19

agua

4.1

.3 Ef

ecto

de la

NAO

sobr

e el fi

toplan

cton,

camb

io

Medit

errá

neo

planc

ton

Mazz

a 196

1 20

00

otros

4.3

.1 tem

plado

Medit

errá

neo

Temo

ra

McCa

rty 20

01

1746

Ge

nera

lidad

es

conc

lusi

ón

clima

ca

mbio

globa

l ge

nera

l

MCCI

P 20

06

2008

ag

ua

4.1.3

estra

tifica

ción e

n el M

ar de

l Nor

te au

mento

Ma

r del

Norte

MCCI

P 20

06

2008

otr

os

4.3.2

invas

ión de

orga

nismo

s au

mento

Ma

r del

Norte

MCCI

P 20

06

2008

otr

os

4.3.8

efecto

del c

lima s

obre

la ac

uicult

ura

glo

bal

gene

ral

McGo

odwi

n 200

7 18

11

pece

s co

nclus

ión

cli

ma

varia

bilida

d Al

aska

ge

nera

l

Medin

a et a

l. 200

2 18

96

pece

s 4.2

.5 tem

pera

tura d

e mad

urac

ión go

nada

l

Medit

errá

neo

atún

Mena

rd &

Fro

menti

n 19

97

2004

otr

os

4.3.6

fluctu

acion

es te

mpor

ales d

e los

dolió

lidos

ca

mbio

Medit

errá

neo

Mena

rd et

al. 1

994

2003

otr

os

4.3.6

fluctu

acion

es te

mpor

ales d

e los

sálpi

dos

camb

io Me

diter

ráne

o sá

lpido

s Mi

ller &

Mun

ro 20

04

2021

pe

ces

4.3.5

varia

bilida

d del

clima

ge

stión

Pa

cífico

sa

lmón

Mi

ller 2

007

1812

pe

ces

4.3.5

varia

bilida

d del

clima

ge

stión

Pa

cífico

atú

n

PE 3

79.2

08

98

El c

ambi

o cl

imát

ico

y el

sect

or p

esqu

ero

euro

peo

Refe

renc

ia se

rie

relac

iona

do

con

subc

a-pí

tulo

pa

labra

clav

e ob

serv

ació

n Zo

na

Espe

cies

Mills

& M

ann 1

985

1975

pe

ces

4.2.1

efecto

de la

temp

eratu

ra so

bre l

as

pobla

cione

s, efe

ctos e

cológ

icos

Misu

nd et

al. 1

998

1738

pe

ces

4.2.2

templa

do

camb

io Ma

r del

Norte

ar

enqu

e Mi

sund

et a

l. 199

8 17

38

pece

s 4.2

.5 tem

plado

ca

mbio

Mar d

el No

rte

aren

que

Molin

ero e

t al. 2

005a

17

83

otros

4.3

.6 fe

nolog

ía de

l zoo

planc

ton

camb

io Me

diter

ráne

o pla

ncton

Mo

liner

o et a

l. 200

5b

1784

otr

os

4.1.3

NAO,

plan

cton

camb

io Me

diter

ráne

o pla

ncton

Mo

liner

o et a

l. 200

5b

1784

otr

os

4.3.6

NAO,

plan

cton

camb

io Me

diter

ráne

o pla

ncton

Mo

liner

o et a

l. 200

7 19

83

agua

4.1

.4 ca

mbio

de ab

unda

ncia

de lo

s cop

épod

os

fenolo

gía y

prod

uctiv

idad

Medit

errá

neo

planc

ton

Molin

ero e

t al. 2

007

1983

otr

os

4.3.6

efecto

ecoló

gico d

el ca

mbio

climá

tico

camb

io de

la re

d alim

entar

ia Me

diter

ráne

o ge

nera

l Mö

llman

n et a

l. 200

0 20

5 otr

os

4.3.1

templa

do

Ma

r Bált

ico

Pseu

doca

lanus

, Ac

artia

Mö

llman

n et a

l. 200

3 27

7 otr

os

4.3.6

camb

io de

l dom

inio d

e los

copé

podo

s

Báltic

o pla

ncton

Mo

ore e

t al. 1

997

1949

pe

ces

4.2.7

aume

nto de

la tem

pera

tura,

mayo

r mo

vilida

d de l

os co

ntami

nante

s

ecos

istem

as de

agua

du

lce de

l Atlá

ntico

ce

ntral

Muus

and N

ielse

n 19

99

1986

pe

ces

4.2.1

distrib

ución

Atlán

tico n

oror

iental

ge

nera

l

Naylo

r et a

l. 200

0 19

13

otros

4.3

.8 efe

cto de

la ac

uicult

ura s

obre

la

eutro

fizac

ión

Mu

ndial

ge

nera

l

Nehr

ing 20

03

1806

Ot

ros

4.3.2

invas

ión

antro

pogé

nico

Mar d

el No

rte, B

áltico

ge

nera

l O'

Brien

et a

l. 200

0 19

50

pece

s 4.3

.4 efe

cto de

la te

mper

atura

sobr

e el

reclu

tamien

to de

baca

lao

Ma

r del

Norte

ba

calao

Olse

n et a

l. 200

4 22

1 pe

ces

4.3.4

la pr

esión

pesq

uera

redu

ce el

tama

ño y

la fec

undid

ad

At

lántic

o Nor

te ba

calao

Orr e

t al. 2

005

2052

ag

ua

3.1.1

acidi

ficac

ión

aume

nto

Mund

ial

Ot

terse

n et a

l. 200

1 17

36

pece

s, otr

os

4.1.6

NAO,

efec

tos ec

ológic

os

glo

bal

gene

ral

Parm

esan

& Y

ohe

2003

17

31

pece

s, otr

os

4.2.2

metaa

nális

is, ca

mbio,

espe

cies

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19

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cione

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gene

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PE 3

79.2

08

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