darcilio fernandes baptista estrutura e funÇÃo de
TRANSCRIPT
DARCILIO FERNANDES BAPTISTA
ESTRUTURA E FUNÇÃO DE COMUNIDADES DE INSETOS AQUÁTICOS EM UM SISTEMA FLUVIAL DE MATA ATLÁNTICA NO
SUDESTE BRASILEIRO, COM ESPECIAL REFERÊNCIA À AVALIAÇÃO DO CONCEITO DE CONTINUIDADE DE RIOS (CCR)
ZOOLOSIA/FCC 214
Tese apresentada à coordenação de
Pós-Graduação em Zoologia da
Universidade Federal do Rio de
Janeiro, co o parte dos requisitos
necessá · os à obtenção do grau de
Doutor em Ciências Biológicas -
Zoologia
Rio de Janeiro 1998
ii
DARCILIO FERNANDES BAPTISTA
ESTRUTURA E FUNÇÃO DE COMUNIDADES DE
INSETOS AQUÁTICOS EM UM SISTEMA FLUVIAL DE
MATA ATLÂNTICA NO SUDESTE BRASILEIRO, COM
ESPECIAL REFERÊNCIA À AVALIAÇÃO DO CONCEITO
DE CONTINUIDADE DE RIOS (CCR)
Banca examinadora:
Prof. Dr. Jorge Luiz Nessimian
(Presidente da Banca)
Prof . Ora. Erica Maria Pellegrini Caramaschi
Prof. Dr. Miguel Angel Monné Barrios
Prof . Ora. Gisela Yuka Shimizu
Prof. Dr. Alcimar do Lago Carvalho
RIO DE JANEIRO
1998.
Ili
Este trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Avaliação e Promoção da Saúde
Ambiental, Departamento de Biologia do Instituto Oswaldo Cruz - FIOCRUZ e Laboratório de
Entomologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, sob a orientação do Dr. Jorge Luiz
Nessimian.
BAPTISTA, Darcilio Fernandes
Estrutura e função de comunidades de insetos aquáticos em um sistema fluvial de Mata Atlântica no Sudeste brasileiro, com especial referência à avaliação do conceito de continuidade de rios (CCR). Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional, 1998.
xv+140. Tese: Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia). 1 - Insetos aquáticos 2 - Ecologia de comunidades 3 - Rio tropical 4 - Conceito de
Continuidade de Rios 5-Análise Multivariada 1- Universidade Federal do Rio de Janeiro liMuseu Nacional (Brasil).
IV
V
DEDICO ESTE TRABALHO A:
Magali, pela ajuda, paciência e carinho que permitiram terminar este trabalho;
E à Álex e Júlia, para que lembrem um dia do pai que idealizava um mundo melhor
para todos.
VI
O NASCIMENTO DE UMA CIÊNCIA
"lt may metaphorically be said that natural selection is daily and hourly
scrutinizing, throughout the world, the slightest variations; rejecting those that are
bad, preserving and adding up all that are good; silently and insensibly working,
whenever and whichever opportunity offers, on the improvement of each organic
being in relation to its organic and inorganic conditions of life."
(Charles Darwin, 1859)
The Origin of Species - Chapter Four: "Natural Selection"
vii
AGRADECIMENTOS
Quero expressar minha gratidão e reconhecimento às pessoas e entidades que
colaboraram na realização deste trabalho.
Em primeiro lugar quero agradecer ao meu orientador Jorge Luiz Nessimian pela amizade,
orientação e por acreditar na realização deste trabalho.
Ao amigo Luís Fernando Marques Dorvillé pela ajuda efetiva do início ao fim deste trabalho.
Ao amigo Daniel Forsin Buss por sua participação contínua durante as intermináveis horas de
triagem e nas discussões das idéias que formaram este trabalho.
Aos amigos, David e Isabel! Müller, pelo auxílio e acolhida nas altas montanhas de Macaé de
Cima, sem o que este trabalho não poderia ser realizado.
Aos Professores e amigos, Alcimar do Lago Carvalho, Elidiomar Ribeiro da Silva, Nelson Ferreira
Jr. e Ana Huamantinco pela identificação taxonômica da maioria das espécies encontradas .
À Professora Rosalys Guahyba que nos deixou tão prematuramente.
Aos estagiários, Luis Henrique e Cláudio pelo auxílio nas atividades de campo.
Ao amigo Valdinei Valin, técnico em química resposável pelas análises físico-químicas da água.
À amiga Denise Borges pela análise bacteriológica da água.
Ao Dr. Pedro Jurberg, Chefe do Laboratório de Avaliação e Promoção da Saúde Ambiental
Aos amigos e amigas de laboratório, Magali, Cesar, Marisa, Margareth, Alexandre, Vanessa,
Sr.Pedro Ressol, Rodolfo e Mário, pelo incentivo.
A toda equipe de professores e funcionários da coordenação do Curso de Pós-graduação em
Zoologia do Museu Nacional, UFRJ.
A todos os funcionários da FIOCRUZ que auxiliaram na realização deste trabalho; aos motoristas,
Laerte; Paulo Goes, Souza, Antônio Carlos, Assis e Jair.
A todos os amigos do Departamento de Biologia, em particular ao pessoal da administração,
Lenira, Robson, Davi e Luis.
Ao Dr. Fracisco de A. Esteves por ter cedido as fotografias aéreas do rio Macaé.
À CAPES, pela bolsa de estudos concedida.
Vlll
RESUMO
Os rios passaram a ser vistos como ecossistemas complexos há muito pouco tempo atrás.
Somente nos meados deste século deixaram de ser considerados como meros canais de
escoamento das águas pluviais, para serem tratados como sistemas abertos com suas espécies
constituintes conferindo-lhes uma organização em estrutura e função. A partir desta mudança de
paradigma, foram desenvolvidos diversos modelos para explicar o comportamento de tais
ecossistemas nas mais diferentes situações ecológicas. No entanto, em sua grande maioria, esses
modelos foram baseados em conhecimentos ecológicos de regiões de clima temperado, havendo
pouquíssimos estudos sobre a organização das comunidades de invertebrados nestes sistemas
em regiões tropicais. O presente trabalho procura trazer uma contribuição para o entendimento do
funcionamento de um ecossistema de rio de tamanho médio nos domínios da Mata Atlântica no
sudeste brasileiro. Inicialmente, apresentamos uma breve revisão de alguns conceitos sobre
comunidades e a descrição dos principais modelos que explicam o funcionamento dos
ecossistemas de rios e, em especial, o Conceito de Continuidade de Rios de VANNOTE et
a/.(1980). A conceituação geral dos modelos é apresentada de forma que possamos compará-la
com nossos resultados. A seguir, são apresentados os estudos sobre a composição e organização
estrutural das comunidades de insetos aquáticos ao longo do gradiente longitudinal da bacia do
Rio Macaé no Estado do Rio de Janeiro. Foi analisada, por estatística multivariada (Análise de
Correspondência e Análise de Agrupamento), a distribuição espacial das comunidades desde o
trecho do rítron superior, a aproximadamente 1100 metros de altitude, até a seção do potamal
superior, a aproximadamente 20 metros de altitude. Os resultados indicam que a fauna do rio
Macaé apresenta uma substituição gradual das espécies ao longo do perfil, podendo ser dividida
em dois segmentos distintos: uma comunidade característica do trecho superior, a qual
corresponderia ao trecho que vai da 1 ª à 4ª ordem de ri,o (sensu Strahler) e a outra típica de uma
seção de 5ª e 6ª ordens. As maiores diversidades biológicas para as diversas ordens de insetos
aquáticos ocorreram entre a 2ª e 4ª ordens. A comunidade não apresentou substituição temporal
IX
das espécies constituintes, nem diferenciação significativa na estrutura da comunidade ao longo
do ano, refletindo uma organização altamente estável. A análise da distribuição da fauna sobre os
diferentes substratos revelou que no início da estação das águas houve uma desorganização da
fauna, indicando o efeito de distúrbio das chuvas intensas. Finalmente foi analisada a adequação
do CCR, às condições da bacia do rio Macaé, através da avaliação de algumas de suas
predições. Os resultados indicaram que várias predições foram parcialmente corroboradas, tais
como: a maior diversidade observada em trechos onde ocorre a transição de uma zona
predominantemente heterotrófica para uma autotrófica (4ª ordem). Foi também verificado que há
uma tendência de aumento da matéria orgânica particulada fina e diminuição da matéria orgânica
mais grossa ao longo do gradiente longitudinal. A variação do percentual da biomassa das
categorias funcionais tróficas mostrou uma tendência semelhante às modificações previstas pelo
CCR de acordo com o aumento do tamanho do rio.
X
ABSTRACT
Rivers became regarded as complex ecosystems very recently. Only at the middle of the 20th
century they stopped from being considered mere drainage channels for pluvial waters and started
to be seen as open systems, with their constituent species providing a functional and structural
organization. From then on, several models were developed to explain the behavior of these
ecosystems under a wide variety of ecological situations. However, most of these models were
based in the knowledge acquired in temperate areas, with very few studies focused on the
organization of invertebrate communities from tropical regions. The present work intends to
contribute to the understanding of a middle-sized river ecosystem placed in the Atlantic Forest of
southeastern Brazil. A brief review of some concepts about communities is presented. First, as well
as the description of the major models that explain river ecosystem function, especially the River
Continuum Concept from VANNOTE et. ai (1980). The general foundations of these models are
displayed in a way that · allows an easy comparison with the results presented herein. Next, the
results about the composition and structure of the aquatic insects communities along the
longitudinal gradient of the Macaé river basin are exhibited. The spatial distribution of these
communities, from a ritral section about 11 0üm high to a potamal area at about 20m high, were ali
analysed by means of Multivariate Analysis (Correspondence Analysis and Cluster Analysis). The
results indicate that the aquatic macroinvertebrate fauna of the Macaé river exhibits a gradual
change of species along its profile, being divided in two distinct portions: a characteristic
community from the higher section, from the 1 st to the 4
th orders ( sensu Strahler) and another
typical of the lower orders (5th
and 6th
). The highest biological diversities for the severa! aquatic
insects were found between the 2nd
and 4th
orders. The community has not exhibited a temporal
replacement of its constituent species, nor a significant change in the community structure during
the year, reflecting a highly stable organization. The analysis of the distribuition over the different
substrates has shown a disarrangement of the fauna at the beggining of the rainy season, as a
xi
result of the disturbance caused by the intensa rains. At last, the adequacy of the Macaé river
basin to the RCC was analysed through the evaluation of some of its predictions. The results
showed that severa! assumptions of the RCC were partially confirmed, such as: the highest
diversity was observed in sections where there is a transition from a predominantly heterotrophic
zone to an autotrophic one (4th order). lt was seen that there is a trend in increasing the fine
particulate organic matter as well as a decreasing in the coarse particulate organic matter, along
the longitudinal gradient of the river. The biomass variation of the trophic functional categorias has
shown a picture similar to the modifications predicted by the RCC, according to the increase in size
of the river.
LISTA DE SIGLAS
ACo - Análise de Correspondência
CCR - Conceito de Continuidade de Rios
CDS - Conceito de Descontinuidade Serial
CFT - Categoria Funcional Trófica
CPI - Conceito de Pulso de Inundação
MO - Matéria Orgânica
MOP - Matéria Orgânica Particulada
MOPB - Matéria Orgânica Particulada Bruta
MOPF - Matéria Orgânica Particulada Fina
MOPUF - Matéria Orgânica Particulada Ultra Fina
MPR - Modelo de Produtividade Ribeirinha
RCE - Inventário Ambiental de Rios
UTO - Unidade Taxonômica Operacional
XII
SUMÁRIO
Agradecimentos. . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... . . . .... . . . .. . . . . . . .... . .. .... . .. . . . .. . . . . . . . . . . . .. vii
Resumo. . . . . . . . . . . .. . ... .. . . . . . .... . . . . .. .. . . . . . .. .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . .. . . . .. . . . . . .. . . ... . . . . .. . . . . .. . . .. . .. . . . . . . . . . . viii
Abstract. . . .... .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . ... . . .. . . . .. .... . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . x
Lista de Siglas......... .. . .. . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . xii
1.
1.1.
1.2.
1.2.1.
1.2.2.
1.2.3.
1.3.
1.4.
2.
2.1.
2.2.
2.3.
2.3.1.
2.3.2.
2.3.3.
2.3.4.
2.3.5.
2.4.
Revisão Histórica : Comunidades e Ecossitemas de Rios. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Introdução Geral. ... . . . . . . . .. . . .... . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . .... . . . . . . . . . . 1
Os Rios como Ecossistemas . .. . . . .. . . .. .. . . . . . .. . . . .. . .. . . . . . . . . .. . . .. . . .. . .. . . . .. . . . . . . . . .. . .. . . . . . . 7
Conceito de Continuidade de Rios... . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .... .. . ... . . . . . . . . . .. . . . . . . . . 8
Conceito da Descontinuidade Serial. . . . .. . . . . .. .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15
Conceito de Pulso de Inundação... .... . . ... . .. . . . . .. . . . .. ... . . . . . . .. . . . .. . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 17
Objetivo Geral.. . . . . . .. . . .. . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . .. . .. . . . . . . . .. . .... . . .. .. . . . . .. . . . . . 19
Descrição Ecológica da Área de Estudo. .. . . .. . .. . ..... . . . . . . . .. .. . .. . .. . . . . .. . ... . ..... . .. . .. . .. 19
Estrutura e Função de Comunidades de Insetos Aquáticos no Gradiente 27 Longitudinal da Bacia do Rio Macaé, RJ. Introdução. . . . . . ... . ..... . . . . . . . . . .. . . ...... . . . . . ... . . . .. .. .. . .... .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 27
Objetivos. .. .. . .. . . . . . . .. . . . . . .... . . . . . . . . . .... .. . . .. . .. . . . . . ...... . . . . . .. . .... . . . ... . .... . . . . .. .. ... . .. . . . . . .. .. .. 28
Material e Métodos... . . . . . . .. . . . . .. .. . . . . .. .. . . ... . ... . . . . ....... . . . . . .. . . . . . .. . ... . .. .. . . .. . . . . . . . .. . . . . . . . . 28
Localização das áreas amostrais.. . . . .. . . . .. . . ..... . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . ... . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . 28
Amostragem da fauna entomológica. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . .... . . . . ....... .. .. .. .. .. . . . . . . . . . . 33
Triagem e identificação taxonômica.. . . . . ... .. .. . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . 33
Fatores ambientais.. . . . . ...... ..... . .. . . . . . .. .. .. .. . . .... . . . . . . . . . .. . . . ......... . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . 35
Análise estatística dos dados.. . .. . . .. .. .. . . .. .. . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . ... . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . ... . . . . . 35
Resultados .. . . _.. . . .. . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . ... . . ... . . . . . . . .. . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . .. ... . . ... . . .. ... . . . 37
Xlll
2.4.1. Composição geral da fauna. . . .. . . . . . . . . . . . . . ... . .. . .. ... . . . . .. . . . . . . ... . .. . . ..... ... . . . . . .. . .... . .. . . . . 37
2.4.2. Distribuição da comunidade no gradiente longitudinal... . . .. ..... . ... . .. .......... . . . . ... 38
2.4.3. Organização temporal da comunidade.. . .. . . . . . . .. . .. . . . . .. .... ..... . . .. . ... . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . 48
2.4.4. Fatores ambientais.. . .... . . ...... . .. . . . . . ... . . . .. . .. . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . ... . . .. . . 48
2.5. Discussão. . . .. . . ... . . . . . ... . . . . . . . ... . .. . . . . . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. ... . . .. .. ....... . . . . .. .. . ... . . ....... 50
2.5.1. Distribuição da comunidade no gradiente longitudinal. . . . . . . . . . ... . .. .. . . .. . . ..... . ... . . . 50
2.5.2. Organização temporal da comunidade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....... . . . . . . .. . . . ....... . .. . 53
2.5.3. Fatores ambientais.... ... . . . ..... . ............ .... ..... . . ........ . .. .... ... . . .. .. .... . .... .. . . . . .. . . . . ...... 53
2.5.4. Considerações gerais sobre organização das comunidades. . . . . . . . . . . . . . .. . . . ....... 55
2.6. Conclusões.. . . ....... . . . . . . . .. . . . . ... . .. ... . ... . . .. . . ....... ... . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. . . . . . . .. .. . . . . . 56
3. Distribuição e Diversidade de Insetos Aquáticos por Tipos de Substrato na
Bacia do Rio Maca é, RJ.. . .. . ......... ..... . . . . . . .. . . . . . .. .. . . . . .. . . .. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . .. . . . 58
3.1. Introdução.... . . . . ............ . . . . . ... . ... . .. ......... . ... . .. ... . . .. . . ....... .. . . . . . ... . . .. . . .. . ... . . . . . . . . . . ... . . 59
3.2. Objetivos.... .. .. . . .. ...... ....... . . . . . . .. . .. . ...... . . . . . . . .. .... . .. . . . . . . . .. . . .. . .. . ... . ....... .... . .. . . ... . ... . . . 59
3.3. Material e Métodos. .. . .. . . .. . . .. . . .. . . . . .. . .. .. . ... . . . . . .. . . . . . . .. . . . .. . .. . . . . . . ... . . . . . . . . ....... .... . . .... 59
3.3.1. Medidas de diversidade. .. . . . . . . . . .. . . . . . .. .. . .. . . .. . . . ... .. . . . . .... . . . ... . . . ..... . . . .. . . . .. . . . . . .. . . . . ... 59
3.3.2. Microdistribuição de insetos aquáticos por tipos de substrato.. . . .. . ... . . .. .... . . ... . 61
3.4. Resultados. . . . . . . . . . . .. . . . . . .... ... . . . . . . . ........ . . .. . . . ... ... . . .. . . ... . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ... . .. . . . . . . . . 61
3.4.1. Medidas de diversidade. . . . . . ... . . . . ...... . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . .. . . . . . . . ......... . .. . .... . .. .. . .. . .. . . 61
3.4.2. Microdistribuição de insetos aquáticos por tipos de substrato. . . . . ... . . ... . .. .. . .. . .. 65
3.5. Discussão. .... .......... . .. . . . . .. . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . .. . .. . ..... .. . . ..... . . . .. .... . ... . . .. 78
3.5.1. Medidas de diversidade. . . . . .. . . ...... .. . .. . . . .... . ...... . ... .. . . . ... . . .. . . . . .... . . .. . .. . . . . . . . . . . .. . .. . . . 78
3.5.2. Microdistribuição de insetos aquáticos por tipos de substrato. . .. . . .. . .. . . . . . . . .. . . . . 79
4. Avaliação do Conceito de Continuidade de Rios (CCR): Estudo de Caso na
Bacia do Rio Macaé, RJ. . . . .. . . ... ... . ... . . .. . . .. . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.1. Introdução.... . . ..... . .. . .. . . . . . . . .. ... . .. . .. . . . . . . . . . .. .. ....... . .. . . .. . .. . . . . . . .. . . ... . .. . . . . . .. . . .. ..... . .... . 83
XIV
4.2. Objetivos. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . ... . . . . ... . .. .. . . .. . . . . . .. ... . .. . . .. .. . . .. . . .. . . . .... . ... . . . . . . . ...... .. . . . . 84
4.3. Material e Métodos .. . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. .. . . .. .. . .. . . ... . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.3.1. Categorização Funcional Trófica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.3.2. Diversidade da Fauna X Fatores ambientais. . .. ....... . ... . ........... . . .... .. . .. . .. .. ... . 87
4.3.3. Processo de Transformação da Matéria Orgânica Bentônica.. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.4. Resultados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . ... . . . . . . . . . . .. . .. . .. 87
4.4.1. Categorização Funcional Trófica. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . 87
4.4.2. Diversidade da Fauna X Fatores ambientais. . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . . 89
4.4.3. Processo de Transformação da Matéria Orgânica Bentônica. . . . . . . . . . . ... .. ... . .. . . . 90
4.5. Discussão.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
4.6. Conclusões. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... . . . . . . .. . . . ... .. . .... 97
4.7. . Considerações Gerais. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . .... . . . .. . .. . . . . . . 98
Referências Bibliográficas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 99
lndice de Figuras e Tabelas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . ..... . . . . . . ... ..... . .. 11 O
Anexo - 1 Protocolo para obtenção do índice de integridade de rios. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . ........ 118
Anexo -2. Distribuição e frequência de insetos aquáticos na bacia do rio .Macaé.. . . . .. . . .. 121 Anexo - 3. Parâmetros ambientais na bacia do rio Macaé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Anexo - 4 Classificação funcional trófica dos gêneros de Ephemeroptera encontrados na bacia do rio Macaé: Metodologia e Análise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
XV
1. REVISÃO HISTÓRICA: COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS DE
RIOS
1.1. INTRODUÇÃO GERAL
Os conceitos modernos sobre a organização estrutural e funcional dos ecossistemas de
rios são fundamentados, em parte, na concepção de como se comportam as comunidades
biológicas. Desta forma, o entendimento das idéias sobre a organização destes ecossistemas
depende de uma visão ampla das principais proposições que forjaram os conceitos de
comunidades biológicas:
Muitos ecólogos no início do século XX fizeram uso do conceito etimológico da palavra
comunidade, para fazer referência às comunidades biológicas, reconhecendo que a
organização natural das espécies se expressava em estrutura e função como uma
comunidade, isto é, os elementos do sistema (espécies) possuiriam uma forte coesão entre
eles.
Assim, segundo a definição formal da palavra comunidade:
" ... comunidade diz respeito ao agrupamento dos elementos do
sistema, caracterizado por uma acentuada coesi1o dos indivíduos
que o constituem." (KOOGAN & HOUAISS, 1993: 213).
GILLER & GEE (1987) afirmam que a ecologia de comunidades pode ser a única entre
os ramos da ciência que carece de uma definição consensual da entidade para os quais ela é
a principal referência, pois, defendem que as espécies formam um agrupamento aleatório,
portanto, não se enquadrando na definição formal da palavra comunidade. Está é a razão pela
qual são empregados os termos "assembléia" e "agrupamento". Portanto, a falta de consenso
na definição para o termo comunidade está centrada sobre se as espécies do sistema são
coesas e interdependentes ou não.
2
Reforçando o conflito sobre a definição da unidade conceituai, surgiram diferentes
correntes de pensamento. A primeira delas foi a que defendia a comunidade como sendo um
organismo. WHEELER (1910) empregou o termo "organismo real", TANSLEY (1920), "quasi
organismo" (apud ALLEE, 1949) e por último, CLEMENTS (1929), "super organismo". Tais
autores enfatizaram o papel das interações interespecíficas e bióticas na formação das
comunidades.
Contudo, nem todos os ecólogos concordavam com a visão extrema de CLEMENTS
(1929). Na visão oposta, GLEASON (1917, 1926) (botânico americano) e RAMENSKY (1924)
(botânico Russo) desenvolveram, independentes um do outro, o conceito individualista,
oferecendo assim uma abordagem alternativa. O conceito Gleasoniano, embora aceito por
outros ecólogos, somente foi defendido publicamente a partir de 1947 (MCINTOSH, 1995).
GLEASON (1926) reconheceu que embora houvesse interação entre as espécies, elas
não eram coesas o suficiente para manter uma estrutura organizada e interdependente, sendo
as comunidades formadas por um pool de espécies independentes, negando portanto, a
existência de unidades fundamentais objetivamente identificáveis. A composição da
comunidade seria determinada pelo meio ambiente através da limitação das possibilidades de
colonização, reprodução, crescimento e sobrevivência. Desta forma, a presença ou ausência
de um certo grupo taxonômico seria resultado do processo de colonização aleatório (REICE,
1 994).
Desde a publicação de FORBES (1880) (apud MCINTOSH, 1995), passando por
CLEMENTS (1929, 1936), EL TON (1927) e CLEMENTS & SHELFORD (1939), até a abertura
da discussão em 1947, argumentava-se que os animais não eram meros agrupamentos,
consolidando o paradigma de comunidades discretas. Cabe lembrar que tais conceitos se
sustentam na teoria de equilíbrio dinâmico, onde após algum evento de desestruturação da
comunidade, os elementos do sistema retornariam ao equilíbrio ou estado anterior, estando,
portanto, a composição total das espécies e sua abundância relativa em steady state como
resultado das interações bióticas entre seus membros.
3
Com base nesses pontos de vista, cada visão ficou conhecida como escola organísmica
e individualista, passando a predizer que características as comunidades apresentariam
quanto ao padrão estrutural, sucessão, interações biológicas e propriedades quanto ao
equilíbrio.
Para entendermos melhor as proposições de cada escola, apresentamos no Quadro 1,
algumas de suas previsões para ecossistemas de rios, segundo LAKE & BARMUTA ( 1986).
Quadro 1
Propriedades das comunidades em equilíbrio ( Escola organísmica) e não-equilíbrio (Escola. Individualista)
CARACTERÍSTICAS
Padrão de comunidade
Sucessão
Interações biológicas
Propriedades quanto ao equilíbrio
ESCOLA ORGANfSMICA As comunidades podem estar delimitadas dentro de um espaço discreto e em unidades funcionalmente independentes, resultando em zonas ao longo do rio ou em unidades de hábitats sujeitas à autoregulação biológica
Biologicamente facilitada pelos membros da comunidade, resultando em um clímax autoperpetuante Populações seriam interdependentes; determinadas por umas dominantes
intimamente freqüentemente
poucas espécies
Espécies altamente interdependentes, predominam os processos de competição, predação e parasitismo Padrões previsíveis temporalmente
Populações dependentes de densidade reguladas pela disponibilidade de recursos
A estrutura da comunidade não é afetada por eventos imprevisíveis
Saturada em terr,:ios de ocupação dos nichos ecológicos disponíveis
Alta resistência às mudanças ambientais
Alta recuperação após o distúrbio
ESCOLA. INDIVIDUALISTA As comunidades exibem mudanças contínuas ao longo do gradiente, as comunidades podem ser distinguidas porém, são usualmente por conveniência Qualquer mecanismo pode operar
As interações biológicas podem ou não ser importantes para manutenção da estrutura da comunidade Espécies relativamente independentes uma das outras Padrões imprevisíveis temporalmente Populações são independentes de densidade, reguladas por fatores abióticos Os eventos imprevisíveis afetam a estrutura da comunidade lnsaturadas em termos da ocupação dos nichos disponíveis Baixa resistência às mudanças ambientais Baixa recuperação após o distúrbio
4
Uma das conseqüências mais evidentes da discussão entre as duas escolas foi a
contradição sobre as idéias de distribuição espacial das espécies. Enquanto a escola
organísmica defendia a posição de comunidades discretas, o conceito individualista estimulou,
na década de 1950, as idéias de contínuo e gradiente, onde a ocorrência de descontinuidade
na comunidade seria explicada em termos de mudanças abruptas nas variáveis do hábitat
mais do que por auto-regulação biológica.
Os estudos sobre gradientes de vegetação marcaram o início do conceito de contínuo
(CURTIS & MCINTOSH, 1951; CURTIS, 1959; MCINTOSH, 1958). O conceito de contínuo,
interpretado como a mudança na composição de espécies ao longo do gradiente ambiental,
originou uma visão contrária da teoria "comunidade-unidade" , a qual estabelece que as
comunidades são unidades naturais de populações de espécies que co-evoluem formando
unidades homogêneas, discretas e reconhecíveis (AUSTIN, 1985).
As décadas de 1950, 1960 e 1970 foram marcadas pelo desenvolvimento de hipóteses
sobre as idéias individualistas em muitos grupos de animais.
Resumidamente, podemos dizer que as idéias do contínuo foram bem aceitas para a
maioria dos grupos testados. Por exemplo, os ecólogos de invertebrados assumem que há
uma carência de integração interespecífica na organização das comunidades (COLE, 1946;
MAcFAYDEN,1963; LEVANDOWSKY;1972Y- Estudos em vertebrados, tais como os de
WILBUR (1972) para anfí.bios, SALE. & DYBDAHL (1975) para peixes de recifes de coral,
argumentaram que o modelo clássico de uma unidade de comunidade organizada não pode
ser explicado em tais grupos (REICE, 1994).
Em paralelo aos estudos das hipóteses Gleasonianas, produzidos nas décadas de 1960
e 1970, os teóricos em ecologia de populações, centrados em suas idéias de competição como
principal regulador na organização das comunidades (HUTCHINSON; 1957;
MACARTHUR, 1958; LEWONTIN; 1969; D IAMOND, 1975; MAY, 1976a), retomaram a
abordagem de CLEMENTS (1929), enfatizando equilíbrio, constância, homogeneidade e
previsibilidade. Com base no suporte teórico matemático, e no conceito de nicho, divisão de
5
recursos e deslocamento de caracteres, tais autores sedimentaram as idéias do que ficou
conhecido como "Nova Ecologia".
Os defensores desse modelo argumentavam que a ecologia se transformara em uma
ciência estruturada e preditiva, combinando a força das teorias quantitativas e o
reconhecimento de amplos padrões na natureza.
Com todo o reforço dado com os estudos que indicam o controle biótico sobre a
estrutura da comunidade, ressurge a idéia de comunidade organísmica.
Na década de 1980 a controvérsia continuou, com alguns estudos indicando que as
forças determinísticas eram as principais reguladoras da organização estrutural das
comunidades, enquanto outros defendiam que eram as forças estocásticas produzidas por
perturbações abióticas.
Recentemente, a teoria de não-equilíbrio ressurge sendo corroborada com base nos
fundamentos e nas teorias do distúrbio e da dinâmica de manchas. Ein essência, tais teorias
atribuem a alta diversidade de espécies, bem como toda a organização estrutural da
comunidade, às condições de não-equilíbrio produzidas pelas interações da heterogeneidade
do ambiente físico-químico e eventos de distúrbios e recrutamento (REICE, 1994).
Segundo PETRAITIS et ai. (1989), na literatura ecológica, o termo distúrbio é definido
como qualquer evento relativamente discreto no tempo, capaz de provocar uma disruptura no
ecossistema, na estrutura da comunidade ou na população. Apenas para ilustrar como os
conceitos da teoria do distúrbio e dinâmica de manchas são importantes para a formulação
das idéias sobre a organização estrutural dos ecossistemas, podemos dizer que o distúrbio é o
principal mecanismo independente de densidade, atuante na redução das populações, criando
oportunidade para a colonização por novas espécies. A colonização, por sua vez, pode
transformar a estrutura etária da população, mudando assim, as interações ocorridas dentro da
comunidade (REIC E, 1994).
A teoria do distúrbio auxilia no entendimento de como as comunidades são estruturadas
com base nos conceitos do caos determinístico. Isto é, segundo esta teoria, as comunidades
6
sofrem freqüentemente os efeitos de algum tipo de distúrbio. No momento que a comunidade
está sendo observada, o estado de organização encontrado dependerá das condições iniciais
estabelecidas após o último distúrbio. Deste modo, dependendo das condições iniciais, as
comunidades irão se organizar em diferentes estruturas. No entanto, como podemos observar,
na natureza existem padrões identificáveis. Portanto, as comunidades não se organizariam
apenas de forma aleatória, mas também obedeceriam a certas regras do caos, o que é
conhecido como caos determinístico.
O entendimento do comportamento das comunidades biológicas regidas pela teoria do
caos, depende de observações de longa duração. Uma vez que o acompanhamento
seqüencial de populações ou comunidades em campo são raros, uma formulação mais
elaborada sobre a organização das comunidades de rios regidas por este conceito ainda não é
possível de �er plenamente testada. Desta forma, até o momento a base científica para a
formulação de conceitos testáveis sobre o funcionamento dos ecossistemas de rios, restringe
se à análise do conjunto dos conceitos produzidos pelas teorias de equil íbrio dinâmico e do
não equil íbrio. Estas em suas bases fundamentais consideram como fatores reguladores,
eventos determinísticos de origem biótica e fenômenos estocásticos de origem abiótica como
os responsáveis principais pela organização das comunidades.
DRAKE (199üb, 1991) estabelece os fundamentos de uma teoria geral de organização
de comunidades. As comunidades variam desde sua concepção determinística, integrada e
orgânica até as organizadas por processos estocásticos e individualistas. A distribuição das
espécies, postula-se é influenciada pelo gradiente de características físico-químicas que
atuam como um filtro para as espécies, além de sofrer também os mecanismos de
agrupamento influenciados pelos processos bióticos.
7
1.2. OS Rios· COMO ECOSSISTEMAS
Como colocado anteriormente nos apontamentos sobre comunidades, no início do
século, alguns limnólogos interessados nos estudos dos sistemas !óticos acreditavam que os
rios pudessem ser subdivididos longitudinalmente em zonas discretas, caracterizadas por uma
particular homogeneidade das comunidades de organismos e governadas por características
físicas, tais como, distância da fonte, inclinação, profundidade e tipo de substrato. No entanto,
reconheciam a importância dos processos de interação biótica dentro das zonas. Tal conceito
de comunidade ficou conhecido como "biotipologia de rios" (TH IENEMANN, 1912; CLEMENT
& SHELFORD, 1939). A adoção desta teoria cíclica e descritiva foi conduzida até a década de
1950, a partir da qual os conceitos foram gradualmente mudando para um princípio de
equilíbrio dinâmico. Assim, o rio passou a ser considerado um sistema aberto (LEOPOLD &
MADDOCK,1953), voltando.,-se o interesse mais para uma visão sinecológica em detrimento
daquela autoecológica.
Uma visão mais abrangente dos ecossistemas de rios começou a mudar no fihal da
década de 1950 com os trabalhos de ODUM (1957} e MARGALEF (1.960), que passaram a
visualizar o rio não apenas como um canal de escoamento das águas pluviais, cuja
comunidade estaria adaptada aos recursos disponíveis dentro de um sistema fechado e
interagindo no local. Tais autores passaram a considerar que a estrutura e a função das
comunidades apresentavam uma forte ligação com o meio terrestre adjacente, com a
transferência de energia de um meio para o outro. No entanto, foi a partir de um grupo de
pesquisadores norte-americanos (EUA), no final da década de 1970, que se consolidou a
visão sintética dos ecossistemas de rios, através do conceito de contínuo fluvial, o qual
enfatiza a ligação dos processos geomorfológicos, estrutura física do canal e ciclos
hidrológicos aos padrões de estrutura e função das comunidades.
Nossa visão atual de estrutura e função dos ecossistemas de rios é baseada
primariamente sobre dois modelos: (1) Conceito de Continuidade de Rios, (CCR) (VANNOTE
8
et ai. , 1980) e seus corolários; Conceito da Descontinuidade Serial (CDS) (WARD &
STANDORD, 1 983), no qual integra os efeitos de grandes represas e reservatórios ao CCR; e
(2) Conceito de Pulso de Inundação (CPI), para sistema de rios de planícies inundáveis (JUNK
et ai. 1989) e suas relações com o CCR (SEDELL et ai. 1989).
Passaremos agora a tratar, em menores detalhes, cada um dos conceitos, em particular
do CCR.
1.2.1. CONCEITO DE CONTINUIDADE DE RIOS (VANNOTE et ai. 1980)
O Conceito de Continuidade de Rios define um padrão para os sistemas láticas naturais
de forma que os rios possam ser comparados.
De acordo com VANNOTE et ai. ( 1980), na idéia central do CCR, as comunidades
biológicas se estabelecem segundo a forma aproximada das condições de equilíbrio físico do
rio, das cabeceiras em direção à sua foz. Tal analogia foi estabelecida a partir dos conceitos
sobre geomoriologia elaborados por LEOPOLD & MADDOCK ( 1953) os quais descreveram o
ajustamento nas relações entre largura, profundidade, velocidade e transporte de sedimento
ao longo do rio.
O equilíbrio geomoriológico ffuvial é atingido através do balanço entre as energias
potencial e cinética, onde a quantidade de água que passa por determinado trecho do rio e a
resistência do leito, promoveriam uma auto-regulação entre os elementos do sistema, de forma
que, as variáveis largura, profundidade e velocidade aumentariam como pequenas funções
exponenciais positivas da vazão. Tais relações conduziriam o rio a um equilíbrio dinâmico ao
longo de seu perfil longitudinal. Em outras palavras, na medida em que a energia potencial
opera aumentando a erosão do rio, há um aumento da energia cinética através do aumento da
velocidade da água devido ao aumento do declive. Simultaneamente, ocorre um processo de
sedimentação, promovendo um equilíbrio entre ambas as energias.
O CCR define o sistema fluvial como uma série contínua do gradiente físico e um
ajustamento da biata associada, com o rio sendo visto como um sistema ligado
longitudinalmente, no qual os processos do ecossistema nas áreas rio abaixo dependeriam
9
dos processos acontecidos rio acima. Assim sendo, as estratégias biológicas e a dinâmica dos
sistemas de rios requerem considerações do gradiente físico formado pela bacia de drenagem ,
onde a entrada de energia e o uso da matéria orgânica pelas categorias funcionais tróficas
(CFTs) dos macroinvertebrados deveriam ser reguladas amplamente pelos processos
geomorfológicos fluviais. Deste modo, as características estruturais e funcionais das
comunidades dos rios estariam sendo ajustadas conforme a posição mais provável do
equilíbrio do sistema físico. Assim, o rio formaria um gradiente ao longo do perfi l longitudinal ,
permitindo o reconhecimento de zonas, diferentes porém daquelas zonas discretas defendidas
pelos biotipologistas, pois segundo o CCR, haveria um percentual previsível de dominância
entre os grupamentos de alimentação funcional para determinado trecho, de acordo com o
tamanho do rio.
A formulação do CCR baseou-se na ligação dos processos geomorfológicos fluviais,
estrutura física do canal e ciclo hidrológico com a carga e transporte da matéria orgânica ao
longo do rio.
O primeiro passo para integrar essas variáveis foi estabeler as ligações entre o rio e o
meio terrestre adjacente. Na formulação do CCR, VANNOTE et ai. ( 1980) aproveitaram os
estudos de ILLIES ( 1961 ) e ROSS (1963), que já haviam observado a semelhança da fauna de
macroinvertebrados entre biornas diferentes, mas que mantinham características climáticas e
de vegetação semelhantes. HYNES ( 1970; 1975) chama a atenção para a importância do
detrito afóctone terreste para a dinêmica dos rios.
Uma vez reconhecida a importância da matéria orgênica de origem terrestre e a
autóctone, como fonte de energia na forma de carbono, procurou-se compreender como esses
materiais ciclavam dentro do ecossistema fluvial. O ponto de partida para o entendimento do
processo de ciclagem se deu com o trabalho de WEBSTER ( 1975) , no qual o autor conclui que
os nutrientes no rio não completam seu ciclo no local onde ocorrem, completando-se somente
após deslocados rio abaixo, reconhecendo uma relação entre transporte e ciclagem, fenômeno
denominado de spiraling. WEBSTER (1975) sugeriu ainda que a habi lidade do rio em uti lizar
1 0
os nutrientes está associada à magnitude da "espiral", isto é , à capacidade que o rio tem de
reter a matéria orgânica e processá-la no menor trecho e menor período de tempo possíveis.
O papel das comunidades bentônicas e sua influência sobre o processamento da
matéria orgânica nos rios foram verificados por WALLACE et ai. ( 1 982), demonstrando que
uma redução na fauna de insetos pode reduzir a quebra, utilização e subseqüente transporte
rio abaixo da matéria orgânica, aumentando a "espiral". Tal observação indicou o papel dos
consumidores como sendo essencial na regulação do fluxo de energia e ciclagem dos
nutrientes. Conseqüentemente, a junção do conceito de espiralação de nutrientes com o CCR,
serviu para visualizar definitivamente o rio como um contínuo, deixando de lado a visão de
segmentos discretos dos biotipologistas.
Como colocado acima, o CCR hipotetiza que as características funcionais e estruturais
das comunidades distribuídas ao longo do gradiente do rio são selecionadas conforme a
posição mais ajustada ao meio físico. Assim sendo, o CCR considera a classificação dos
invertebrados bentônicos dentro de grupamentos de alimentação funcional (guildas) como um
atributo fundamental.
Segundo CUMMfNS (1974), os invertebrados bentônicos de água doce podem ser
divididos, independentes de sua posição taxonõmica dentro de grupos que utilizam a mesma
classe de recursos alimentares (Quadro 2). Neste sentido, as comunidades são vistas como
consistindo de diferentes proporções de grupos de alimentação funcional.
1 1
Quadro 2
Características gerais da matéria orgânica bentônica que serve de alimento para os
invertebrados de rios (Modificado de CUMMTNS & KLUG, 1 979)
CATEGORIA ALIMENTAR LIMITE DO DIÂMETRO DA PARTICULA DESCRIÇÃO
Detritos(matéria orgânica particulada, MOP)
> 0,5 µm matéria orgânica morta (primariamente tecido vegetal vascular)
MOPB (matéria orgânica > 1 mm particulada bruta)
MOPF (matéria orgânica < 1 mm > 50 µm particulada fina)
MOUF (matéria orgânica < 50 µm > 0,5 µm ultrafina)
folhas, flores, frutos, gravetos, raízes, ramos, caules etc.
fragmentos de partes vegetais, fezes de invertebrados (derivada da zona ribeirinha), material amorfo derivado da matéria orgânica dissolvida (MOD)
partículas fragmentadas da MOPF, material floculado da MOD, partículas de silte com filme orgânico adsorvido.
Baseado em considerações sobre o tamanho dos rios, o CCR proporciona algumas
hipóteses testáveis:
PRODUTIVIDADE
1 . Os rios, nos trechos superiores (rítron superior), correspondentes aos trechos de 1 ª a
2ª ordem, geralmente são estreitos e sofrem uma forte influência da vegetação adjacente, o
que impede a passagem de luz, levando à baixa produtividade primária autóctone e havendo,
portanto, o predomínio da fonte alóctone de energia, originária de folhas e ramos (MOPB). O
sistema seria heterotrófico neste ponto, havendo uma razão entre produção (P) e respiração
(R) menor do que 1 (P: R < 1 ) (F ig. 1 ).
2. Nos trechos médios dos rios, correspondendo aos trechos de 3ª a 5ª ordem, ocorre
maior incidência de luz provocando aumento no crescimento de perifíton, redução na entrada
de material alóctone, além do trecho ficar relativamente livre de sedimento e com uma
moderada velocidade da água, resultando em uma razão entre P e R maior do que 1 (P :R > 1 ) ,
tornando o sistema autotrófico (F ig. 1 ).
1 2
3. Nos trechos inferiores dos grandes rios, acima de 6ª ordem, com o aumento da
profundidade e aumento da turbidez, são criadas limitações para penetração da luz.
Conseqüentemente reduz-se a produtividade primária, passando a matéria orgânica
particulada fina (MOPF) e a matéria orgânica particulada ultrafina (MOPUF), importadas dos
trechos superiores a serem as principais fontes de energia. O sistema reverteria novamente
para um estado heterotrófico com a razão entre Produção e Respiração menor do que 1 (P: R <
1) (Fig.1 ).
COMUNIDADES BENTÔNICAS
Em resposta às condições acima, o CCR prediz que a comunidade de invertebrados nos
trechos superiores, será dominada por fragmentadores e coletores, os quais processariam
parcialmente a matéria orgânica para os raspadores e coletores dos trechos médios e para os
coletores nos trechos inferiores (Fig.1 ).
DIVERSIDADE BIÓTICA
A diversidade biótica ao longo do gradiente longitudinal responderia previsivelmente às
influências ambientais como a amplitude das temperaturas diárias (il T). Assim, nos rios de
cabeceira, o suprimento das águas subterrâneas por infiltração e a proteção das copas das
árvores proporcionariam uma baixa amplitude da temperatura. As comunidades deste trecho
seriam compostas por espécies adaptadas a um estreito limite de temperatura (estenoténnicas) .
O pico de diversidade biótica seria alcançado no trecho de rio médio (3ª a 5ª ordem), refletido
pela maior amplitude de temperatura diária. Nas ordens superiores à 6ª , a variação da
temperatura diária seria menor, devido à inércia térmica das grandes massas d'água e a
diversidade seria correspondentemente reduzida (Fig. 2) . Outros fatores, tais como, vegetação
ribeirinha, substrato, alimento e velocidade da água também afetam a diversidade.
�
ct o
o
ct
o :t
�
1
2
3
4
5
7 -
8
9
1 0
1 1
1 2
ZOOPLANKTO
11 1 1 1 11 J I J J 1 11 1 li LARGURA RELATIVA
DO CANAL
1 3
FRAGMENTADOR
Figura 1. Propostas de relações entre tamanho de rio e mudança progressiva nos atributos funcionais das comunidades !óticas conforme predito pelo Conceito de Continuidade de Rios (VANNOTE et ai. 1980).
1 4
PADRÃO D E ENTROPIA
As comunidades biológicas, na maioria dos hábitats, formam uma seqüência temporal
de espécies que são sincronicamente substituídas. Este fato distribuiria a utilização de energia
durante o tempo. Os indivíduos de uma espécie irão explorar os recursos disponíveis tão
eficientemente quanto possível. Desta forma, o sistema biológico tenderá a maximizar o
consumo de energia, resultando em um processo de utilização de energia uniforme durante o
tempo.
Pu lso d iário da temp.
lºc l
i.----- A Temp max.
D ive rs ida d e Biótica
1 2 3 4 5 6 7 R 9 1 0 1 1 1 2
ORDEM DE RIO
Divers idade re lativa
Figura 2. Relação entre pulso diário na temperatura da água e diversidade biológica relativa
conforme predito pelo Conceito de Continuidade de Rios (CCR).- t.Temp max. - Pulso máximo de temperatura diária.
1 5
1 . 2.2. CONCEITO DA DESCONTINUIDADE SERIAL (WARD & STANFORD, 1983)
O CCR trata especificamente das características do ecossistema de rio como variação
do contínuo. A contribuição de WARD & STANFORD (1983) foi a de predizer os efeitos dos
represamentos naturais ou artificiais, inserindo a idéia de distância de descontinuidade,
definida como as mudanças sofridas ao longo do contínuo causadas pelo represamento.
Outros autores, antes de WARD & STANFORD ( 1 983), já reconheciam as
conseqüências decorrentes do represamento sobre a ecologia dos rios (HYNES, 1975;
CHUTTER, 1973), as quais, incluíam o aumento da produção de plâncton, precipitação do
sedimento resultando em assoreamento rio abaixo, redução da flutuação da temperatura,
alterações no regime de fluxo e na química da água, mudanças na zona hiporréica e migração
de peixes.
Assim sendo, o que estes autores acrescentaram ao conhecimento já estabelecido, foi o
de predizer a que distância após o represamento do rio os parâmetros retornariam às
características encontradas a montante do represamento. Por exemplo, a variação anual de
temperatura abaixo da represa praticamente não sofreria nenhuma conseqüência se o
represamento fosse localizado entre trechos de rio de 1 ª a 3ª ordens, enquanto que se
localizado entre os trecho de rio de 4ª a 6ª ordens, haveria uma diminuição da variação da
temperatura, somente a partir da 9ª ordem. Algumas mudanças relativas para diferentes
parâmetros causados por represamentos, em diferentes partes dos rios, como predito, são
apresentadas na Figura 3.
Taxa MOPB/M O PF
Taxu Prod/Resp
Hetero g e nei-dade a m b i e n tal
Variação da temp. anual
D i s p onibilidade de nutrientes
Placton
Re p r.
!
1 3
1 3 1 1
Repr.
J ,. ,,.
;,
1 3 5 7 9 1 1
1 3 5 7 9 1 1
� - L - �
1 3 5 9 1 1
J,
O rdem d e rio
Re p r.
J ,,
/
Re pr.
J,
'/
1 3 7 9 1 1
Repr.
J "
...
1 3 5 7 9 1 1 1 3 5 7 9 1 1
1 3 5 7 9 1 1 1 3 5 7 9 1 1
1 3 5 7 9 1 1 1 3 5 7 9 1 1 1 3 5 7 9 1 1 Ordem de rio
1 6
Figura 3. Mudanças relativas para diferentes parâmetros causados por represamento em
diferentes partes de sistemas de rios, como predito por WARD & STANFORD (1 983). Repr. -
Represamento (Modmcado de ALLANSON, et ai. 1990) .
1 7
1.2.3. CONCEITO DE PULSO DE INUNDAÇAO (JUNK et ai. 1989)
Foi a partir do trabalho realizado por JUNK ( 1982) , sobre rios das planícies inundáveis
da bacia do Amazonas, que começou a amadurecer a idéia do conceito de pulso. Porém,
somente em 1989 o conceito foi definido (JUNK et ai. 1989) .
O modelo do CCR, além de não fazer previsões claras a respeito do comportamento dos
grandes rios sujeitos a inundações, acentua o papel dos nutrientes derivados dos processos
nos trechos de cabeceiras, ignorando virtualmente a contribuição da produção primária
autóctone. Assim sendo, o CCR assume: 1 ) que a maior parte da MOPF é produzida nos
processos rio acima, com a MOPF sendo a principal fonte de carbono orgânico que mantém a
cadeia alimentar nos grandes rios; 2) a entrada de material orgânico particulado (MOPB) das
regiões adjecentes é insignificante, razão direta da largura do rio; 3) a produtividade primária
seria muito limitada pela turbidez e pela profundidade.
Desta forma, o CCR trata os grandes rios como ecossistemas dependentes da
ineficiência no processamento da matéria orgânica nos trechos rio acima, sendo esta de baixa
qualidade, com pouco conteúdo de nutrientes, restando apenas compostos com alto peso
molecular (THORP, 1994). Tais características conduziriam a uma comunidade dominada por
coletores-filtradores na coluna d'água e coletores-catadores junto ao sedimento.
SEDELL et ai. ( 1989) argumentam que grandes rios que correm restritos em sua calha,
poderiam seguir os padrões preditos pelo CCR, porém não se comportando como um
contínuo, mas apresentando uma seqüência de manchas de tamanhos e larguras variadas.
O conceito de pulso propõe que alterações longas e previsíveis na descarga dos rios,
formando um regime hidrológico que possibilita a inundação de grandes áreas de planícies,
formariam o principal mecanismo controlador da biata, ao longo da planície inundada dos
grandes rios. Assim, a fonte de carbono alóctone, produzida na planície inundada, seria a
principal fonte de matéria orgânica e não os nutrientes processados rio acima. A
disponibilidade de MO para a biota dependeria do tipo e densidade da vegetação sujeita à
inundação e o tempo e freqüência dos pulsos de inundação.
1 8
Apesar das controvérsias, fica claro que existem dois tipos de comportamento para os
grandes rios, os restritos a sua calha e os que sofrem inundações periódicas de suas
planícies. No entanto, durante a vazante, os rios sujeitos a inundações não se comportariam
de acordo com as previsões da CCR. Na tentativa de compreender e modelar tais
ecossistemas, THORP (1994) propõe um novo modelo (modelo de produtividade ribeirinha -
MPR), no qual considera que uma substancial porção do carbono orgânico assimilado pelos
animais é derivado de uma combinação da produtividade autóctone local, através do
fitoplancton, algas bentônicas, plantas aquáticas vasculares e musgos e da entrada de
material orgânico proveniente da queda de folhas e galhos da vegetação ribeirinha.
Embora o MPR não despreze o material orgânico proveniente dos processos rio acima,
THORP ( 1994) argumenta que esta fonte de carbono não é bem assimilada na cadeia
alimentar e que o material orgânico produzido no local é. proporcionalmente mais importante
por ser de maior valor nutritivo para os consumidores. Assim sendo, o MPR propõe algumas
previsões: 1) a composição da comunidade e a produtividade secundária irão diferir entre
locais dentro de um grande rio, em resposta às características físicas de cada hábitat e o tipo
de matéria orgânica presente; 2) os organismos estabelecidos em cada hábitat dependerão da
matéria orgânica, ou produzida dentro do próprio rio, ou oriunda da vegetação ribeirinha, ou da
MOP transportada rio abaixo.
NESSIMIAN et ai. (no prelo) , avaliaram algumas das previsões do CPI no arquipélago
de Anavilhanas, no baixo rio Negro, AM. Os resultados indicam que o igapó é uma parte
integrante do rio e prove energia para manter sua biata, independente do material derivado
dos processos rio acima. A curva de biomassa e da diversidade dos macroinvertebrados ao
longo do ano se ajustam ao predito pelo CPI , isto é, alta diversidade as margens do igapó
durante o período de subida d'água com a estrutura funcional da fauna apresentando um
gradiente transversal em relação ao corpo d'água principal.
1 9
1 . 3. OBJETIVO GERAL
O estudo tem como objetivo mais amplo contribuir para o entendimento da
organização espacial e temporal em nível local e no gradiente longitudinal das comunidades
de insetos aquáticos dos rios que percorrem a serra do Mar, sob o domínio da Mata Atlântica.
Em cada capítulo serão pormenorizados os objetivos específicos.
1.4. DESCRIÇÃO ECOLÓGICA DA ÁREA DE ESTUDO
Os l imites e a definição de Mata Atlântica não são consensuais entre fitogeógrafos e
botânicos. A denominação mais comum, considerando a extensão da vegetação nos tempos
pré-coloniais, restringe-se às florestas densas que ocorriam ao longo do litoral, do Nordeste ao
Rio Grande do Sul (JOL Y, 1970).
No entanto, outros admitem que ela abranja também as florestas caducifólias e
semicaducifólias existentes em maior extensão nas regiões Sul e Sudeste.
CÂMARA ( 1 99 1 ) menciona uma Floresta Atlântica constituída de um complexo
vegetacional abrangendo uma área principal sobre as serras do Mar e Mantiqueira com
extensões no Nordeste e expandindo-se para o interior até a Argentina.
Um fato é certo: Devido à sua extensa degradação após quinhentos anos de
colonização e exploração, a maior parte dos remanescentes da floresta original é agora
encontrada somente nas íngremes escarpas da cadeia da Serra do Mar de frente para o
Oceano Atlântico, restando muito pouco da exuberante floresta do interior e da baixada
litorânea.
A área abrangida pela Mata Atlântica inclui a maior parte da bacia do Paraná, parcelas
das do São Francisco e do Uruguai , as bacias do Sudeste e parte da do Nordeste, englobando
numerosos rios independentes entre si , grandes e pequenos, proporcionando a existência de
uma rica fauna aquática endêmica.
Na quase totalidade, os rios da Mata Atlântica encontram-se em condições ambientais
amplamente alteradas devido à redução de suas matas ribeirinhas, erosão, assoreamento,
20
poluição dos mais diversos tipos e represamentos, gerando, assim, profundos reflexos sobre a
biota aquática.
Além da grande heterogeneidade desta imensa floresta, ainda encontram-se
associados dentro de seus l imites, encraves de campo, cerrados, campos de altitude,
vegetação de restingas e manguezais. Esta diversidade tem, como conseqüência, a formação
de uma biota aquática característica.
A área de estudo compreende a bacia do rio Macaé, no Estado do Rio de Janeiro. A
região apresenta grande riqueza de ambientes, desde florestas de baixada e serrana em
diversos estados de preservação, pastagens e culturas agrícolas. O mesmo ocorre com
relação aos corpos d'água com uma grande malha de rios e brejos adjacentes, também
apresentando diversos graus de conservação.
O rio Macaé é um rio de tamanho médio (6ª ordem na foz) , com cerca de 1 1 O Km de
extensão, situado na vertente l itorânea da Serra do Mar; percorre os municípios de Nova
Friburgo, Casimiro de Abreu e Macaé, estando local izado entre os paralelos 22°21 ' e 22°28' de
latitude S e os meridianos 42°27' e 42°35' de longitude W (Fig.4).
Devido às condições geomorfológicas da região, a bacia do rio Macaé apresenta alta
densidade de afluentes (magnitude mínima 1628), sendo os principais tributários o rio Bonito,
o rio das Flores, o rio Sana e o rio São Pedro. Os rios são formados por leitos pedregosos,
encaixados em falhas e fraturas, e correm em acentuada decl ividade na direção SW-NE.
O clima da região é do tipo mesotérmico sempre úmido, com cerca de 1 .500 a 2 .000
mm de pluviosidade média anual, sendo dezembro e janeiro os meses mais chuvosos, e julho
e agosto os meses mais secos. Essa marcante estacional idade pluviométrica reflete-se no
regime fluvial do rio Macaé. Assim sendo, a região apresenta duas estações distintas: a
"estação das águas", mais quente, indo de novembro a abril, e a "estação seca", mais fria,
restrita ao período de maio a outubro. A delimitação dos dois períodos pode ser confirmada
através dos dados da normal de vazão do rio Macaé entre o período de 1951 a 1993, obtidos
das estações fluviométricas no rio Macaé (estação Gaudinópol is) mantidas pelo DENAE
(Departamento Nacional de Energia) (Fig.5) .
. ;:r:!''
',:1
�J :\:.'-
� ,.-.,
..
. � V
�
-'
_..----_....-
__ f""_\
e·�º
. /
I
,·
1
(.
!>
P'9 ;
-:_�
,., :,t
'J
U-,,
,,
(·_.
'
' ---_
� ; ;.-
·_":':--._--:r-
@ S.
Vicen
te de
·•Pau
la
:.(
;-'-�(
-/
·,.�
'·
��
/-;-
.. '· .·
;,,.....
'\
. .,. 1
_ 1l·
0�
p,,o·
• .
' ,
-�-
• �
, \
�
�>
@,
orro
Gra
nde
, �
t':!'-.•:·
·:···:
· =,,,�
"->
�"'-. " -r-
- :::...:
! -·
··,
�-- '-
.
Tam
oios
/f.
1 _\
,:�·
.,
,( ,.· ·,\\:
r-
lº
,._, lm
boac
,ca
, ·:..
o
·'
João
r, ,;;,"
I
$
-:,
f r
...
I'
,-.
:: ·'
" "' '
º , f
(1 �Á:
'
. \•;
·,,_
.. r:c/
·�:.:. � _;{
;.
�a
de M
acaé
J
MACA
Ê .
• •
•1:
(lo
Fr:
mc
êr
-
_ ¼
'.? 11 .'de
San
tan
a :
:·. ;l
lho)Õ
do Sul
20
Km
Figu
ra.
4. M
apa
repr
esen
tand
o a
área
ocu
pada
pela
bac
ia d
o rio
Mac
aé, d
esta
cand
o os
rem
anes
cent
es d
a M
ata
Atlâ
ntica
(M
unic
ípio
s de
Nov
a
Frib
urgo
, Cas
imiro
de
Abre
u e
Mac
aé).
Ret
irado
da
carta
"Res
erva
da
Bios
fera
da
Mat
a At
lânt
ica 1
994"
IEF.
N
9
8
7
6
2
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul MESES
Ago Set Out Nov Dez
22
Figura 5- Normais de vazão m3. s-1 do rio Macaé (estação Gaudinópol is), no período entre 1 95 1
e 1 993.
Em seu trecho superior, o rio Macaé e seus tributários estão em excelente estado de
preservação, correndo em áreas de cobertura vegetal original (F ig.6). No trecho médio, entre o
distrito de Lumiar (Nova Friburgo) e Casimiro de Abreu, ocorrem os primeiros sinais n ítidos de
alteração ambiental, onde podem ser observadas áreas desmatadas para pastagens,
agricultura de pequena escala e represamentos, abrangendo parte de suas seções ritral
(Fig. 7) e potamal superior (Fig.8). A figura 9 representa um trecho de 5ª ordem do rio Bonito,
maior tributário do rio Macaé. A zona meândrica do rio, que corresponde à sua área de
inundação, foi retificada até próximo à cidade de Macaé (Fig. 1 O, 1 1 , 1 2 e 1 3).
Considerando o bom estado de preservação em que se encontram os distintos trechos
de rios da bacia do rio Macaé, este complexo apresenta-se como excelente modelo para
estudos representativos dos ecossistemas de rios característicos da Mata Atlântica que correm
diretamente para o oceano Atlântico. Em particular aos objetivos do presente estudo, a bacia
de drenagem do rio Macaé oferece boas condições para aval iação do Conceito de
Continuidade de Rios (CCR).
23
Figura 6. Trecho ritral superior do rio Macàé, município de Nova Friburgo, RJ. Foto Alcimar
L. Carvalho.
Figura 7. Trecho ritral médio do rio Macaé, entre o distrito de Lumiar (Nova Friburgo) e
Casimiro de Abreu, RJ . Notar os prrmeiros sinais de alteração ambiental: áreas desmatadas
para pastagens e agricultura de pequena escala. Foto Alcimar L. Carvalho.
24
Figura 8. Trecho potamal superior do rio Sana, próximo à sua junção com o rio Macaé, Município de Macaé, RJ. Foto Alcimar L. Carvalho.
Figura 9. Trecho de rio de 5ª ordem do rio Bonito, maíor tributário do rio Macaé. Foto Daniel F. Buss.
25
Figura 1 O. Vista aérea do trecho potamal retificado do rio Macaé, a montante da cidade de Macaé, RJ , correspondendo à sua planície de inundação. Notam-se vestígios de seus meandros originais. Foto Rômuto Campos.
, 'c,;,
Figura 11. Trecho potamal retificado do rio Macaé, a montante da cidade de Macaé, RJ. Foto Alcimar L. Carvalho.
26
Figura 1 2. Trecho potamal final do rio Macaé, cruzando a cidade de Macaé, RJ. Foto Rômulo Campos
Figura 13. Área litorânea de Macaé, com o rio Macaé passando ao fundo da cidade, próximo à foz. Foto Rômulo Campos.
27
2. ESTRUTURA E FUNÇÃO DE COMUNIDADES DE I NSETOS
AQUÁTICOS NO GRADI ENTE LONGITU DINAL DA BACIA DO RIO
MACAÉ, RJ
2.1. INTRODUÇÃO
Na visão linear do Conceito de Continuidade de Rios e Conceito de Pulso de
Inundação, a organização dos ecossistemas depende de forças que atuam em três dimensões
principais: longitudinal (CCR), lateral e temporal (CPI). No entanto, os sistemas lóticos também
podem ser visualizados como sistemas organizados hierarquicamente, tanto na dimensão
espacial quanto na temporal (MINSHALL, 1988). No sistema hierárquico, os processos
ocorridos em larga escala, como por exemplo, os fenômenos climáticos, eventos tectônicos e
geológicos, definiriam os níveis superiores de organização, tais como, morfologia da bacia
hidrográfica e o pool de espécies colonizadoras. Inseridos nesses níveis superiores, estariam
contidos níveis inferiores de organização (ex. comunidades bióticas, estrutura do leito do rio,
tamanho das partículas do substrato) , que, por sua vez, atuariam sobre os processos ainda em
menor escala (ex. , interações entre as espécies, características de fluxo, microdistribuição
entre hábitats) (FRISSELL et ai. 1986).
Entretanto, alguns autores argumentam que a principal controvérsia sobre a ecologia
de rios ainda é a questão acerca da natureza das forças que estruturam as comunidades ao
longo de seu gradiente longitudinal. Em geral, os ecólogos de rios consideram que a
distribuição longitudinal das comunidades está associada à progressiva mudança nos valores
de alguns fatores ecológicos principais, tais como, velocidade da corrente, estresse hidráulico,
grau de saturação de oxigênio dissolvido, tipo e disponibilidade de substrato, temperatura,
recurso alimentar e interação inter e intra-específica (STRATZNER & H IGLER, 1985; VINSON
& HANKINS, 1998).
Embora estejamos de acordo que estudos dos sistemas de rios também devam ser
realizados considerando múltiplas escalas hierárquicas, nossa metodologia é apropriada
28
apenas para detectar relações entre variáveis lineares. Assim sendo, procuramos analisar a
organização das comunidades dentro do gradiente longitudinal, uma vez que, quase nenhum
estudo desse tipo sobre fauna de invertebrados tem sido realizado para América do Sul,
considerando um amplo gradiente de altitude, com exceção dos trabalhos de ILL IES ( 1 964,
1 969) e DOMINGUEZ & VALDEZ ( 1 992), realizados no Peru e Argentina, respectivamente.
Além disso, em decorrência da carência de conhecimento sobre a organização
estrutural das comunidades de insetos aquáticos em rios de Mata Atlântica no sudeste
brasileiro, há uma grande dificuldade na distinção entre padrões observados de organização
de comunidades causados por distúrbios ambientais de origem antropogênica, daqueles
gerados por processos naturais. Este fato representa um obstáculo para a implantação de
propostas criteriosas de avaliação, preservação e monitoramento desses ecossistemas,
através do uso da biata aquática.
2.2. OBJETIVOS
Este trabalho representa a primeira investigação detalhada sobre a fauna de insetos
aquáticos da bacia do rio Macaé (RJ). Portanto, neste capítulo temos como objetivo realizar
um estudo sobre a distribuição espacial e temporal das comunidades de insetos aquáticos ao
longo do gradiente longitudinal.
2.3. MATERIAL E MÉTODOS
2.3. 1 . LOCALIZAÇÃO DAS ÁREAS AMOSTRAIS
Foram selecionadas cinco estações de coleta de forma a representar a continuidade
do rio, desde a região ritral superior ( 1ª ordem) até a seção do potamal superior (6ª ordem).
Além destas, também foram realizadas amostragens em trechos de 2ª , 4ª e 5ª ordens.
O estudo foi realizado com base na amostragem da fauna de insetos aquáticos em três
ocasiões de coleta. A primeira foi realizada no mês de abril de 1 995, período correspondente
29
ao final da estação das águas; a segunda ocorreu no mês de julho/95, época caracterizada
como de seca; e a última amostragem ocorrendo em outubro/95, período considerado como
início da estação das águas. As visitas às estações de coletas foram realizadas em um
período total de 72 horas.
Os dois primeiros pontos de coleta se situam no rio das Flores (tributário do rio
Macaé), sendo todos os demais dispostos ao longo do rio Macaé. Ambos apresentam
fisionomia muito semelhante, caracteriza_ndo-se por floresta em bom estado de preservação
em estreita associação com o rio, que se mostra sombreado na sua maior parte; altitudes em
torno de 1100 m; pequeno porte do rio nesses trechos (Fig.14 e 15). Como ilustração,
apresentamos na Figura 16 uma seção de rio de 3ª ordem, que não pode servir de local
amostral, pela dificuldade de acesso. Na 4ª ordem, o rio se apresenta bem mais largo e
heterogêneo - formando grandes áreas de depósito intercaladas com trechos de corredeiras -
não mais tão intimamente associado com a mata circundante (ainda pouco alterada). Sua
largura é de 15 m, profundidade média de 26 cm e vazão próxima 1 O m3. s-1 . A altitude deste
ponto ainda é semelhante à dos anteriores (Fig. 17).
Os pontos de 5ª e 6ª ordens são muito distintos dos anteriores e também entre si, por
uma série de fatores. A vegetação circundante se apresenta muito degradada pela ocupação
humana e com altitudes de 655 m e 1 O m, respectivamente. Na 5ª ordem a largura ainda é
semelhante à de 4ª (18,5 m), sendo bem maior em 6ª ordem (49 m) ( Fig.18) . No último trecho
não há mais pedras, sendo o fundo formado apenas por sedimento instável de silte e areia
(Fig.19).
30
Figura 1 4. Vista parcial do rio das Flores em trecho de rio de 1 ª ordem, apresentando aspectos fisiográficos com densa vegetação marginal, sombreamento do leito e tipo de substrato pedregoso. Área em seção do ritron superior (ponto amostral, 1 ). Foto Isabel Mül ler.
Figura 1 5. Vista parcial do rio das Flores em trecho de rio de 2ª ordem, apresentando aspectos fisiográficos com densa vegetação margrnal , sombreamento do leito e tipo de substrato pedregoso. Área em seção do ritron superior (ponto amostral , 2). Foto Isabel Mül ler.
3 1
Figura 16. Vista parcial do rio Macaé em trecho de rio de 3ª ordem.
Figura 1 7. Vista parcial do rio Macaé em trecho de rio de 4 ordem (ponto 3 de coleta), apresenta aspectos fisiográficos com densa vegetação marginal, porém, com sombreamento parcial do leito. Trecho correspondente ao ritron superior. Ponto amostral local izado na região de Macaé de Cima.
32
Figura18. Vista parcial do rio Macaé em trecho de rio de Sª ordem (ponto de coleta 4), próximo da localrdade de Lumiar no Município de Nova Friburgo, seção apresentando sinais de degradação fisiográfica da paisagem, forte correnteza e grande penetração de luz sobre seu leito. Trecho correspondente ao ritron médio.
Figura 19. Vista parcial do trecho de 6ª ordem (ponto 5 ), já em estado avançado de degradação fisiográfica, assoreamento e perda da mata ciliar, correspondendo ao potamo superior.
33
2.3.2. AMOSTRAGEM DA FAUNA ENTOMOLÓGICA
Em cada estação de amostragem foram retiradas de cada tipo de substrato, quatro
amostras: areia, folhiço retido em áreas de depósito pool (folhiço de fundo - FF), folhiço retido
em áreas de corredeiras riffle (folhiço de correnteza - FC) e pedra (exceto na 6ª ordem). As
coletas foram realizadas com amostrador do tipo Surber (30 cm x 30 cm - 900 cm2) com malha
de 120 �tm e fixadas em campo em solução de formaldeído a 10%, tamponada com bórax a
2%.
2.3.3 . TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO TAXONÓMICA
Os exemplares foram separados no laboratório com o auxílio de microscópios
estereoscóprcos e preservados em álcool a 80%. A identificação específica dos insetos
aquáticos do sudeste brasrlerro, através de seus imaturos, não é possível na maior parte dos
casos. Portanto, princrpatmente nas análrses estatístrcas, iremos usar equivalência entre estas
posições taxonômrcas, com cada grupo representando uma Unidade Taxonômica Operacronat
(UTO).
Deste modo, os espécimes foram separados em unidades taxonômicas operacionais
(UTO), através das chaves de MERRITT & CUMMINS (1984) , DOMINGUEZ et ai. (1992) ,
TRIVINHO-STRIXINO & STRIXINO (1995) , FROEHLICH (1984) e BENEDETTO (1974),
ANGRISANO (1995) e/ou com o auxílio de especialistas. Foram incluídos na listagem geral
representantes da ordem Blattaria e da família Staphílrnidae (Coleoptera) , embora seus
membros sejam semi-aquáticos. O material biológico identificado, encontra-se depositado no
Laboratórro de Avalração e Promoção da Saúde Ambiental do lnstrtuto Oswaldo Cruz na
cidade do Rio de Janeiro.
2.3.4. FATORES AMBIENTAIS
Determrnantes abrótrcos e biotógicos
Com o objetivo de verificar se o padrão de organização da comunidade ao longo do
gradiente longitudinal da bacra do rio Macaé está sendo influenciado por determinantes fatores
34
ambrentars, foram estimados em cada ponto de coleta, durante os períodos amostrais, os
valores de alguns parâmetros físico-químicos da água (vide tabela I li nos resultados e tabela
X I I no anexo 3) (as análises foram realizadas por técnicos em química analítica do
Departamento de Biologia do Instituto Oswaldo Cruz - F IOCRUZ, seguindo metodologia
padrão da FEEMA). Além disso, foram mensuradas variáveis hidrológicas, tais como,
velocrdade médra da água, tomadas pelo método do flutuador com base em dez medições
(SLOBODCHIKOFF & PARROT, 1977); profundidade média e largura e vazão, calculada
através do produto entre as variáveis descritas anteriormente. Foi registrado, ainda, o pulso da
temperatura da água em cada ponto de coleta. Os valores representam a diferença entre as
temperaturas máxima e mínima em 24 horas, medidas com um termômetro de auto registro.
Somente pôde ser regrstrado o pulso da temperatura da água no mês de abril/95. A
quantificação do número de coliformes fecais foi realizada com base na técnica da membrana
filtrante (as análrses foram realizadas por profissionais do Depto. de Biologia utilizando as
instalações do Laboratório de Bacteriologia da Escola Nacional de Saúde Pública -
ENSP/FIOCRUZ).
Fatores ecológicos explicativos
Foi aplicado o Teste de Mante! para a comparação entre a matriz somatório geral de
abundâncra das UTOs (UTOs X 5 pontos de coleta) e quatro matrizes-hipótese. Essas
matrizes foram crtadas com base no cálculo da diferença entre os pares de pontos para os
seguintes fatores: classificação hidrológica dos rios (STRAHLER, 1957); distância da fonte;
características biofisiográfrcas baseadas no índice de PETERSEN (RCE) (1992) (Anexo 1) e
pulso drário de temperatura da água {Tab. 1). A mesma comparação também foi feita entre
essas matrizes e a matriz somatório geral de presença e ausência.
Para comparar as matrizes de semelhanças ecológicas com as matrizes modelo, foi
utilizado o teste de Mantel seguindo os procedimentos descritos por OLIVEIRA (1996), sendo:
3 5
Z = L1j X 11 Yti
X iJ = matriz de semelhança ecológica;
Y11 = matrizes de classificação hidrológica, distância da fonte, característica
biofisiográfica, pulso de temperatura.
Segundo a versão 1.4 do manual técnico do NTSYS-p, X ii . Y1i , são os elementos
diagonais da matriz X e Y. O teste de sign ificância da relação entre as matrizes é realizado
através da comparação do valor do Z observado com os valores do Z obtidos de 1000
permutações de uma das matrizes.
Tabela 1. Matrizes hipóteses para realização do teste de Mantel para verificação de semelhança ecotógica.
Distância da Fonte (km) 1 ª Ordem 2ª Ordem 4ª Ordem 5ª Ordem 6ª Ordem
o 1 3 34 65 1 o 2 33 64 3 2 o 3 1 62 34 33 3 1 o 3 1 65 64 62 3 1 o
Características Biofisiográficas (RCE) o o 1 0 1 85 274 o o I O 1 85 274 1 0 1 0 o 175 264
1 85 1 85 1 75 o 89 274 274 264 89 o
Ordem dos Rios o 1 3 4 5 1 o 2 3 4 3 2 o 1 2 4 3 1 o 1 5 4 2 o
Pulso de Temperatura (º C) o l 7 7 1 2 1 o 6 6 l i
7 6 o o 5 7 6 o o 5 1 2 1 1 5 5 o
2.3 .5 . ANALISE ESTATÍSTICA DOS DADOS
A matriz de freqüência das diferentes UTOs para cada tipo de substrato, ao longo das
cinco estações do rio, foi submetida à metodologia multivariada da Análise de
Correspondência (ACo), visando detectar padrões de semelhança ou diferença nas
comunídades das díferentes ordens do rio, para cada mês amostrado. Os dados foram
36
previamente transformados pelo log e (X+1 ), a f im de evitar distribuições com muitas classes
fracamente representadas e algumas poucas com grandes valores. Foram considerados
significativos apenas os autovalores que explicaram uma proporção maior da variância em
relação ao que seria esperado aleatoriamente sob o modelo do broken-stick (ROHLF, 1992).
As matrizes também foram submetidas à análise de valores extremos outlier ana/ysis,
utilizando o índice de similaridade de Czekanowski (VALENTIN, 1995), como algoritmo e duas
unidades de desvio-padrão como limite. Quaisquer amostras identificadas como valores
extremos por essa técnica e que não contribufram signíftcattvamente para a formação do vetor
na ACo, foram retiradas das matrizes. Estas, em seguida, passaram outra vez pelas
metodologias descritas acima. Os escores de cada ordem em relação ao vetor considerado na
ACo, independente do tipo de substrato, foram submetidos a uma ANOVA com repetições
visando comprovar uma possível separação entre as mesmas. A indicação de quais grupos se
apresentavam diferentes entre si foi feita a partir da aplicação do teste HSD de Tukey
(NORMAN & STREINER, 1994). Os dados originais foram submetidos ainda à classificação
por Anáfrse de Agrupamento (Cluster Anafysís) , tendo como método a associação não
ponderada dos pares por médtas aritméticas (UPGMA) e coeficiente de associação o índice de
similaridade de Morisita. Este índice, de acordo com VALENTIN (1995), é considerado pela
literatura como um dos melhores para estudos ecológicos. Os dendrogramas obtidos a partir
dessa análise foram testados quanto a sua consistência a partir do teste de correlação
cofenética.
Outra vantagem da ACo é sua possibíftdade de emprego em dados de presença
ausência de UTOs, permitindo assim a detecção de padrões baseada na composição
qualitativa das ordens. Desse modo, para cada amostragem mensal uma matriz de presença
ausência foi gerada a partir da matriz de abundância das UTOs, sendo também submetida à
ACo e Análise de Agrupamento, agora empregando o índice de simitaridade de Jaccard. Os
padrões obtidos foram comparados com aqueles gerados a partir dos dados quantitativos.
Tanto o modelo broken-sttck quanto à correlação cofenética, a análise de valores extremos
(agora usando Jaccard como índice) e a ANOVA sobre os escores também foram empregados.
3 7
Com o objetivo de verificar a organização estrutural das comunidades temporalmente,
aplicou-se o teste de mantel realizado com base em 1000 permutações. A comparação entre
matrizes ocorreu de forma pareada, entre abril x julho; abril x outubro e julho x outubro.
Todas as análises estatísticas foram efetuadas através do programa NTSYS 1.70,
exceto a análise de valores extremos e a ANOVA e HSD, para os quais foram utilizados os
programas PC-ORO 2.0 e STATISTICA 4.2 , respectivamente.
2.4. RESULTADOS
2.4.1. COMPOSIÇÃO GERAL DA FAUNA
Cento e nove unidades taxonômicas operacionais (UTO) foram identificadas na bacia
do rio Macaé, sendo 100 encontradas em abril, 109 em Julho e 99 em Outubro. (Anexo 2).
Foram coligidos 46.431 indivíduos durante todo o período de estudo, cuja distribuição
é apresentada na Tabela l i.
Tabela l i. Freqüência de insetos aquáticos coligidos durante as três ocasiões
amostrais nas 1ª, 2ª , 4ª, 5ª e 6ª ordens da bacia do rio Macaé.
1ª Ordem 2ª Ordem 4ª Ordem 5ª Ordem 6ª Ordem TOTAL UTOs
ABRIL 1730 1902 2686 2650 391 9359 100
JULHO 1210 2570 6722 14669 1321 26492 109
OUTUBRO 749 988 5196 2"903 744 10580 99
Total Geral 3689 5460 14604 20222 2456 46431
Conforme observado acima, o período de "secan (jufho) foi o que apresentou o maior
número total de indivíduos, seguido pefo período de início das "chuvas" (outubro). O mês de
abrif apresentou a menor abundância, época correspondente ao final da "estação das águas".
Com relação à distribuição do número de indivíduos por ordem de rio, os meses de
abril e outubro apresentaram suas maiores abundâncias em trecho de 4ª ordem, enquanto que
na estação "seca" (julho) foi verificado em trecho de 5ª ordem.
2.4.2. DISTRIBUIÇÃO DA COMUNIDADE NO GRADIENTE LONGITUDINAL
Análise espacial por metodologia multivariada
38
No mês de abril a análise de valores extremos identificou apenas a amostra de areia
de 6ª ordem como desviante. Embora este seja o substrato dominante nessa ordem, foi o que
apresentou maior pobreza em número de UTOs (sete). Uma vez que sua contribuição absoluta
para formação do primei ro eixo foi inexpressiva tanto para os dados quantitativos (1,45%)
como qualitativos (zero), sua eliminação em nada alterou as distribuições de pontos geradas
pela ACo em ambos os casos. Após a retrrada dessa amostra, o método do broken-suck
indicou apenas o primerro autovalor como signrfrcativo, tanto para os dados de presença
ausência como para os quantitativos. Este autovalor é responsável pela explicação de 14,43%
da variação encontrada na matriz quantitativa e 12,80% na qualitativa, fornecendo portanto o
único padrão consistente para diferenciação das estações amostrais. Considerando-se a
complexidade da matriz de freqüência de UTOs tais valores são signrfrcatrvos.
A ACo quantitativa, a partir da estrutura da fauna de insetos aquáticos nos meses de
abril, julho e outubro, indicou uma separação do rio em dois segmentos: grupo 1 - 1ª a 4ª
ordens e grupo 2 - 5ª e 6ª ordens (Fig.20). Deste modo, em geral as amostras exibiram uma
díferencração maior entre trechos superiores e inferiores do que entre tipos de substrato de
uma mesma ordem.
No mês de abril as maiores contribuições absolutas das estações do grupo 2 foram as
de pedra na 5ª ordem (12,9%) e folhiço de correnteza na 6ª ordem (16,2%). Em oposição a
estas, no segmento superior do rio, as amostras de folhiço de fundo contribuíram com 13,6%
(1ª ordem), 9,4% (2ª ordem) e 19, 8% (4ª ordem) para a formação do vetor. Em contrapartida,
as amostras de areia das diversas ordens não contribuíram signrfrcativamente para a formação
desse padrão. A ANOVA detectou a existência de diferenças entre as ordens do rio
(p=0,000618) e a separação entre os dois trechos foi confirmada pelo teste HSD de Tukey.
Em julho, as pedras (11 %) e o folhiço de correnteza (21,4%) em 5ª ordem, foram os
substratos que mais contribuíram para a formação do grupo 2. Em oposição a estas, o fofhiço
de fundo, com 8,5% e 8, 1% nas 1ª e 2ª ordens respectivamente, foram os substratos que mais
39
contribuíram para a formação do vetor. Novamente a ANOVA detectou a separação entre os
dois trechos do rio p= 0,000004 e o HSD de Tukey p= 0,000 1 72 (fig.20).
No mês de outubro, novamente as pedras e o folhiço de correnteza em 5ª ordem, 9 ,8%
e 1 3,5%, respectivamente, foram os que mais contribuíram para a formação do grupo 2 .
Enquanto, os folhiço de fundo de 1 ª , 2ª , 4ª , ordens foram os que deram as maiores
contribuições absolutas ( 1 2,6%; 25,4 e 1 9,4%, respectivamente). A ANOVA indicou um p=
0,00538 e HSD um p= 0 ,0057, reforçando a observação do rio dividido em dois segmentos
(fig.20).
As UTOs que mais contribuíram positivamente para a formação do eixo no mês de
abrit foram Leptahyphes sp1 - 7 ,2% (coletor) , Leptohyphes pereirae - 5,7% (coletor) ,
Hagenufopsis -4,5% (coletor, raspador) e Lachfania baanovae - 4,3% (cotetor, filtrador) . As
maiores contribuições negativas foram de Tripfectfdes - 7 ,7% (cortador), Natalina - 4,9%
(coletor, filtrador, predador, raspador) e Phyftaicus - 3 ,3% (cortador) . Os escores das UTOs,
em relação ao primeiro eixo permitem a distinção de duas comunidades associadas a cada um
dos trechos do rio (F ig.2 1 ).
Em julho as UTOs que tiveram as maiores contribuições para a formação do grupo 2
foram: Leptohyphes pereirae (8,3%) (coletor); S imulidae ( 1 1 ,6%) (coletor, filtrador);
Orthocladinae (7,2%) (cotetor e raspador) e Hudsanema (5,6%) (coletor e raspador}. Para a
formação do grupo 1 , destacaram-se Phyffaicus (3,3%) (cortador) , Tripfectides (3,4%)
( cortador) e Nectopsyche (2, 1 % ) ( coletor).
Para a formação do grupo 2 no mês de outubro, destacaram-se as seguintes UTOs,
Smicridea (7,7%) (cotetor); Simutidae (4,3%) (coletor filtrador) e Pseudacfaean (5,9%) (coletor
escavador). No grupo 1 , os táxons que mais contribuíram para a formação do eixo, foram
Kempnyia sp ( 14,5%) (predador), Askafa (3,9%) (coletor), Phyffaicus (7,2%) (cortador);
Tripfectides (6, 1 % ) ( cortador) e Natalina (3,4%) ( cotetor, filtrador, predador, raspador).
Corroborando a distinção entre essas ordens, os dendrogramas das Análises de
Agrupamento dividiram as amostras nos mesmos grupos gerados pela ACo, nas três ocasiões
amostrais (F ig.22 ). Nas seções de 1 ª a 4ª ordens houve uma diferenciação nítida entre os
40
substratos, havendo maior simitaridade entre as faunas de cada tipo de substrato,
independentemente da ordem do rio.
A aptrcação das mesmas metodologias de análise aos dados de presença-ausência
indicou o mesmo padrão apresentado para os dados quantitativos. Novamente a ANOVA
detectou a existência de diferenças entre as ordens do rio (p= 0 ,0001 25) e o teste HSD de
Tukey confirmou a separação entre os dois grupos.
-1 ,5
1 ,5
1 ,5
-1
F2 A2 P1
-0,5
0,5
C1
0,5
a - Abril/95
o
b - Julho/95
o
c - Outubro/ 95
o
0,5
FS
A6
-0,5
-0,5
ANOVA = 0,000618
A5 P5
C6
C6 C5
ANOVA = 0,000004
-1
ANOVA p = 0,00558
- 1
A - areia F - folhiço de fundo P - pedra C - folhiço de correnteza
4 1
1 ,5
-1 ,5
-1 ,5
Fig. 20. Análise de Correspondência (quantitativa) das amostras nos diferentes tipos de substrato, ao longo das ordens de rio na bacia do rio Macaé (a) - abril, (b) - julho e (c) - outubro
Askol�
Natalina Trip/actides Phylloicus
-2 -1 ,5 -1 -0,5
Helicopsyche 2 Phy//oicus Leploceridae 1
2 1 ,5 0,5
Phylloicus Triplectides
Umnetron
2 1 ,5 0,5
42
a - Abril/95
Miroculis froehlich
Smicridea Lachlania boanovae
Hylister p/aumanni Elasmothemis Hagenulopsis
o 0,5 1 ,5 2 2,5
b - Julho/95
Simu/idae Chironominae
o
o
Orthocladiinee Gomphoides Belastomatidae
Staphilinidae
-0,5 -1 -1 ,5 -2
c - Outubro/95
Leplohyphes 2
Si mui ida e
Smicridea
-0,5 -1 -1 ,5 -2
-2,5
-2,5
Fig. 21. Análise de Correspondência (quantitativa) das UTOs nos diferentes tipos de substrato, ao longo das ordens de rio da bacia do rio Macaé, (a) - abril, (b) - julho e (c) - outubro.
(a)
0,720 0,840 0,960 1,080 1,200 . 1,320 1,440
, - - - - - - - - - - -r- - - � - - - - - - - - - - - -
r _ _ _ _ _ _ _ ...L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1 r - - - - - - - -
r _ _ _ _ _ ...L _ _ _ _ _ _ _ _ 1 r- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
1 r - - ------
1 1 , - - - - - -1 , - - -...L - � - - - - - -
1 1 ,- - - - - -
1 1 , - - - � - - - - - -r _ _ _ _j_ _ � - - - - - - - - - � - � - - - - - - - - - -1 1 1 1
1
1
1
r--- - - - - - - - - - - - - - - - - -1 , - - - - - - - - - - - -
1 .- - - - - - � - - - - - - - - - - - -
11 , - - - - - - - - - - - -
11
1 -- - - - - - � - - - - - - - - - - - -
L _ _ _ _ _ _ _ 1 1 1
(b)
0,480 0,640 0,800 O, 960 1,120 1,280 1,440 -----------------------------r - - - - - -
___ _ L _ _ _ _ _ r �--- - - - - - - - -1 , r -------
r L _ _ _ _ _ ..1_ _ _ _ _ _ _
,- L _____________
1 , - - - - - - -
1 , - - L _ _ _ _ _ _ _ r L _ _ _ _ _ L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
1 r - - - - - - - - - - - - - -1 1 r - - - - - -1 1 1 , ----------- - - - - - - - - - - - - -
1 r - - - - - - - - - - -
1 1 r - - - - - - - - -1 1 r L _ _ _ _ _ _ _ _ _
1 r - - - - - L L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
1 , L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
1 r _ _ ___L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ L I _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
43
A1 1,172 A2 1,060 A4 0,802 F1 1,294 F2 1,078 F4 0,861 P1 1,303 P2 1,346 P4 1,121 C1 1,350 C2 1,212 C4 0,748 AS 0,912 FS 1,135 C6 0,946 F6 1,180 PS 0,971 cs
A1 1,266 A2 1,098 A4 1,037 P1 1,236 P2 0,977 P4 0,910 F1 1,247 F2 1,124 F4 0,858 C1 1,008 C2 1,287 C4 0,583 AS 1,062 FS 1,158 cs 1,082 PS 0,829 C6 0,971 A6 0,624 F6
44
(continuação)
(C )
0,600 0,800 1,000 1 ,200 1 ,400 1 ,600 1,800
, ------------,__ __________
,--- - - - - - - - -1 , - - -
1 1 - - - - - - - - L _ _ _
1 L _ _ _ L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
, L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
,------, - - - - - - - - L _ _ _ _ _ _
r _ _ L _ _ L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
1 , - - - - - - - - - - - -
' , - - L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
1 _ _ L __ _ _ L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
1 r--------------------1 r-- - - - - - - - - - - - - - - - - - -1 1 r------------- -------
1 r - - - - - - - - - - - - - - - -1 r-- - L _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
_ _ _ _ L _ _ L __L_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
A1 1, 337 A4 1 , 335 A2 1,139 P1 1 , 744 P2 1 ,324 P4 1 ,058 A6 0 ,996 C1 1,620 C2 1,161 C4 0,875 F1 1,319 F2 1 , 192 F4 0,734 AS 0,910 FS 1,030 F6 0,841 PS 1,115 C5 0,946 C6
Fig. 22. Análise de agrupamento (UPGMA) quantitativa das amostras na bacia do rio Macaé -RJ, com base no índice de similaridade de Morisita - Horn. (a) - abril, (b) - julho e (c) - outubro
45
Anátrse da Disruptura Longitudinal da Comunidade
Como demonstrado anteriormente, existem evidências de que há uma disruptura na
organização estrutural da fauna ao longo do perfil longitudinal no rto Macaé, sendo observada
uma comunidade caracterfsttca do trecho superior e outra do trecho inferior.
No entanto, uma vez que esta disruptura ocorreu em uma seção do rio onde existe o
aumento do aporte de efluentes domésticos dos distritos de Lumiar e São Pedro da Serra na
municipatidade de Nova Friburgo, achamos conveniente real izar uma nova série amostral da
comunidade de insetos aquáticos em trechos de rios focal izados próximos à disruptura
observada.
Foram setecronadas quatro novas focatrdades. Estes pontos foram escothidos de
forma a complementar as informações tanto sobre as variações dadas peta degradação do
hábitat (poluição orgânica, uso do solo ribeirinho) quanto pelas m udanças das caracterfsttcas
fisico-qurmicas dos ambientes em diferentes ordens.
Sendo assim, foi realizada uma análise de correspondência, envolvendo dados das
matrizes dos novos pontos coletados no perfodo de seca de 1996 com os da mesma época do
ano anterior. As localidades foram representadas da seguinte maneira:
(1) dois pontos na zona de nascentes (1 ª e 2ª ordens - pontos F e G) (Áreas integras);
(2) três trechos de 4ª ordem : • primeiro, dentro da Reserva Ecológica de Macaé de
Cima (Área integra - ponto H); • segundo, próximo ao distrito de Lumiar (área com
pequeno grau de impacto - ponto A - localidade de Gaudtnópolis);• terceiro,
focal izado dentro de Lumiar ( área com elevado grau de impacto por alterações
antropogênicas - rio São Pedro - ponto D);
(3) três pontos de 5ª ordem: • área de transição entre as ordens de rio ( interseção do
rio Boa Esperança e o rio Macaé - ponto B) ( área degradada); • área localizada
abaixo de Lumiar no n·o Macaé (poço verde) (área degradada - ponto C - f) ; • área
localizada no rio Bonito, ponto E (área integra).
O estado de integridade de cada ponto amostral é apresentado resumidamente no
quadro -3 e sua localização no desenho esquemático da figura 23.
Quadro - 3. Estado de integridade dos novos pontos amostrars
22·
Localidade
A B e
D E F G H 1
@; NOVA FRIBURGO
t MURI
RESER\-A E•:OL-OGICÂ DE MACAÉ DE �IMA
Ordem de rio Estado de integridade ecológica do rio
Área integra Área degradada Área degradada Área degradada
Área integra Área integra Área integra Área integra
Área degradada
42"
--{. - 1 CASIMIRO DE ABREU
RESERVA BIOLÓGICA DE .. POÇO DAS ANTAS
23" 42"
46
i N
22·
MAC..;ê
20 Km
Figura 23. Mapa esquemáttco da bacra do ri'o Macaé, ind-rcando as novas locatrdades, representadas pelos pontos amostrars (A, B, C, D, E, 1), próximos ao 7° Drstrito de Lumiar, município de N·ova Frmurgo.
47
De acordo com os resultados da análise de correspondêncra, apenas o primeiro eixo
apresentou val·or srgnificativo (39,08% da varração encontrada) e continuou a indi"car um
padrão de dois grupos drstintos, separando novamente o rio em trecho superi·or e inferror
(Frg.24). Análrse de agrupamento também apresentou resultados semelhantes ( Fig. 25).
F G H 1 D A E B e - - = - - - = - -- - --- - -
-1 -0,.8 -0,.6 -0,4 -0,2 o 0,2. 0,4 0,6 0,8
Frgura 24. Anáfrse de Correspondêncra das amostras do período seco de 1 995 com as novas
locatrdades no mesmo período seco de 1 996, na bacra do rio Macaé.
_ 0,300 0,400 _0,500 0,600 O, 700 0, 800 _ 0,900 _ A 0, 83 1
r- - -
- E O 723 r _ _ _ _ .J_ _ _ _ _
I , - - - - - - B 0, 806
I r ..1_ _ _ _ _ _ _ D 0,787
, 1- _ ..L _ _ _ _ _ _ _ e o,699
1 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ .1- _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ r o,3 59
1 r - - - - - - - F 0, 777
i 1 _ _ .L _ _ _ _ _ _ _ G 0,682
- -- � - - - - - - - - - - -L _ _ _ _ _ __ _ _ _ H 0,300 0,400 0,500 0,600 0,700 0, 800 0,900
Frgura 25. Anátrse de Agrupamento (UPGMA) quafrtativo, consrderando tanto as novas quanto
as anttgas focal"fdad·es amostrars, na bacra do rio Macaé.
48
2 04.3.ÜRGAN!ZAÇÃO TEMPORAL DA COMUNTDADE
O teste de Mantet, para verificar possívers vartações temporars na estrutura da
comunrdade, foi· reatizado com base na comparação entre as matrizes observadas dos meses
de abril, Julho e outubro e matrizes geradas aleatoriamente a partir de 1000 permutações. O
teste indicou que a comparação entre os pares de matrizes: ABRIL X JULHO, r = 0,554 para
um Z= 0 ,0010; ABRIL X OUTUBRO, r = 0,480 para um Z = 0,0010 e JULHO X OUTUBRO, r =
0,481 para um Z = 0,0010, não apresentaram diferenças srgnificativas na composição da
comunrdade ao longo do ano, onde a probabrlrdade do Z ateatório ser maror ou igual ao Z
observado é de 0,001 0 para as três ocasrões amostrars, confirmando uma srgnificativa
semethança entre as estruturas das comunrdades nas diferentes épocas do ano.
2.4.4. FATORES AMBIENTAIS
Vari·ávei-s ffsico-guími·cas e biológi'cas
Em primeiro lugar, os dados sobre as van·áveis qufmicas da água serão apresentados
como a média dos valores obtidos nas três ocasi·ões amostrais, correspondente ao somatóri·o
das ordens do trecho superior e do trecho inferior (5ª e 6ª ordens). Desta forma, as duas
seções distintas do rio podem ser comparadas.
De um modo geral, as concentrações das vartávers qufmi·cas da água seguiram um
mesmo padrão nas três ocasiões amostrais, isto é, as concentrações nas 1 ª, 2ª e 4ª ordens
apresentaram valores substancralmente mars próxrmos entre sr do que entre os obtrdos para
as 5ª e 6ª ordens.
Assrm sendo, observamos que no trecho superior, a dureza totat apresentou média de
4,2 mg.r1 ± 2,94, indicando uma baixa dureza, portanto, caracterizando uma água pouco
mineralizada. Na seção inferior do rio, a média ficou em, 14,5 mg. 1"1 ± 2, 16, indicando o
aumento da concentração de rons minerars n·o abaixo. Acompanhando o padrão de aumento
da dureza totat, as outras vartávei·s que também influencram no grau de mrneralização das
águas {dureza de Cátcro, dureza de Magnési·o, concentração de Ca e MgJ aproximadamente
duplicaram suas concentrações no trecho inferior ( 5ª e 6ª ordens). As concentrações da
49
a tcalinidade também apresentaram valores diferenciados entre o trecho superior e o inferior do
ri"o. (Tabela IH}.
Tabela m- - Concentração média dos parâmetros ambi·entais anal·isados nos meses de abril, ju1ho e outubro, quando agrupados nos trechos superior ( t ª, � e 4ª ordens) e inferior (5ª e 6ª
ordens) na bacia do rio Macaé.
VARIÁ VEIS AMBIENTAIS TRECHO SUPERJOR TRECHO INFERIOR Média e desvio Média e desvio
Dureza Total (mg.r1 CaCO3) 4,22 + 2,94 1 4, 5 + 2, 1 6 Dureza de Cálcio (mg.r 1 CaCO3) 1 ,77 ± 1 ,48 5,66 + 3,0 Dureza de Magnésío (mg.r1 CaCO3) 2,66 ± 2,28 8,50 + 3,45 Concentração de Ca (mg.r 1 ) 0,3 l + 0, 73 2,26 + 1 ,2 Concentração de Mg (mg.r1) 0,58 ± 0,55 2, 1 5 ± 0,75 CToretos (mg.r1) I ,65 ± 0,63 2,3 T ± I , I 6 Oxigênio dissol"vido (mgT1 02) 7,9 + 0,80 8,4 ± 0, 5 5 pH 6,4 + 0-,32 6,38 + 0-,20 Corrdutivi-dade (µ rrho/cm} 34 ± 2 1 5 8 ± 0,55 Alcalinidade Total (mg.r1 CaCO3) l , 8 ± 0,64 1 1 ± 3 ,5 Alcal. Bicarbonato (mg.F 1 CaC03) 1 ,7 ± 0,66 1 1 ± 3 ,3 1 Concentraçã-o de HCó-3 (mg.r 1
) 2, 1 4 ± 0,99 8,9 ± 7,0 Coli-formes fecais ( nº totai-s/ 1 OOmJ} 49,6 ± 45-,9 1 625- ± 2073 Pulso de temeeratura da água {ºC2 4,6 + 3- ,7 1 1 , 5 + 3- ,5
Cabe ainda destacar dois outros aspectos que bem caracterizam as diferenças entre
as áreas de coleta:· o putso de temperatura da água e o conteúdo de col·iformes fecais. O pul"so
de temperatura mostrou-se pequeno nos dois primeiros trechos. Em 4ª e 5ª ordens passa a ser
de ifC, evidenciando a maior separação entre o rio e a mata. Em sa- ordem esse valor chega a
14 ºC devido em parte à baixa altitude, mas também em virtude da pouca profundidade
decorrente do assoreamento. O conteúdo de col"iformes fecai·s, como o esperado, apresentou
se baixo nos trechos superiores (áreas mais íntegras) e atinge um pico na 5ª ordem em virtude
do aporte de efluentes domésticos das populações do di"strito d·e Lumrar (Nova Friburgo) , que
ocupam áreas próximas ao rio nesta seção. Mesmo situado 31 km abaixo do trecho de 5ª
ordem e sem apresentar nenhuma área de povoamento srgnificativa nas prmümidades, o
último ponto ainda exibe valores elevados d·e col·iformes, em comparação com os trechos à
montante de 5ª ordem (Anexo 4 ).
50
Fatores Ecológicos Expl"icativos
A análise do padrão observado sobre a organização da comuni·dade ao longo do perfü
longitudinal· foi real"izada através d·a comparação entre as matrizes gerais de abundância e
presença-ausência de insetos aquáti"cos nas cinco ordens e as quatro matrizes-hipóteses
(distância da fonte, integridade do rio, ordem de rio e pulso de temperatura). Os resultados
indicaram que apenas em dois casos os vai-ores foram s ignificativos: caracterfsticas
brofi·si-ográficas - RCE (p=0,012} e distância da fonte (p=0,0170), ambos com a matriz de
presença-ausência.
2. 5. D ISCUSSÃO
2.5.1 DISTRlBUIÇÃO DA COMUNIDADE NO GRADIENTE LONGITUDINAL
Análtse espacial· por metodologias mu1tivariadas
A divisão das estações da bacia do Ri'o Macaé em doi·s grupos pode ser expl'icada
pelos processos físicos dtstintos predominantes em cada um deles. Os três primeiros pontos
se caracterizam por grande aporte de /itter da floresta circundante e mecanismos fí'si·cos de
retenção (troncos de árvore caí-dos e poções}, que permitem a exploração deste recurso peta
fauna de macroinvertebrados. Este trecho, correspondente ao ritron superior e médio,
representa uma áraa com predomínio de erosão sobre deposição, com a formação de poções
a cada dez a quinze vezes a fargura do rio. Em 5ª ordem ocorre ainda o acúmulo de grandes
quantidades de folhi·ço, porém esta seção corresponde a uma área d·e transição para uma
zona de sedimentação ( lt.UES, 1961) '. Desta forma, este folhi·ço se encontra em sua maioria
coberto por uma camada de silte e areia, dificultando sua utilização pela fauna. Houve uma
redução de 45% no número de grupos (UTO-s} ocupantes desse substrato em relação às
seções superiores, com drástica redução em número de indivíduos. N·a área amostrada de 6"
ordem a entrada de folhiço no rio é pequ·ena devido à grande redução da cobertura florestal
adjacente. Além disso, devido à intensidade dos processos de sedimentação, os mecanismos
S 1
de retenção de matéria orgânica são menos freqüentes, caracterizando uma região potamal
superior.
Em função disso, as UT0s que mais contribuíram para a formaçáo dos eixos das ACos
quantitativas nos três períodos amostrais s·e distribuíram basicamente em dois grupamentos
funcionais: cortadores (trechos superiores) e coletores (demais pontos). Um padrão
semelhante foi· obtido na ACo qualitativa, embora um grande número de predadores com
baixos limites de tol·erãncia a condi·ções de baixa oxigenação e altas temperaturas tenha
ocorrido juntamente com cortadores em trechos superiores, sendo as contribuições _das áreas
mais baixas dominadas por col·etores. O fato das ACos quantitativa e qualitativa terem
mostrado que o rio pode ser dividido nos mesmos grupos, indica que a zonação ao tango do
rio é decorrente de substituição tongitudinal das espécies e não apenas de diferenças nas
abundâncias das mesmas. Os resultados dos testes descritos acima dáa suporte a ai-gamas
das hipóteses propostas para o Conceito de Continuidade de Ri·os elaborado por VANNOTE et
ai: ( 1"980}:" predomínio de cortadores em trechos superiores do rio e col·etores nas s·eções mais
baixas; maior riqueza de espécies no frecho médio (4ª ordem); pulso crescente de temperatura
até o trecho médio (exceto na 6ª ordem em que o assoreamento torna o rio mais raso e em
conseqüência aumenta o purso de temperatura) ; menor importãncia da vegetação ripária de 1" ª
à 6ª ordens. Tais hipóteses serão melhor discutidas a seguir, no capítulo llT.
Resultados semelhantes foram encontrados por CU-SHtNG et ai: (1983b) para a
or der ,ação de 1-6 pontos de coleta ao 1·ongo do gradiente tongitudinal de quatro bacias
hiurográficas. Dentre as variáveis biológicas identificadas pelos autores como explicativas
deste padrão, destaca-se a razão cortador-col·etor. O predomínio de col·etores em trechos
inferiores do rio corrobora a idéia de que com o aumento do tamanho dos rios passam a
predominar espécies que irão aproveitar a matéria orgâni·ca fma em su�pensão, caracterí-stica
de zonas de depósito.
52
Análise da Disruptura longitudinal
As metodologias empregadas da ACo e teste de similaridade, embora tenham sido
sensíveis para separar o rio em dois segmentos, não foram sensíveis a ponto de separar as
áreas mais impactadas das mais íntegras do trecho inferior. Tais resultados indicam que há
uma disruptura real na organização estrutural da comunidade, de modo que, o padrão
observado não é decorrente de alterações de origem antropogênica.
Segundo DOMINGUEZ & VALDEZ ( 1 992) , alguns autores, tais como, ILL IES ( 1 969);
PESCADOR & PETER (1 980) e SAVAGE ( 1 987) consideram que a entomofauna lática Sul
Americana é composta por duas comunidades ecologicamente distintas: um grupo formado por
espécies oligoestenotérmicas, adaptadas ao frio, e um outro poliesternotérmico, adaptado a
temperaturas mais quentes. Tal divisão é baseada principalmente sobre dados de distribuição
de Plecoptera, Ephemeroptera e Trichoptera.
Para a bacia do rio Macaé, esta divisão é parcialmente corroborada, pois, tanto os
Trichoptera, Plecoptera e Emphemeroptera apresentam seus maiores valores de diversidade
predominantemente nos trechos superiores do rio, onde ocorrem as temperaturas mais baixas.
A disruptura da comunidade ao longo do gradiente longitudinal deve ser melhor
compreendida através de estudos complementares que procurem analisar as relações das
características geológicas da rede h idrográfica com a composição e estrutura de comunidade.
Como por exemplo, temos o estabelecimento dos efeitos das relações entre algumas variáveis
morfométricas da bacia e a estrutura da comunidade, tais como: a área da bacia X densidade
de rios; área da bacia X comprimento dos rios; declividade média da bacia X área de
escoamento; percentual de cobertura vegetal X área da bacia.
BRÔNMARK et ai. ( 1 984) e TATE & HE INY ( 1 995) encontraram que a maior riqueza
de invertebrados de rios estava positivamente associada com a área da bacia.
53
2.5.2. ORGANIZAÇÃO TEMPORAL DA COMUNIDADE
Embora tenhamos registrado variações nas abundâncias das comunidades
temporalmente, com aumento da densidade no período seco, diferentemente de estudos
realizados em regiões temperadas, não houve uma substituição temporal das espécies que
compõem a comunidade, indicando uma estabilidade temporal na sua organização estrutural.
2.5.3. FATORES AMBIENTAIS
Variáveis físico-químicas e biológicas
Como já descrito anteriormente, a organização estrutural da comunidade na bacia do
rio Macaé é dividida em dois segmentos distintos: um grupo correspondente à seção de rio de
1ª à 4ª ordem, formando uma comunidade característica do que denominamos trecho superior,
e um segundo grupo, composto pelas comunidades presentes na 5ª e 6ª ordens, seção
denominada de trecho inferior.
No momento, procuramos discutir como o conjunto de algumas variáveis ambientais
influenciam na formação do padrão de distribuição longitudinal observado, com a comunidade
organizada em dois segmentos distintos (trechos superior e inferior).
Na apresentação dos resultados sobre as variáveis químicas da água ficou evidente a
diferenciação das concentrações entre os trechos superior e inferior do rio. Portanto, a
diferenciação da qualidade química da água entre os dois trechos pode estar relacionada com
a geomorfologia e com as características da rede de drenagem da bacia.
Os segmentos de rio no trecho superior percorrem a serra sobre um substrato rochoso
granitóide formado por quartzo, constituindo assim, uma formação pobre em minerais
disponíveis. Ainda neste trecho, o rio desce encaixado em uma falha, sendo acrescido por
poucos e pequenos tributários e margeado por uma densa floresta. Deste modo, há poucos
minerais para serem dissolvidos durante o processo erosivo em seu leito, bem como, poucos
minerais disponíveis oriundos do meio terreste, pois estes seriam retidos pela densa
vegetação durante o processo de escoamento superficial (RADAM, 1983). Desta forma,
54
poderíamos explicar, em parte, as baixas concentrações de íons encontrados no trecho
superior do rio.
Por outro lado o vale se torna mais largo próximo ao trecho do rio onde ocorre a
disruptura (começo do trecho inferior). Observa-se nítido aumento de sua área de drenagem,
que passa a receber tributários maiores, com a cobertura vegetal da zona ribeirinha tornando
se mais fragmentada e entremeada de pastos e campos agrícolas. Tais características elevam
o arraste de partículas orgânicas e inorgânicas para dentro do rio, o que acarretaria uma maior
concentração de íons na coluna d'água.
Tais características explicariam as menores concentrações de íons no trecho superior
do rio em relação às do trecho inferior. Conseqüentemente, poderíamos supor que as
características químicas da água estariam atuando como um filtro para as comunidades entre
os trechos superior e inferior. Esta hipótese, poderia explicar em parte a disruptura da
comunidade neste trecho de rio.
Fatores ecológicos explicativos
Dentre os fatores explicativos da estruturação das comunidades ao longo dos rios,
apenas as condições biofisiográficas (RCE) e distância da fonte foram significativos. O índice
RCE foi desenvolvido para acessar as condições de integridade dos rios a partir da estrutura
da vegetação ripária, morfologia do canal e condições biológicas. Estas características se
modificam longitudinalmente, tanto por fatores naturais quanto devido à ação antropogênica.
De acordo com o CCR espera-se que a estrutura das comunidades responda a essas
alterações detectadas pelo RCE.
Todas as mudanças ocorridas nos diversos trechos, registradas por esse índice,
processam-se em concordância com a distância da fonte, que dessa forma também explica o
padrão encontrado para as comunidades.
Em geral, estudos que tratam de gradientes longitudinais fazem uso do sistema de
classificação de rios de STRAHLER (1957), para dimensionar as mudanças físicas sofridas
nas comunidades de cabeceiras em direção à foz. No entanto, segundo STATZNER & HIGLER
5 5
(1985), as ordens de rios não representam, em nenhum caso, uma descrição confiável da
complexidade do ambiente físico. Isto é demonstrado pelo fato da matriz-hipótese das ordens
de rios não explicar significativamente a variação da composição das amostras.
2.5.4. CONSIDERAÇÕES GERAIS SOBRE ORGANIZAÇÃO DAS COMUNIDADES
A comunidade de insetos aquáticos na bacia do rio Macaé não apresentou
substituição temporal das espécies, nem diferenciação significativa em sua estrutura entre as
três ocasiões amostrais. Tal organização reflete uma comunidade altamente estável,
evidenciando alta capacidade de resistência e recuperação a distúrbios ambientais.
Conseqüentemente, podemos defender uma comunidade em estado de equilíbrio, onde seus
componentes retornariam a algum ponto estável após um evento de distúrbio. Segundo
CONNELL (1978) , as comunidades assim estruturadas, são geralmente descritas como
"altamente organizadas, biologicamente acomodadas, formando um agrupamento de espécies
coevoluídas". VANNOTE & SWEENEY (1980) argumentam ainda que, nesses casos, as
interações competitivas explicariam os padrões de organização das comunidades.
Segundo REICE (1994) o "equilíbrio" das comunidades tem sido mais assumido do
que realmente avaliado. Contrapondo-se a visão de comunidades em equilíbrio, GROSSMAN,
et ai. (1982) argumentam que raramente todas as espécies estariam em equilíbrio. Baseado
nesta suposição, WIENS (1984) propõe que as comunidades poderiam estar arranjadas ao
longo de um eixo contínuo; em uma ponta a comunidade se encontraria em equil íbrio e na
outra em não-equíbrio. MINSHALL & PETERSEN (1985) , testaram esta hipótese empregando
a teoria de biogeografia de ilhas, reafirmando a importância dos mecanismos de equilíbrio e
dos processos estocásticos na organização das comunidades em rios. Eles argumentam que
os processos estocásticos seriam mais importantes imediatamente após um evento de
distúrbio, e que as interações bióticas gradualmente se tornariam mais importantes com a
recuperação das densidades populacionais até atingirem o equilíbrio.
Quanto ao padrão de distribuição espacial no gradiente longitudinal, a comunidade
apresentou uma substituição gradual das espécies ao longo do perfil, evidenciando a idéia de
56
contínuo. Com relação à interação entre as espécies, podemos inferir a existência de uma
forte coesão entre elas, uma vez que não foi observada diferença significativa na organização
estrutural da comunidade temporalmente. Assim sendo, dificilmente poderíamos defender que
a h istória de vida da maioria das espécies que compõem a comunidade estaria sendo moldada
sincronicamente apenas pelas condições ambientais. Provavelmente, interações intra e
interespecíficas de competição e predação, entre outras, influencia na formação dos padrões
de organização observados.
2.6. CONCLUSÕES
1. A divisão da comunidade de insetos aquáticos na bacia do rio Macaé em dois segmentos
distintos é decorrente de fatores naturais e não de origem antropogênica.
2. A primeira corresponde à uma comunidade característica do trecho superior que abrange
da 1 ª à 4ª ordem, e outra ao trecho inferior referente às seções de 5ª e 6ª ordens.
3. As modificações ocorridas nas condições fisiográficas ao longo da bacia explicam
parcialmente a organização estrutural da comunidade na bacia do rio Macaé.
4. As diferenças observadas nas características físico-químicas da água entre o trecho
superior e inferior do rio podem estar atuando como um filtro para as espécies, organizando
a comunidade em dois segmentos distintos.
5. A maior freqüência de insetos aquáticos no período seco está relacionada ao menor
volume de água, conferindo uma maior disponibilidade e estabilidade dos substratos para a
colonização. As menores freqüências registradas tanto no início quanto no final da estação
das águas, refletem o efeito negativo do aumento do volume e da velocidade da corrente
sobre a comunidade.
57
6. O indício de que as comunidades localizadas no trecho inferior do rio dependem das
comunidades a montante para o processamento do material particulado bentônico como
fonte de energia, deve ser considerado de grande relevância para as propostas de
conservação e manejo adequado da bacia hidrográfica estudada.
58
3. DISTRIBUIÇÃO E DIVERSIDADE DE I NSETOS AQUÁTICOS POR
TIPOS DE SUBSTRATO NA BACIA DO RIO MACAÉ, RJ
3. 1. INTRODUÇÃO
VINSON & HAWKINS (1998) argumentam que o conhecimento sobre os padrões de
diversidade dos insetos de rios é muito pouco desenvolvido. Em parte, este fato é
conseqüência da carência de fundamentos empíricos que descrevam os padrões de
diversidade nesses ecossistemas que estão entre os mais alterados do planeta.
A distribuição, diversidade e a abundância de insetos aquáticos nos ecossistemas
lóticos são estudadas em diferentes escalas. Em pequena escala são consideradas a
microdistribuição dos organismos entre os tipos de substrato com seus diferentes graus de
complexidade. Tais análises podem ser realizadas entre hábitats, por exemplo, áreas de
"corredeiras" e "poções". Devem ser observados ainda, as variações desses padrões ao longo
do perfil longitudinal, bem como considerar uma dimensão geográfica mais ampla, a fim de
serem registrados os limites de distribuição das espécies. A natureza das forças que regulam
a distribuição das espécies, populações e comunidades em escalas diferentes, tais como:
trechos de rios e unidades de hábitats, são as mais conhecidas, no que se refere à influência
de alguns fatores bióticos e abióticos, tais como: velocidade da correnteza; natureza e grau de
particulação do substrato; disponibilidade alimentar; interação competitiva e pressão de
predação (MINSHALL, 1988; MERRITT & CUMMINS 1988; TOWNSEND, 1980).
A maioria dos estudos sobre microdistribuição dos organismos em rios revelam que
padrões particulares, dificilmente são reproduzidos integralmente em outros ecossistemas
(MINSHALL & MINSHALL, 1 977; REICE, 1980). Assim sendo, os processos que organizam as
comunidades de insetos aquáticos nos diferentes tipos de substratos, já descritos e melhor
constatados para rios de clima temperado (Rabeni & MINSHALL, 1977; MINSHALL &
MINSHALL, 1977; LOGAN & BROOKER, 1983), devem ser avaliados e comparados com os
59
detectados nos rios tropicais e subtropicais (DUDGEON, 1982; ARUNACHALAM, ET AL. 1991;
KIKUCHI, 1996).
3 . 2 OBJETIVOS
Como observado no capítulo 2 existe uma maior semelhança da fauna independente
do tipo de substrato entre trechos de rios de 1 ª à 4ª ordens do que em relação ao trechos de 5ª
e 6ª ordens. Sendo assim, neste capítulo temos como objetivo analisar como as ordens de
insetos aquáticos se distribuem por tipo de substrato nos trechos superior e inferior da bacia
do rio Macaé, bem como, verificar a diversidade para cada ordem de insetos aquáticos ao
longo do gradiente longitudinal do rio.
3.3. MATERIAL E MÉTODOS
3.3.1. MEDIDAS DE DIVERSIDADE
Para cada estação, foi realizada a estimativa das seguintes medidas de diversidade:
índice de riqueza de Margalef, índice de diversidade de Shannon e índice de eqüidade de
Pielou, segundo metodologia descrita em LUDWIG & REYNOLDS (1988). Resumidamente,
podemos dizer que a diversidade de espécies na comunidade é composta de dois
componentes. O primeiro é o número de espécies, referido como riqueza de espécies. O
segundo componente é a eqüidade entre as espécies, definido como a distribuição das
abundâncias entre as espécies na comunidade. O índice proposto para combinar ambas as
medidas de riqueza e de eqüidade em um único valor é conhecido como índice de diversidade.
ÍNDICE DE RIQUEZA
Foi utilizado o índice de riqueza de Margalef (R1) para expressar a riqueza de
espécies na comunidade. A riqueza de espécies em uma comunidade não é simplesmente
expressa pelo número total de espécies, pois, este dependerá do tamanho e esforço amostral.
Portanto-, o índice é limitado como uma medida comparativa.
R1 = S - 1 l n(n )
S = número de espécies na amostra
ln(n) = logarítimo natural
(n) = número de indiv íduos
ÍNDICE DE DIVERSIDADE
60
Foi utilizado o índice de Shannon - Wiener (H'), para o cálculo da diversidade. Para as
ordens Odonata, Ephemeroptera e Trichoptera foi considerada a categoria de gênero; UTOs
para a ordem Plecoptera; e família para·os Diptera-, Coleoptera e Hemiptera. As análises foram
realizadas em cada ponto amostral e nas três ocasiões amostrais.
O índice de Shannon-Wiener (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) expressa uma medida
do grau médio de "incerteza" na predição de a que espécie um indivíduo escolhido ao acaso
na comunidade irá pertencer.
H' = - :E Pt . 1092 . Pt
Pi= freqüência da i-ésima espécie na amostra (n/n), onde:
ni= número total de espécies
n= número de indivíduos da i-ésima espécie
Portanto, H' = O se apenas existir uma espécie na amostra.
H' = máximo, apenas quando todas as espécies forem representadas pelo mesmo número de indivíduos.
ÍNDICE DE EQÜIDADE
O índice de eqüidade de Pielou (E) será máximo quando todas as espécies em uma
amostra forem igualmente abundantes e decrescerá para zero, quando as abundâncias
relativas das espécies divergirem.
E = H' / Hmax
Hmax = log2 . S
S= número de espécies
H' = Índice de Shannon-Wiener
6 1
3.3.2. MICRODISTRIBUIÇÃO DE INSETOS AQUÁTICOS POR TIPOS DE SUBSTRATO
Na análise quantitativa da comunidade de insetos aquáticos por tipo de substrato,
serão utilizadas as seguintes medidas ecológicas:
• Abundância: número de indivíduos amostrados em um dado substrato.
• Densidade relativa: é a abundância (o número total de indivíduos encontrado em
um dado substrato) expressa como um percentual do número total de indivíduos
coletados em cada tipo de substrato (área amostrada por substrato, 0,36 m2, por
estação amostral). Esta medida foi utilizada para determinar os táxons dominantes
em cada substrato.
Na tentativa de condensar e facilitar a observação de padrões específicos de
ocupação, os dados sobre a microdistribuição da fauna nos diferentes substratos são
apresentados separadamente em um único gráfico para cada ordem de lnsecta. As
freqüências de ocorrência por substrato são agrupadas considerando as amostras do trecho
superior ( 1 ª ,2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª e 6ª ordens). No texto são indicados quais os tipos
de substratos preferenciais ocupados por cada ordem de lnsecta e seus táxons dominantes.
As distribuições de freqüência dos táxons por substratos em cada ordem de rio são dadas nas
tabelas do Anexo 3.
3.4.RESULTADOS
3.4.1. MEDIDAS DE D IVERSIDADE
As maiores medidas de riqueza e diversidade para todas as ordens de insetos foram
encontradas em trechos de rio de 2ª e 4ª ordens, registrando-se conseqüentemente um
decréscimo acentuado da diversidade biológica nas ordens subseqüentes. Este padrão se
manteve nas três ocasiões amostrais (Fig. 26 ).
Analisando a distribuição dos táxons ao longo do gradiente longitudinal, poucos foram
os que ocorreram por toda a extensão do rio. Das quinze UTOs identificadas de Plecoptera,
somente as do gênero Anacroneuria distribuíram-se por todas as seções do rio. Os poucos
62
indivíduos de Kempnyia encontrados no trecho inferior (apenas 5 indivíduos) , foram
possivelmente dispersos por deriva passiva. O grupo apresentou a maior diversidade e
riqueza no trecho de 2ª ordem de rio (Fig.26).
Embora as maiores medidas de diversidade para a ordem Ephemeroptera tenham sido
registradas para o trecho de 4ª ordem, o grupo atingiu sua maior densidade em 5ª ordem.
Somente quatro gêneros ocorreram naturalmente em todo o gradiente do rio: Pseudocloeon,
Leptohyphes, C/oeodes e Farrodes. Alguns gêneros distribuíram-se predominantemente nos
trechos superiores ( Ulmeritus, Miroculis, Massartela e Askola ), enquanto Lachlania e
Hagenulopsis, estiveram presentes apenas em 6ª ordem (Fig.26).
Quinze dos 18 gêneros identificados de Trichoptera ocorreram apenas nos trechos
superiores do rio (1ª a 4ª ordem). Os gêneros Phylloicus, Smicridea e Polycentropus foram os
únicos que distribuíram-se até a 6ª ordem, geralmente associados a depósitos de folhiço. A
maior diversidade do grupo foi registrada para a seção de 2ª ordem.
A ordem Odonata apresentou os maiores valores de diversidade em trechos de baixa
ordem (Fig. 26).
As ordens Oiptera e Coleoptera somente puderam ser identificadas em uma baixa
resolução taxonômica, portanto, pouco pôde ser inferido sobre seus valores de diversidade.
Q)
"üi
1...
i:i
Q)
i:::,
i:::,
i:i
Q)
3 2 O 1
1 2
3 T
Plec
opte
ra
Abr
il
1 4
Julh
o
"i" -
5
1�
ft
1 �
2
4 5
Out
ubro
3 T
2�
-/J.- �
º 1
"'&"""
1
1
1
2 4
5
• 6 - 6
1 6
--o
-Ín
dice
de
Riq
ueza
de
Mar
gale
f
3 2 o 1
2
3 T
1 2 1
�·
o 1
2
3 T
2±
oC:�
.
2
Ephe
mer
opte
ra
Abr
il 4 5
Julh
o
J1.
�
4 5
Out
ubro
- '/J. •
--
6 ,..,
6
:�
4 5
6
Ord
em d
e rio
-ir
Índi
ce d
e Di
vers
idad
e de
Sha
nnon
4 3 2A
--
--
--
-â._
o 1
2
4 3 2 o 1
2
4 3 2 o 1
2
Tric
hopt
era
Abr
il 4
Julh
o
4
Out
ubro
4
5 5 5
Índi
ce d
e Eq
üida
de d
e Pi
elo1
Fig.
26.
Med
idas
de
dive
rsid
ade
de in
seto
s aq
uátic
os p
or o
rdem
de
rio n
as tr
ês o
casi
ões
amos
trais
na
baci
a do
rio
Mac
aé.
Fig.
26.
Con
tinua
ção
Q)
u ro '- u
Q)
u ro u
Q)
'.2:
Odo
nata
Ab
ril
3 T
2
��
1
• •
.....
o 2
4 5
Ju
lho
3 T
21
11
r-----.----
-
o 2
4 5
Ou
tu
bro
3 T
2 1
2 4
5
____. 6 ---- 6 6
---o
-Ín
dice
de
Riq
ueza
de
Mar
gale
f
Dipt
era
Cole
opte
ra
Ab
ril
Ab
ril
2 2
1,5
1,
5
1 1
0,5
0,
5
o 1
2 4
5 6
1 2
4 5
6
Ju
lho
J
ulh
o
2.,.
2
1,5
+
.. di._ ..
1,
5
0,5
'
• •
•
•
0,5
o o
1 2
4 5
6
1 2
4 5
6
Ou
tub
ro
O
utu
bro
2 2
__ .
. --
A._
1,5
. "-à
··
··
··/i
··
··
··
/i
1,5
1 1
0,5
0,
5 o �
o
°' 1
2 4
5
6 -"'
1
2 4
5 6
Ord
em d
e rio
-A-Ín
dice
de
Dive
rsid
ade
de S
hann
on
---
Índi
ce d
e Eq
üida
de d
e Pi
elou
3.4.2. MICRODISTRIBUIÇÃO DE INSETOS AQUÁTICOS POR TIPOS DE SUBSTRATO
Distribuição e abundância das ordens de insetos aquáticos por substrato
PLECOPTERA
65
Conforme observado na Figura 27, os representantes da ordem Plecoptera ocuparam
preferencialmente o folhiço de correnteza e de fundo, ambos no trecho superior do rio e nas
três ocasiões amostrais. Cabe lembrar que a ordem foi muito pouco representada no trecho
inferior. O gênero Anacroneuria foi o táxon dominante no folhiço de correnteza no trecho
superior, apresentando uma densidade relativa de 79% (347 indivíduos de um número total =
439), 35% (133 ind. - n = 375) e 40% (128 ind. - n = 321) nas três ocasiões amostrais,
respectivamente. Em geral, cerca de 60% de todos os indivíduos ocuparam o folhiço de
correnteza. O gênero Kempnyia, ocupou mais nitidamente as áreas de remansos junto ao
folhiço de fundo no trecho superior, nas três ocasiões amostrais. Além disso, observamos que
os táxons dominantes ocorreram com maior freqüência na 4ª ordem de rio, não sendo
registrada qualquer substituição temporal dos táxons dominantes.
EPHEMEROPTERA
Os representantes da ordem Ephemeroptera foram mais abundantes no trecho inferior
do rio, ocupando preferencialmente as áreas de corredeiras tanto no final (abril) quanto no
início (outubro) da "estação das águas". Hylister plaumanni foi o táxon dominante do folhiço de
correnteza no trecho inferior no mês de abril, contribuindo com 46,2% ( 155 indivíduos -
número total = 335) dos indivíduos. No mês de julho, a ordem ocupou preferencialmente o
folhiço de fundo no trecho superior, com o gênero Farrodes contribuindo com
aproximadamente 50% dos indivíduos (330 indivíduos - n = 664 ). Em outubro, os
efemerópteros novamente ocuparam preferencialmente as áreas de corredeiras, com os
indivíduos nas pedras do trecho inferior (5ª ordem), perfazendo 33% do total (571 ind. - n =
1753). Pseudocloeon, com 7 4,2%, (424 ind. - n = 571) foi o táxon dominante neste substrato.
66
Diferentemente dos plecópteros, os efemerópteros apresentpram uma substituição temporal
das morto-espécies dominantes para cada tipo de substrato (Fig.28).
TRICH0PTERA
O folhiço de fundo no trecho superior do rio foi o substrato que apresentou a maior
abundância de Thichoptera, nas três ocasiões amostrais. No mês de abril (final da "estação
das águas"), 54% de todos os indivíduos se encontravam no folhiço de fundo do trecho
superior. O gênero Triplectides foi o táxon predominante, com uma densidade relativa de
71,4% (638 ind. - n = 898). Em julho, os espécimes encontrados no folhiço de fundo
representaram 46% do total. Os gêneros Natalina (23,8% - 246 ind. - n = 1071) e Triplectides
(27,8% - 300 ind. - n = 1071) foram os táxons predominantes. Em outubro, o folhiço de fundo
novamente foi o substrato que apresentou o maior percentual de ocupação (47,4%) dentre
todos os outros. O gênero Phy/loicus predominou neste substrato, contribuindo com 34,3% dos
espécimes.
A ordem Trichoptera apresentou substituição temporal (relativas às três ocasiões
amostrais) das espécies dominantes para cada tipo de substrato. A maior abundância relativa
dos Trichoptera foi encontrada em trecho de rio de 4 ª ordem (Fig.29).
OD0NATA
Representantes . de Odonata foram encontrados em maior número nas áreas de
deposição do trecho superior, ocupando preferencialmente o folhiço de fundo nas três
ocasiões amostrais, 41 % (abril), 46,2% Uulho) e 51 % (outubro). Houve substituição temporal
dos táxons dominantes para cada substrato. Em abril, Hetaerina representou 49% dos
indivíduos (21 ind. - n = 43) no folhiço de fundo. Em julho, o táxon dominante no folhiço de
fundo foi o gênero Argia, com 44,7% (30 ind. - n = 67) e em outubro; Umnetron predominou
com 43,6% (24 ind. - n = 55) (Fig.30).
67
HEMIPTERA
Os representantes dos Hemiptera, ocuparam preferencialmente os substratos ligados
às áreas de deposição, areia e o folhiço de fundo. Em abril, os indivíduos na areia no trecho
superior representaram 45,6% do total, sendo o gênero Neoplea (75%, 39 ind. - n = 52 ), o
táxon predominante neste substrato. No mês de julho, o folhiço de fundo na seção superior do
rio participou com 43,5% dos indivíduos, com o gênero Neoplea contribuindo com 56% (32 ind.
- n = 57). Em outubro, novamente os representantes da ordem ocuparam preferencialmente o
folhiço de fundo no trecho superior, com o gênero Neoplea participando com 77,7% do total
(21 ind. - n = 27). Portanto, como pode ser visto, não houve substituição temporal do táxon
dominante (Fig. 31 ).
COLEOPTERA
Os representantes da família Elmidae prevaleceram em abundância sobre as outras
famílias de Coleoptera em todos os tipos de substrato. No entanto, em particular, ela ocorreu
com maior abundância no folhiço de correnteza no trecho inferior em abril, e no mesmo
substrato no trecho superior em julho e outubro. Em geral, os elmídeos representaram mais do
que 50% do total de indivíduos para cada tipo de substrato nas três ocasiões amostrais (Fig.
32).
DIPTERA
Em geral, a ordem Diptera apresentou uma grande variação de abundância entre os
substratos e ocasiões amostrais. Os representantes da ordem ocuparam preferencialmente
três tipos de substratos (areia, folhiço de fundo e folhiço de correnteza). Os Chironomini
(Chironomidae) dominaram o substrato de areia no trecho superior (60, 1 %; 1099 ind. - n =
1824), no mês de abril. No mês de Julho, os dípteros foram mais abundantes no folhiço de
fundo no trecho inferior do rio. Os táxons dominantes foram Orthocladiinae (Chironomidé!e)
(20%, 1058 ind - n = 5316. ) , Simulidae (22 %, 1167 ind.- n = 5316) e Chironomini
(Chironomidae) (54,2%, 2886 ind. - n = 5316). Em outubro, os dípteros ocuparam
68
predominantemente o folhiço de correnteza no trecho superior. O grupo apresentou maior
abundância em trechos de rio de 5ª ordem (Fig. 33).
69
(a)
450
400 Ili 350 o
300 >
250 41
200 e
1 50 ,::, z 1 00
50
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(b)
350
300
o 250 >
200
"0 1 50 41 E 1 00 ,::,
50
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(e)
350
300
o 250 ·;:
200 41
"0 1 50 e 41 E 1 00 ,::, z
50
o Areia Fundo Pedra Correnteza
D superior • inferior
Fig. 27. Distribuição de freqüência de Plecoptera em diferentes tipos de substratos (areia, folhiço de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondente aos trechos superior (1 ª, 2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª e 6ª ordens) para os meses de abril (a), junho (b) e outubro (c) de 1995 na bacia do rio Macaé.
70 (a)
300
250 Ili o
200
.5 Q) 1 50 -o e
1 00 ,:,
sffe'" 1111 z
50 . · • J'º
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(b)
600 550
Ili 500 o 450 3i! 400 .� -o 350 .5 Q) 300 -o e 250 Q)
200 ,:, 1 50 z
1 00 50 o
Areia Fundo Pedra Correnteza
(e)
500
450
Ili o
400
350 3i! -�
300 ] Q) 250 -o e 200 i 1 50 ,:,
1 00
50 o
Areia Fundo Pedra Correnteza
D superior • inferior
Fig. 28. Distribuição de freqüência de Ephemeroptera em diferentes tipos de substratos (areia, folhiço de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondente aos trechos superior (1 ª, 2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª. e 6a- ordens) para os meses de abril (a), junho (b) e outubro (c) de 1995 na bacia do rio Macaé
7 1
(a)
900
800 li> 700
600 -� .5 500 QI
"C 400 e QI
300 E ,::, z 200
1 00
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(b)
1 1 00 1 000
� 900
::, 800 -� 700 .5 600 "C 500
400 E
,::, 300 z 200 1 00
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(e)
600
500 ::,
400 -� "C .5 QI 300 "C e
200 ,::, z
1 00
o Areia Fundo Pedra Correnteza
D superior • inferior
Fig. 29. Distribuição de freqüência de Trichoptera em diferentes tipos de substratos (areia, folhiço de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondente aos trechos superior (1 ª , 2ª e 4ª ordens) e inferior (Sª e 6ª ordens) para os meses de abril (a) , junho (b) e outubro (c) de 1995 na bacia do rio Macaé
72
(a)
40
o 30
,e: "C .5 GI 20 "C o GI E ,::, 1 0 z
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(b)
70
60
50 > � 40 .5 GI
"C e 30 GI E 20 ,::, z
1 0
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(e)
60
50
40 > � .5 GI 30 "C
20 E ,::, z
1 0
o Areia Fundo Pedra Correnteza
D superior • inferior
Fig. 30. Distribuição de freqüência de Odonata em diferentes tipos de substratos (areia, folhiço de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondente aos trechos superior ( 1 ª , 2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª e 6ª ordens) para os meses de abri l (a), junho (b) e outubro (c) de 1 995 na bacia do rio Macaé
73
(a)
40
Ili 0 30 ::, :S! > � .5 Q) 20 "CI e Q)
E ,::,
1 0 z
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(b)
60
50 Ili
:S! 40 > � .5 Q) 30 "CI e Q) 20 E
,::, z 1 0
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(e)
30
Ili 0
:S! 20 > � .5 Qj
"CI 0
Qj 1 0 E ,::, z
o Areia Fundo Pedra Correnteza
D superior • inferior
Fig. 3 1 . Distribuição de frequência de Hemiptera em diferentes tipos de substratos (areia, folhiço de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondente aos trechos superior (1 ª , 2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª e 6ª ordens) para os meses de abril (a), junho (b) e outubro (c) de 1 995 na bacia do rio Macaé
350
300 Ili
250 >
200 .5 Qj
'tl e 1 50 Qj
1 00 ,:::, z
50
o
550 500
� 450 :::, 400 .2: 350 .5 300 Qj
250 e Qj 200
,:::, 1 50 z 1 00 50 o
600
500 Ili
400 >
Qj 300 'tl e
200 ,:::, z
1 00
o
Areia
Areia-
Areia
D superior
(a)
Fundo
(b)
Fundo
(e)
Fundo·
74
Pedra Correnteza
Pedr.a- Correnteza
Pedra· Correnteza·
• inferior
Fig. 32. Distribuição de freqüência de Coleoptera em diferentes tipos de substratos (areia, folhiço de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondente aos trechos superior (1 ª, 2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª e 6ª ordem) para os meses de abril (a) , junho (b) e outubro (c) de 1995 na bacia do rio Macaé
75
(a)
2000
1 750 Ili
1 500 =
-� 1 250 ] CIJ 1 000 "CI
e 750 ·= 500 z
250
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(b)
5500 5000
Ili 4500
3500 .e 3000 CIJ
"CI· 2500 o
[ 2000 ·= 1 500 z
1 000 500
o Areia Fundo Pedra Correnteza
(e)
2250
2000 Ili 1 750 o =
1 500 -� -e,· . . e 1 250 CIJ
1 000 e
750 ·= z 500
250
o Areia Fundo Pedra Correnteza
O superior • inferior
Fig.33. Distribuição de freqüência de Diptera em diferentes tipos de substratos (areia, folhiço de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondente aos trechos superior ( 1 ª , 2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª e 6ª ordens) para os meses de abril (a), junho (b) e outubro (c) de 1 995 na bacia do rio Macaé.A9
76
Abundância e riqueza nos substratos por ordem de rio
As variações dos percentuais de abundância e valores absolutos de riqueza em cada
um dos três períodos amostrais, podem ser vistos na Tabela IV. As maiores abundâncias de
insetos aquáticos nos trechos de rio de 1 ª , 2ª e 4ª ordens ocorreram nas áreas de depósito,
nos substratos de areia e folhiço de fundo. A soma das abundâncias destes dois substratos
contribuíram com cerca de 70 % da fauna nos períodos de "final das chuvas" e de "seca". No
período referente ao "início das chuvas" ocorreu uma redução da abundância nestes
substratos. Em geral, os folhiços de correnteza e de fundo foram os substratos que
apresentaram os maiores valores de riqueza taxonômica. O folhiço de correnteza registrou sua
maior riqueza (54 UTOs) no período correspondente ao "início das chuvas" , no trecho de 4ª
ordem. A menor riqueza deste substrato foi registrada em trecho de 1 ª ordem no período
"seco" (28 UTOs). O folhiço de fundo apresentou o maior valor de riqueza no trecho de 2ª
ordem no período "seco" (50 UTOs), e o menor, em 1ª ordem no final da estação chuvosa (32
UTOs).
O substrato arenoso embora tenha registrado uma elevada abundância, em geral, foi o
que apresentou os menores valores de riqueza para os trechos de 1 ª à 4ª ordem. Os
substratos mais instáveis ligados às áreas de deposição (areia e folhiço de fundo)
apresentaram os maiores valores de riqueza durante o período "seco" e os menores, no final
da "estação da águas". No trecho de 5ª ordem, diferente do ocorrido nos trechos anteriores, os
percentuais de abundância do folhiço de correnteza e da pedra foram mais elevados do que os
substratos em áreas de deposição. Durante o período de seca, os trechos de rios de 1 ª à 5ª
ordem, mantiveram semelhanças entre seus percentuais relativos de abundância nos quatro
tipos de substratos, diferentemente das outras duas épocas amostrais.
77
Tabela IV. Percentuais de abundância e riqueza de Unidades Taxonômicas Operacionais -UTOs de insetos aquáticos em quatro tipos de substratos: Folhiço de correnteza; Pedra; Folhiço de fundo e Areia, correspondentes às 1 ª , 2ª , 4ª , 5ª e 6ª ordens do rio Macaé nas três ocasiões amostrais ( Abril - Período "Final das chuvas" - P. F.C; Julho - "Período seco" -P. Seco e Outubro - Período "Início das chuvas", P. I .C).
SUBSTRATOS
Folhiço de correnteza. Pedra Folhiço de fundo Areia
SUBSTRATOS
Folhiço de correnteza. Pedra Folhiço de fundo Areia
SUBSTRATOS
Folhiço de correnteza. Pedra Folhiço de fundo Areia
SUBSTRATOS
Folhiço de correnteza. Pedra Folhiço de fundo Areia
SUBSTRATOS
Folhiço de correnteza. Folhiço de fundo Areia
P. F.C. N total :
1730 13,81 % 9,82% 19,53% 56,85%
P.F.C. N total :
1902 14,59% 11,68% 49,74% 26,65%
P.F.C. N total: 2686
28,2% 9,8% 38,2% 23,7%
P.F.C. N total : 2650
50,0% 23,3% 6,8% 19,9%
P. F.C. N total :
391 32,78% 33,33% 33,87%
1ª Ordem Riqueza UTOs
28 36 32 23 2ª Ordem
Riqueza UTOs
32 29 37 21 4ª Ordem
Riqueza UTOs
47 41 35 18 5ª Ordem
Riqueza UTOs
18 31 20 22 6ª Ordem
Riqueza UTOs
17 16 7
P.seco Riqueza P. I.C. Riqueza N total : UTOs N total: UTOs
1210 749 22,2 % 26 13,2% 21 9,9 % 26 17,6% 31
42,6 % 34 31,2% 34 25,3 30 38, 1% 28
P.seco Riqueza PIC Riqueza N total: UTOs N total: UTOs 2570 988
19, 1% 42 17,4% 28 8,0% 27 19, 1% 33
54,0% 50 37,0% 40 18,9% 30 26,6% 26
P.seco Riqueza PIC Riqueza N total : UTOs N total: UTOs 6722 5196
27,5% 46 59,8% 54 3,5% 35 1 1,2% 42
53,0% 44 15,5% 40 16, 1% 28 13,5% 34
P.seco Riqueza PIC Riqueza N total: UTOs N total : UTOs 14.669 2903 28,0% 18 46,3% 27 18,2% 16 26.4% 17 37, 1% 25 13,6% 15 16,7% 16 13,7% 15
P.seco Riqueza PIC Riqueza N total: UTOs N total: UTOs 1321 744
26,6% 29 60,9% 23 20,3% 10 17,2% 18 53, 1% 12 21,9% 16
78
3.5 DISCUSSÃO
3.5.1. MEDIDAS DE DIVERSIDADE
Em geral, os estudos que definem o estado de organização estrutural de uma
comunidade procuram determinar ou quantificar certos componentes principais, tais como:
composição de espécies, estrutura etária da população, densidade, biomassa, estrutura trófica
etc. Alguns desses componentes têm sido mensurados de modo a serem utilizados nos índices
de diversidade. Tais índices resumem uma grande quantidade de informação acerca do
número e composição dos organismos (organização estrutural), tendo um papel central na
ecologia e biologia da conservação (RESH & JACKSON, 1993).
Em decorrência do grande número de gêneros encontrados, achamos pertinente fazer
algumas considerações quanto à identificação do trecho de rio com maior diversidade e sobre
as variações da diversidade no gradiente longitudinal.
As maiores valores de riqueza e abundância de táxons foram registradas no período
de seca, estando este fato possivelmente associado à maior disponibilidade e estabilidade dos
microhábitats durante esta época. Os folhiços, que são os substratos que apresentaram maior
riqueza, não são carreados com tanta facilidade pelas chuvas, proporcionando um maior
tempo de colonização e processamento da matéria bentônica pelos invertebrados. As pedras
não sofrem grande impacto devido ao processo de lavagem e os substratos arenosos tornam
se mais estáveis, permitindo a criação de refúgio para ínstares inferiores de diversos táxons.
O padrão geral observado para a diversidade indica que todas as ordens de insetos
aquáticos nessa bacia apresentaram seus maiores valores no trecho superior do rio, em
especial na 4ª ordem. Postulamos que a alta diversidade nesta seção está relacionada ao
aumento da complexidade e heterogeneidade do hábitat (primeiro princípio de Thienemann,
segundo VINSON & HAWKINS, 1998; MINSHALL & ROBINSON, 1998). Tais resultados
corroboram a hipótese do CCR, que prediz uma maior diversidade em trecho médio de rio.
Três ordens de insetos estão reconhecidamente associadas às áreas montanhosas de
rios do sudeste brasileiro: Trichoptera, Plecoptera e Ephemeroptera. Todas, em geral, ocorrem
79
em águas limpas, bem oxigenadas e em baixas temperaturas (DOMINGUEZ & VALDEZ,
1992). Portanto, uma vez que tais grupos são importantes representantes das regiões de
altitude, distúrbios ambientais nas áreas das nascentes de uma bacia, podem acarretar não
somente perda da diversidade biológica local, mas também provocar alterações na biata rio
abaixo, já que eles são importantes para o processamento da matéria orgânica bentônica
localizada nos trechos de montanha, e que será utilizada pela fauna rio abaixo (CUMMINS &
KLUG, 1979).
As maiores diversidades de Odonata ocorreram em trechos de rios de pequena ordem
( 1ª e 2ª ordens), tal distribuição está de acordo com as previsões do CCR, que relaciona um
maior número de predadores em trechos de rios de baixa ordem. Além disso, a pressão de
predação sofrida pelas espécies de Odonata nesses trechos de rios pode ser minimizada, uma
vez que o rio encontra-se coberto pela mata ribeirinha, dificultando o vôo de potenciais aves
predadoras, bem como aumentando o grau de sombreamento que também diminuirá a
predação durante o momento da emergência. A pressão seletiva sobre o momento da
emergência em Odonata é tão importante que a maioria das espécies tem moldado seu
comportamento de emergência para o período noturno (CORBET, 1980).
3.5.2. MICRODISTRIBUIÇÃO DE INSETOS AQUÁTICOS POR TIPOS DE SUBSTRATO
Distribuição e abundância das ordens de insetos aquáticos por substrato
Os organismos aquáticos que vivem em ecossistemas !óticos, apresentam estratégias
de ciclo de vida adaptadas pela seleção natural para suplantar as flutuações ambientais. Em
geral, em regiões de clima temperado, os organismos respondem mais claramente às
variações cíclicas estacionais dos fatores físicos (vazão, temperatura, iluminação) e biológicas
(crescimento de plantas vasculares e algas) ( LADLE & LADLE, 1992). Porém, existem
evidências de que tais fatores sejam também importantes como reguladores de populações
das regiões tropicais (OLIVEIRA, 1996).
80
A ocupação de um tipo particular de substrato é determinada em primeira instância
pelo comportamento de oviposição do organismo. A distribuição, uma vez iniciada, pode ser
subseqüentemente modificada pela redistribuição através da deriva passiva ou migração ativa
(LADLE & LADLE, 1992).
Os insetos aquáticos exibem um extenso repertório comportamental para oviposição.
Por exemplo, os ovos tanto podem ser colocados em locais selecionados pelos adultos (ex. ,
Simuliidae, Odonata), quanto podem ser lançados indiscriminadamente sobre a lâmina d'água
(ex., Odonata) ( BAY, 1974). Os ovos podem ser colocados em uma grande massa gelatinosa
sobre plantas vasculares flutuantes próximo a margem do rio (ex. , Trichoptera), ou ainda
serem ovipostos parasitando outros organismos (ex., Hymenoptera) (CORBET, 1980; LADLE &
LADLE, 1992).
Cabe lembrar que nem sempre as espécies ocupam seus hábitats preferidos logo após
a eclosão. Em geral, os primeiros ínstares passam por uma fase de dispersão passiva, para
somente então se estabelecerem em definitivo. Quando os insetos tornam-se grandes o
suficiente para migrarem ativamente, a escolha será influenciada pela disponibilidade do
recurso alimentar, pelas interações intra e interespecíficas e respostas inatas às
características físico-químicas dentro do ambiente do rio (MERRITT & CUMMINS, 1984).
Embora todas as ordens de insetos tenham ocupado os quatro tipos de substratos,
não foi surpresa termos observado padrões de seleção preferencial por um ou dois substratos,
uma vez que a seleção e a ocupação dos diversos microhábitats dependem de adaptações
morfológicas e fisiológicas particulares a cada espécie.
Os folhiços de fundo e de correnteza foram os substratos que apresentaram as
maiores riquezas e abundâncias de fauna. Em geral, oferecem melhores condições de abrigo
e alimentação, devido à rica flora perifítica e ao alto grau de heterogeneidade. A fauna
amostrada em areia é a mais pobre entre todos os substratos, seus componentes apresentam
baixa riqueza de táxons e comparecem em menor número, com exceção dos quironomídeos.
Tal fato pode ser explicado não apenas pela instabrlidade do substrato, mas também pela
escassez de alimento e abrigo (HANKtNS, 1984; VINSON & HAWKINS, 1998).
8 1
Os dois gêneros mais abundantes de Plecoptera, Anacroneuria e Kempnyia, ocuparam
preponderantemente substratos distintos, folhiço de correnteza e de fundo, respectivamente.
Esta separação possivelmente é o reflexo da interação competrtiva entre esses gêneros, uma
vez que ambos são predadores. Diferentemente do que foi descrito por PENNAK ( 1 978), os
plecópteros não ocorreram em grande abundância em pedras.
Os efemerópteros ocuparam preferencialmente os substratos de corredeiras, pedra e
folhiço de correnteza, sendo observado um aumento na abundância e no número de espécies
das águas mais lentas para as mais rápidas, areia => folhiço de fundo => pedra => folhiço de
correnteza. Segundo, MACAN ( 1 978) o comportamento de seleção desses substratos para a
maioria das espécies deve estar relacionado à velocidade da corrente, pois, quanto mais
rápida, maior é a quantidade de altmento que passa em um determinado tempo, favorecendo
assim muitas espécies fittradoras de efemerópteros presentes no rio estudado. Possivelmente,
a maior abundância dos efemerópteros na 5ª ordem represente um padrão natural. Essa
característica pode estar sendo incrementada pelo aumento do número de partículas
orgânicas em suspensão, provenientes dos despejos dos efluentes domésticos do distrito de
Lumiar, uma vez que a maioria das espécies da ordem é predominantemente coletora.
Embora a diversidade dos Trichoptera tenha sido maior nos substratos sujeitos à alta
velocidade de corrente (pedras e folhiços de correnteza), a maior abundância e os táxons
dominantes foram encontrados no folhiço de fundo (Phyl!o;cus, Natalina e Triplecffdes).
Coincidentemente, os três gêneros são fragmentadores, e utilizam material vegetal para
alimentação e para a construção de seus casulos. Portanto, as elevadas abundâncias
verificadas para tais grupos devem estar relacionadas com o grande acúmulo de matéria
particulada bentônica nos poções formados nos trechos superiores do rio, conferindo-lhes
abrigo, matéria-prima e alimento em abundância.
Embora a ordem Odonata seja um grupo que explora uma grande variedade de
hábitats, suas n infas são tipicamente adaptadas para viverem entre sedimentos finos e detritos
(MERRITT & CUMMtNS, 1 984). Assim sendo, a maior ocorrência de Odonata observada nas
áreas de deposição (areia e folhiço de fundo) no rio Macaé, corrobora os dados da literatura.
82
Abundância e riqueza nos substratos por ordem de rio
A redução da abundância dos insetos aquáticos nas áreas de depósito (areia e folhiço
de fundo) no inicio da "estação das águas" (outubro), deve estar refletindo o efeito negativo do
arraste ou lavagem do substrato petas chuvas mais intensas ocorridas neste perlodo.
OUVEIRA (1 996) e KIKUCHI (1 996) também evidenciaram os efeitos da precipitação
ptuviométrica na distribuição e abundância de populações de insetos aquáticos em riachos no
Estado de Goiás e São Paulo, respectivamente.
Em geral, os dois microhábitats ricos em folhiço apresentaram os maiores valores de
riqueza uma vez que oferecem um ambiente mais heterogêneo, propiciando melhores
condições de abrigo e atimentação. A pequena riqueza taxonômica encontrada na areia pode
ser expticada não apenas peta escassez de alimento e abrigo, mas, também peto atto grau de
movimentação e instabilidade desse substrato. Tal hipótese pode ser corroborada pelo fato
que os maiores valores de riqueza na areia e no fothiço de fundo ocorreram durante o perlodo
"seco", época de maior estabilidade desses substratos.
O fato dos substratos fothiço de correnteza e pedra passarem a ter maiores vatores de
abundância no trecho inferior do rio, contrapondo-se ao ocorrido no trecho superior, onde as
maiores abundâncias foram registradas nos substratos de areia e folhiço de fundo, pode estar
associado com o aumento do volume de água. Esse fenômeno acarreta um aumento na
quantidade de sedimentos (silte e areia) carreados das margens do rio, acabando por assorear
o folhiço de fundo, diminuindo assim, sua disponibilidade para a colonização.
83
4. AVALIAÇÃO DO CONCEITO DE CONTINUIDADE DE RIOS (CCR) :
ESTUDO DE CASO DA BACIA DO RIO MACAÉ, RJ
4.1 - INTRODUÇÃO
A visão predominante que explica o comportamento dos ecossistemas de rios quanto à
sua organização estrutural e funcional é baseada primariamente em dois modelos: 1) Conceito
de continuidade de rios - CCR (VANNOTE et ai. 1980) e seus corolários, tal como o Conceito
de Descontinuidade Serial (STANFORD & WARD, 1983), o qual integra os efeitos de grandes
represas e reservatórios ao CCR e o conceito que integra as idéias da dinâmica de manchas e
o CCR (BRETSCHKO, 1995);- 2) Conceito de Pulso de Inundação para sistemas de rios de
planícies inundáveis (JUNK et ai. 1989).
Dos dois modelos, o CCR é o único que trata especificamente dos fatores que atuam
na organização das comunidades de rios ao longo· do gradiente da bacia. O CCR propõe que a
rede de drenagem da bacia fluvial apresenta uma série contínua do gradiente físico, com a
biota se ajustando às condições de equilíbrio dinâmico do rio. Segundo esse conceito, os rios
podem ser vistos como sistemas ligados longitudinalmente, nos quais os processos biológicos
ocorridos nos ecossistemas à jusante dependeriam dos processos ocorridos a montante.
Desta forma, para um melhor entendimento sobre como se comportam as comunidades
biológicas nos ecossistemas de rios, os estudos devem considerar em suas análises tanto os
aspectos do gradiente físico como a entrada e o processamento de energia pelas categorias
funcionais tróficas de macroinvertebrados.
O CCR foi desenvolvido e testado com referência a ecossistemas de rios temperados
e não perturbados nos EUA (VANNOTE et ai. 1980; CULP & DAVIES, 1982; BARMUTA &
LAKE, 1982; CUSHING et ai. 1983b; MINSHALL et ai. 1983b; SEDELL & VANNOTE, 1983;
CUMMINS et ai. 1984; MINSHALL et ai. 1985). No entanto, embora tais autores assumam que
o modelo proposto pelo CCR possui uma universalidade, admitem possíveis acomodações no
84
que se trata de distúrbios por enriquecimento orgânico e assoreamento, de forma que ainda se
possa estabelecer uma resposta previsível de mudança do contínuo ao longo do rio.
Por outro lado, o CCR não faz previsões quanto ao comportamento das comunidades
em rios de altas montanhas ou localizadas a grandes latitudes, bem como aquelas
estabelecidas em rios que percorrem regiões xeromórficas ou que descem encravados em
vales profundos. Os tributários que entram no rio principal podem ter efeitos localizados,
variando de magnitude, dependendo do volume e natureza da descarga. Em tais situações
podem ocorrer desvios do padrão geral descrito no conceito. O conceito não prevê conjecturas
a respeito da organização das comunidades nos deltas e estuários. Não são mencionadas
ainda, as modificações sofridas no padrão predito pelo CCR devido à influência de lagos
naturais ou artificiais que ocupam posições intermediárias ao longo do rio. Esta última
proposição foi parcialmente resolvida com a apresentação do CDS por WARD & STANFORD
(1983).
Desde a sua apresentação por VANNOTE et ai. (1980), o CCR tem sido
freqüentemente testado em rios pequenos e médios de 1 ª à 7ª ordem em clima de regime
temperado e especialmente no hemisfério norte (CUP & DAVIES, 1982; CUSHING et ai.
1983b; MINSHALL et ai. 1985; BRUSSOCK & BROWN, 1991 ). No entanto, poucos estudos
têm verificado a validade das previsões do modelo em rios tropicais (WINTERBOURNE et ai.
1981; KING et ai. 1987a, 1987b, 1988; NAIR et ai. 1989; BURTON & SIVARAMAKRISHNAN,
1993).
4.2.OBJETIVOS
Neste capítulo, complementando as observações obtidas sobre os padrões de
distribuição espacial das comunidades ao longo do gradiente do rio Macaé, procurou-se
avaliar a adequação do modelo proposto pelo CCR quanto às seguintes questões:
85
1) As contribl,lições percentuais de dominância das categorias funcionais tróficas das
comunidades de insetos aquáticos variam ao longo do rio, de acordo com o modelo proposto
pelo CCR?
2) A variação na riqueza biótica ao longo dos rios pode estar positivamente relacionada à
magnitude da variação diária na temperatura da água?
3) O processo de transformação (fragmentação) da matéria orgânica bentônica, no gradiente
longitudinal do rio segue a previsão de que há um aumento da matéria orgânica particulada
fina (MOPF, < 1 mm) e diminuição da matéria orgânica particulada bruta (MOPB > 1 mm),
conforme o aumento do tamanho do rio?
4.3 - MATERIAL E MÉTODOS
4.3.1. CATEGORIA FUNCIONAL TRÓFICA
A classificação das UTOs nos grupamentos de alimentação funcional (CFT) foi feita de
acordo com MERRITT & CUMMINS (1984). Nos efemerópteros e nos gêneros de tricópteros
Phylloícus e Trípectídes, o enquadramento foi realizado com base na análise do conteúdo
estomacal e estudo da microanatomia bucal (Anexo 4). No caso dos Tipulidae, a análise de
conteúdo estomacal evidenciou a presença de coletores e cortadores nos trechos superiores
(1ª a 4ª ordens) e médio (5ª ordem), enquanto na 6ª ordem foram encontrados apenas
coletores. Nas UTOs representadas por mais de uma categoria funcional, a quantificação foi
realizada pela atribuição de proporcionalidade entre as CFTs (Tabela V ).
A medição da biomassa das UTOs foi realizada através da pesagem individual de
cada espécime das ordens Odonata, Hemiptera e Megaloptera, na mesma balança analítica
empregada para a pesagem de matéria orgânica. Para as UTOs restantes, foi tirado o peso
úmido médio, tomando como base a pesagem de vários estágios de desenvolvimento.
86
TA BELA V . Enquadramento dos insetos aquáticos encontrados nas diferentes ordens de rios na bacia
do rio Macaé, quanto a sua categorização funcional trófica.CI . - Coletor; Cl.esc. -Coletor escovador; Cl.fi l .
- Coletor filtrador; CI. Cat. Coletor calador; Ra. - Raspador; Pd.- Predador; Frg.- Fragmentador, *
Elasmothemís cannacriqídes
TÁXONS CFT ITÁXONS CFT PLECOPTERA TRICHOPTERA (cont.) Anacroneuria spp. Pd. Po/ycentropus Pd. Frg. Gripopterix sp. CI. Protoptila Ra. Kempnyia sp. 1 Pd. Smicridea CI. Kempnyia sp.2 Pd. Triplectides Frg. Kempnyía sp.3 Pd. ODONATA Kempnyía sp.4 Pd. Argia Pd. Kempnyía sp.5 Pd. Brechmorhoga sp. 1 Pd. Kempnyía sp.6 Pd . Brechmorhoga sp.2 Pd. Kempnyía sp.7 Pd. E. cannacrioides * Pd. Kempnyía sp.8 Pd. Epígomphus sp. 1 Pd . Kempnyía sp.9 Pd. Epítogomphus sp.2 Pd. Kempnyía sp.1 O Pd. Gomphoídes. Pd. Macrogynoplax Pd . Hetaerina Pd. Tupíperfa CI. Limnetron Pd. Para�ripopterix CI. Neocordulia Pd . EPHEMEROPTERA Progomphus Pd. Askola froeh/íchi CI.-Ra HEMIPTERA Baetís CI.-Ra Belastomatidae Pd Baetodes CI -Ra. Cryphocricinae Pd. Camelobaetídíus CI -Ra. Gerridae Pd. Campylocia CI. Limnocoris. Pd. Cloeodes CI - Ra. Neoplea Pd. Farrodes CI. Esc Notonecta Pd. Hagenulopsis CI. Potamocorinae Pd. Hy/ister plaumanni CI. Fi l . Veliidae Pd. Lachlania boanovae CI. Fi l M EGALOPTERA Leptohyphes pereirae CI. Peg Chloronia Pd. Leptohyphes sp. 1 CI.Cat. Coryda/us Pd. Leptohyphes sp.2 CI.Cat. DIPTERA Massartella briení CI -Ra. Blephariceridae Ra Mírocu/is froehlichí CI. Esc. Canaceidae Ra. Miroculis sp1 CI. Esc. Ceratopogonidae Pd. - CI Pseudoc/oeon CI. Esc -Ra. Chironomini CI. Thrau/odes CI. Esc. Deuterophlebidae Ra Tricorythodes CI. Dixidae CI. Ulmeritus CI - Ra. Empididae Pd.- CI TRICHOPTERA Orthocladnae CI.- Ra Antarctoecía CI. Psychodidae CI Atopsyche Pd. Simulidae CI. Barypenthus Frg. Stratyomidae CI. Blepharopus CI. Tabanidae Pd. Chímarra CI Tanypodinae Pd. Grumíchella. Ra. - CI. Tanytarsini CI Helícopsyche sp. 1 Ra. Tipulidae CI -Frg. Helícopsyche sp.2 Ra. BLATTARIA CI. Hudsonema CI - Pd - Ra. LEPIDOPTERA Hydropsychidae sp. 1 CI. Acentria Frg. Leptoceridae sp. 1 CI. Cossidae Frg. Leptoceridae sp.2 CI. Parapoynx Frg. Leptoceridae sp.3 CI. Petrophíla Frg. Leptonema CI. COLEOPTERA Limnephilidae Frg. Dryopidae CI - Frg. - Ra Marilía. Frg. Dytiscidae Pd Nectopsyche CI. Elmidae Ra.- CI. Notalina. · CI.- Frg.- Pd - Ra. Gyrinidae Pd Nota fina. CI.- Frg.- Pd - Ra. Hydrophil idae CI - Pd Oecetís Pd Limnichidae CI Phyl/oícus. Frg. Psephenidae Ra Plectromacronema CI. Scirtidae CI - Ra - Frg. Polycentropodídae sp. 1 CI -Pd Staphylinidae Pd Polycentropus Pd. Frg.
87
4.3.2. DIVERSIDADE DA FAUNA X FATORES AMBIENTAIS
Com o objetivo de verificar as prev isões do CCR sobre a relação da divers idade
relativa das comunidades biológicas com a variação do pulso diário da temperatura da água,
foi apl icado, para o conjunto de UTOs em cada ordem de rio, um índice de riqueza baseado no
método de rarefração, segundo LU DWIG & REYNOLDS ( 1988) . Os procedimentos para o
registro dos valores do pulso diário da temperatura da água já foram descritos no capítulo
anterior.
4.3.3. PROCESSO DE TRANSFORMAÇÃO DA MATÉRIA ÜRGANICA 8ENTÔN ICA
Nas três ocasiões amostrais foram verificadas as razões MOPB/MOPF. As medições
foram realizadas com base nas amostras do folhiço de fundo, após a triagem dos insetos. A
matéria orgânica bentônica foi desidratada em estufa a 60ºC e separada em duas categorias
de tamanho, por agitação, em peneira de malha de 1 mm. A pesagem da matéria orgânica
particulada foi realizada em balança anal ítica digital com precisão centesimal do grama.
4.4. RESULTADOS
4.4.1. CATEGORIZAÇÃO FUNCIONAL TRÓFICA
Na tabela VI apresentamos o percentual de dominância das quatro categorias
funcionais tróficas para cada ordem de rio por ocasião amostral.
88
Tabela VI . Percentuais de dominância dos grupamentos funcionais tróficos ao longo do perfil
longitudinal da bacia do Rio Macaé (RJ), nos meses: abril (a), julho (b) e outubro (c).
(a)
CFT 1ª Ordem 2 ª Ordem 4ª Ordem 5 ª Ordem 6 ª Ordem {%} {%} {%} {%} {%}
Predadores 11, 18 11, 11 20,74 14,54 3,85 Coletores 54,32 66,20 40,26 77,26 90,53 F ragmentadores 28,50 19, 13 35,51 2,53 1,35 Raspadores 6,0 3,65 3,48 5,67 4,25
(b)
CFT 1ª Ordem 2 ª Ordem 4ª Ordem 5 ª Ordem 6 ª Ordem {%} {%} {%} {%} {%}
Predadores 18,36 29,48 11,5 9,12 10,0 Coletores 40,69 34,17 55,57 77,87 85,0 F ragmentadores 35,25 26,97 25,72 0,16 0,0 Raspadores 5,7 5,7 7,16 12,83 5, 0
(c)
CFT 1ª Ordem 2 ª Ordem 4ª Ordem 5 ª Ordem 6 ª Ordem {%} {%} {%} {%} {%}
Predadores 30,91 23,51 14,85 16,63 19,28 Coletores 33,93 43,0 51,64 70,16 67,0 F ragmentadores 29,66 20,37 24,24 1,24 2,87 Raspadores 5,5- 8,01 7,19 11,99 11,22
COLETORES
No final da estação das chuvas (abril), as UTOs que mais contribuíram para a
formação da biomassa total de coletores (56, 15 g) considerando o somatório dos pesos para
todas as ordens de rios, foram Chironomini (43,4%), Leptonema (10,7%), Hylister plaumanni
(7,6%) e Blepharopus (4,3%), perfazendo 66% do total. No período de "seca" Uulho) a
biomassa total dos coletores foi de 128,9g. Os Tipulidae (7,7%), Simulidae (19,3%) e
Chironomini (45,8%) contribuíram com 72,8% deste total. No início do período de chuvas
(outubro), novamente os Chironomini (47%) e os Tipulidae (9, 15%) juntamente com
Leptonema (5,9%), foram os grupos que mais contribuíram para a formação da biomassa de
coletores, perfazendo um total de 62,05%.
89
FRAGMENTADORES
Os fragmentadores diminuíram sua importância relativa conforme o aumento de ordem
do rio. As duas ordens de insetos que mais contribuíram para formação desta categoria
funcional foram os Trichoptera dos gêneros Triplectides (34,3%) e Phylloicus (29,6 %) e os
Diptera da família Tipulidae (30,2% ), as quais formaram 94, 1 % da biomassa dos
fragmentadores ( 21,9 g) da amostragem do final da estaçãb chuvosa (abril) . No período seco,
os gêneros Phylloicus e Triplectides contribuíram com 70,2% e 13,4%, respectivamente, para
um total de biomassa de 28,3 g. Novamente em outubro, Phylloicus e Triplectides e os
Tipulidae foram os grupos que mais contribuíram para a formação da biomassa total de
fragmentadores (93,4 %).
RASPADORES
Com exceção do_ gênero Helicopsyche (Trichoptera), que contribuiu com um pequeno
percentual da biomassa no mês de abril, as diversas morfoespécies da família Elmidae,
juntamente com os dípteros Orthocladiinae (Chironomidae), foram os raspadores dominantes
nos três períodos amostrais, em geral, contribuindo com mais de 60% de seus pesos para a
biomassa total.
PREDADORES
De um modo geral, os grandes predadores foram os que mais contribuíram para o total
da biomassa nos três períodos amostrais, tais como, Plecoptera (Anacroneuria spp., Kempnyia
spp. ), Megaloptera ( Coryda/us spp.) e diversas espécies da ordem Odonata.
4.4.2. DIVERSIDADE DA FAUNA X FATORES AMBIENTAIS
As flutuações diárias da temperatura da água do rio apresentaram pequena amplitude
em trechos de rios de baixa ordem, 2ºC na 1 ª ordem e 3°C na 2ª ordem, e aumento do pulso
nos trechos de 4ª e 5ª ordens (9ºC), atingindo seu valor máximo em 6ª ordem (14ºC). A
riqueza da fauna, por sua vez, atingiu seu valor máximo no trecho de rio de 4ª ordem (Fig.34).
80 70
"' 60 50 J! 40 "' 30 20 1 0 o
2 4
Ordem de rio
5
1-+-Riqueza da fauna -o- Pulso de terrperatura 1
6
1 4
1 2 �
1 0 � �
8 8. E
6 $ GI
"ti
4 � 3
2 e.
90
Figura 34. Relações entre pulso de temperatura diária da água e riqueza da fauna entre os
pontos amostrais, da bacia do rio Macaé.
4.4.3. PROCESSO DE TRANSFORMAÇÃO DA MATÉRIA ÜRGANICA BENTÔNICA
A quantificação do peso seco da matéria orgânica bentônica ao longo do gradiente
longitudinal indicou haver uma tendência para o decréscimo da MOPB, acompanhada do
aumento da MOPF com o aumento do tamanho do rio (Tabela VI I).
91
Tabela VII - Razão do peso seco entre MOPB/MOPF nas cinco estações de coleta na bacia do rio Macaé, nos meses de abril (a) julho (b) e outubro (c). MOB = Matéria Orgânica Bentõnica; MOPB = Matéria Orgânica Particulada Bruta; MOPF = Matéria Orgânica Particulada Fina
(a)
MOB 1ª Ordem 2 ª Ordem 4ª Ordem 5 ª Ordem 6 ª Ordem
MOPB (g) 87,9 288,6 413,6 145,2 53, 8
MOPF (g) 25, 0 32,2 65,8 209,3 43,8
MOPB/MOPF 3, 50 8,96 6,28 0,69 1,23
(b)
MOB 1ª Ordem 2 ª Ordem 4ª Ordem 5 ª Ordem 6 ª Ordem
MOPB (g) 137 228,4 405,6- 194,9- 178,6
MOPF (g) 8;9 12,86 29,28 19, 1 20,2
MOPB/MO PF 15,39 17,76 13,8 10,2 8,84
(e)
MOB 1ª Ordem 2 ª Ordem 4ª Ordem 5 ª Ordem 6 ª Ordem
MOPB (g) 57,25 109,1 69,35 89,25 73,05
MOPF (g) 1,1 4,55 6,1 8,35 17,5
MOPB/MOP F 52 23,9 11,36 10,68 4,17
92
4.5. DISCUSSÃO
Historicamente, uma das idéías centrais sobre funcionamento dos ecossistemas de rio é
a de comunidades sendo estruturadas por interações bióticas de acordo com as variações do
ambiente na escala espacial e temporal, formando assim comunidades fortemente
estruturadas e interdependentes. Na visão oposta, a biata dos rios é vista como um
agrupamento de espécies oportunistas, sobrevivendo e aumentando suas populações
enquanto as condições são favoráveis entre os períodos de enchentes catastróficas e de seca
(REICE, 1994).
A concepção mais aceita atualmente é formada pelo conceito moderador proposto no
CCR por VANNOTE et ar. (1980), que conduz a uma interpretação na qual as comunidades
encontrar-se-iam entre esses dois extremos, sendo organizadas e limitadas tanto por
processos determinísticos quanto por fatores estocásticos.
De acordo com VANNOTE· et ai. (1980), as comunidades láticas podem ser
grosseiramente agrupadas conforme o tipo de processo predominante utilizado por seus
membros para obtenção de alimento. Assim sendo, nos rios de cabeceira predominam
condições heterotróficas detritívoras, baseadas na utilização de matéria alóctone proveniente
da mata vizinha. À medida que a influência da cobertura vegetal diminui, passam a predominar
no rio processos autotróficos que determinam uma modificação na biata, a fim de maximizar a
utilização dos novos recursos agora disponíveis. Essa transição para rios que se encontram
em florestas decíduas ou de coníferas (condições para as quais o CCR foi proposto) foi
identificada como ocorrendo aproximadamente em trechos de 3ª ordem (VANNOTE et ai. ,
1980). Deste modo, os autores consideram rios de cabeceiras os trechos situados de 1 ª a 3ª
ordens, onde predominam processos heterotróficos. Os trechos médios (4ª a 6ª ordens)
correspondem a seções sujeitas à grande influência das condiçõ·es autotróficas. Nos trechos
inferiores de rios maiores que a 6ª ordem, ocorre a redução do tamanho do material orgânico
transportado, aumento da turbidez e redução da produtividade primária, favorecendo assim o
predomínio de organismos coletores.
93
Nas condições encontradas na bacia do rio Macaé, a estrutura e composição da fauna
de insetos aquáticos mostrou uma nítida separação de 1 ª a 4ª ordens em relação às
encontradas em 5ª e 6ª ordens. Em parte, essa disruptura no padrão da fauna pode ser
explicada pelo predomínio de fragmentadores nos trechos superiores e de coletores à jusante.
De acordo com as características fisiográficas encontradas no trecho de 4ª ordem, podemos
supor que neste trecho do rio deve se encontrar a zona de transição da condição heterotrofia
para a autotrofica.
Segundo STATZNER & HIGLER (1985), as ordens de rios não expressam uma
descrição confiável do ambiente físico do rio, devendo ser consideradas condições
particulares de sua morfologia, tais como inclinação, constituição litológica, bem como as
características de estresse hidráulico decorrentes da geomorfologia da rede hidrológica. Deste
modo, observamos que para a bacia do rio Macaé, o trecho médio de rio mais característico se
encontraria entre a 3ª e 4ª ordens até uma altitude de aproximadamente de 800 metros (final
do ritron superior). O ritron médio começaria ainda em 4ª ordem em torno de 700 metros,
percorrendo toda a seção de 5ª ordem e terminaria em 200 metros de altitude, já em 6ª ordem.
O ritron inferior corresponderia apenas a uma pequena seção do rio com cerca de 4 km,
abrangendo o trecho a partir de 200 metros de altitude até o início da seção potamal, onde
predominariam os processos f ísicos característicos de uma zona de transição entre condições
erosivas e de deposição com o aparecimento de meandros. A partir deste trecho verifica-se
uma nítida zona de deposição, com a 6ª ordem apresentando características de potamal
superior.
VANNOTE et ai. (1980) argumentam que em rios sob condições naturais a distribuição
longitudinal da riqueza de espécies acompanha uma curva normal, com o pico ocorrendo no
trecho médio do rio. Segundo o CCR, este padrão é modelado dentre outros fatores, pela
curva do pulso de temperatura diária da água ao longo do gradiente. Nesse contexto, nossos
resultados corroboram parcialmente as previsões do CCR, tendo o valor máximo de riqueza
ocorrido no trecho de 4ª ordem, local de transição entre trechos de cabeceira e trechos médios
de rio, acompanhando também uma maior amplitude nas temperaturas diárias da água. Cabe
94
ressaltar que não consideramos o pulso de 14ºC registrado em 6ª ordem, devido aos efeitos
percebidos pelo assoreamento e diminuição da lâmina d'água, acarretando na diminuição da
capacidade de tamponamento das variações diárias de temperatura da água, em função da
perda do efeito regulador ligado ao fenômeno de aquecimento e dissipação de calor nas
grandes massas de água (MINSHALL et ai. 1985).
NAIR et ai. (1989) encontraram nos rios indianos uma maior riqueza de insetos
aquáticos também em trecho médio de rio, porém não observaram modificações no pulso de
temperatura ao longo do perfil longitudinal. Desta forma, os autores relacionam a maior
diversidade neste trecho do rio a uma maior complexidade do hábitat e não ao pulso de
temperatura. Nossos resultados indicaram que o pulso de temperatura manteve-se constante
nos trechos de rios de 4ª e 5ª ordens, porém, registrando um decréscimo na riqueza. A
diminuição da riqueza em 5ª ordem pode estar relacionada mais fortemente aos efeitos do
aumento do estresse hidráulico e processos de sedimentação nas áreas de poções do que à
perda de heterogeneidade do hábitat.
O CCR propõe que a biata se ajuste funcionalmente de acordo com as condições de
fluxo de energia no rio, havendo uma diminuição proporcional da razão MOPB/MOPF em
direção à foz. Deste modo, haveria maior disponibilidade de material orgânico particulado
bruto nos trechos de cabeceira, refletindo-se em um maior número de cortadores do que nos
trechos inferiores, onde estariam disponíveis maiores quantidades de partículas finas em
suspensão, favorecendo assim a dominância pelos coletores. Nossos resultados corroboram
esta interpretação, tendo sido verificada uma tendência de diminuição da razão MOPB/MOPF,
conforme o aumento do tamanho do rio, seguida também de grande contribuição percentual no
número de cortadores nos trechos superiores e coletores nas áreas inferiores (Tabela VI).
Os estudos de BURTON & SIVARAMAKRISHNAN (1993) e DUDGEON (1994),
conduzidos em rios tropicais na Índia (Asia) e Nova Guiné (Oceania), respectivamente,
apresentaram resultados conflitantes se comparados com os obtidos no presente trabalho. Em
ambos os países, os autores não encontraram qualquer consistência no decréscimo na
abundância de cortadores em direção à foz, uma vez que eles foram pouco representados em
95
todas as ordens de rio estudadas. DUDGEON (1994) conclui que este fato poderia ser um
reflexo de uma história biogeográfica desfavorável à penetração de tais grupos nesta região,
ou ainda estar relacionado à baixa capacidade de retenção da matéria orgânica bentônica
bruta, devido a características hidrológicas e regimes de precipitação peculiares.
A classificação dos invertebrados bentônicos em categorias funcionais tróficas é um
atributo fundamental do CCR. Assim sendo, segundo os autores do conceito, a organização
funcional das comunidades aconteceria de forma previsível ao longo do gradiente longitudinal,
com os cortadores sendo co�dominantes com os coletores nos trechos de cabeceira, refletindo
a importância da zona ripária. Com o aumento do tamanho do rio, haveria uma redução geral
no tamanho das partículas de detritos, aumento gradual no número de coletores e diminuição
nos cortadores. O domínio dos raspadores acompanharia as mudanças na produtividade
primária, sendo maximizado em rios de tamanho médio. Os predadores manteriam seu
percentual de dominância inalterado ao longo do gradiente.
Os percentuais de dominância das CFTs encontrados na bacia do rio Macaé, quando
comparados com os apresentados por VANNOTE et ai. (1980), segundo a divisão do rio em
trechos de cabeceira, médio e inferior, responderam de forma semelhante às previsões do
CCR (Fig. 35). Cabe ressaltar que a inconsistência observada no percentual de raspadores
esperado para o trecho médio de rio na bacia em questão, pode ser explicada pela ausência
de moluscos gastrópodos (raspadores), grupo este, comum nos rios onde o CCR foi testado
(BRANSON. 1969).
Em geral, a variação no domínio das CFTs disposta ao longo do perfil da bacia do Rio
Macaé, foi semelhante às obtidas por NAIR et ai. (1989) e conflitante com as de
WINTERBOURN et ai. (1981 ); KING et ai. (1987a, 1987b, 1988) , BURTON &
SIVARAMAKRISHNAN (1993) e DUDGEON (1994), obtidas em alguns rios tropicais ou
situados em clima subtropical e temperados do hemisfério sul.
Trecho de Cabeceira (a)
28%
Trecho de Cabeceira (b)
30%
Trecho de Cabeceira (c)
6%
46%
Trecho de Cabeceira (CCR)
Trecho Médio (a)
76%
Trecho Médio (b)
78%
Trecho Médio (c)
70%
Trecho Médio (CCR))
96
Trecho Inferior (a)
9 1 %
Trecho Inferior (b)
85%
Trecho Inferior (c)
67%
Trecho Inferior (CCR))
90%
• Predadores D Coletores llll Fragmentadores el Raspadores
Fig. 35 -Comparação entre os percentuais de dominância das categorias funcionais tróficas encontradas na bacia do rio Macaé, para os meses de abril (a), julho (b) e outubro (e ) e os percentuais de dominância das CFT encontrados no CCR (VAN NOTE et ai ; 1980)
97
Embora algumas das prevrsões do CCR tenham srdo válrdas para esta bacra localizada
em áreas de floresta ombróftla densa de Mata Atlântrca, devemos ter cautela quanto a
generalizações, pois outros ríos, mesmo no domínio da Mata Atlântrca, podem exibrr padrões
diferencrados, tars como alta declividade nos rios da vertente da Serra da Bocaina que corre
para o oceano, devido à redução de seus dispositivos de retenção e regime de precipitação; e
rios que percorrem a Serra da Mantiqueira que estão sob influência de uma floresta decídua,
que apresentam maior definição entre as estações seca e chuvosa, contribuindo para a
formação de um padrão diferenciado no período de queda da folhagem.
4.6. CONCLUSÕES
1 . O percentual de dominância entre as categorías funcionars tróftcas ao longo das ordens de
río seguem parcialmen_te as prevtsões do CCR: há um decréscimo da participação dos
fragmentadores e acréscimo de coletores conforme o aumento do tamanho dos rios.
2. A maror riqueza da fauna de insetos aquáticos ocorre em trecho médio de río em 4ª ordem.
3. O aumento da quantrdade de matéria orgânica particulada fina nos trechos inferíores do rio,
com a elevação no número de organismos coletores, corrobora a hipótese de que as
comunrdades rio abaixo dependem dos processos funcionais ocorridos rio acima.
4. Em geral, o modelo proposto no Conceito de Continuidade de Rios (CCR) parece se
adequar às condições de ríos da serra do Mar sob o domínio da Mata Atlântrca.
98
4.7. CONSIDERAÇÕES G ERAIS
1. Reconhecidamente, as políticas de conservação delineadas para os ecossistemas
terrestres não pc;idem ser transferidas diretamente para os sistemas aquáticos, na medida que
as escalas diferem espacial e temporalmente. Desta forma, atributos específicos dos
ecossistemas aquáticos, particularmente os lóticos, devem ser levados em consideração no
momento da delimitação das áreas de proteção. Como conseqüência, nos poucos
remanescentes da Mata Atlânttca no Estado do Rio de Janeiro, em geral, apenas as áreas das
nascentes, correspondentes a trechos de rios de 1 ª e 2ª ordens estão protegidos, por exemplo:
Reserva Ecológica de Macaé de Cima, Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Estação
Ecológica Paraíso, Parque Estadual do Desengano, Parque Nacional da Floresta da Tijuca,
Parque Estadual da Pedra Branca, Reserva Biológica de Tingüá, entre outras áreas de menor
extensão. No entanto, nossos resultados indicam que a tomada de decisão para as propostas
de manejo e proteção de ecossistemas de rios da Mata Atlânttca, devem levar também em
consideração, a proteção do trecho médio dos rios que mantêm as maiores diversidades de
insetos aquáticos, trecho este, correspondente a rios de 3ª e 4ª ordens.
2. A proteção das áreas de cabeceiras e de trechos médios manteria a diversidade não
apenas em n ível local, mas também ajudaria a preservar as espéci"es encontradas à jusante,
uma vez que estas dependem parcialmente das partículas orgânicas processadas pelas
comunidades rio acima.
3. A extensa degradação dos trechos inferiores dos rios afeta particularmente as espécies de
insetos aquáticos que apresentam alta diversidade e abundância nesses trechos, como por
exemplo as espécies da ordem Ephemeroptera.
99
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANGRISANO, E. B. 1995. Ecosistemas de aguas continentales. Metodologías para su estudio -
Tomos l-ll-1//, La Plata, 1199-1237p.
ALLANSON, B. R.; HART, R. C. ; O'KEEFFE, J. H. & ROBARTS, R. D. 1990. lnland water of
Southern Africa: An Ecological Perspective. Monogr. Biai. , 64: 1-435.
ALLEE, W. C. ; EMERSON, A. E.; PARK, O; PARK, T. & SCHMIDT, K. P. 1949. Principies of
Animal Ecology, W. B. Saunders Company, Philadelphia, 837p.
ARUNACHALAM, M.; NAIR, K. C. M . ; VIJVERBERG, J . ; KORTMULDER, K. &
SURIYANARAYANAN, H. 1991. Substrate selection and seasonal variation in densities of
invertebrate in stream pools of a tropical river. Hydrobio/ogia, 213: 141-148.
AUSTIN, M. P. 1985. Continuum concept, ordination methods and niche theory. Annu. Rev.
Eco/. Syst. ,16: 39-61.
BARMUTA, L. A. & LAKE, P. S. 1982. On the value of the river continuun concept. New Zea/and
Joumal. Mar. Freshwater Res., 1 6: 227-231.
BAY, E. C. 1974. Predator-prey relationships among aquatic insects. Annu. Rev. Entorno/. , 19:
441-454.
BENEDETTO, L. 1974. Clave para la determinacion de los Plecoptera sudamericanos. Stud.
Neotrop. Fauna Environ. , 9: 141-170.
BRANSON, B. A. 1969. Distribution notes on western and southwestern snails. Sterkiana, 36:1-
21
BRETSCHKO, G. 1995. River/ land ecotones: scales and pattems. Hydrobio/ogia, 303: 83-91.
BRONMARK, C. ; HERRMANN, J.; MALMQVIST, B. ; OTTO, e. & SJOSTROM, P. 1984. Animal
community structure as a function of stream size. Hydrobio/ogia, 1 12: 73-79.
BRUSSOCK, P. P. & BROWN, A. V. 1991. Riffle-pool geomorphology disrupts longitudinal
pattems of stream benthos. Hydrobiologia, 220: 109-117.
1 00
BURTON, T. M. & S IVARAMAKRISHNAN, K. G. 1993. Composition of the insect community in
the streams of the Silent Valley National Park in Southern lndia. Trop. Eco!. , 34( 1 ) : 1-1 6.
CÂMARA, 1 . G. 1991. Plano de Ação para a Mata Atlântica. Fundação SOS Mata Atlântica. Rio
de Janeiro, 152p.
CHUTTER, F. M. 1973. An ecological account of the past and future of South African rivers.
Limnol. Soe. Southern Africa Newslett. , No. 21: 22-34.
CLEMENT, F. E. & SHELFORD, V. E. 1939. Bio-Ecology. 1ª ed., Jonh Wiley, New York, 425p.
CLEMENTS, F. E.1929. Climatic cycles and changes of vegetation. Cycles Carnegie lnst.
Wash., 3-4: 64-71.
CLEMENTS, F. E.1936. Nature and structure of the climax. Journal Eco/. , 24: 252-284.
COLE, L. C. 1946. A study of the Cryptozoa of an Illinois woodland. Eco/. Monog. , 16: 49-86.
CONNELL, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forest and coral reefs. Science, 199: 1302-1310.
CORBET, P. S. 1980. Biology of Odonata. Annu. Rev. Entorno/. , 2: 189 - 217.
CUMMINS, K. W. 1974. Structure and function of stream ecosystems. BioScience, 24: 631-641.
CUMMINS, K. W. & KLUG, M. J. 1979. Feeding ecology of stream invertebrates. Annu. Rev.
Eco/. Syst., 10: 147-72.
CUMMINS, K. W.; MINSHALL, G. w. ; SEDELL, J. R. ;CUSHING, e. E. & PETERSEN, R. e.
1984. Stream ecosystem theory. Verh. int. Ver. Limnol. , 22: 1818-1827.
CULP, J. M. & DAVIES, R. W. 1982. Analysis of longitudinal zonation and river continuum
concept in the Oldman-South Sasl<atchewan river system. Can. J. Fish. Aquat. Sei. , 39:
1 258-1 266.
CURTIS, J. T. & Mcl NTOSH, R. P. 1951. The upland forest continuum in the praire-forest border
region of Wisconsin. Ecology, 32: 476-496.
CURTIS, J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin , University of Wisconsin Press, Madison, [?p].
1 0 1
CUSHING, e . E.; MclNTIRE, e . D.; CUMMINS, K. W.; MINSHALL, G. W.; PETERSEN, R. C.;
SEDELL, J. R & VANNOTE, R. L. 1983. Relationships among chemical, physical , and
biological indices along river continuum baseei on multivariate analysis. Arch. Hydrobio/. ,
98: 317-326.
DENAEE - Departamento Nacional de Águas e Energia Elétrica. Microssistema de Dados
Hidrometeorológicos (Banco de Dados da Sub-bacia 59). Ministério das Minas e Energia,
Brasília, [?p).
DIAMOND, J. M. 1975. Assembly of species communities. ln: Cody, M. L. & Diamond, J. M. M.
(eds). Eco/ogy and Evolution of Communities, Harvard University Press, Cambridge,
Massachusetts, 342-444p.
DOMINGUEZ, E.; HUBBARD, M. D.; PETERS, W. L. 1992. Clave para ninfas y adultos de las
familias y generos de Ephemeroptera Sudamericanos. Biol. Acuatica, 16: 5-39.
DOMINGUEZ, E. & VALDEZ, B. 1992. Altitudinal replacement of Ephemeroptera in a subtropical
river. Hydrobiologia, 246: 83-88.
DRAKE, J. A. 1990. The mechanics of community assembly and succession. Journal Theor.
Biol. , 147: 213-233.
DRAKE, J. A. 1991. Community-assembly mechanics and the structure of an experimental
species ensemble. Am. Nat. , 137: 1-26.
DUDGEON, D. 1982. Aspects of the microdistribuition of insect macrobenthos in a forest stream
in Hong Kong. Arch. Hydrobiol. Suppl., 64: 221-239.
DUDGEON, D. 1994.The influence of riparian vegetation on macroinvertebrate comunity
structure and functional organization in six new Guinea streams. Hydrobio/ogia, 294: 65-85.
ELTON, C. 1927. Animal Ecology. Sidgwick and Jackson, London, [?p].
FRISSELL, C. A. ; LISS, W. J.; WARREN, C.E. & HURLEY, M. D. 1986. A hiearchical framework
for stream hábitat classification: Viewing streams in a watershed context. Environ.
Manage. , 10(2): 199-214.
1 02
FROEHLICH, C. G. 1984. Brazilian Plecoptera 4. Nymphs of perlid genera from southeastern
Brazil. Ann. Limnol., 20: 43-48.
GILLER, P. S. & GEE, J. H. R. 1987.The analysis of community organization: the influence of
equilibrium, scale and terminology. ln: Gee, J. H. R. & Gil ler, P.S. (eds). Organization of
Communities Past and Present,. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 519-542 p.
GLEASON, H. A , 1917. The structure and development of the plant association. Buli. Torrey
Bot. Club, 44: 463-481.
GLEASON, H. A. , 1926. The individualistic concept of the association. Am. Midl. Nat. , 21 : 92-
110.
GROSSMAN, G. D.; MOYLE, P. B. & WHITAKER, J. O. 1982. Stochasticity in structural and
functional characteristics of an Indiana stream fish assemblage: a test of community
theory. Am. Nat., 120: 423-454.
HAWKINS, C. P. 1984. Substrate associations and longitudinal distributions in species of
Ephemerellidae (Ephemeroptera: l nsecta) from westem Oregon. Freshwater lnvertebr.
Biol. 3(4): 181-188.
HYNES, H. B. N. 1970. The ecology of stream insects. Annu. Rev. Entorno/. , 15: 25-42.
HYNES, H. B. N. 1975. The stream and its valley. Proc. lnt. Assoe. Theoret. Appl. Limnol. , 19: 1-
15.
HUTCHINSON, G. E., 1957. Concluding remarks. Co/d Spring Harbor Symposium on
Quantitative Biology, 22: 415-427.
I LLIES, J. 1961. Versuch einer allgemein gültigen biozõnotischen gliederung der Fliessgewasser.
lnt. Rev. Gesamten Hydrobiol. 46: 205-213.
I LLIES, J. 1964. The invertebrate fauna of Huallaga, a Peruvian tributary of the Amazon river,
from the sources down to tinga Maria. Verh. lnternat. Verein. Limnol. , 15: 1077-1083.
1 03
ILLIES, J. 1969. 8iogeography and ecology of Neotropical freshwater insects, especially those
from running waters. ln: Fittkau et ai. (eds), Biogeography and Ecology in South America.
Vol. 2:, The Hague, 685-707 p.
JOLY, A. B. 1970. Conheça a Vegetação Brasileira. Ed. Universidade de São Paulo. São Paulo,
181p.
JUNK, W. J. 1982. Amazonian floodplains: their ecology, present and potencial use. Ver.
Hydrobio/. Trop. , 15: 285-301.
JUNK, W. J.; 8AYLEY, P. 8. & SPARKS, R. E. 1989. The flood pulse concept in river floodplain
systems. - ln: Dodge, D. P. (ed), Proceeding of the international large river symposium.
Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sei. , 106: 110-127.
KIKUCHI, R. M. 1996. Composição e distribuição das comunidades animais em um curso de
água corrente (Córrego ltaúna, l tatinga - SP). Universidade Estadual Paulista, 8otucatu
(Dissertação de Mestrado) 112 p.
KING, J. M.; DAY, J. A. ; DAVIES, B.R. & HENSHALL-HOWARD, M. P. 1987a. Particulate
organic matter in a mountain stream in the southwestern Cape, South Africa.
Hydrobiologia, 154: 165-187.
KING, J. M. ; HENSHALL-HOWARD, M. P.; DAY, J. A. & DAVIES, 8. R. 1987b. Leaf pack
dynamics in a southern African mountain stream. Freshwater Bio/. , 18: 325-340.
KOOGAN, A & HOUAISS, A. 1993. Encliclopédia e Dicionário i lustrado. Editora Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 1 ª Edição, 1634p.
LADLE, M. & LADLE, R. J. 1992. Life history patterns of river invertebrates. Hydrobiologia, 248:
31-37.
LAKE, P. S. & 8ARMUTA, L. A. 1986. Stream benthic communities: persistent presumptions and
current speculations. ln : De Deckker, P. & Williams, W. D. (eds), Limnology in Australia ,
263-276 p.
1 04
LEOPOLD, L. B. & MADDOCK, T. Jr. 1 953. The hydraulic geometry of stream channels and
some physiographic. U. S. Geai. Survey Professional Paper, 252: 1 - 57.
LEVANDOWSKY, M. 1 972. An ordination of phytoplankton populations in ponds of varying
salinity and temperature. Ecology, 53: 398-407.
LEWONTIN, R. C.1 969.The meaning of stability. l n : Diversity and Stability in Ecological
Systems, . Brookhaven Symposia in Biology no. 22. Brookhaven National Laboratory,
Upton, New York, 1 3-24 p.
LOGAN, P. & BROOKER, M. P. 1 983. The macro-invertebrate fauna of riffles and pools. Water.
Res. , 1 7: 263-270.
LUDWIG, J. A.. & REYNOLDS, J. F. 1 988. Statistical Ecology: a primer on methods and
computing. , John Wiley & Sons, New York, 337p.
MACAN, T. T. 1 978. Frehwater Ecology. 2nd Ed London, 343 p.
MACFADYEN, A. 1 963. Animal Ecology. I saac Pitman and Sons, London. 1 56 p.
MACARTHUR, R. H.1 958. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous
forest. Ecology, 39: 599-61 9.
MARGALEF, R. 1 960. ldeas for a synthetic approach to the ecology of running waters. lnt. Rev.
Gesamten Hydrobiol., 45: 1 33-1 53.
MAY, R. M. 1 976a. Theoretical Ecology: Principies and Applications. Saunders, Philadelphia,
[?p].
MCINTOSH, R. P. 1 958. Plant communities. Science, 128: 1 1 5-1 20.
MCINTOSH, R. P. 1 995. H. A. Gleason's "individualistic concept" and theory of animal
communities: a continuing controversy. Biai. Rev. , 70: 31 7-357.
MERRITT, R. W. & CUMMINS, K. W. (Eds) 1 984. An introduction to the aquatic insects of North
America. (2nd ed.) Kendall -Hunt Pub. Co., Dubuque,lowa. 722 p.
1 05
MINSHALL, G. W. & MINSHALL, J. N. 1977. Microdistribution of benthic invertebrates in a rocky
mountain (USA) stream. Hydrobiologia, 55: 231-249.
MINSHALL, G. W. ; PETERSEN; R. C. ; CUMMINS, K. W. ; BOTT, T. L.; SEDELL, T.
L . ;CUSHING, C. L. & VANNOTE, R. L. 1983b. lnterbiome comparison of stream
ecosystem dynamics. Eco/. Monogr. , 53: 1-25.
MINSHALL, G. W. ; .CUMMINS, K. W. , PETERSEN, R. C.; CUSHING, C. E.; BURNS; J. R.
SEDELL, J. R. & VANNOTE, R. L. 1985. Developments in stream ecosystem theory. Can.
J. Fish. Aquat. Sei. , 42: 1045-1054.
MINSHALL, G. W. & P ETERSEN, R. C. 1985. Towards a theory of macroinvertebrate
community structure in stream ecosystems. Arch. Hydrobiol., 104: 49-76.
MINSHALL, G. W. ; .CUMMINS, K. W. , PETERSEN, R. C.; CUSHING, C. E. ; BURNS; J. R.
SEDELL, J. R. & VANNOTE, R. L. 1985. Developments in stream ecosystem theory. Can.
J. Fish. Aquat. Sei., 42: 1045-1054.
MINSHALL, G. W. 1988. Stream ecosystem theory: a global perspective. J. Norlh Am. Benthol.
Soe., 7(4): 263-288.
MINSHALL, G. W. & ROBINSON, C. T. 1998. Macroinvertebrate community structure in relation
to measures of lotic hábitat heterogeneity. Arch. Hydrobiol., 141(2) : 129-151.
NAIR, N. B. ; ARUNACHALAN, M.; MADHUSOODANAN, N. K. C. & SURYANARAYANAN, H.
1989. A spatial study of the Neyyar river in the light of the River-Continuum-Concept. Trop.
Eco/., 30(1): 101-110.
NESSIMIAN, J. L.; DORVILLÉ, L. F. M.; SANSEVERINO, A M. & BAPTISTA, D. F. Relation
between flood pulse and functional composition of the macroinvertebrate benthic fauna in
the lower Rio Negro, Amazonas, Brazil. Amazoniana, 15(1/2): (no prelo).
ODUM, H. T. 1957. Trophic structure and productivity of Silver Springs, Florida. Eco/. Monogr. ,
27: 55-112.
1 06
OLIVEIRA, L. O. 1996. Aspectos da biologia de comunidades de insetos aquáticos da ordem
Trichoptera KIRBY, 1813, em córregos de cerrado do município de Pirenópolis, Estado de
Goiás. (Tese de doutorado) , Universidade de São Paulo, São Paulo, 120 p.
PALMER, C. & O'KEFFE, J. 1993. Macroinvertebrate functional feeding groups in the middle
and lower reaches of the Buffalo River, eastern Cape, South Africa. l i . Functional
morphology and behaviour. Freshwater Biai. , 29: 455-462.
PENNAK, R. W. 1978. Frehwater invertebrates of the United States. 2nd ed., Jonh Wiley &
Sons, New York 803p.
PESCADOR, M. L. & PETER, S. 1980. Phygenetic relationships and zoogeography of cool
adapted Leptophlebiidae (Ephemeroptera) in Southern South America. ln: Flanagan J. F. &
E. Marshall (eds), Adv. Ephemeroptera Biol., 43-56 p.
PETERSEN, R. C. 1992. The RCE: A Riparian, Channel, and Environmental inventory for small
streams in the agricultura! landscape. Freshwater Bio/. , 27: 295-306.
PETRAITIS, P. LATHAM, R. E. & NIESENBAUM, R. A 1989. The maintenance of species
diversity by disturbance. Quart. Rev. Biol., 64(4): 393-418.
RABENI, C. F. & MINSHALL, G. W. 1977. Factors affecting micro-distribution of stream benthic
insects. Oikos, 29: 33-43.
RADAMBRASIL, 1983. Levantamento de Recursos Naturais. Volume 32. Folhas SF.23/24 (Rio
de Janeiro Nitória), Ministério das Minas e Energia, Brasíl ia , [?p].
RAMENSKY, L. G. 1924. Basic regularities of vegetation covers and their study. Vestnik
Opytnogo dela Strednechemoz, 37-73 p.
REICE, S. R. 1980. The role of substratum in benthic macroinvertebrate microdistribution and
l itter decomposition in a woodland stream.· Ecology, 6: 580-590.
REICE, S. R. 1994. Nonequilibrium determinants of biological comnunity structure. Am. Sei., 82:
424-435.
1 07
RESH, V. H. & JACKSON, J. K. 1993. Rapid assessment approaches to biomonitoring using
benthic macroinvertebrates. ln: Rosenberg, D. M. & Resh , V. H. (eds. ). Freshwater
Biomonitoring and Benthic Macroinvertebrates, Chapman & Hal l , New York, 195-233 p.
ROHLF, F. J. 1992. NTSYS-PC. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System.
Exeter Software, Setauket, New York. 207p.
ROSS, H. H. 1963. Stream communities and terrestrial biornes. Arch. Hydrobiol. , 59(2) : 235-242.
SALE, P. F. & DYBDAHL, R. 1975. Determinants of community structure for coral reef fishes in
na experimental hábitat. Ecology, 56: 1343-1355.
SAVAGE, H. M. 1987. Biogeographic classification of the Neotropical Leptophlebiidae
(Ephemeroptera) baseei upon geological centers of ancestral origin and ecology. Stud.
Neotrop. Fauna Environ. , 22: 199-222.
SCHÀFER, A 1984. Fundamentos de Ecologia e Biogeografia das Águas Continentais. Editora
da UFRGS, Porto Alegre, 523 p.
SEDELL, J. R. 1989. The River Continuum Concept: A basis for the expected ecosystem
behavior of very large river? Can. Spec. Publ. Fish. and Aquat. Sei. , 106: 110-127.
SEDELL, J. R. & VANNOTE, R. L. 1983. Relationships among chemical, physical, and biological
indices along river continua baseei on multivariate analysis. Arch. Hydrobiol. , 18: 317-326.
SLOBODCHIKOFF, C. N. & PARROT, J .E. 1977. Seasonal diversity in aquatic insect
communities in na all-year stream system. Hydrobiologia, 52 (2-3): 143-151.
STANFORD, J. A & WARD, J. V. 1983. lnsect species diversity as a function of
environmental variability and disturbance in stream systems. ln: SARNES, J .R. &
MINSHALL, G.W. (eds.) Stream ecology app/ication and testing of general ecological
theory. Plenum Press, New York, 265-278.p.
STATZNER, R. B. & HIGLER, B. 1985. Questions and comments on the river continuum
concept. Can. J. Fish. Aquat. Sei. , 42: 1038-1044.
STRAHLER, H. N. 1957. Quantitative analysis of watershed geomorphology. Amer. Geophys.
Union Trans. , 33: 913-920.
1 08
TATE, C. M. & HEINY, J. S. 1995. The ordination of benthic invertebrate communities in the
South Platte River Basin in relation to env ironmental factors. Freshwater Biai. , 33: 439-
454.
THIENEMANN, A 1912. Der Bergbach des Sauerlandes. lnt. Ver. Ges. Hydrobiol. Suppl. , 4(2) :
1-125.
THORP, J. H,. 1994. The riverine productivity model: na heuristic view of carbon sources and
organic processing in large river ecosystems. Oikos, 70(2): 305-308.
TOWNSEND, C. R. 1980. The ecology of streams and rivers. Studies on Biology nº 122. The
Camelot Press Ltd, Southampton, 68 p.
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 1995. Larvas de Chironomidae do Estado de São
Paulo: Guia de identificação e diagnose dos gêneros. São Carlos, PPG-ERN/ UFSCAR,
299p.
VALENTIN, J. L. 1995. Agrupamento e Ordenação .. ln: Peres-Neto, P. R.; Valentin , J. L. &
Fernandez, F. (eds.). Oecologia Brasiliensis li - Tópicos em Tratamento de Dados
Biológicos. UFRJ, 1ª edição, I nstituto de Biologia, Programa de Pós-Graduação em
Ecologia, 27-55 p.
VANNOTE, R. L. ; MINSHALL; G. W.; CUMMINS; K. W.; SEDELL, J. R. & CUSHING, C. E.
1980. The River Continuum Concept. Can. J. Fish. Aquat. Sei. , 37: 130-137.
VANNOTE, R. L. & SWEENEY, B. W. 1980. Geographic analysis of thermal equilibria: a
conceptual model for evaluating the effect of natural and modified thermal regimes on
aquatic insect communities. Am. Nat. , 1 15: 667-695.
VINSON, M. R. & HAWKINS, C. P. 1998. Biodiversity of Stream lnsects: Variation at Local,
Basin, and Regional Scales. Annu. Rev. Entorno/. , 43: 271-93.
WALLACE, J. B.; WEBSTER, J. R. & CUFFNEY, T. F. 1982. Stream detritus dynamics:
regulation by invertebrate consumers. Oeco/ogia, 53: 197-200.
1 09
WARD, J. V. & STANDORD, J. A. 1983. The serial discontinuity concept of lotic ecosystems,. ln:
FONTAINE T. D. & BARTELL, S. M. (eds). Dynamics of lotic ecosystems. Ann. Arbor
Science Publishers lns. Ann Arbor, MI. , 29-42 p.
WEBSTER, J. R. 1975. Analysis of potassium and calcium dynamics in stream on three
southern Appalachian watersheds of contrasting vegetation. Ph. D. Dissertation , University
of Georgia, Athens, GA, 232 p.
WIENS, J. A. 1984. Resource systems, populations and communities. ln: Price, P. W. ; .
Slobochikoff, C. N & Gaud, W. S. (eds). A New Ecology: Novel Approaches to lnteractive
Systems, . John Wiley & Sons, New York,. 397-436 p.
WILBUR, H. M. 1972. Competition, predation, and the structure of the Ambystoma-Rana
sy/vatica community. Eco/ogy, 53: 3-21
WINTERBOURN, M. J . ; ROUNICK, J. S. & COWIE, B. 1981. Are New Zeland stream
ecosystems really different ? New Zealand Journal. Mar. Freshwater Res. , 15: 321-328.
1 1 0
ÍNDICE DE FIGURAS E TABELAS
F IGURAS E TABELAS Pg Figura 1. Propostas de relações entre tamanho de rio e mudança progressiva nos atributos 13 funcionais das comunidades !óticas conforme predito pelo Conceito de Continuidade de Rios.
Figura 2. Relação entre pulso diário na temperatura da água e diversidade biológica relativa 14 conforme predito pelo Conceito de Continuidade de Rios.
Figura 3. Mudanças relativas para diferentes parâmetros causados por represamento em 16 diferentes partes de sistemas de rios, como predito por WARD & STANFORD (1983).
Figura 4. Mapa representando a área ocupada pela bacia do rio Macaé, destacando os 21 remanescente da Mata Atlântica (município de Nova Friburgo, Casimiro de Abreu e Macaé). Retirado da Carta "Reserva da Biosfera da Mata Atlântica 1994" - I EF.
Figura 5. Normais de vazão (m3 s-1) do rio Macaé (Estação Gaudinópolis) entre o período de 22
1951 a 1993.
Figura 6. Trecho ritral superior do rio Macaé, município de Nova Friburgo, RJ. 23
Figura 7. Trecho ritral médio do rio Macaé, entre o distrito de Lumiar (Nova Friburgo) e 23 Casimiro de Abreu. Notam-se os primeiros sinais nítidos de alteração ambiental: áreas desmatadas para pastagens, agricultura em pequena escala.
1 1 1
Figura 8. Trecho potamal superior do rio Sana, próximo à junção com o rio Macaé, Município 24 de Macaé, RJ.
Figura 9. Trecho de rio de 5ª ordem do rio Bonito, maior tributário do rio Macaé. 24
Figura 1 O. Vista aérea do trecho potamal retificado de rio Macaé, a montante da cidade de 25 Macaé, RJ, correspondendo a sua planície de inundação. Notam-se vestígios de seus meandros originais. Foto Rômulo Campos
Figura 1 1 . Trecho potamal retificado do rio Macaé, a montante da cidade de Macaé, RJ. 25
Figura 1 2. Trecho do potamal final do rio Macaé, cruzando a cidade de Macaé, RJ. Foto 26 Rômulo Campos.
Figura 1 3. Área litorânea de Macaé, com o rio passando ao fundo da cidade, próximo à foz. 26 Foto Rômulo Campos.
Figura 1 4. Vista parcial do rio das Flores em trecho de rio de 1 ª ordem, apresentando aspecto 30 fisiográfico formado por densa vegetação marginal , sombreamento do leito e tipo de substrato pedregoso. Área em seção do ritron superior (ponto amostral 1 ).
Figura 1 5. Vista parcial do rio das Flores em trecho de rio de 2ª ordem, apresentando aspecto 30 fisiográfico com densa vegetação marginal , sombreamento do leito e tipo de substrato pedregoso. Áreas em seção do ritron superior (ponto amostral 2).
Figura 1 6. Vista parcial do rio Macaé em trecho de rio de 3ª ordem. 31
1 1 2
Figura 17. Vista parcial do rio Macaé em trecho de rio de 4ª ordem (ponto amostral 3), 31
apresentando aspecto fisiográfico com densa vegetação marginal, porém, com sombreamento
parcial do leito. Trechos correspondentes ao ritron superior. Ponto amostral localizado na
região de Macaé de Cima.
Figura 18. Vista parcial do rio Macaé em trecho de rio de 5ª ordem (ponto de coleta 4) , próximo 32
da localidade de Lumiar no Município de Nova Friburgo, seção apresentando sinais de
degradação fisiográficas da paissagem, forte correnteza e grande penetração de luz sobre seu
leito . Trecho correspondente ao ritron médio.
Figura 19. Vista parcial do trecho de 6ª ordem (ponto amostral 5 ), já em estado avançado de 32
degradação fisiográfica, assoreamento e perda da mata ciliar, correspondendo ao potamon
superior.
Figura 20. Análise de Correspondência (quantitativa) das amostras nos diferentes tipos de 41
substratos, ao longo das ordens de rio na bacia do rio Macaé (a)- abri l ; (b)- julho e (c)- outubro.
Figura 21. Análise de Correspondência (quantitativa) das UTOs nos diferentes tipos de 42
substratos, ao longo das ordens do rio (a)- abril; (b)- julho e (c)- outubro.
Figura 22. Análise de Agrupamento (UPGMA) quantitativa das amostras na bacia do rio Macaé 44
- RJ, com base no índice de similaridade de Morisita-Hom. (a)- abri l ; (b)- julho e (c)- outubro.
Figura 23. Mapa esquemático da bacia do rio Macaé indicando os novos pontos amostrais (A, 46
B, C, D, E, 1 ) próximos a localidade de Lumiar, distrito de Nova Friburgo.
1 1 3
Figura 24. Análise de Correspondência (quantitativa) dos novos pontos amostrais, na bacia do 47
rio Macaé.
Figura 25. Análise de Agrupamento (UPGMA) qualitativo, considerando as novas localidades 47
(A, B, C, D,E, ) quanto as amostras das localidades antigas (F, G, H, 1) na bacia do rio Macaé.
Figura 26. Medidas de diversidade de insetos aquáticos por ordem de rio nas três ocasiões 63
amostrais na bacia do rio Macaé.
Figura 27. Distribuição de freqüência de Plecoptera em diferentes substratos (areia, folhiço de 69
fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondentes aos trechos superior (1ª, 2ª, e 4ª ordens)
e inferior (5ª, e 6ª ordens) nos meses de abril (a). julho (b) e outubro de 1995. na bacia do rio
Macaé.
Figura 2a. Distribuição de freqüência de Ephemeroptera em diferentes substratos (areia, folhiço 70
de fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondentes aos trechos superior (1ª, 2ª , e 4ª
ordens) e inferior (5ª e 6ª ordens) nos meses de abril (a), julho (b) e outubro de 1995, na bacia
do rio Macaé.
Figura 29. Distribuição de freqüência de Trichoptera em diferentes substratos (areia, folhiço de 71
fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondentes aos trechos superior (1 ª, 2ª e 4ª ordens)
e inferior (5ª, e 6ª ordens) para os meses de abril (a), julho (b) e outubro de 1995, na bacia do
rio Macaé.
Figura 30. Distribuição de freqüência de Odonata em diferentes substratos (areia, folhiço de 72
fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondentes aos trechos superior (1ª, 2ª e 4ª ordens)
e inferior (5ª e 6ª ordens) nos meses de abril (a), julho (b) e outubro de 1 995, na bacia do rio
Macaé.
1 1 4
Figura 31 . Distribuição de freqüência de Hemiptera em diferentes substratos (areia, folhiço de 73
fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondentes aos trechos superior (1 ª , 2ª e 4ª ordens)
e inferior (5ª e 6ª ordens) nos meses de abril (a), julho (b) e outubro de 1 995 na bacia do rio
Macaé.
Figura 32. Distribuição de freqüência de Coleoptera em diferentes substratos (areia, folhiço de 74
fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondentes aos trechos superior (1 ª , 2ª e 4ª ordens)
e inferior (5ª e 6ª ordens) para os meses de abril (a), julho (b) e outubro de 1 995, na bacia do
rio Macaé.
Figura 33. Distribuição de freqüência de Diptera em diferentes substratos (areia, folhiço de 75
fundo, pedra e folhiço de correnteza) correspondentes aos trechos superior (1 ª , 2ª e 4ª ordens)
e inferior (5ª e 6ª ordens) para os meses de abril (a), julho (b) e outubro de 1 995 na bacia do rio
Macaé.
Figura 34. Relações entre pulso de temperatura diária da água e riqueza de fauna entre os 90
pontos amostrais da bacia do rio Macaé.
Figura 35. Comparação entre os percentuais de dominância das categorias funcionais tróficas 96
encontradas na bacia do rio Macaé, nos meses de abril (a), julho (b) e outubro (c) de 1 995 e os
percentuais de dominância das CFT encontradas no CCR (VANNOTE, et ai. 1 980).
Figura.36. Imagem digitalizada da maxila de Farrodes spp. (coletora escavadora), mx, maxila ; 1 37
pmx, palpo maxilar; cd, cerdas formando uma escova ( 1 00X).
Figura 37. Imagem digitalizada da maxila de Hylister plaumanni (coletora filtradora - passiva); 1 37
mx, maxila; pmx, palpo maxilar (1 00X).
1 1 5
Figura 38. Imagem digital izada das maxilas de Lachlania boanovae (coletoras filtradoras - 138
ativas), mx, maxila; pmx, palpo maxilar (100X).
Figura 39. Imagem digitalizada do labium de: Lach/ania boanovae ; lb, labium; pg, paraglossa; 138
gl, glossa; plb, palpo labial. (100X)
Figura 40. Imagem digitalizada de Leptohyphes pereirae, (coletora pegadora). a) labium , b) 139
maxila; pg, paraglossa; gl, glossa; pmx, palpomaxilar (100X).
Figura 41 . Imagem digitalizada do labium de C/oeodes spp., (Raspadora), pgl, paraglossa; gl, 139
glossa. (400X)
Figura 42. Imagem digitalizada da mandíbula de Cloeodes spp (100X) 140
Figura 43. Imagem digital izada do trecho molar da mandíbula de Cloeodes spp, especializada 140
em trabalho de abrasão e raspagem (400X).
Tabela 1. Matrizes hipóteses para realização do teste de Mante! para verificação de 35
semelhança ecológica.
Tabela l i . Freqüência de insetos aquáticos coligidos durante as três ocasiões amostrais nas 1ª, 37
2ª , 4ª, 5ª e 6ª ordens da bacia do rio Macaé.
Tabela I l i . Concentração média de algumas variáveis ambientais analisadas nos meses de 130
abril , julho e outubro, quando agrupadas nos trechos superior (1ª, 2ª e 4ª ordens) e inferior (5ª
e 6ª ordens) na bacia do rio Macaé.
1 1 6
Tabela IV. Percentuais de abundância e riqueza de Unidades Taxonômicas Operacionais - 77
UTOs de insetos aquáticos em quatro tipos de substratos: Folhiço de correnteza ; Pedra ;
Folhiço de fundo e Areia, correspondentes as 1 ª
, 2ª
, 4ª
, 5ª
e 6ª
ordens do rio Macaé nas três
ocasiões amostrais ( Abril - Período "Final das chuvas" - P.F.C; Julho - "Período seco" - P.Seco
e Outubro - Período "Início das chuvas", P. I .C).
Tabela V. Enquadramento dos insetos aquáticos encontrados nas diferentes ordens de rios na 86
bacia do rio Macaé, quanto a sua categorização funcional trófica. , CI .- coletor; CI esc.- coletor
escovador; CI .Fi l .- coletor-fi ltrador; CI .Cat. - Coletor-catador; CI .Ra. - Coletor-Raspador; Pd .
Predador; Ra. - Raspador; ; Frg.- Fragmentador.
Tabela VI . Percentuais de dominância dos grupamentos funcionais tróficos ao longo do perfi l 88
longitudinal da bacia do rio Macaé (RJ), durante os meses: abril (a); julho (b); e outubro (c).
Tabela VI I . Razão do peso seco entre MOPB/MOPF nas cinco estações de coleta na bacia do 91
rio Macaé, nos meses de abril (a) ; julho (b) e outubro (c).
Tabela VI I I . Distribuição e frequência dos insetos aquáticos encontrados em abril nos 12 1
substratos areia (A); Folhiço de fundo (F); Folhiço de Corredeira (C) e Pedra (P) nas diferentes
ordens de rios na bacia do Rio Macaé.
Tabela IX. Distribuição e frequência dos insetos aquáticos encontrados em julho nos substratos 123
areia (A); Folhiço de fundo (F); Folhiço de Corredeira (C) e Pedra (P) nas diferentes ordens de
rios na bacia do Rio Macaé.
Tabela X. Distribuição e frequência dos insetos aquáticos encontrados em outubro nos 1 25
substratos areia (A); Folhiço de fundo (F); Folhiço de Corredeira (C) e Pedra (P) nas diferentes
ordens de rios na bacia do Rio Macaé.
1 1 7
Tabela XI . Frequência de insetos aquáticos correspondentes as amostragens realizadas nas 128
novas localidades: A - Rio Macaé, 4ª ordem; B - Junção Rio Boa Esperança com Rio Macaé
5ª ordem; C e 1 - Rio Macaé, 5ª ordem - poço verde; D - Rio São Pedro, 4ª ordem; E - Rio
Bonito, 5ª ordem; F- Rio das Flores, 1 ª ordem ; G - Rio das Flores, 2ª ordem ; H - Rio Macaé, 4ª
ordem.
Tabela XII. Parâmetros ambientais em trechos de diferentes ordens de rios da bacia do rio 1 30
Macaé, RJ, referentes aos meses de abril (a); julho (b) e outubro (c).
Tabela XIII. Tabela comparativa das características da micro-anatomia das peças bucais de 1 36
ninfas de Ephemeroptera, encontradas na bacia do rio Macaé.
ANEXO 1
PROTOCOLO PARA OBTENÇÃO DO ÍNDICE DE INTEGRIDADE DE RIOS - "RCE" (PETERSEN, 1992).
1 1 8
Bacia ____________ _ Nome do rio ____________ _ Localização __________ _ Largura _____ m Profund méd ______ m Compr trecho _____ m Vel Corrente m/s2 Vazão m3/s Altitude ____ m Procedimento:
Determinar as condições da vegetação da mata ripária e zona do canal, nos quais serão feitas as amostragens dos macroinvertebrados bentônicos. As condições locais devem ser avaliadas 100 m acima e 100 m abaixo do ponto amostrado. A estimativa média das condições do trecho do rio é realizada a partir do somatório dos valores obtidos em todos os ítens do índice. O valor final deve ser comparado à tabela de resultados localizada abaixo do último ítem do índice.
1 - Padrão do uso da terra além da zona de vegetação ribeirinha - Não pertubada, consistindo de floresta, alagados e pântanos naturais. - Pasto permanente, mesclado com mata, pântano - Área de cultivo mesclada com pasto - Principalmente áreas de cultivo
2 - Largura da mata cil iar do rio até o campo - Área de mata ciliar com mata ou pântano > 30 m de largura - Área da mata ciliar com mata ou pântano variando entre 5 e 30 m - Área de mata ciliar com mata ou pântano com 1 a 5 m de largura - Área de mata ciliar sem mata ou pântano
3 - Estado de Preservação da zona de mata ci l iar - Zona de mata de ciliar intacta sem quebra na vegetação - Quebra ocorrendo em intervalos maiores do que 50 m - Quebra freqüente com algumas cicatrizes e barrancos a cada 50 m - Cicatrizes profundas com barrancos ao longo de seu comprimento
4 - Estado da vegetação da mata cil iar dentro de uma faixa de 1 O m - > 90% da densidade é constituída por árvores não-pioneiras ou nativas - Espécies pioneiras mescladas com árvores maduras - Mescla de grama com algumas árvores pioneiras e arbustos - Vegetação constituída de grama e poucos arbustos
5 - Dispositivos de retenção - Canal com rochas e toras velhas firmemente colocadas no local - Rochas e toras presentes mas preenchidas com sedimento - Dispositivo de retenção solto, movendo-se com o fluxo - Canal livre de areia e silte com poucos dispositivos de retenção
6 - Estrutura do canal - Relação Largura/profundidade < 7 - Relação Largura/profundidade entre 8 e 15 - Relação Largura/profundidade entre 15 e 25 - Relação Largura/profundidade > 25 ou rio canalizado
30 20 10 01
30 20 05 01
30 20 05 01
30 20 15 01
15 10 05 01
15 10 05 01
7 - Sedimentos no canal - Pouco ou nenhum alargamento resultante do acúmulo de sed imento - Algumas barreiras de cascalho de pedra bruta e pouco silte - Barreira de sedimento e pedras, areia e silte comum - Canal divid ido em tranças ou rio canalizado
8 - Estrutura do barranco do rio - Barranco estável de rocha e solo, coberto de grama, arbustos e raízes - Barranco firme porém levemente seguro por grama e arbustos - Barranco com solo livre, camada esparsa de grama e arbustos - Barranco instável, com solo ou areia soltos, facilmente perturbável
9 - Escavação sobre o barranco - Pouca ou nenhuma evidência ou restrita a áreas de suporte de raízes - Escavações apenas nas curvas e constrições - Escavações freqüentes - Escavações severas ao longo do canal com quedas de barrancos
1 O - Aparência do substrato de pedra - Pedras limpas, arredondadas, podendo ser um pouco escurecidas - Pedras arredondadas, com um pouco de areia e silte aderida - Algumas pedras com pontas, cobertas com areia e silte - Pedras bri lhantes e com pontas, cobertas de areia e silte
1 1 - Leito do rio - Fundo de pedras de vários tamanhos agrupadas, com interstício óbvio - Fundo de pedras facilmente móveis, com um pouco de silte - Fundo de silte, cascalho e areia em locais estáveis - Fundo un iforme de silte e areia livres, substrato de pedra ausente
1 2 - Corredeiras and poções ou meandros - Distintos, ocorrendo em intervalos de 5 a 7 vêzes o da largura do rio - Espaçamento irregular - Longos poções separando curtas corredeiras, meandros ausentes - Meandros e corredeiras/poções ausentes ou rio canalizado
1 3 - Vegetação Aquática - Quando presente consiste de musgos e manchas de algas - Algas dominantes nos poções, plantas vasculares ao longo da margem - Emaranhados de algas, algumas plantas vasculares e poucos musgos - Algas emaranhadas no fundo, plantas vasculares dominam os canais
14 - Peixes Peixes reófilos presentes, população nativa, na maioria dos poções Poucos peixes reófilos, dificuldades em localizá-los Nenhum peixe reófilo, alguns peixes lênticos presentes nos poções Peixes ausentes ou escassos
1 5 - Detritos Principalmente de folhas e material lenhoso sem sedimentos Pouca folha e madeira, detritos orgânicos finos floculentos sem sedimento Nenhuma folha ou madeira, matéria orgânica bruta e fina com sedimento Sedimento fino anaeróbico, nenhum detrito bruto
1 5 1 0 05 01
25 1 5 05 01
20 1 5 05 01
25 1 5 05 01
25 1 5 05 01
25 20 1 0 01
1 5 1 0 05 01
20 1 5 1 0 01
25 1 0 05 01
1 1 9
1 20
1 6 - Macrobentos Muitas espécies presentes em todos os tipos de substrato Muitas espécies presentes porém apenas em hábitats bem aerados Poucas espécies presentes porém encontrados na maioria dos hábitats Pouca ou nenhuma espécie e apenas em hábitats bem aerados
20 15 05 01
TOTAL
Tabela de resultados do índice. CLASSE Escore
l i
1 1 1
IV
V
293-360
224-292
154-223 86-153 16-85
Avaliação de Integridade Excelente
Muito bom
Bom Regular Pobre
Ações recomendáveis
Biomonitoramnto e proteção do status existente Alterações selecionadas e monitoramento Pequenas alterações necessárias Grandes alterações necessárias Reorganização estrutural completa
1 2 1
ANEXO 2
DISTRIBU IÇÃO E FREQUÊNCIA DE INSETOS AQUÁTICOS NA BACIA DO RIO MACAÉ, NAS
TRÊS OCAS IÕES AMOSTRAIS.
TABELA V I I I . Distribuição e frequência dos insetos aquáticos encontrados em abril nos substratos areia (A) ; Folhiço de fundo (F) ; Folhço de Corredeira (C) e Pedra (P) nas diferentes ordens de rios, na bacia do rio Macaé.
A I A2 A4 AS A6 F l F2 F4 F5 F6 P I P2 P4 PS C I C2 C4 C5 C6
PLECOPTERA Kempnyia sp 1 Kempnyia sp 2 Kempnyia sp 3 Kempnyia sp 4 Kempnyia sp 5 Kempnyia sp 6 Kempnyia sp 7 Kempnyia sp 8 Kempnyia sp 9 Kempnyia sp 1 O Anacroneuria Macrogynop/ax Tupiperla Gripopteryx EPHEMEROPTERA Cloeodes Farrodes Tricorytodes Leptohyphes sp. 1 Leptohyphes sp. 2 Leptohyph. Pereirae (Pereira, 1 993) Massartela brieni (Lestage, 1 924) Ulmeritus Miroculis jroehlichi (Savage & Peter, 1 983) Miroculis sp. 1 Hylister plaumanni (Dominguez & Flower, 1 989) Askola jroehlichi (Peter, 1 969) Pseudocloeon Camelobaehdius Thraulodes Baetis Baetodes Lachlania boanovae (da Silva, 1992) Hagenulopsis TRICHOPTERA Marilia
3
o o o ·o o o o o
o 4 o 1
o A I 1
o o o o o
o
o o
o o
o
o o o o o o
o
A I 1
o o o o o o o o o o o
1
o o A2 o o o o o o
o
o o
o o
o
o
o o
o o o
o
A2
2
o o 2
o o o o o o
o 26
o o o
A4
o 3
o o o o
o
o o
o o
o
o o o
o o o
o
A4
2
o o o o o o o o o o o o o o
o o o o o o
2 O
o o o o o o
AS A6
6 O
o o o o
2 O
o
o o
o o o o
o o o o
o o
o o o o o o
o o o o o o
o o AS A6
o o
o o o 6
o o o o o o o o o o F l
1
o o o o o
5
3
o
o o
o
o o o o o o
o F l
o o o 7 1
4
2
o o o 6
o 2
4
F2
o o o o o
o
o o
1 7
9
o
o o o o o o
o F2
o
o o o 2
4
1 37
o o o o
o o o F4
o o o o o o
o
o 4
o o
8
2
o o o o o
o F4
4
o o o o o o o o o o o o o o F5
l i
3
2
6
o 3
o
o 3
o o
o
o o o o o o
o F5
o
O 4 O O 2
o o o o o O 2 4 2 O
O O O 2 O
o o o o o o o o o o o o o o o O I O O O
O O I O O
o o o o O 1 2 43 O
o o o o o O 1 1 1 O
o o o o o F6 PI P2 P4 PS
O 4 2 24 1 0
O 1 4 O O
o o o o o 1 4 O O O 1 4
o o o o 5 O O O 40
o o o o o
o o o o 6 O O O O
o o o o o O O O 42
o o o o o
2 O O O 1 7
O O O 3 1 1
O 1 7 O
O 1 O O O
O O 1 3
o o o o o
o o o o o F6 P I P2 P4 PS
O 2 2 4 O
1 9 3 O
O 3 1
O 1 2
o o o o o
O O 7
o o o O 1 5
2 O
O I O
2 1 3 5 29 1
o o o 10 1 2 1 9
2 O 2
C I C 2 C4
o o l i
O O 2
o o o O O 5
o o o o o
o o o
o o o o o o
o o o 4 O 1 1
o o o
O O 16
O 3
O 1 2
o o O O 2
o o o
o o o C I C2 C4
O 4 3
o o o o o o o o o o 68
o o o cs o o o 1 2
55
o
o o
o 1 55
o
1
o
o o
o
o C5
o
o o o o o o o o o o l i
o o o
C6
1
6
o 4
o o
o
o 1 2
o
o
o
o o o 1
o 1 2
1 4
C6
o
Continuação Tabela VIII Helicopsyche sp. 1 I 2
o o o o o o o o
Helicopsyche sp. 2 o Baripenthus Chimarra 3 o
3
2
2 o o o o o o o o
Phyl/oicus o Triplectides O
Hydropsychidae o Blepharopus O
Protoptila o Nectopsyche o 1
o o o o o
Grummichella o Smicridea o Hudsonema o Polycentropodidae o Natalina o Leptoceridae sp. Leptoceridae sp. 2 Leptonema Polycentropus Atopsyche ODONATA Epigomphus sp. Epigomphus sp. 2 Brechmorhoga sp. 1 Brechmorhoga sp. 2 Progomphus Limnetron Neocordulia Haeterina Gomphoides Elasmothemis canacrioides (Calvert, 1 906) Argia HEMIPTERA Limnocoris Notonecta Potamocorinae Criphocricinae Gerridae Veliidae Neoplea MEGALOPTERA Coryda/us Ch/oronia BLATTARlA LEPIDOPTERA Parapoynx Acentria Petrophila DIPTERA Ceratopogonidae Simuliidae Orthocladiinae Chironomini
o o o o o
A I 9
o 8
o o o o o o o
o o o o o o o o o o
A2 A4 1 O
5 O
o o o o o o o o o o o o
o o o
o o o A I A2 A4 10 O 1
o o o O O I
o o o o o o o o o
26 O A I A2 A4 o o o 2 O O o o o
A I A2 A4
o o o o o o o o o AI A2 A4 59 16 1
o o 3 1 7 1 3 5 1 4 1 55 268 1 3
o 10
o 5 o o o o 9
o
1 2
2
o o
o o o o o o o o o o o o o 23
o o o o o o o o o o o
AS A6 o o o o o o o o 2 O o o o o o o o o o o
o o AS A6 8 O o o o o o o o o 5 O o o
AS A6 o o o o o o
AS A6 o o o o o o
AS A6 1 1
6 O 2 32
388 7
2
o o 14 25 o o o
I
o o o 2
1
o o o o
F l
2
o o o o 5 2
o o
o F l
4
I o o o 2 o F l
o o o F I o
F l
2 7
o 7
1 30
5 I 2 O o o
o 2 1 44 1 05 508 o o 1 3 O
o 2
O 4 o o o o O 22
7 49
1
o 4
o o F2 2
o o o o 3
4
I o o o F4 o o o o o 2
o
o I
o o o o o o o o o o I
o o
O 26 74 1 0 O 3 6 3 O
o o o o O I O O
1 3 4 6
O 3 O O o o o o o o s o O O O I
O I O O
O 2 O 1 5 3 5 O 27 2 1
o o o o 2 O O O o o o
o I
o 5
o o o o 6 o o
1 69 2
o o
o o o o o o o o o o o 2 O 2 4 3 O
O 2 O O I O
O O O O 2 I
FS F6 P I P2 P4 PS
O 2 O O O O
O O O O 2 O
O O 2 O O O
o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o
1
o o
1 9 O o o o o O 2 o o
o o F2 F4 O 4 o o o o o o o o O 3
1 1
F2 F4 5 1
o o o o F2 F4 O 2
o o o o F2 F4 1 2 O
o 5 4
496 1 37
o F5
o o o o o 4
o F5
o
o FS
o o o F5
o o o 1 5
o o o o o O O O 2
O I 1 4
F6 P I P2 P4
O 4 I I
o o o o o o o o O 3 O 1
o o o o O O 1 3 O 3 O O
F6 P I P2 P4 O 3
O O I 3 o o o o F6 P I P2 P4 O I O 5 o o o o O O O 3
F6 P I P2 P4
O 4 O 1
o o o 1 1
O l i 2 3
1 8 3 1 9 7
o PS
I o o 5
2
3
o PS
4
o o PS
3
o 3
PS
2
2
1 3 98
2
4
o o 1 3 1
o 2
o 3
1 o o o o
1
o o 3
1 5
2
o 23 o 3
o 1 4 o o o
1 22
o o o o
4
o 1 5
o 2
o 74 o o o
o o o o o o 23 22 1 1
o o o 1 3 3
C I C2 C4
o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o
o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o
cs o o o o o o o
2 O 1 2 O
o o o o O O 6
o o o C I C2 C4
O 3 O o o o o o o o o o o o o o o o o o
C I C2 C4
O O 4 O 2 O O 10 3
C l C2 C4
o o o o o o O O 7
C I C2 C4
2 O 3 3 2 39
1 8 O 3
19 45 47
o C5
o o o o o o o
C5
46
o o cs o o o
C5
5
5
5 563
o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o C6 o o o o o o o o o
o C6 o o o o o o o
C6
1
o C6 o o o
C6 o o o 1 3
Continuação Tabela VlII Tanytarsini 16
Tanypodinae 22 Dixidae o
Tipulidae Empydidae Psychodidae Stratyomidae Tabanidae Canaceidae COLEOPTERA Elmidae Psephenidae Dryopidae Dytiscidae Gyrinidae Limnichidae Scirtidae Hydrophilidae Staphylinidae
292
o o o o o
A l
65
8 1
2 o o o o o
1 8
45
o 43 o o o o o
A2
43 o o 1
1
o o
o
2 9
o 20
o o o o o
A4
39 2 o 1
o o o o o
o o 2 1
o o 25 80
o o o o o o o o o o
A5 A6
39 1 o o o o o o o o o o o o o o o o
1 2
7 o 68 o o o o o
F l
3 2 1
o 1
o o o o
30
56
o 1 3
o o o o o F2
25
3 4 o 3 o o o o
20
o 9
3 o o o o
F4
2 1
2 1
o 2 o o o o
3 5 4 1 1 O
o o o 1 O 6
o o o O O 1
o o o o o o o o o F5 F6 P I
1 1 7 1 7 20
1 O 1 0
O O 1
o o o O 2 O
o o o o o o o o o o o o
5 1 0 2 1
4 5 23
o o o 3 1 0 O
o o o o o O 1 O
o o o o o o
P2 P4 PS
1 6 25 1 1 3
1 1 6 O
3 1 1
1 O O
o o o o o o 1 O O
o o o o o o
1 23
2 1 8 45
O 3 7 50
o o o 9 2 2 O
3 2 1 0 4
o o o o o o o o o o o
O O 4 O C I C2 C4 C5
66 45 105 308
3 O O
3 3 3 o o o o o o o o
o o 1 O 1 O
o o o o O O 3 O
TABELA IX . Distriouição e frequência dos insetos aquáticos encontrados em Julho nos substratos areia (A) ; Folhiço de fundo (F) ; Folhiço de Corredeira (C) e Pedra (P) nas diferentes ordens de rios na bacia do rio Macaé.
1 8
5 o 3 o o o o o
C6
2 1
o o o o o o o o
A l A2 A4 A5 A6 F l F2 F4 F5 F6 PJ P2 P4 PS C 1 C2 C4 C5
PLECOPTERA Kempnyia sp 1 Kempnyia sp 3 Kempnyia sp 4
Kempnyia sp 5 Kempnyia sp 6 Kempnyia sp 7 Kempnyia sp 1 Anacroneuria spp Macrogynoplax spp Tupiperla spp Paragripopterix Gripopteryx spp EPHEMEROPTERA Cloeodes Farrodes Tricorytodes Leptohyphes sp. 1 Leptohyphes sp. 2 Leptohyphes sp3 Leptophlebiidae sp 1 Leptohyph. Pereirae Massartela brieni Ulmeritus Miroculis jroehlichi Hylister plaumanni Askola jroehlichi Pseudocloeon Camelobaetidius Thraulodes
o o o o o o o o o 2 o o
A I o
o o o o o o o o o o o o o o
o o o o o o o o o o o o o o 3 3 1
o o o o 2 O
o A2 A4 o o 1 0 25
1 9 4 O 1 3
o o o o o o o o o o O 5 o o o o o o 4 3 1
o o o o
o o o o o o o o o o o o
AS
o o o 4 o o o 5 o o o o o o o o
o o o o o o o o o o o o
A6
o 1 2
o o o o o 1 0
o o o o o o o o
o o 1 9
o o o o o o o o o
F I
o 43
3 o o o o o 6
o o o o 2
o o
1
2 46
o o 8
o 2 o 1
o o
F2
20
272 1 8 3 o o 30
o 1
o o o 3 9
o o
o o 57 o 92 o
20
o 5
o F4
o 1 5
1 9
1 0
o o 1
o 1
o o o 4
55
o o
o o o o o o o 40 o o o o
F5
o
o 2 1
o o o 37 o o o 4
o o o o
O I O O
o o o o O 2 O O
O O O 1
o o o o O O 1 O
o o o o O O 2 1 9
o o o o O 2 O 1
o o o o o o o
F6 P l P2 P4
O O O 5
O 1 2 7
5 O O O
O O 1
o o o o o o o o o o o o 1 O O O
o o o o o o o o O O O 2
o o o o o o o 4 O 1 1
o o o o () () () 2
o o o o o o o 1
o o o o
PS
l i
o o 5 o 1
o 1 5
o o o o o o o o
1 5 2 24
o o o
1 O
O O 5
O O 1 9
O O 2
o o 3 44 86 O I O
48 1 3 68
O 5 2
o o C l C2 C4 o . o o O 6 1 4
o o o O O 43
o o o o o o o o o o o o
1 1
o o o o o o O O 1 1
o o o O 1 1 7
o o o o o ()
o o o o o o o 29 o o o o
C5
o o o 1 2
o o o 25
o o o
o 1 4
()
()
Continuação Tabela IX Baetis O
Baetodes O
Hagenulopsis O
Campylocia Caenidae TRICHOPTERA A l
Marília 4
He/icopsyche sp. O
Helicopsyche sp. 2 Baripenthus 4
Chi marra o
Phyl/oicus 2
Triplectides I
Blepharopus o
Protoptila o
Nectopsyche o
Grummichella O
Smicridea I
Hudsonema O
Polycentropodidae o
Natalina o
Leptoceridae sp. 1 I
Leptoceridae sp. 2 o
Leptoceridae sp. 3 o
Leptonema 2
Phylopotamidae o
Polycentropus o
Atopsyche o
Plectromacronema O
Oecetis o
ODONATA A I
Epigomphus sp. l 1 1
Epigomphus sp. 2 o
Brechmorhoga sp. 1 2
Brechmorhoga sp. 2 o
Progomphus o
Limnetron l
Neocordulia o
Haeterina o
Gomphoides o
Elasmothemis o
canacrioides
o o o o o o o o o o
A2 A4
4 1 64
3 5 5 2
o o o o O 1 1 2
O I o o o o o o 3 O
o o o o o o 5 1 3
O 4 o o o o o o o o o o o o o o
A2 A4
o o 1
7 O
O 6
o o o o o o o o o o o o
Argia HEMIPTERA Belostomatidae
1 O O
Limnocoris Notonecta Gerridae Veliidae Neoplea MEGALOPTERA Corydalus BLATTARIA LEPIDOPTERA Cossidae
A I A2 A4
o o o 5 6
1 O O o o o O 2 O
1 2 1 2
A I A2 A4
o o o o o o
A I A2 A4
7 O O
o o o o o
AS
o o o o o
o o
o
o
o o o l i o o 3
o o o o o o o o
AS
o o o o 3
o o o I o
o o o o o
A6
o o o o o o o o
1 3
o
o o o o o o o o o o o o o o
A6
o o o o o o o o o o
5
o o
1 1 F l
o o o o o 58
44
1
16
o o o 2 9 5 o o o 1 o 7 o F l
o o o o o 9 2
4
o o
O O 23
AS A6 F l
o o o 1 7 O 9
o o o o o o o o
O 4
AS A6 F l
o o o o o o
AS A6 F l
o o o
4
3 o 1 o F2
6 4 8 3
o o
1 3 I
o
o
9
2
3 o o 25
77 1
o 1
o 4 o 6
o F2
5 o o o o 4 1 I
o o
3 F2
o 9
o o o 20
F2
5
o F2
o
65
o o o o F4
7 1
o o o o
1 25
I 8
o o o
230
24
37
12
o o 4 o o 3
F4
o o o o o o o 7 o o
4
F4
o 3 o o o 8
F4
2
o
F4
o
3
o o o o FS
o o o o o o o
o
o
o o 3
1 6
o o o o o 3 o o o o o FS
o o o o o o o o 2
o o o o O O 2 4
o o o o o o o o o o o F6 P I P2 P4
O O 7 O O O 57 2
O 70 22 O
o o o o o o o o o o o o
O 1 O O O O O 2
O O 5 2
o o o o O O O 2
O 1 1 4
o o o o 42 O 2
o o o o O 2 1 O
o o o o
O O O 4 1
O 9 O 3
o o o o O 1 1 2
o o o o o o o o o o o o F6 PI P2 P4
1 O O O
o o o o o o o o O 3 O
o o o o o o o o o o o o O I O 1
o o o o o o o o
28
o o o o PS
o o o o o o o o
o
o
o 2
2
o o o o o o o o o o o
PS
o o o o o o o o o o
O O 2 5 O O F5 . F6 P I P2 P4 PS
2 O O O O O O O I O O O o o o o o o O O O O 2 O O O I O O O 1 O O 3 O O
F5 F6 Pl P2 P4 PS
6 O 2 I 3 O o o o o o o
F5 F6 P l P2 P4 PS
o o o o o o
1 24
O 1 1
O O 8 o o o o o o o o o
C l C2 C4
7 4 3 5 O
4 O O
o o o o o o o o o 29 3 9
4 1 2 o o o
29 4 24
o o o O 1 6 29 1
o o o o o o o o o 6 1 2
o o o o o 2 3 27
1 O O
o o O 1 1
o o o o o o
C I C2 C4
o o o o o o o o o o o o o o 1 O O o o o O 1 19
o o o o o o
6
o o o o
C5
o o
o o o
o o
o
o o
o o 1 2
o o o o o 1
o o o o o
C5
o o o o o o o o o o
O O 1 O
C I C 2 C4 C5
O O O 1 o o o o o o o o o o o o O 3 O O
O 2 O O
C I C2 C4 C5
2 O 6
O 5 4 O
C l C 2 C4 C5
o o o o
Continuação Tabela IX Petrophila o
DIPTERA A I
Ceratopogonidae 22
Simuliidae o Orthocladiinae 9
Chironomini Tanytarsini Tanypodinae Dixidae Tipulidae Empydidae Stratyomidae Tabanidae Canaceidae Blephareceridae Deuterophebidae COLEOPTERA Elmidae Psephenidae Dryopidae Dytiscidae Gyrinidae Scirtidae Hydrophilidae Staphylinidae Curculionidae
1 9
8
9
o
1 44
o
o
o
o
o
o
A I
23
5
o
o
5
o
I
o
o
o o o o
A2 A4 A5 A6
26 6 1 O
O O 20 O
2 1 60 1 1 4 1 1 4 1
30
1 2
3 1
o
72
4
o
o
o
350
77
o
1 02
4
o
o
o
o o o o
A2 A4
1 74 67
1 9 25
2 O
3 O
o o o o 20 22
o o o o
1 099 387
1 0 3
50 1
o o 9 1 20
O 1
O 5 o o o o o
o
AS
68
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
A6
5 o
o
o
3
o
o
o
o
o
F l
l i
o
72
10
1 9
o
92
o
o
o
o
o
o
F l
20
o
o
o
o
o
o
o
o
o
F2
24
o
1 7
O 0 0 0 0 O O
F4
9
o
F5 F6 P I P2 P4 PS C I
O O 4 5 9 O O
1 1 67 O O O 305 1
695 1 058 O O O 1 97 1 O
370 1 658 2692
64 20 47
9 1 1 29 1 37
o o o 1 8 63 3
6 8 2
O O 1
o o o
o o o
o
o
F2
1 6
o
o
o
o
3
o
o
o
o
F4
47
1 8
o
o
2
o
o
o
o
o
o
F5
1 9 1
1
o
o
o
o
o
o
o
194 2
o o 1 4 1
o o O 7
O 1
o o
o o
o o
1 3 25
5 3
9 7
o o 1 2 20
O 2
o o o o o o
O O O 7
o o o 1 1
F6 P I P2 P4
4 4 34 27
O 1 1 2 1 9
o o o o O O 2 O
2 O O O
O I O O
o o o o
o o o o
o o o o
1 5 1
1 0
2
o
o
1
o
o
o
o
o
PS
1 62
2
o
o
o
o
o
o
o
5
o
o
o
3
1
o
1
o
o
o
C I
45
o
1
o
o
4
2
o
o
1 25
o o o o
C2 C4 CS C6
O O O 1
4 1 3 3 2350 2
7 1 66 83 1 39
1 1 0 349
7 9
1 9 44
1 O
6
3 4
2 O
2 2
o o o o o o
C2 C4
104 308
o
8 7
o o
o o 4
4 1 2
3
o
479
30
104
o
o
o
o
o
26
o
o
cs
142
o
o
o
o
o
o
44
o
42
1 3
25
o
o
2
o
o
o
o
o
C6
1 7
o
o
o
1
o
o
o
o
TABELA X Distribuição e frequência dos insetos aquáticos encontrados em outubro nos substratos areia (A); Folhiço de fundo (F) ; Folhiço de Corredeira (C) e Pedra (P) nas diferentes ordens de rios, na bacia do rio Macaé.
PLECOPTERA
Kempnyia sp 1 Kempnyia sp 2 Kempnyia sp 3 Kempnyia sp 4 Kempnyia sp 5 Kempnyia sp 6 Kempnyia sp 7 Kempnyia sp 8 Kempnyia sp 9 Kempnyia sp 1 O Anacroneuria Macrogynoplax Tupiperla Gripopteryx Paragripopterix EPHEMEROPTERA
Cloeodes Farrodes Tricorytodes Leptohyphes sp. 1 Leptohyphes sp. 2 Leptohyphes sp3
A I A2 A4 AS A6 F 1
o
o
o
o
o
o
1
o
o
o
3
o
o
o
o
AI
o
7
o
o
o
o
o o o o o o o o o o I O
O 4
o o o o o o 1 2
o o O 2 o o o o
A2 A4 4 O 33 7
o o 1 6
o o o o
o o o
o o o o o o o o O 1
o o o o o
O 1
o o o o o o o o
AS A6
o o 3 1 4
o o o o 8 O
o o
o
4
o
o
1
o
o
o
o
1
2
o
o
o
o
F l
o
1 4
3
3
o
o
F2 F4 FS F6 P I P2 P4 PS C I C2 C4 CS C6
O 3
o o o o 3
1 9 35
3 67
o o o o o o 8 O
4 1
o o o o o o o o
F2 F4
o
93 24
O 3
6 64
o o o o
o o o o o o
O O 2 O O O
o o o o o o
o o o o o o
o o o o o o
o o o o o o
O O O 2 2 O
o o o o o o
o o o o o o
o o o o o o
O O O 2 23 O
o o o o o o
O O 2 O I O
O O O 5 2 1
o o o o o o
F5 F6 P I P2 P4 PS
O O O 1 O O
5 O 3 3 38 O
1 8 O O Q O O
O O O O 2 O
O I O O O O
O O 9 O
o o 7 7
o o o o O 1
2 O
o o 2 1
o o o o 3 1 0
o
6 1 0
o o o o
C l C2
o o O 1
o o o o o o o o
o
1 9
o
o
o
o
1
o
29
o
1 1 5
o
1 02
2
3
C4
o
l i
3
1 84
o
o
o
o
o
o
o
o
o
00
o
o
l i
o
o
o
cs
o
4
2
2
2
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
3
o
o
o
o
C6
34
o
23
2
o
Continuação Tabela X Campylocia O
Leptohyph. Pereirae O
Massartela brieni O
Ulmeritus l
Miroculis jroehlichi o
Miroculis sp. 1 o
Hylister p/aumanni O
Askolafroehlichi o
Pseudocloeon o
Camelobaetidius o
Thraulodes O
Baetis o
Baetodes o
Lachlania boanovae o
Hagenulopsis O
TRICHOPTERA AI MarWa 2
Helicopsyche sp. 1 I
Helicopsyche sp. 2 3
Baripenthus 3
Chi marra o
Phylloicus o
Triplectides 2 Hydropsychidae o
Blepharopus o
Protoptila o
Nectopsyche 1
Gn,mmichella O
Smicridea l
Hudsonema o
Polycentropodidae I
Natalina o
Leptoceridae sp . l o
Leptoceridae sp . 2 I
Leptonema o
Polycentropus O
Atopsyche o
Plectromacronema O
Antarctoecia o
Oecetis O
Grumicha o
Limnephilidae o
Macronema o
ODONATA AI Epigomphus sp. 1 6
Epigomphus sp. 2 O
Brechmorhoga sp. l 2
Brechmorhoga sp. 2 o
Progomphus o
Limnetron o
Neocordulia o
Haeterina o
Gomphoides o
Elasmothemis o
canacrioides
o o o 1
o o o o 2 o o 1
1 o o
A2 o o o 4
o o o o o o o o o o o
o 1 o o o o o o o o o
A2 8 o o o o o o o
o o
o 1
o o o o o o o o o 2
o o
o
A4 23 3 1 o
o 1 ,
o o o 1
o o o o o 3
o o o o 2 o I
o o
A4 3
o 1
2
o o o o
o
o
o o o o o o o o o o o o o o o o 8 1 o o o o o o o o o o o o
AS A6 1 O
o o o o o o
o o o o o o o o o o 1 8 1
o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o
o o AS A6 o o o o o o o o O 1
o o o o o o o o
o o
1 1
2
o o o o 1 1 o o o o o o
2
F l
o o
1
o o 26
6
o 1
o o o o o o o 2
o 3 o o 1
o 8 o o o
Fl
o o o o o 2 o 4 o
2
o o
1 4
o o o 2
1 o o o o o
o
F2
1
2
o o o 1 4
38 o o o 3 o o o o 7 1 8
1
1 o o 2
2
1 2
o o o
F2
o o o o o 1 7
o 1
o
o
o 7 3
o o o o 8
7 o o 23 o o
o
F4
o o o o o
142
62
o o 3
2 2 o o o
1 1 3
2 9
o 1 o o o 1 4
o o o
F4
o o o o o 5 o s o o
o o o o o o o o 4 o
1 o o
o
F5
1
o o o o 1
o o o o o o o 2 o o o o o o o o o o o o o FS
o o o o o o o o
o o
o o o o o o o o o o o O I O O O O 6
o o o o o o o o o o o 3 O 2 4
O O O 30
o o o o O I O 1 0
O O O 1
o o o o
o o o o F6 PI P2 P4
O O O 7
O 8 1 2 3
O 2 5 1 0 o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o O O O 3
O 3 9 24
O 1 2 1
o o o O 9 3 3
o o o o O I O
O O O 1
O I O O
O O O 76
O 1 1 5 2
22 O 1 5 o o o o o o o o o o o o o o o O I O O
O O 1 O
o o o o
F6 PI P2 P4
o o o o o o o o O O 1 2
o o o o o o o o o o o o o o o o O O O 3
o o o o
3 O O O
o 29 o o o o o o
424
o o o o o
00
PS
3 o o o o o o o o o o o 34 4 o o o o o o o o o o o o o
PS
o o o o o o o o o
2
o o o o
3
o o o o o o O 1
o o o o o o o o o o O I
o o o o
C I C2
O 1
o o o o o o o o 9 4
3 4 o o o o o 9 1
o o 1 4
o o o o o o o o o o 2 5
o o O 1
o o o o 5 O
o o o o o o
C I C2
o o o o o o o o o o o o o o O 3
o o o o
1 26
o 1 o 1
o o 2
o 1 8
o o 7 1
o
o
C4 2
I
o
o o 2 o o 2
6
4 78 o 1 3
2
3 2
3 o 3 o o
3
o I
o C4 o o o o o o o I
o o
o 57
o 2 o o 1 6
o 1 55 1 o o
o o o
C5 o o o o o o o o o o o o 1 7
1 o o o o o o o o o o o
o 2
cs o o o o o o o I
o
6
o 2
o o o o
o 1 59 o o 56 o
o o
C6 o o 1 o 8 o o o o o o o 5 1 o o o o o o o o o o o o o
C6 o o o o o o o o
o
Continuação Tabela X Argia O
HEMIPTERA A I
Limnocoris 6
Notonecta o
Potamocorinae o
Criphocricinae o
Gerridae o
Veliidae I
Neoplea 2
MEGALOPTERA A 1 Corydalus o
Chloronia O
BLATTARIA O
LEPIDOPTERA AI
Parapoynx o
Acentria o
Petrophila o
DIPTERA A I Ceratopogonidae 27
Simuliidae o
Orthocladiinae 34
Chironomini 8
Tanytarsini 20
Tanypodinae 23
Dixidae o
Tipulidae 49
Empydidae o
Psychodidae o
Stratyomidae o
Tabanidae o
Canaceidae o
COLEOPTERA A 1
Elmidae 7 1
Psephenidae 5
Dryopidae o
Dytiscidae 1
Gyrinidae 1 0 Limnichidae o
Scirtidae o
Hydrophilidae o
Staphylinidae o
3 A2 o o o o o o 4
A2 o o o
A2 o
o
o A2 25 o 36 1 8 5 26 o 20 1 o o o o
A2 37 o o 5 1 o o 25 o
o o A4 A5 A6 O 1 2 o o o O 3 O o o o
o o o o o o 7 O O
A4 A5 A6 o o o o o o o o o
A4 A5 A6 o o o
o o o o o o
A4 A5 A6 27 O O O 7 O
1 85 220 20 66 32 5 1 4 9 O
47 9 9 o o o
1 4 5 1 5 2 O 2 o o o o o o o o o o o o
A4 A5 A6 1 24 76 7 8 O O o o o 7 O O 1 O O
o o o o o o 1 0 O 3 3 o o o
1 0 F l 3 o o o
o o 3
F I 2 o o F l o
o o F I 1 o o 64 1 7 o 25 o o o o o
F l 1 2 o o 5 o o o o o
1 F2 1 o o o o o 9
F2 1 o o F2 o o
o F2 3 o
44 1 8 o 4 5 o o o o F2 1 2 3 o o
o o 2 o
5 F4 o o o o o 1 9
F4 o o o F4 o
o
o F4 o o 6 29 5
2 1 o 6 7 o o 1 o F4 76 29 o o 4 o o o
o o 2 2 O F5 F6 P I P2 P4 P5 O O 1 1 O O O O I O O o o o o o o
o o o o o o o o o o o o
O O 2 4 1 O o o o o o
F5 F6 P I P2 P4 P5 O O 1 2 3 O o o o o o o
o o o o o o F5 F6 P I P2 P4 P5 o o o o o o o o o o o o
o o 2 O 2 F5 F6 P I P2 P4 P5 O 2 3 O 9 O O O 2 3 23 79 O 2 5 35 52 8
288 57 1 7 1 5 1 4 44 1 5 1 5 3 6 3 3 1 30 2 3 1 5 1 3 o o o o o o
5 O 2 8 56 O O O O O 3 1 o o o o o o
o o o o o o
o o o o o o
o o o o o o
F5 F6 P I P2 P4 P5 22 4 44 35 82 1 1 6 O O 2 8 48 O o o o o o o O O O I O O
2 O O O O O
o o o o o o o o o o o o O 4 O 1 4 O o o o o o o
1 27
O I O
C I C2 C4 1 O O
o o o o o o o o o
O O 1 O O 6 o o o
C I C2 C4 O O 3 o o o O O 4
C I C2 C4 o o o o o o
o o o C I C2 C4 1 O 80 3 34 79
7 83 22 9 1 490 O O 62 2 7 1 38 o o
3 2 1 2 O O 3 8 o o o o o o O O 1
o o o C I C2 C4 1 6 5 1 457 O O 3 O 3 1 3 O O 1
o o o 1 1 O O 1 1 2 O 5 O O 8
o o C5 C6 o o o o o o 2 O o o o o
o o C5 C6
1 O o o o o
C5 C6 o o o o o o
C5 C6 5 2
348 O 45 3 3 27 20 29 44 1 39 24 o o o o 1 5 1 o o o o o o o o
C5 C6 105 1 6 o o o o o o O 2
o o o o O 1 50 O
1 28
Tabela XI . Frequência de insetos aquáticos correspondentes as amostragens real izadas nas novas localidades : A - rio Macaé, 4ª ordem; B - Junção rio Boa Esperança com rio Macaé 5ª ordem; C e I - rio Macaé, 5ª ordem - poço verde; D - rio São Pedro, 4ª ordem; E - rio Bonito, 5ª ordem; F- rio das Flores, 1 ª ordem; G - rio das Flores, 2ª ordem; H -rio Macaé, 4 ª ordem.
TAXONS A B e D E F G H I
COLEOPTERA
Curculionidae o 1 1 o o o o o o
Dryopidae 22 1 5 5 50 6 2 8 3 2
Dytiscidae 2 l o o 1 o 1 o
Elmidae 763 1 53 290 655 630 l 1 7 1 2 1 1 59 436
Gyrinidae 1 0 o o o 1 1 4 2 o
Hydrophilidae o o o o o o 1 o o
Limnichidae o o o o o o o
Psephenidae 1 1 30 o 7 o 1 6 3 1 6 1
Scirtidae o o 2 6 o 1 1 1 o
Staphilinidae 2 4 o 3 8 o o o 3 o
DIPTERA
Canaceidae o o o o o o o 4 o
Ceratopogonidae 1 0 1 2 5 6 1 7 64 26 3 6
Chironomidae 6287 1 922 2909 7728 1 765 633 766 757 879
Dixidae o o o o o o o 1 o
Empididae 34 9 1 6 29 4 3 2 1 2 2
Psycodidae o o o o o l o o
Simuliidae 459 2 1 5 664 1 300 355 3 o 44 258
Stratyomidae o o o o o o o o
Tabanidae o o o o o o o o
Tipulidae 9 28 3 5 3 54 47 34 1 5
EPHEMEROPTERA
Asko/a 2 o o o o o o 8 o
Baehs 50 1 5 84 4 1 7 o o o
Baetodes 1 4 o o 9 4 o l 2
Came/obaetidius 6 o o o o o o 2 l Cloeodes o o o o o 6 3 23 1 9
Farrodes 7 1 o o o 1 00 4 5 3
Hagem1/opsis 8 o o o o o o o o
Hylister 1 80 l 4 1 0 1 4 o 8 1 45
Leptohyphes 236 73 87 1 54 1 72 o o 4 1 1 3
Massartela o o o o o l o o o
Miroculis o o o 4 1 0 o 1 7 4 o
Pseudoc/oeon 220 1 27 278 1 04 224 o o 3 1 8
Thraulodes l o o o 4 l 2 3 o
Tricorythodes 23 3 1 6 1 2 9 o o o 3
Ulmeritus o o o o o o o o
HEMIPTERA
Gerridae o o o 2 o o o o
Cryphocricinae 2 o o 3 o 3
Limnocoris 24 2 6 1 7 7 1 4 1 6 5
Neoplea 5 o o 3 1 3 2 2 1 o
1 29
continuação Tabela XI Potamocorinae 4 o o o o o o 1 o
Veliidae o 3 o o 5 o 1 2
ODONATA Argia o 6 o 4 6 4 o
Brechmorhoga 1 o 2 8 2 o o
Coenagrionidae o o o o o o o o
Elasmothemis 1 4 22 1 6 o o 1 8
Erpetogomphus o 2 o 1 1 9 8 2 o
Gomphoides 1 o 5 1 o o o o o
Hetaerina o o o o o 3 2 28 o
Limnetron o o o o o 3 2 2 o
Neocordu/ia o o o o o 2 o o
Progomphus 3 o o o o o
PLECOPTERA Anacroneuria 23 1 o 24 2 1 68 1 7 46 302 42
Gripopteryx 1 5 o o 2 6 1 o 2 o
Kempnyia o o o o o 33 1 9 1 40 2
Tupi per la o o o o o 1 1 1 5 1 2 o
TRICHOPTERA Atopsyche 1 5 o o o o 3 5 o
Baripenthus o o o o o o o o
Blepharopus o o o 1 o 2 85 1 o
Chimarra 1 5 o o o 1 2 4 4 o 5
Grumichella 3 o o o 2 o 1 8
Helicopsyche 1 8 o 6 5 1 6 57 85 1 1 1 4
Hudsonema 4 1 9 20 1 0 1 1 o o o 3
Hydropsychidae 2 o 1 6 o 27 o 2 o o
Leptoceridae 2 o 22 4 1
Leptonema 4 o 46 46 44 23 24 9 o
Macronema 1 o o o o o o o o
Mari/ia 8 2 o o 2 1 7 1 0 o
Nectopsyche 1 5 o o 4 3 4 o
Notalina o o o o o 7 40 o
Philopotamidae 3 o o o o o o o
Phyl/oicus 4 2 27 3 5 48 o
Polycentropodidae 23 o 6 52 3 1 o o o o
Polycentropus 1 o 2 o o o 1 o
Protoptila 34 3 2 1 68 4 o o 2 1 4
Smicridea 1 9 8 o 47 43 o 38 8 1 1 6 1
Triplectides o o o o o 1 9 78 475 o
LEPIDOPTERA Pyralidae 8 6 4 1 9 4 3 o 1 7 6
MEGALOPTERA Corydalidae 1 0 o 4 1 1 4 3 8 1 1 5 1
1 30
ANEXO 3
TABELA XI I . Parâmetros ambientais em trechos de diferentes ordens da bacia do rio Macaé, RJ, referentes aos meses Abril (A) ; Julho (B) e Outubro (C).
A
ORDENS DO RIO PARÂMETROS ] 1 2ª 4ª
Dur. Total (mg.r1 CaCO3) 1 0,0 3,0 6,0 Dur. Cálcio (mg.1"1 CaCOJ) 3,0 3,0 3,0
Dur. Magnésio (mg.r1 CaCOJ) 7,0 0,0 3,0 Concentração de Ca (mg.r1 ) 1 ,2 1 ,2 1 ,2 Concentração de Mg (mg.1"1 ) 1 ,7 0,0 0.7
Cloretos (mg.r1 ) 2,3 2,3 1 ,4 Oxigênio Dissolvido (mg.r1 02) 8,0 7,9 7,6
pH 5,9 6, 1 6,2 Condutividade (µnho/cm) 1 3 ,7 1 0,0 1 2,5
Alcalinidade Total (mg.1"1 CaCOJ) 2,0 1 ,0 3,0 Alcalinidade Bicarbonato (mg.r1 CaCO3) 2,0 1 ,0 3,0
Concentração de HCO3 (mg.r1) 2,4 1 ,2 3,7 Largura do rio (m) 1 ,8 7,8 1 5,0
Profundidade média (m) 0, 1 3 0, 1 7 0,26 Velocidade Média (m . s"1) 3, 1 6 2,4 1 2,4 1
Vazão (m3. s"1) 1 ,44 3 , 1 6 9,39 Temp. da água -mín. e máx. ( 1 2- 1 4) ( 1 2- 1 5) ( 1 0- 1 9)
Temp. do ar (º C) 1 9 20 23 Pulso de temperatura da água (º C) 2 3 9
Distância da fonte (Km) 3 4 6 Número de coliformes fecais (nº total/ 1 00 mi) 1 0 39 1 00
Altitude (m) 1 1 5 0 1 140 1 050
B
ORDENS DO RIO PARÂMETROS l ª 2ª 4ª
Dur. Total (mg r1 CaCO3) 2,0 2,0 6,0 Dur. Cálcio (mg.r1 CaCO3) 1 ,0 1 ,0 4,0
Dur. Magnésio (mg.r1 CaCO3) 1 ,0 1 ,0 4,0 Concentração de Ca (mg.r1 ) 0,4 0,4 1 ,6 Concentração de Mg (mg.r1 ) 0,2 0,2 0,5
Cloretos (mg.r1) 3,2 1 ,4 1 ,4 Oxigênio Dissolvido (mg.r1 02) 6,0 8,6 8,7
pH 7,0 6,6 6,4 Condutividade (µnho/cm) 400 1 00 50
Alcalinidade Total (mg.r1 CaCO3) 2,0 1 ,0 2,0 Alcalinidade Bicarbonato (mg.r1 CaCO3) 2,0 1 ,0 2,0
Concentração de HCO3 (mg.r1) 2,4 1 ,2 2,4 N-Amônia ( m/gl ) 0,0859 0,2657 0,0 Largura do rio (m) 1 ,9 7,0 1 4
Profundidade média (m) 0, 1 3 0, 1 6 0, 1 7 Velocidade Média (m. s·1 ) 3,8 2,6 1 ,75
Vazão (m3 s·1 ) 1 , 1 5 2,9 1 4, 1 6 Temp. da água (º C). 1 4 1 5 1 6
Temp. do ar (º C) 1 6 1 9 1 7 Distância da fonte (Km) 3 4 6
Altitude (m) 1 1 50 1 1 40 1 050
5ª
1 4,0 1 0,0 4,0 4,0 0,9 1 ,4 7,8 6,5 50,0 9,0 9,0 1 0,9 1 8,5 0,46 1 ,75
1 4,89 ( 1 2-2 1 )
26 9 37
2900 655
5ª
1 2 5,0 5,0 2,0 1 ,9 2,3 7,9 6,0 25 6,0 6,0 7,3 0,0 1 7
0,30 2,4
1 2,24 1 7 23 37
655
- -· �--· ·-- --- �--· 6ª 1 8,0 6,0 1 2,0 2,4 2,9 1 ,4 7,9 6,5 75,0 1 1 ,0 1 1 ,0 1 3,4 49,0 0,4 1 2,00
40, 1 8 ( 1 3-27)
27 14 68 350 1 0
6ª 1 6
8,0 8,0 3,2 1 ,9 4,2 9,2 6,3 50
1 0,0 1 0,0 1 2,2 0,0 45
0,23 2,0 20,7 20 28 68 1 0
1 3 1
e
ORDENS DO RJO PARÂMETROS 1 ª 2ª 4ª 5ª 6ª
Dur. Total (mg.r 1 CaC03) 2,0 1 ,0 6,0 1 4,0 1 3,0
Dur. Cálcio (mg.1"1 CaC03) 0,0 0,0 1 ,0 2,0 3,0 Dur. Magnésio (mg.1"1 CaCOJ) 2,0 1 ,0 5,0 1 2,0 1 0,0 Concentração de Ca (mg.1"1 ) 0,0 0,0 0,4 0,8 1 ,2 Concentração de Mg (mg.1"1 ) 0,5 0,2 1 ,2 2,9 2,4
Cloretos (mg.1" 1 ) 1 ,4 1 ,4 1 ,4 1 ,4 3,2 Oxigênio Dissolvido (mg.1" 1 02) 8, 1 7,8 8,4 8,6 8,9
pH 6,5 6,5 6,5 6,5 6,5
Condutividade (µnho/cm) 1 25 1 00 225 1 00 50
Alcalinidade Total (mg.1"1 CaC03) 2,0 1 ,0 2,0 1 6,0 1 4,0
Alcalinidade Bicarbonato (mg.1"1 CaCOJ) 2,0 1 ,0 2,0 1 6,0 1 4,0 Concentração de HCOJ (mg. 1"1 ) 2,4 1 ,2 2,4 1 9,5 1 7, 1
N-Amônia (mg.1"1 ) 0,0 0,0532 0,0 0,0 0,0
Largura do rio (m) 1 ,65 8,0 1 5 23 49 Profundidade média (m) 0, 1 6 0,2 1 0, 1 8 0,33 0,27
Velocidade Média (m . s· 1 ) 2,0 1 ,75 3,75 4,0 3,50 Vazão (m3. s· 1 ) 0,53 2,94 1 0, 1 2 30,3 46,30
Temp. do ar (º C) 1 8 20 22 20 20
Temperatura da água (º C) 1 5 1 6- 1 8 20 1 9
Distância da fonte (Km) 3 4 6 37 68 Altitude (m) I 1 50 1 1 40 1 050 655 1 0
1 3 2
ANEXO 4
CLASSIF ICAÇÃO FUNCIONAL TRÓFICA DOS GÊNEROS DE EPHEMEROPTERA
ENCONTRADOS NA BACIA DO RIO MACAÉ: METODOLOGIA E ANÁLISE
O padrão de categorização das guildas alimentares da ordem Ephemeroptera foi
baseado na classificação proposta por PALMER & O'KEEFFE ( 1993) :
(a) Filtradores
(i) Passivos - alimentam-se do seston, movido pela corrente, utilizando partes do corpo.
(ii) Ativo - ressuspendem depósitos os quais são filtrados utilizando partes do corpo.
(b) Coletores
(i) Catadores - Usam outras estruturas ao invés das cerdas para removerem o material
orgânico fracamente aderido ou levemente depositado.
(ii) Escovadores - Utilizam as cerdas para removerem o material orgânico fracamente aderido
ou levemente depositado.
(iii) Raspadores - Possuem adaptações estruturais que lhes permitem alimentar-se de material
firmemente aderido.
ANALISE DA MICROANATOMIA:
Para o estudo da microanatomia das partes bucais, as espécies foram processadas
segundo os procedimentos : aquecidas em KOH 10% até atingirem a clarificação necessária,
em geral 10 min. ; colocadas em Hipoclorito de Sódio (10 min. ) ; desidratadas em uma série
alcoólica de 40% ( 15 min. ), 70% ( 15 min. ), 90% + corante - vermelho congo (15 min. ) , 100%
( 15 min. ). Apôs esta etapa, as peças bucais eram dispostas sobre lâminas onde eram
dissecadas imersas em "ateiam", sendo cobertas logo em seguida com a lamínula para
confecção da amostra definitiva.
1 3 3
A morfologia das partes bucais das ninfas e larvas de insetos aquáticos foram
investigadas através de microscopia óptica, utilizando técnica de digitalização de imagem em
placa Targa Plus (Versão 1 . 7) , com base no registro em uma câmera COHU -Tech. Trade
Corp. As imagens capturadas foram processadas no Corei PHOTO-PAINT. 6.0
Comentários sobre a microanatomia bucal dos gêneros de Epheroptera.
A análise realizada com base na verificação dos itens alimentares encontrados no
conteúdo estomacal dos efemerópteros não foi capaz de estabelecer o enquadramento dos
taxa dentro das categorias funcionais de alimentação, não porque eles fossem muito variáveis
, mas sim, em virtude de eles serem muito semelhantes, uma vez que todas as espécies
ingeriam principalmente detritos amorfos finos.
Em geral a morfologia do labium e da maxila foram as peças que forneceram maiores
informações sobre o modo pelos quais as ninfas das efemerópteros se alimentavam.
Os resultados indicaram que os táxons analisados se enquadraram em cinco
categorias : Coletor escavador, Coletor filtrador (passivo), Coletor filtrador (ativo), Coletor
Catador, Coletor-raspador (Tabela - X I I I ).
Para facilitar a apresentação da análise dos grupos estudados, foram formados os
seguintes grupos:
GRUPO 1 - COLETORES-ESCOVADORES
Farrodes (Leptophlebi idae)
Thraulodes . (Leptophlebiidae).
Miroculis froehlich (Leptophlebi idae)
Miroculis sp1 (Leptophlebi idae)
As espécies deste grupo apresentaram características do aparelho bucal muito
semelhantes. Morfologicamente, a maxila termina com um tufo de cerdas longas na forma de
uma escova (Fig.36). O labium é coberto por pequenas cerdas esparsas. Tais características
provavelmente estão relacionadas ao hábito de escovar a matéria orgânica levemente aderida
1 34
ao substrato. Portanto, essas espécies devem serem consideradas como sendo coletoras
escavadoras.
GRUPO 2 - COLETORES - F ILTRADORES PASSIVOS
Hy/ister plaumanni (Leptophlebiidae) apresenta um aparelho bucal voltado para a
filtragem passiva de matéria orgânica em suspensão, com todas as estruturas bucais cobertas
por longas cerdas (Fig. 37). Colaborando com esta interpretação, a espécie ocorreu
preferencialmente em folhiço de corredeira nos trechos inferiores do rio, onde há uma maior
disponibilidade de partículas em suspensão. Assim sendo, este fato corrobora a idéia de que a
distribuição das espécies ocorrerá conforme um ajuste entre a disponibilidade de recursos e
adaptações morfológicas para utilização dos mesmos.
GRUPO 3 - COLETORES - F ILTRADORES ATIVOS
As espécies Lachlania boanovae (Oligoneuridae) e Massartela brieni, (Tricorythidae)
são filtradoras ativas, pois apresentam um aparato bucal adaptado para ressuspenção das
partículas aderidas ao substrato enquanto se locomovem. As maxilas e o labium de ambas são
cobertos por um densa camada de cerdas (Fig.38 e 39).
GRUPO 4 - COLETORES - CATADORES
Leptohyphes pereirae e Leptohyphes spp. (Tricorythidae), as espécies ocorreram tanto
em áreas de depósito quanto em áreas de corredeiras. Morfologicamente, a microanatomia da
paraglossa e glossa labiais apresentam apenas pequenas cerdas espaçadas. Já os palpos
labiais e maxilares, bem como o resto do aparato bucal, apresentam poucas ou nenhuma
cerda. As mandíbulas das várias espécies apresentaram ou um conjunto de dentes quitinosos
em forma de coroa ou fileiras de dentes com o ápice tridentado (Fig. 40). Provavelmente as
larvas são coletoras catadoras, utilizando a glossa e a paraglossa para remover pequenos
fragmentos depositados no substrato, enquanto, os palpos labiais e maxilares manipulam a
massa de detrito fino para dentro do trato digestivo.
1 35
GRUPO 5 - COLETORES - RASPADORES
Os gêneros da família Baetidae ( Cloeodes, Pseudocleon , Baetis e Camelobaetidius)
foram encontrados em todos os substratos, porém em geral tiveram preferência pelo substrato
rochoso. As larvas apresentaram um aparelho bucal complexo, com as glossa e paraglossa
formadas por fileiras de cerdas pequenas e pectinadas (Fig.41 ) ou com tufos de robustas
cerdas. O palpo labial é coberto com cerdas curvadas. As mandíbulas em geral servem para
caracterizar as espécies como raspadoras, pois possuem dois dentes quitinosos em forma de
cunha, adaptados nitidamente para raspar superfícies duras (Fig.42). Apresentam ainda, no
trecho molar, uma expansão quitinosa coberta por robustas espículas, apropriadas para o
trabalho de abrasão (Fig.43). Estruturalmente, as larvas são equipadas tanto para escovar
quanto para raspar, no entanto, como elas apresentam estruturas especializadas para a
raspagem, nós enquadraremos todos os gêneros de Baetidae como coletoras raspadoras.
TABE
LA XII
l. Ta
bela
com
para
tiva d
as ca
ract
eríst
icas
da
micr
oana
tom
ia d
as p
eças
buc
ais d
e nin
fas d
a O
rdem
Eph
emer
opte
ra e
ncon
trada
s na
baci
a do
rio M
acaé
.
TAX
A
Glo
ssa
Labi
al
Para
glo
ssa
labi
al
Palpo
Lab
ial
Max
ila
Palp
o M
axila
r
Farr
odes
spp
. pe
quen
os tu
fos d
e ce
rdas
no
cobe
rtas c
om pe
quen
as ce
rdas
pe
quen
as ce
rdas
tu
fo d
e ce
rdas
long
as
ápic
e es
paça
das e
ntre
si
Thra
ulod
es s
pp
pequ
enos
tufo
s de
cerd
as n
o co
berta
com
pequ
enas
cer
das
pequ
enas
cerd
as
tufo
de
cerd
as lo
ngas
( l O
-
-áp
ice
espa
çada
s ent
re si
µm
) (2
µm
) M
iroc
ulis
froe
hlic
h gl
ossa
cob
erta
com
peq
uena
s co
berta
com
peq
uena
s cer
das
pequ
enas
cerd
as
tufo
de c
erda
s lon
gos (
1 O
tufo
s com
cerd
as
cerd
as ro
bust
as (2
µm
) (2
µm
) es
paça
das e
ntre
si
µm)
med
ianas
(2
µm
) M
iroc
ulis
spl
gl
ossa
cobe
rta c
om p
eque
nas
cobe
rtas c
om p
eque
nas c
erda
s pe
quen
as c
erda
s Tu
fo d
e ce
rdas
long
os (
1 O
tufo
s com
cerd
as
cerd
as ro
bust
as (2
µm
) (4
µm)
espa
çada
s ent
re s
i µm
) m
edian
as (6
µm
) (2
µm
) Hy
liste
r pla
uman
ni
glos
sa c
ober
ta co
m fi
nas
glos
sa co
bert
a com
fina
s co
berto
com
long
as
ápic
e da
max
ila co
berto
áp
ice co
m lo
ngas
ce
rdas
peq
uena
s ( 4
µm)
cerd
as m
édias
(6 µ
m)
cerd
as em
toda
sua
com
um
a seq
üênc
ia d
e ce
rdas
ex
tens
ão
long
as c
erda
s
Lach
lania
boan
ovae
pe
quen
as c
erda
s (2
µm
) co
berta
com
fina
s cer
das
cobe
rto co
m d
ensa
se
qüên
cia d
e pe
quen
as
cobe
rto co
m d
ensa
ca
mad
a de
finas
ce
rdas
no
lado
inte
rno
cam
ada d
e ce
rdas
pe
quen
as e
fina
s ce
rdas
le
ptoh
yphe
s sp
1 co
berta
com
peq
uena
s cer
das
cerd
as e
spaç
adas
no
ápice
e
palp
o lo
ngo
sem
fil
eira
de
dent
es q
uitin
osos
pa
lpo
pequ
eno
sem
fin
as (2
µ)
tufo
s de p
eque
nas c
erda
s no
cerd
as
recob
erto
s co
m ce
rdas
ce
rdas
lad
o in
tern
o pec
tinad
as
Lept
ohyph
es p
erei
rae
cobe
rta p
or p
eque
nas c
erda
s co
berta
por
peq
uena
s cer
das
palp
o co
m p
ouca
s pe
quen
o de
nte
max
ilar
palp
o re
duzi
do
espa
çada
s es
paça
das
cerd
as es
paça
das
apic
al. F
ileira
s de
cerd
as
sem
cerd
as
bipe
ctin
adas
junt
o ao
den
te
apic
al
Clo
eode
s sp
. co
berta
por
file
ira d
e ce
rdas
co
berta
por
file
ira d
e ce
rdas
fo
rmad
o co
m
2 de
ntes
qui
tinos
os e
m
palp
o re
duzi
do
pectin
adas
pec
tinad
as
pequ
enas
cerd
as
form
a de
con
cha.
File
ira d
e se
m c
erda
s es
paça
das n
o áp
ice
cerd
as n
ão p
ectin
adas
na
bord
a in
tern
a. Ps
eudo
cloe
on s
pp.
tufo
s de
robu
stas
cer
das
tape
te c
om m
uita
s cer
das
o úl
timo
segm
ento
do
2 de
ntes
qui
tinos
os n
o nã
o ob
serv
ado
pequ
enas
pe
quen
as
palp
o tod
o co
berto
áp
ice d
a max
ila. F
ileira
de
com
cerd
as c
urva
das
pequ
enos
den
tes c
ober
to
por e
spíc
ulas
Man
díbu
la
pres
ença
de
2 de
ntes
qu
itino
sos
e fil
eira
de
dent
ículo
s arb
ores
cent
es
pres
ença
de
2 de
ntes
qu
itino
sos e
file
ira d
e de
ntícu
los a
rbor
esce
ntes
pr
esen
ça d
e 2
dent
es
quiti
noso
s e fi
leira
de
dent
ícul
os a
rbor
esce
ntes
pr
esen
ça d
e 2
dent
es
quiri
noso
s e fi
leira
de
dent
ículo
s arb
ores
cent
es
2 lo
ngos
den
tícul
os c
om tu
fos
de c
erda
s lo
ngas
ent
re e
les.
Um
a fil
eira
de
long
os d
ente
s na
form
a de
cun
ha
fileir
a de
peq
ueno
s den
tícul
os
em fo
rma
de c
unha
com
corro
a de
4 d
ente
s qu
itino
sos
no á
pice
conj
unto
de
5 de
ntes
robu
stos
no
ápi
ce ex
tern
o. Fi
leira
de
pequ
enos
den
tes q
uitin
osos
ápice
da
man
díbu
la q
uitin
oso
em fo
rma d
e co
ncha
. Lad
o in
tern
o da
peç
a co
berto
por
um
"ta
pete
" de
den
tícul
os
conj
unto
de
4 lo
ngos
den
tes
quiti
noso
s. Pr
esen
ça d
e fil
eira
de
dent
ícul
os a
rbor
esce
ntes
pec
tinad
os e
m fo
rma
de cu
nha
Cate
goria
fu
ncio
nal
Cole
tor
esco
vado
r
Cole
tor
esco
vado
r
Colet
or
esco
vado
r
Cole
tor
esco
vado
r
Cole
tor
filtra
dor
(pas
sivo)
Cole
tor
filtra
dor
(ativ
o)
Cole
tor
cata
dor
Cole
tor
cata
dor
Cole
tor
rasp
ador
Cole
tor
esco
vado
r
1 37
Figura.36. Imagem digitalizada da maxila de Farrodes (coletora escavadora) , mx, maxila ; pmx, palpo maxilar; cd, cerdas formando uma escova ( 1 00X).
Figura 37. Imagem digitalizada da maxila de Hylister plaumanni (coletora filtradora - passiva) ; mx, maxila; pmx, palpo maxilar (1 00X).
1 3 8
Figura 38. Imagem digitalizada das maxilas de: Lachlania boanovae (coletoras filtradoras -ativas), mx, maxila; pmx, palpo maxilar ( 100X).
·1� ' .f'.-� f r� - �...,_
. � ;/ - �
""
- �-,;--
GL
Figura 39. Imagem digitalizada do labium de: Lach/ania boanovae ; lb, labium; pg, paraglossa; gl, glossa; plb, palpo labial. ( 1 00X).
. . . .
\
1 39
. · '
·y;: � . ' • • I
Figura 40. Imagem digitalizada de Leptohyphes pereirae, (coletora pegadora). a) labium , b) maxila; pg, paraglossa; gl, glossa; pmx, palpomaxilar (1 00X).
. ...
Figura 41 . Imagem digitalizada do labium de Cloeodes, (Raspadora), pgl, paraglossa; gl, glossa. (400X).
1 40
Figura 42. Imagem digitalizada da mandíbula de Ctoeodes (1 00X).
Figura 43. Imagem digitalizada do trecho molar da mandíbula de Cloeodes, especializada para o trabalho de abrasão e raspagem (400X).