cutaneous infections from coastal and marine bacteria

9
Cutaneous infections from coastal and marine bacteria DAVID N. COLLIER Department of Pediatrics, Brody School of Medicine, East Carolina University, Greenville, North Carolina ABSTRACT: The coastal and marine environments contain a variety of potentially pathogenic bacteria that can cause cutaneous infection. While some of these infections are relatively minor, some may be life threatening, especially in patients with certain risk factors. The most common and serious of these aquatic-acquired infections are discussed, including 1) the marine vibrios, 2) Mycobacterium marinum, 3) erysipeloid and disseminated Erysipelothrix, and 4) Aeromonas hydrophila. Treatment of these is also discussed. KEYWORDS: Aeromonas hydrophila, erysipeloid, Erysipelothrix rhusiopathiae, marine vibrios, Mycobacterium marinum, Vibrio vulnificus. Exposure to the marine environment can have a wide variety of dermatologic consequences, including cutaneous infections. Most infections associated with the marine environment are caused by common organisms such as Staphylo- coccus and Streptococcus (1). However, when a history of exposure to a marine environment is elicited, practitioners need to maintain a high index of suspicion for infection with less common organisms primarily found in this environment. This is especially relevant for the marine vibrios, since infection with these bacteria may rapidly progress to death in patients with certain rela- tively common risk factors. Here we review the presentation, pathogenesis, and treatment of four such organisms. Marine vibrios Epidemiology As the etiologic agent of cholera, toxigenic Vibrio cholerae of the O group 1 (O1) is the most notable member of the genus Vibrio. However, in many countries such as the United States, cholera is extremely rare. In fact, in 1999 only five cases of cholera were reported to the Centers for Disease Control (CDC). None of these was fatal. In contrast, 342 cases of culture-confirmed non- cholerae vibrio infections were reported to the CDC in 1999. Thirty-three patients died as a direct result of these infections (2). There are at least 11 additional species of Vibrio known to cause human disease (3,4). With certain exceptions, such as Vibrio vulnificus biogroup 3, which caused an outbreak of wound infections and bacteremia associated with hand- ling the St. Peter's fish (Tilapia spp.) grown in freshwater ponds in Israel (5), the nontoxigenic vibrios are largely halophilic (salt loving) (3,6). They are widely distributed in estuarian and near-shore oceanic waters, where they may comprise the most abundant bacterial species (3,6,7). Diseases caused by the non-cholerae vibrio species have been reported in Asia, Australia, Europe, the Middle East, North Amer- ica, and South America ((2,5,8,9), reviewed in ref. 3). In the United States, approximately 75% of the reported vibrio-associated disease is caused by just three species: Vibrio parahaemolyticus (44%), V. vulnificus (19%), and nontoxigenic V. cholerae non-O1 (13%) (Table 1). Address correspondence and reprint requests to: David N. Collier, MD, Department of Pediatrics, Brody School of Medicine, East Carolina University, 600 Moye Blvd., Greenville, NC 27858-4354, or e-mail: [email protected]. Dermatologic Therapy, Vol. 15, 2002, 1±9 Printed in the United States Á All rights reserved Copyright # Blackwell Publishing, Inc., 2002 DERMATOLOGIC THERAPY ISSN 1396-0296 1

Upload: david-n-collier

Post on 06-Jul-2016

212 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

��������� ������� �� ������� ��� ���� �������

����� �� �������������� ��� ��� ��� ���� ���� ��� � ��� ���� ���� �� �� ���� ��������� ���� ���� ���� ��

��������� � � ������� ��� ������ ������������ ������� � ������� �� ����������� ��� �������������� � �� ��� �� �� � ����� � ���������� ! ��� ���� �� � ��� ���������� ��� ���������� �����"���� ��� �� ���� � ���������" ���������� �� �������� #�� ������� ���$ �������� � � ���� ������ �������� � �� � ��� �% ����&��% ���� ���������� ��� ���� ����" ���� ���� '( � � ������ �������" )(

��������� �� ��� ���" *( ����������� ��� ������������ ���� ������ �" ��� +( ������������ ��� ��������� �� � ��� �� ���� ���� �����

��������� ������ ������ ��" �����������" ���� ������ � ���� ���� ��" ������ �������"

��������� �� ��� ���" ! �� ���� ����

,��� �� �� � � ������ ����������� ��� ���� #��� ������� �� ������������ �����% �����"���� ���� � ����� � ����������� -��� �������������������� #�� � � ������ ����������� ����� ��� �� ������ ��������� � � �� �������"����� ��� ����������� .'(� /�#����" # �� � ������ �� �,��� �� �� � ������ ����������� ����������" ������������� ���� �� �������� � �� ����, �� � ������� ��� ��������� #�� ���� ��������������� ��������� �� �� �� � �� ������������� �� �� ���������� �������� ��� � � ������ �������"����� ��������� #�� � ��� �������� ��� ��������������� �� ���� �� �������� #�� ������� ����&������ ������ ���$ �������� /��� #� �����# � �������������" ��� ��������" ��� ��������� �� �� �� � ����������

����� �����

���� ��� !

�� � � ��������� ����� �� � �����" ��,������ ! �� ������� �� � � � ��� � ' .�'( �� � � ���� �������

������ �� � � ��� � ! �� � /�#����" �� ������ ������ � � �� � � 0����� 1�����" � ����� ���,������� ����� �� ����" �� '222 ���� ���� ����� ��� ����� #��� �������� �� � � ������� ��� �������������� .���(� ���� �� � ��� #�� ������ ����������" *+) ����� �� � �� ��&��������� ���&������� ������ ���������� #��� �������� �� � ���� �� '222� � ����&� ��� �������� ���� �� � ��������� �� �� � ��� ���������� .)(�� ��� ��� �� ����� '' ���������� ������� ��

! �� $��#� �� �� �� ��� ������� .*"+(� !�� ������� �,��������" � � �� ! �� ���� ��������� � *" # �� �� ��� �� � �����$ �� #� ������������ ��� ���������� ���������� #�� ���&���� � � 1�� 3����4� ��� .# ��� � ����( ���#� ������ #���� ����� �� ������ .5(" � � �����,������������� ��� ������� ���� ���� .���� ������( .*"6(�� �� ��� #����� ������� ��� �� ��� ����� �������&� ��� ������� #�����" # ��� � �� ����������� � � ���� �� ����� ��������� �������.*"6"7(� �������� �� ��� �� � � ���&������������� ������� ��� ���� �������� �� ����"� �������" ����" � � -����� ���" ���� ����&���" ��� 1� � ������� ..)"5"8"2(" �����#�� �� ����*(� �� � � 0����� 1�����" �����,������� 759 �� � ��������� ������&���������� ������� �� �� ��� ��: �� � ��� �������; ! �� ����������� ��� .++9("!$ ���� ��� .'29(" ��� �����,������ !$ ����������&�' .'*9( .����� '(�

������� �������������� ��� ������� ��% ���� ��; ����� ��

�������" -�" ���������� �� 3���������" <���� 1� ��� ��

-�������" ��� �������� 0���������" 6== -��� <����" >���������"

�� )7858&+*5+" �� �&����; ��������?������� ��� �

�������% � #������� !�$ &'� ())(� &*+

�� ���� � ��� �� ��� ������ � �� � %��� ������������ %�� � ����,-��� ���� �� �%� .��$� ())(

��-����>�� �/��3@.��� &/+0")(+0

&

Page 2: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

� ��� ���� �������� ��������� �� ��� ����������� #�� � � ������ ������� ��� '( ������&���������" )( ������� ���������� #�� � � ������&���������� ����� ������� �� � � ������ �� �����" ���*( ������� #� �� ���������� .)"+"6(� 3��������������� #�� !$ ����������� ��� �� �����,�&����� !$ ������� ���� �������� ������� #�� ���������������" ��� ���� ������������ #�� �����&����� �� � #� �� ���������� ��� � � )=A+=9 ��� ��� �������� ��� ��% ��� ��������B�����" ���&������ ����� ��� ��# .)A+9( .��� ����� )(� �� � �����������" �������� �������� #�� !$ ���� ��� � ���� ������� #�� ���������� .5=9( �� � ����� �#� �� ��������� .*89(" ��� ������ ������� #�� �������� ��������������� .59( .����� )(� �����,�&������ 2=9 �� � ��� �������� ��% ��� ��������B�&����� � � ������� ��������� ���� �� ��� � *59.����� )(" ��� �� ���� ������ ����&�������� �������,���� 5=9 .�����#�� �� ���� 8(� !$ ���� ��� ������������� ��� ��� � +=9 �� ��������B������ ������ � 859 �� ���� � �� ��� �� � � ������ �������.����� )(�� � ���� ���� ������� ��� ������������ �� ������

������� ������ ���� �$� � � �� �������" � �����"��� �����" ��� ��� ���� �� ��������� ����� ����" �����" ��� ������ .*(� �� � � 0�����1�����" � � ���� ��:����� �� � � ������������������ ���������� ����� ��� ���������� #�� � ����� ������ �� ��# �� �������$�� �������.7)A879( .)"+"'=(� ���������� #�� � ���� ��� �� ������� ����������� ���� ������ �� ��#������� �� � ��:�� ���$ ������ .�����#�� �� ���� +("��# ������� #��� ���� ��� #�� �� 7 ���� �� � ������ �� ��������������� �� ���������� �� 7)9 ��

� � ����� �������� � ���� � '*&���� ������ ��C������ .+(� �� � � ���� �� ���������� �� ��� �� !$���� ���" 8*9 �� �������� �� �������� ���� �����# ������� .+(� 3������ #� �� ���������� ��������� ���������� ���������� #�� � ������ ����� �� � ������� �� ������ #�����" �,��� �� �� �����,������ #� �� �� ������ #����" �� ��� ����� ����� ���� � � ������� �� ������ �������.����" � �$��� �������" �������� ����� �� ��� (.)"+"'=(� 0���$� ����������" � � ���$ �� �������#� �� ��������� �� ������ ���������� #�� � ����� ������ �� ��# ������� .+"''(��� � � ���� ��� ����� ���" #� �� ����������

��� ���������� ������� � ������ �������� �����&����" #�� � � ��:����� �� ����� ��� ����� ��&�#��� ����� ��� ������� .)"+"8"'=(� � �� �� ��$���� � �� � � ��������� ������������� �� � ������������" ��� �� � � #���� ��� �� ��� ��������� ��� �� �� ������ �������" � �� ��� ��� ���� � � � ���� ���� � # �� #����� #������������ ��� � ����� ������� ���#� .7"')(�3��� ����� � � �� � ��� ����� ��� �� ����������� �������� ���������� <��� �� � ������������ ��� ������ �� �������� �� ����#����������������" � ��� � ����� ��� � � �������������$ �� ��������� ��� �������� �� ����� ���������� ��� .*(�

�� �������� ���"� �����

3������� #�� ������� ���������� � � �� ��������������� ������� #�� ����� .859(" ����� ��"�� ���" ��������� ��������" ��� �������� .55A7=9 ��� ( .+"''(� ����� � ����� ��� ��������"

����� #$ �������� ���% ���� #�� # �� ����� � ���� ���� ! �� ������� �� �� ��� ������� �� ����������

������ �������

1����� ����������� ��� ���� ��������,������������� ��� �� � ��% ���� ��� ��� ��� �� ����

�����������

/���� '28'A'22*� )=6 .*=9( '+' .)'9( '*= .'29( +8 .79( 5) .89( 52 .29( +7 .79( 68*��� '227� ))2 .6=9( 58 .'59( *= .89( '7 .+9( 7 .)9( 2 .)9( *= .89( *8=��� '228� *=7 .589( 8* .'69( 5' .'=9( )7 .59( )* .+9( '' .)9( *' .69( 5**���; > �� ����������� '222�

)2 .'89( 55 .*+9( )+ .'59( 2 .59( '5 .29( 8 .59( )* .'+9( '6*

���; ���&> ������� '222�

87 .+29( )8 .'69( )= .''9( '= .69( '* .79( 5 .*9( '+ .89( '77

����� 858 .++9( *65 .'29( )55 .'*9( ''' .69( ''= .69( 2) .59( '+5 .79( '2*6.'==9(

���� �� ����� �� � ���� �� �����D.9 �� ����� �����( �� ��� �� ��� ������� �� � ����� ������ .����� ���� ��#�( ��� ������ ��� ���� ������.���� ��#(�� ���� ��� !$ �������� !$ � � ���� !$ ������ ,� � ��� ����� - �� ���� � �� ���� ��� ���� ��$� ����� ����� ��� �������� ������ �� ��������� ���� ���� C������" '28'A'22*" ���� +�� � ����&��� ������" ���� ���� � � > �� ����� ������" ��� ��� ���������" ���� '=�� > �� ����� ������ .�������" C������" � ������" -����������" ��� ��,��(" ���� )�� 1��������&����� ������ �,�� ���� �� > �� ����� ������" ���� )�

��� ��

(

Page 3: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

# �� ��� �� �������� �� ������������ �� �������� ���% �����" ���� ���� �� ��#�� �,������� ����#�� �#������ ��� ����� ���� � ����" ������&����" ��� ������ ���� � � ������ ���� � ������� ��� ���� ���������� � ��$� � � ����&������������� ��� �������� #�� ������� !$ ���� ������������� �� �� �� �� 569 .+"8(��� �� � � � � � �� � � ������ �� ����� �� ���:�����

�� ���������� ����� �� � � ���������������� ������� �� ��������� �� � ������� �� � � ������������� �� � � ���� ��:����� �� ������ ���������� #�� ������� ���������� ������� � � ����� ��� ����&���� �� ��������������� ��� ������ ����� ���&� ��� ��# ������� #�� �� 7 ���� ����� �������������� .������ ��� ������ ���� '8 � ��(.+"''(� C �� ������" !$ ���� ��� ��� �� ������������� � � ����������� #�� �� + � �� ����� ��������� ����� ���� � � � ���� � �� �,����������������� .'*(� 1��������� ��������� �� � #� ����������� ��� � ����� � ������� ��������� ������������ ���� ��� ��" � � ���� �������� .''"'*(�3������ #�� ������� ����,������ ����������"

� � �� ����� �������" �������� ������ �" ���� ��&���" ������" ����� �������" ���������������� ���&����" �� ��� ��� ��������� ���� � ������� ���� ���" ���� ���� ������� �� �� ������������������� � � �� �� �������� �� �� $������" ��� � ������������� ��������� ���$ �� ������������� ���� .+"8"''(� �����,������� 5=9 �� ������������������ #�� ���������� ��� ��� �� ������������� ������� �� ����� ������� �� ����������� #�� �� �� ���$ ������� .+"8"''"'+(� ���� ������� �� ���� ���:�� ���$ ������ ��� ���� � �� ����" �� ��� ������� �� � � ���$ ����� .��( �� ���� ���� !$���� ��� ��������� ��� �������� #�� ����� ��������� �������� �� �������� #�� � � ������������������� #�� )8�* .259 �� 6�*A')7�5E � F '=�+( .+(�� � ����&�������� ����� ��� ���������� �������� #�� ����,������ ����� ������� #�� 589" # ��� � �� ��

���������� �������� #�� � � ����,������ ����� ���&���� #�� *=9 .�� '�2E 259 �� '�)A*�'E � F �='( .+(�/���� ����� ������� �� � ��:�� ���$ ������ ��� ���� ����������� ���� �� �� ����#� ��� ����������� ������������" ��� �� � �� �,���������� � � �� ��� ������������� ���������� #�� � � ���� �� � ����������������� ���������� �� ��������� ����������"�������� ���������� #�� ! �� ���������� .����������( ��� ��������� ����� .���� 6= �����E����� '8A2' �����( � �� � ��� ���������� #�� ������� #� �� ���������� .���� +* �����E �����+A2) �����( .+(����� ������� �� ���� ����� �� ���������� ��

���������� �� �� ����� � ��� #���� C����" ���� ������ � � ����� #�� ��� ����� ������ ����������� ���� ����� �� ����� ��� �� � � ����� ��� ����#��������� ���� � � ���������������� ����� � �� ��� ������ ������ �� � � ������ ���� �� ������� ���������� �� � � G ����� ����� �� � � ����������� ������� ����� ������ ��� �������� ������������������� 1�����" ��# ������ �� �������������������� ���������� #�� ����� ������� ���� � � � �� ���������� � ������ �� � ��� ������ &����� ���������� C������" �� ������ �� ���� ����"�� ��� �� #�� �� ����������� ��� ������ ����&������ #�� ���� �����" ���� ���� ���� ����" ��� ���� ���������" ��$��� ���� � ��:�� ���� ���������� ��� ����������� � �� ���������� �� � �&������ �� � � ���� � �� ��������� ���� #�� ������� ��� � � � ���� �� !$ ���� ��� ��% ���� ��$��� 5=9 �� � � ������� �� 6 ��� ���� .���� ' � '=6

�� ' � '==( .'5(�3������� #�� !$ ���� ��� ���������� ��� ����

�� � � ��������� �� � � ������������� ���� �� ��� � � ����� � �������������� �� ������B�� ���������� ���������" �� ��� � C�� �,�����" +'9 ���������� #�� � #� �� ��������� ��� *79 ���������� #�� ������� ���������� ��������� �&���� ���� � ���� .C��� '( .''"'*(� � ��� ��� ��

����� %$ 3������ �������� ��������� ��� �������� � ������ ���������� #�� ��������� �� ����� � ���� ���� ! �� �������

�������� �������� � �����

! �� ������� ����� ����� >���������������3������

����������!� ����������� �� ��� /��������B������ ���� �

����������� ��� 858 688 .8=( )* .*( '=+ .')( +* .5( '2) .))( '* .)(���� ��� *2) )8 .7( '26 .5=( '+7 .*8( )' .5( *+= .87( '** .*+(������� ���&�' )56 '75 .68( )8 .''( )' .8( *) .'*( ''* .++( 7 .*(�� ���� +52 )5' .55( ') .*( ')) .)7( 7+ .'6( '77 .*2( 5 .'(

����" �������� ���� ����� )" +" 8" ��� '=" ��� ����� �� � � � ���� �� ����� ��� ���������� �� ����� ����� .�� ������ ����(�� ��� � 7=9 �� �������� #�� !$ ���� ��� ���������� �,�������� ����� ��� �������� �� ���������������" � � ������ �� � � ���������� �� � ��� ����������� HH�� ��44 ���� ��� � ������ �������������" �$��#� ������������ ��� � � �� ������������� � � �� ��� ����������" ������ ����� ����������" � ������� ���������� ��

����&���#���� �������" ���� ������� ������������ HH�� ���44 ���� ��� !$ ��� �� �" !$ ��% ���� ���" !$ ��� ���" !$ �������" !$ � � ���" !$ ������ ,� " �$��#� ������� ��� � ������ ��������

������ ��� ��� �� ������ �

/

Page 4: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

���� ������ �������� ��������� �� ����������,���,��� .'6(� /��������� �������� ���� � � � ������������� ����������� ���������� �� � � ������������� � � ������" �������� �� � � ������ �������"��� ������ �� �� ������������ ���������� .'7(� ��� $������������ ���� ����� ��� ���� �� ���� .'7(����������� #�� � �� ��������" � � � ���� �� �� ���������� ��� �" ������ � � ���� .'*(" ��� !$���� ��� ��� �� ���������� �� >��� ����� ��� �� �� �� � � �� �� .'7(� � � � ���� ��� ����������������� �� � � �,���������" � ���� � � ��#���,��������� .'*(����� ����� �� ���� �� ��� � 2=9 �� ��������

#�� #� �� ���������� ��� ��� � 5=9 ���������� #�� ������� ���������� .''(� 3���"�����" ��� ���� ���" # �� ��� �������� ��� ����B� �������������" ���% ����� ������������� ����� .'*(� 3������� #�� � � ���� ����������� �� ���������� ��� ���������� ���% ����� �����&�� �������B��� ���� ���� � ���������� � �� ��������� �������� ��������� �� ��������� ������� ��� � �$�� ��� ���� ���� � #�� � � � ���� �������&���� .'*"'8(� ! ��� � � ��������� ���� ���� ��#��� ���� � ������� ��� #�� � #� ����������� �� ����������� =9" ��������� ����� ��679 ��� �������� #�� #� �� ���������� ��������������� ���������� ��� ���� ��������.''(� �� �� �$�� �������������� ���������� #�� ���������" ���� ���� ��������B�� ��� ��� ������ ���" �������� ��� ���� ��� � ��������&��$��������" � �� ���" ����� ���" ��� � �� �� ������� ���� ���� .'7(�

����� ���

! ��� !$ ���� ��� �� ��������� �� � ����� ����� ������������� �� ����� .8"'2(" � � �������� �� �,����&

������ ������� ��� �� ����� ������������� ��� ����������� ���������� .'2")=(� �� ����� �� �� �� ����"������������ �, ������ � ������ �������� .'2(" ������� ������ �� �� �� ���� ��� ������������� � �������� �� ���� � ������������ ���������� ������������� #�� � ��� ��������� .)=(� � �������������������� .)'( ��� ��������� �� �� ���������� #�� ����� � ! �� ���������� ��� �����&B����� .)�= � ��������� ��� ����� 8 � ��( �����,�������� .'== �� ��������� ��� �� �� �� � �#��� � ���(� ����������� ������������ ���������,��� .) � ��������� ��� ����� 8 � ��( ����������,���� .75= �� �� �� � �#��� � ��� �� +==�� ��������� ��� �#��� � ���( .)'(� � � ������� &������� ��������������� .����������" �������&���" ���$����" ����������( ��� ���� �� ���������������� !$ ���� ��� ��� �� �� ! �� ������� .)'(�C�� � � ��������� ������� ����� � �� )8 ����"�����B����� ��� �� ����� �� 5= ��D$� ����� 8 � �� � �� � ��,�� � ���� �� ) �� ��,���������� �������� ��� �� �� � ������ ���� 8 ����� �� ����� � ���� �� 'A) ��D$� �#��� � ������ � ��������� ��������" ��� #� �� ����������

��� ������� ���������� ��� �������� �������� C���,�����" � � ������ ���� ���#��� #� ����� ��#� �� �,��� �� ��� ���� #�� +�5 ����" ��� ����) ���� ���#��� ��������B����� #�� ������ ������� .''(� � � � ������� ��� �� �� � ��� �����&�����" �� ���� #�� � � ����������� � �� � �� ���� �� ��������� ��� �� ������ �� ������������� ���� ����� � � ������������� �� ��� ���&�������� ��� ������,��� .)=(" � ������ � �� � ������ ���������� �� ���������� � ����� �� �� ������ �� ���������� �� � ������� �� � � ������������ �� ��������� ����� �������� ���� ��� � **9 ��'==9 # �� ���������� � ����� �� ������� �� �������� �� +8 � �� .''(� 1 �������� ���� ��� � � �� ��� �� ��� ��������� #�� �� #�� � � �������������" ����������� �� ���� ������ �������" ��&��������� � �����" ���� ��� �� ��% ���� � � ���� ����� � � ����� �� � �� ��������!� �� ���������� � �� �� ���� ���� �� ��

������� �� �����" #�� ��������� ������� ���� �&��� �������������� �� �������� �����������" �����&������ �� ������� ��������������" �����������"��� ��� ������� �� � ������ �� '= �� ��#��� ���� � ������� #�� #� �� ���������� # � #���������� #�� ��,�������� .'== �� �� �� � �����') � ��( ��� ������� ����������� �� =�=)59���� � ���� ������ ��� ���� .�������� ��$��4�(�� 6& � � ���������" ���� �� � � #� ��� ���&������� �� � � ����� �� ��% ����� ��������������� � � � �� �� �� ���$�� � ������� ��� �������� #�� ��,�������� ����" � � � � ��� ���&�� ��� � �� �������� ��$��4� �� ���������� �� � �

& $ #$ � ������ ��������� '�" �� ��! ������ ���� �� ����� �������� ���� ���� ��' �!�����$�"��� '�� ���� ��� ������ �� "� ���"� � ������ ������ "���$

��� ��

1

Page 5: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

��������� �� !$ ���� ��� #� �� ���������� .))(��� �� ���� ������� �������� � �� ���������� �����&���� ����� �� � �������� �� ����� #� �� ������������ �������� #�� � � ������������ ����������.)*")+(� ����������� �� #� ��� �� �������� #�� ������� ! �� �$�� ���������� ��� ���������� ����� ��������� ��� ��� ��������� ����� �������&������ I���� '==9 �� )59 .)*(" ��� ���� 669 ��)89 .)+(J� ��������� �,��������� ��� �������&���� �� #� �� ����������" ���� �� � � ������� ���,�������� �������� ��������" ��� ���� �� � ���&������ ���� �� =9 �� ����� �������� #�� ��������������������� ��������� C �� ������" �������������� ������ �� � � ����� �� ������� ������� ������������ ���� ��� ����� #��� ���������� #�� ����� ����������� .)5(�

���������

� � ������ ������� ��� ��� ����� ��� ����� ������&�� � �� ��� #����� ������� ��� �� ����$�� �������#���� ������������� �� C������ � � ���������������� ��� �� ��������� �� ! �� ��������� ����� ��� #�� 5�' ��� '"==="===E ��� �� ��� � �� �����# �������" '=�* ��� '"==="===E ��� ��� �� ��� #�� ����� ������� � �� ���� �� ��# �������" 7=�) ���'"==="=== .+(� ��� � � � � ������� ��������� ����#" ��� ������� �� ���� � �� ��� ��� � ������ �� � ���� ����" �� ��� �� ������� ����� �� ������ #�� ������ ������������ ���������� � � �� ����& �����" ���� ����" ��� �������� ������ �" ���������������� ���������� ��� ������� ���������� � �� ����, �� � ������� � � �� �� ���������� �� � ������ �� ������ ��# ������� ���� ������"��� �� �� �� �,��� �� �� ����,������ #� ��� �����#����" � �������� ��� ������" ��� ��������������������� ���������� �� ���������

�!���������

���� ���� �� � ������������ .��-( ��� �����������B�� �� � � ��������� ������ �� � ��� � ��� ����� � ��������� ��������� �� �������� ��� � �� ������ ����� �� < � �� ����" � ������� � ���� #��������� �� ������� ��� !��� ������" C���� > ����" � �������" -�,���" 3�� " <������" 1 �����"��� ������ < � �� ���� �� � �$�� ��������� � ����� �� ���� �������� �� ��� ������������ ������� ��� � � �� �� ������ �����" � � ��� ������������� �� ���% ����� ������ ��� � �� ������:����� ��� �����" ��� � �� )59 �� �������� ��� ����#�� � �������� ������������� ��������� �� ���"��� � �� �� � ���� �� �� �� :���� ��� � ����� ����������� �� ��� ������������� ����" ���

� ����� � ������� ��� ���� �������� �� ��� &����������� � ������� ��� � � #���� �� � ���$��� �� ��� �� ��������� ��� �$ ������ � ����� �$ ��������" �� �� ��� ��� ���� ������ �� � ����������� �� ��� .)6(� � ������� � �� �� ���� �&���� �� � ��� ��������� �� � �� ������� �� ���#����������� ��������" #���� ���� ������ � ���������

�#������ ����� ��� ��� ���� & ��� ����#�����% ���� ��� ���� � �#� �� �� � � ������������ ��� �� ��������� �� ��� ��� ���������� �$��� ��� �� ��� ��&������ �#������ ���� ����& ���� �� ��� ���$ ���� ����� � ��� � ����� �������� ��������� ����� �� �� ���� ����� � ��� ����� �������� �� �� �������� ���� �� � ��� ���

���� ��� !

�$ ��� ��� �� �� �� �� ���� #���� ��� ����#���������������� � �� � � � � � #���� .)7(� ������&���� #�� � �� ����� ������� ����" ������� �� ������$ ��� ��� �� ���� �������� � �� � � � � ���������� ������� �� � � #���� .)8(� �� � � 0�����1�����" � � ��������� ������� � ���� �� ����������� �� '28 .)6(� ���$ ������� ���� �� ��������% ��� �� .������ ����� ����#���� #�� ����������� ( .)2(" �#������" ��� ���" ��� � ������� ���� �� #����&�������� ���������� .)6(� >�� �� �� �� ��� ���$ ��� ���� ���������" ���" ����� ������� .)6(� 3������� #�� �$ ��� ��� ���&���� ��� � ���� �� ��#��� ���� �" #�� � ������� �� *5A+) ����� .)2"*=(�

(��"� �����

�$ ��� ��� �� � ���������" ����&���� ������ � ��� � � ���� ��� � � .� � ���� �������" ���� &���� ������� # �� �,����� �� ��� �" � � ��� ��� � ������� �� ��� �(� �� ��% ���� 7A'+ ���� �����#" #�� �� ������� ���#� �������� �� ��*=��A*)��� � �� ���� ��� ���� �������� �,������# � � � �������� ������ �� ��� �������������������� �� �������� �� � � ���� � �� ���� # ������� .*6�5��( ��� �,������� �������� ��� #�����#���� �� ��� ���� ������� �������� ���.+��A*=��( ��������� �,������� ������������������� ��� �� � �� ��������� ����" # ���� ��� � �� ���������� ���� �������� ��� �����*2�� ��� ��� .*'(������� ��������� ������ )A6 #��$� ����� ��

��������" ����������" �� �� �� ���� �� ���� ��� ��� �� �� ��� �� � ������� �� �� �,����� �� #�������������� � � �������� .)7(� � �� ��� �������% ����� ������� ���� ���� ����������� ��� � ������� .C��� )(" ����" ����#�" �� $�����

������ ��� ��� �� ������ �

'

Page 6: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

/�#����" ���� ������� ���� ��������" � � ��� � ���� �� � '6&���� &��� ���� # � #�� ��� �� ��� � ���� � � �� # �� �� �% ��� � #�� ���������������" ������� ��� �� #����� ������� ��� �� � �����" �� �$" ��� ����� .*)(� � � ������� ��� � ������������" ���� ��������� ����� � .)6(" ��� ����� ���� ���� ����� � ��� ��" # �� ��� ������� ����� *& �� 8&#��$ ������ �� ������ � ���� �� ���� �� .**(� ������������ � �� #��� ������� ������� ���� �������� ��� � �� �� .)7(� �� )=A+=9 ����������" � ��������� ��� ������� �������� ��# �� ���������� ��� ��� �� ��������� ������������� ���,������ �� � � ������� ������ �� � ������������#��� � � ���� ����� .)7(� ������ ������� � �� ������� �������" �����" ��� :�������� ��� � .*+(� ������������ ������� ��� ������&���� ��� ����" ��� ��������� ��� ���� ������� ����� ������������� �������� .*5"*6(���������� �� ����� �� � �� �$�� ������ �� � �

���� ����� ���& ��� �� � � ������ ��������� � �� �� ��� ��� �����,���� ��� ����� �������&���� ������" � � �� �� ��� � � �� �� ������&����� ��� �� �� =�=859 ���� ��� ���� ��� ��� ������ ���� �#�������AK����� ������ � � � �� ��� � �� �� ���#� �� *=��A**�� .*+(� @� �� �������������� ��������� ����$��������" ����� ����" ���� ��,�� ������������ ����������" # ��� ������������ � �� * ���� � �, ���� � ���� ���� ���� &����� #�� ���� ������ ����� ��� ����� ���4����� ����� .)7(� ��������� �� � ���� ������ ���������" ��� ����&���� ��������� ��� ������ .**(�0� �� 859 �� �������� # � ��� � ���� ����������� ������ ��������� #�� �$ ��� ��� ���������� �� ��������� ! ��� �$�� ������� �� ��� ������������ ���������� ��������� ��� ���� ��������������" � ������ �� �$ ��� ��� ���������� � �� �� ���������� �� � � � ���� ���&��������

������� ������ � ������� ���,�� ��� � ���� ������� ��������� .*+(�

����� ���

1�������� � ����� ���� ���� � � �� ��� �� �������� � �� ���� ��������� /�#����" ������� ��������� ���������� ��� ������� .*+(" �� ���� #�� � � ��������� ��� ����������� �� ������������ �� ���" �������� � �� ��������� �� �� ����������� ������� �� ������������ ��� �$ ��� ������ �� ������ ��������� ������� � �� ���������� �� ��� ������������� ��� .*7(� ������ ��&����� ����� .5== �� �� �� � �#��� � ���( ��� ������� � ����������� � ���� .)'"*8(� <�&�� �� �� �� ����� ���������" �� �� ����� ������� � �� �� �� �� �� �������� #�� �� ��� ��� �� ����� ��� ��� ������ �� �������������� .*7(� �� �� ���������� ���������������� ��� �� ��� ���� �� ����������� ����,�������� I'== �� �� �� � �#��� � ���.*8( �� '== ��D��� �� �� � .)'(J" ������ �&����&� ������ �,�B��� .'6=D8== �� �� �� � �#��� � ���( �� � ����������� �� �������� .6==��D��� �� �� � ( �� � �� ��� ��� .'5 ��D$�D���( .)'"*8(� ��������� � � �� �� ��� �� ����� *���� � .*8(� 1 ������ ����������� ��� ��������������� ���� �� ���� ����������� � � �� � ����� ��� ���� ��� �� �� � �� ��������" ��: ��&���� ��������� #�� ��� ����� �� �� #������� � ��� ���������� �������� .)2(�

��!������"�) �"������"��

���� ��� ! ��� ���"� �����

�$ ���� ���� �� �� � ����&��������" ���&�����&������� ���� �� �� ������� ��� #����#��� �� ������� ��� �� ��������� ���������� #�� � ���������� �� ������������ ��� #��� �������" ���� �&��� �#���" �����" ��� " ���� �$�" ��� �� ���������<�� ������ ��� ��� ������� �� ��� �� � ��������� ��� ���� ��� ������ �� ������" � ����&���" ���� " 1� � " ��� ������� �������" � ���"K����" ��� ���� .*2(� �������� �#��� ��� � �������� ������ ���������� 1 ������ �� ����������� ������������ ������� �� � ��:�� ��� �������� ����������� �� � �� ������� � �� � � �������&����" ��� ��������� ��� ���� ��������� ������#��� ���� ��� �� ��� � ��� � ���" �������"������" ��� �������B��� .*2(� � � ���$ �� ������������ ��������� �������� ��� �������� �,��� ���� ������������ ��������� ��� �� � ������� ���������� �� �������" �������������" � �� ���"

& $ %$ � ������ ����� ����� � �"� � �� ��� ���� �������� �������$

��� ��

0

Page 7: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

��� � ��� � �� #��$���" ���$�" ��� �����" ������������� ������� ���$���� �$� ������&���������������" ��������� ����� ���$ � ���� � � � �������� ���$ ���� ���� �� �� ��� � ��� ����� �� �������

�� ����; � ������B�� � ����� � �� ����� $��#��� �����������" � ��������B�� � ����� � ����" ���� ������������ ����� ���������� �� �� �� ��������B�� � ����� � ���������" � ���� �� � � ���� �� ������� .C��� *(� � �� ������� ���� ��������� � ��� �������� ���$ �� ��������� �� � �� �����&���" ��� �� ������� �������" ����������� ��� �������� HH� ����&���$��4� �������"44 HH���� ������&���"44 �� HH��� ���������44 .**(� � � ��� ������������ �� +A7 ����� ������ ��� ��������� #���&����������" ���� � ��� �� �������� � ���% ��� � ������� �� � � ���% � ��� ���� �� � � � ��� ������������� 3� ��� � �� � ����� ����" # �� ��� ��� � �� ���������� �� � ��� ���� ����������" ������������ � � �������� ��� � � ��� � �������&�B�� �� �,������� ������� ������ ��������" �����"��� ������" �� ���� �������� �� ��� �������.'=A**9 �� �����( .+=(� � � ������� �� � ���� ����&�������� ��� #��� �������� ������� �� *A+ #��$�#�� � � ���������� � ��� �������� ������ ���������� ��������� ���� �$�� �������" ������������ �� � �� ���� � ��� ���� #���� �� ������ &����� .+'(� � ������� ��������� ������ �� � ��������� ������������� ������ ������� #��� ���������� � � ���� �� ������� ���� ������ �� �� �� ����� ��� � ����� � �� ��������B�� � ����� � ���� �� ����� ���������� �� ���" #�� ���� �,�������������� ������ �������� ��� ���� ���% ������ ����������� � � ����" ������������ ������� �� ����� �

���� �� � ��:����� �� �������� ������� �������&����� � �� �� � ��������B�� �� ����������� �� ������

������" � ���������� ��� � � ������ �����" ��� � �� ��������� ���� .*89( .+)(� C�#�� � �� +=9 �� � ��������� #�� ������������ ������� ��� � ���&� ����� �� ��������� �$�� ������� ������������������� �� ������ ���������� ����������� ������� �� �� �� ������� ������ ����� ��� ���������<���� � �� ��� ��� �������� ��������� � ������ ������ �� �� �� �� � ������������ ������ ��� �����&����� ���������� ��� ������������ .+)(� � � ������:����� .829( �� �������� #�� �������� ����&�������� #��� �� ��� ������� #�� �,��� �� ��������� .*2(� � ����� ��� �����" �������� ���������"��� ����� � �������� ��� ���� ���� ����������#�� ���� ������ � .�����#�� �� ���� *2(�

����� ���

��� � � ����������� �� ��������� ����&�������"��������� �� ����������� �� ������� �������&���� �� � � ��������B�� ���� .+'(� 3��������� > ������������� ��� ���������� � � �� �� �� � ����.)'"+'(� C�� ����������&��������� ��������" � �� ��&�% ������� �� � ���������� � ���&���������� ��&� ��������� � � �� �� ����������� !�� ������� �������� ��� � ������ �� ���������" � � �������������� �� ���� �� ��D �� �#� : ������ ������������� ������ ������������ ���������� ���������������� ��� ���$���� C������" � �� ������� � �,& ����� ������� �� �������� ���������� �� �������&���" ����������" �����������" ����������"����������" ��� ������ �����&� ������ �,�B���.+*(� <��� �� ���������� �� � ���% ��� ���������� ���� ��� � � ��������� �� ����&�������� ������&����" � � �� ��������� ���� ���������� #�� ������������ ���� ������ � ��� �� �������� ������ �� ��� ��������� ���������� �� � �� �����������

���� ���� "!����"��

���� ��� ! ��� ���"� �����

$ ������ �� �� � ����&�������� ��� #������������ ��� �� ��� ���� & ��� ����#����� ��� � � �� �� � ������ ��� ��� ����" �� ���� HH��� ����44������� �� �������� ����" $ ������ �� ��������������� �� �� ��� �� � ����&������� ����� ����������� �� � �������B��� ���� ����� �� ����� ��� � ���� � � �:���" ���� ������� ���� ������� ��� � �$�� ��� ���� ���� � ���������� ������ ����&��B��� /�#����" �� ��� ������������� ��������"� ������B�� ��������� ��� ������� �������� �� ����������� ��� ���������� .++(� � $���� ��� ������������ ��� ��:�� ���$ ������� ��� ������������������� .+5(�

& $ *$ ��!������ � �"� "��� ��� � ��� � ��� ����� �"�� ��$ +��� �"� ���� ��� ��� ����������$

������ ��� ��� �� ������ �

2

Page 8: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

������ �� ���#� ������� �� ������������������������� ������ /�#����" �������������� �������� � ��������� ���� �� � �� �������� ��� � ������������������ ��� ������� ���� ��������" ������� �� #� �� � �� ��� ���������� $ ������ ����� ���% ����� ��,�� #�� �� �� ���������" ������������ ������������ .**(�

����� ���

�� ��������� ��: ��� �� ���������� ��������� ��� ����� � #� �� ���������� �� ��������" ��������"��� ��������� �� � � �������� ���� �� C� ���% ���&����� ��� ����������� �����&� ���� ������ .)'(�<��� �� ���� #� �� ���������� ��� ��,�� �����"��� ���� �� ���� ������� �� $ ������ � � ������������ �� ������ �����&� ������ �,�B���" � ���� ���� � ���� ������� � ���� ��� ��������� �� � ��� ��#��� ���� � �������� 3��������� ��������&���������� �� � � ���&���������� ��� ���������#�� �� �������������� � � �� �� ��� �� � ����� �� �� ��� ������������� ������� �� #�� ���������� .**(�

���������

�� #�� ������������� ��% ���� �$�� ����������"������������ ��� ��� ����������� ��� ��� � ���������� ���� �������� � �� ��� ���� �% ����&��% ���� ����������� /�#����" �� �� ������������ ����� ���� �� �� ���������� # �� �������� �������� #�� �� ��������� ��% �������� � ������� �� ������ �����������" �������������� ������� ��� % ��� ��������� �� ���������� �� ������ ���" !$ ���� ���" $ ������ ��"��� ���� � � �������� ���������� ������ �$���� ���� �� ��� �� �� ����� �" ����&� �������������������" ���� ���� ����������" �� ��������# � ��� ��� ������������� �� ��� ������������ �� �� �� � ����� ��������� ! �� �������#�� �������� ���������� #�� ���������� ��&% ���� ���� ������� �� ������ ������������" ������ � ������������D��� ��������D������� ��������� ����� �� �� �� ���� �� � � ������ ���� �&���� ��� ��������� �� ����������� ����������������������

���������

'� 3��� �" ��� G1" ��$�� ��� ��" �� ��� <�������� ����� ��

������ ����������� ��: ����� ����� -�������� ������ ���

'28*; #� ))2A)*)�

)� ������ � ���������� ������" � ���� ����" '222� �������; C�&

������� ��� ����� ��� �������� <���� " �<-<" ����"������� ��� ������� ������� ��� 3���������" ###���������

*� !��� 3�� � � ��� ��� ������ �������L� � ���� ����

����� #�� ������������� ������������� �������� ������

'282; #,*� 'A*+�+� /���� >!" G����B G�� � � ������������ �� ! ��

���������� �� C������" '28'A'22*� K ������ ��� '226; #-*�''76A''8*�

5� <�� ���� �" ����� �" C��$������� ��" �� ��� ��������" ����&�����������" ��� ��������������� ���� ��� �� ! �� ���� "

��� ������ � * �� ���� � �����$� �� #� �� ��������� ���

����������� �� ������� ����� '222; *./� '+)'A'+)+�6� ���#��� ��" ��� ������� �� � � ������������ ��# @��$; K� �

!���� M 1���" '28+;'A')�

7� ������ K�" !����� ��" ������� ��� ������� ���� �� ! ��

���� ��� ��� �� �� �������&���������� ������� �� � � ��&���� ������������ ���� ������ -�������� '28*; /.� 285A228�

8� � ��� @�" @ �� �@" � �@" �� ��� ! �� ���� ��� ����&

����� �� ���#��; ������ �� )8 ����� ��� �����# �� ���������������������� ��� ���������� ���� ������ ��� '22); #.�)7'A)76�

2� 3��$ 1�" 1 �� 1/" K� �K� ! �� ���� ��� ���������� ��G����; �������� ��� ������������� �������� �� ������� ���&

������ K �� ���� �������� '22'; %/� *27A+=*�'=� ���� -�" >������ 3-" �� ,� ��� ������ � ���������� ����&

��" � ����� ����" '227A'228� �������; C�������� �������� ��� �������� <���� " �<-<" ����" ������� ��� ��&

����� ������� ��� 3���������" ###���������

''� G����B G�" ��� 1" 1� ������ -" �� ��� 1�������� �� ! ��

���� ��� ����������� �������� ��� ������������� ���� ��� ��C������ �����" '28'A'287� ��� ������-�� '288; #.� *'8A*)*�

')� ������� -� � � �������� ��� ������ �� ! �� ���� ���

�� � ������ " ���#����" ��� �������� �� � � 0����� 1�����

������� #����� ��� � � ���� ���� �� ������������� ��������� � ������ ��� ��� ������ C���� ������ �� � � 1����������&

G������ >���� 3������ I���:��� ��)7C�=''7&='J� !�&

� ������" ��; 01 ���������� �� ��������" '22+�'*� /�#��� �K" <������ ��� ���������� �� ��� �� ���� ����

������ ! �� ��������� ��� 1 �� '22*; .� 5)5A5*'�'+� K� ����� K-" <��$�� 1C" -�C������ -� ! �� ���� ���;

��� ��� � � ���� K�-� '285; %.*� )85=A)85*�'5� !��� � ��" 1������ -" ������ K�� ���� �� ���� �� � �

��� �������� �� ! �� ���� ��� ����������� ������ ��� &

��� '28'; */� 5=*A5=7�'6� G����� �" ��$#��� �� ��������� �� �,������� ��� ��,��.�(

���� ��� �� ! �� ���� ���� ������ ��� ��� '28*; **�58*A52=�

'7� ������ 1G" �� 3�� /����� ���� � ���� ���������� #�� ! �� ���� ��� ����������� ��� �������� '286; #%%�8'8A8)=�

'8� /�#��� �K" ��� 1� 1���&���� � ���������� �� ��� �� ���&

� ���� ������ �������� ��� 1 �� '288; #%*� )+5A)+2�'2� <�#��� K/" / �� K/" ���� ���� �-� ���������� ��������

������� ! �� ���� ��� �� � � �� ��; � ��������� �� ���&

���������� K 3 ������� ,� � �� '28*; %%.� 525A528�)=� � ��� @�" G� !�" !��� 1�" �� ��� -���������� ��� ���&

���,��� �� � � ��������� �� �,���������� � ���� ! ��

���� ��� ���������� ���������� ������ � ���� �� '228;

/%� '*'2A'*))�)'� >������ ��" -��������� ��" 1���� -�� � � 1������ � ���

�� ������������� � �����" *=� ��� /��� 3��$" ��; ����&

��������� � �����" )===�

))� !�� ���� <K" �������� ��" ������ �" �� ��� -������� ��$&

��� ��

3

Page 9: Cutaneous infections from coastal and marine bacteria

��4� ��� ���� ��� � ����� � ! �� ����������� ��� 3���� 1 ��

'222; /*� *86A*82�)*� <����� K�" ��$�� �1" <������� ��" �� ��� 1����� � �� ! "

�� ���������� �� � > �� ����� ���� ����� ��� ������ -��

'28*; 00� +6+A+62�)+� -������ -�" 3��$�� >�� ! �� ���� ��� #� �� �����&

���� ������� � ������ ��� #�� ���� ��������,����� K ������

'22=; %,� 88A82�)5� /���# G�" /����� ��" C��������� K� 3������ �$�� �����&

����� ��������� �� ! �� ���� ���; � � ���� �� ���������������������� K �� ���� 1 �� '226; #1*� *)2A**+�

)6� ����� G-" N ��� C�" �� ���� ��" �� ��� �������� �� �

��% � ��� � �� �������B��� ������������� ��������� ���&���� ������ ��� '222; .� *67A*78�

)7� !���B � 1" �� ��� 3K" 3����� �>� ���� ���� �� � ����&

��������� ���������� �� � � �$��� �������� ���� )===; #1�*52A*77" ,�&,���

)8� /���� �� �� K�� ����������� �� �������� �� ��� �� ��&

�� ���� �� � ������������� 1���� ������ ������ '226; ##�)++A)5'�

)2� / ����� �" 3����$ 1�" <���$ �" �� ��� �% ��� �&�������������� �� ��� ��� �$�� ���������� ������ �� � ����

��� �����# �� � � ������� ��� ��� �������� '286; #%%�628A7=*�

*=� �4<���� �K" >����� K" 1����� �� � � ������������ ��

���� ���� �� � ������������� �������� �� � � 0����� 1��&

���� �� ��� ������ ��� '287; #*.� '==7A'='+�*'� ����$ /C" 1 ����� ��� ����� �� ������������� �������&

� ��� �� ��������� #�� ��������� �� ��� ��� .����� (

�� ���� ��� � � ���� �� ���$���� ����� �������� K <��������

'26*; 12� '=57A'=62�*)� G��� �K" C������ K�" ���� ���� K� ������������ � ����� �

��������� �� ��� ��� ���������� ��� �������� '28*;

##0� )68A)7=�**� < �$� !�" K���� <� � ����� � ���������� �� � � ������ � �

-�� K '287; /1� +)'A+)+�

*+� K� ����� K-" �B �� �G� � ����� � ��������� �� ���"

��� ��������� .HH�#������ ���� ���� ����44(� ���� ���&����� '287; .� 68A75�

*5� �� ������� �-" ��� �� �" 3����� K" �� ��� C���� �������&

����� ��������� �� ��� ��� ���������� ��� K ��������

'22); *#� )86A)87�*6� 3����� K" 1���� --" ������� � 3�" �� ��� ������������

��������� �� ��� ��� ��������� ��� ���������� �� �

� ��� #�� ������ �������� ��� ������������� ���� ������

��� '225; %#� '*)5A'*)7�*7� <����� " �����&O�� ��� �" 3���� �" �� ��� ������ �������;

� ������ ����� ������� ���������� � � �� ��������� ��

��� ���� ���� ������ ��� '22+; #1� 66+A666�*8� ��������� ��� ��������� �� ������� �� ��� �� ���� ���&

� �� � -������������ �� K ������ ���� ���� -�� '277; #.2�1'A1'5�

*2� <���$� �K" ����� ��� ���� ������ � ���� ���� ��; ������&������" ������������ ��� �������� �������������� �� �� ��&

� �������� ��� ����� K -�� -�������� '222; /1� 782A722�+=� ������ � 5== ����� �� ������������ ���$� -� ����� -�� K

'255; .%� +=A+)�+'� <������ K/" ���� 1�" !����� K�" �� ��� ����������� K ��

���� �������� '28*; 0� ''6A')*�+)� >���� >" 3�����$ K K�� ���� ������ � ���� ���� �� ��&

����������; �������������" �������������" ��� �������� ���&

� ��� �� �� ��� �������� �������� ��� ������ ��� '288; #,�*'7A*)5�

+*� �������� -" >��� �� �" ������ �" �� ��� ������������� � ��&������������ �� ���� ������ � ���� ���� ��� ���������� ��&

���� � ���� �� '22=; */� )=*8A)=+=�++� /��$������ 31" 1���� �-" 3������ K�" �� ��� ������ ��"

���� �� ����������� ��� ��� �������� �� � ������ ��&����������� ���� ��� ������ -�� '28*; #/*� )==5A)==7�

+5� ����� !�" G��� K>" >���� �� �C� / ��� ������ ����&

������; � �����# �� � � ������� �� ��� � ���� ������ �� ���&

���������� -������� '278; .-� )67A)77�

������ ��� ��� �� ������ �

+