curtis biologia

5/11/2018 Curtis Biologia

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La rep roducci6n celu la r

La que verdaderamente coda uno de nosotros es y tiene, es ef pasado: todo10que somos y tenemos es ef cafo/ago de los posibihdades no {af/idos. de laspruebas prontos a repeurse.

/TALO C A U ' ! 0

a p ela bra h ere nd a n orm alm en le s e re la tio na COIl el pasado, c on 1 0 q ue re ob irn osd e n ue stro s p ro ge mto te S. T od os los seres VIVOS som os herederes de un bien lundam ental, eI m alena l gene iicn que se tran sm ite de generatiO n en generaoon por eI p ro ce so d edIVISion a reproduca6n celular,

E1proceso d e re pro du cc ic n c elu la r mas difundido e ntre lo s e uc arie nte s e s, Sin dudes,la mdos is . Por este p re ce sc, u na ce lu la ce lugar a de s celulas hiias que son virtuelmantei de n ti ce s en tr e sl e identlcas a su progenitora. Este parecdo se debe, en parte. iI qu e (a -da nueva ce lu la reobe a!red edor de la m itad de l conten ldo d el c itop la sm a -mduidas algu-na s orga elas- de la ~Iu la materna Perc, m a s importente alin e s que cada nueva ce lu lah ereda u na copla ex aC Ui de I a In rormaciOn genetica de Ie celula progenilora.

A 10 largo de su vida, un a celula t iPICi l al1ema entre fases de oeonuento ~dMSi6 n, e nuna sucesion de acontecim ientos que se eonoce com o e l ado cefular E n un a etap a pre-V ia a la diVisiOn OCUIl'e l a d upl ka aOn de l material gene! ICo -e l addo desonrr ibonudeicc 0DNA~ Y poste ricrm ente se produce la d istribudon de las copies I del1 ti cas en t re la s do snuevas celulas hiias.

E xis re o tro tip o d e d iv is io n c elu 'e r -1


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128 / SEC CU ~N 2 . I Genet ica- la s b as es c elu fa re s y q ufm ~ ca s d e fa ~ ere n(/a

Fig. 7-1. DIlI1SI(}N CEUflAR !N U N E YC AR IO NT E U N IC El.U I.A 1L lo s o r g a n i s f I IOS e u c t I r i o o ! ! ' 5 untmJ/are COOl ! ! e s t t J o/gtI v e r d e !it r e p r o d J . K _ m piX l1l i (1(OWO de d i-lIMir l a J u . f m wpe_ C e l i o (&fa 00 I f ' ! f l b I d o n o s& o IJ/II} copia e IOOc d e k J 1t I /0 fm0(JQn~ d e fo c e / u / o muIemrJ , 9no 1 l1 m bim ~ /0 mlloo de su s a r g o -n e I o 5 y de !if} f J lo p f a s m a &I eiW figuta se i7bsf f iun do; r~ h i j c s .

La division celular en los procariontesL a d is uib uc io n d e d up lic ad os ex ac to s d e le in fo rm ac i6 n h ere dits rie

es re l~ tivem elite sim ple en las ce lu las prccariontes, en las- que la rna -yo r p arte d el m ale ria l g en en co c on stitu ye una so la rn ole cu la circu la r d eDNA . EsIa molecula . q ue c on strru ye e l co rn os om a b

11 l5 . u cla c ~[u la h ila tendra en su nooeo Ufl i l dotari6n de oemos ommmplt!! iI, acl~ de alrededor de [a m itad de lc itop lasm a de la cla m arerna con su s organe las y macromoleru las.

Como veremos a cornmueoon, I a r nto s is - tam b ie n I lamadasion de l nedeo 0ooroonesis---- y la c no cin es is re pre se rn an s 6 10 d ospas del extenso c ic lo ce lu la r .

L a vida de una celule: e l c ic io celu laL a m ayo rfa d e la s ce le la s e uc aric nte s tra ns ite n la ru ed a in te rm

b le de aecim iento '{ e n v i s i o n que es e l cldo c e J u l a r al pase r paru na d e s us tre s fa se s p rin op sle s: Ia I f l ter fase, la m itm is '{ la d tadneU n a vu elta de l ode puede romple larse eo pocas horas 0 requenr


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Capitulo 7 : L a r ep ro du( riOn ce lu le r I 12 9- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - -

R ecu adro 7- 1Drops que interfieren con Iii mitosis

G ' e r t d S d r o g a s c omo id qJ lc hlO lld , e I t a x a l 0 111V lnb la sbna, que s e ext rile fld e a lguf l i iS plantas, s o n Glp iKes d e a lt e ra r e l p ro c e so d e ens.amblado d eI t I S m l ( r o t u b u l o s de l h u s o m i l 6 D c C l y . a ~ l, b lo q u es r 1 .' 1p r o c es o d e mitosis.EIcieclo es part icularmerrte d e v a s t a d Q r en ( e iu la s d e t e jld o s d e ra pid o e re -o m 0, p a r a e I r u a l e s e s e n d a ll a t o n n a c i 6 0 d e l h u so .la s d ro ga s a nhmlt6 lica '> co ns titu ye n u na h erramie nla p od ero sa p a r a e!e sw d lo d e la r u n d O n d ! 1 l o 5 r n i c r o t u b u l o s d e b id o a la l a . c i l i d t l d c p n q u e

n o s d ia $ , s eg O n e l up o d e celula y d e fuetores extemos como la tempe-r a : : u r a0lo s n u tn e n te s d rs p o n ib l e s .

L a d iV Is IO n e n p arte s Ig ua le s es posib le porqu e previam enle seduplica el D NA . se sintet izan histonas y ctras p ro te Jnas asociadas ca nel D NA e n l o s c r omosomas y se produce una reserve adecuada de or -g a l 1 ! a s para la s d0 5 c e l u l a s hijas E sl0 5 pro ce so s p re para a rie s ocu -nen durante la In te rfa se q ue , a su vez, se puede divid ir en tre s e ta -p a s : l a s l a se s (illS Y (;2 r . ~'l. L a fase G 1 e s u n p erio do d ecreomiento general y duphcaeon d e la s o rg an ela s ci oplasmaticas. En.a s celulas qu e c on ue ne n c em r lc los, e stas estructuras comienzan as ep are rs e ya d up lic ars e. E I proceso dave de rep licac16 n del 0 NA ecu-rre e n Iii r a s e S (de sfn tes is ), perlcdo en el cua l ta mb ie n so n s in te ti-zadas muchas d e la s h is fo na s y otras protefnas asocades con el DNA.~lanh! la fa se G ", c om ie nz an a e n samb l ar se la s estructuras directa-mente asociadas can la m ito sis y la c lto dn esis . L os cromo soma s Ie -c i~ n d up lic ad os , d is pe rs es en el nudeo en fonma de f i lamentos deC T o r r t < I i l n a fe/aloe/a, com ienzan a enrollarse lemamell te y a c on de n-sarse en forma co mp acta . E sIO permi te lo s mOV lm ie nt os c omp h~ Jo 5 yla se parac lc n de l m ate lial genetico que ocurrirsn en le mitosis. La du -plicaci6n de l par de centriolos se comp le te y los dos pares de centric-~ m aduros, ubicados justa po r fuera de la ellvoltura nuc l ea r , se dis-ponen uno p erp en dicu la r a l otro.

La duracion, asi como otras ca r ar te rl st ic a s de l c lc lo c el ule r, v ari a en -tr e lo s diferentes tipo s d e c elu la s A lg un as de estas , como las shuadasen te~dos de gran veloc idad de c re drm en to .., e m dusooertos organism a s u ru ce lu la re s, p a sa n a tr av es de n u rn e ro so s C ld D S ce -lulares durante s u V id a.

Lo s gl6bulos rojOS de la sangre se ong inan a partir de la s cetulasm ad re a tra nc ale s (e n Ingles. stem ce l ls) de Ia medula 6sea y t ienenuna V ld a I1 1U Y corte, de no mas de 120 dles, E n c ua lq uie r momen ta da -do , ell la sengre de un adulto ha y eproxirnedamente 2,5 X lOll globu-le s roios, L a s ci!lulas m adre contribuyen a m entener ese nume ro deglObulos r oio s a l p ro du cir, por d IV is iO n celular, alrededor de 2,5 mil lonesd e n ue va s ce lula s ca da s eg und o.

E n el otro ext remo d e l e sp e ct ro , a lgunas c el ula s muy espeoallza-das, como la mayoria de la s celuki ner vi os as , p ie rden 50 capaddad pa -ra rephcarse una VEl maduras. A sl es co mo , en e l c er ebm humano adul-10, las c elu la s q ue mueren par diversas r ezones , na tu ra les 0 no , rara ve zson r e e rnp l azada s.

E xis te un terc er grupo de celulas que nUneiI pierde la capaodadp a r a d l\ lid irs e, pe ro 1 0 hacen ole en circunstanclas especiales. Este esel casa de las celu les hepatlces hurnanas, que s6 10 s e d iv id en cuando

s e puedecorrtrotar s u c o n c e r n r e o e n e n l a [ e l u l a y a l a a h a espeoflCidildd e s u amOn . P o r e le m p lo , le colchlclna s e l o s e u n e a la s m o le c u le s d ea l f a -b e t a lU bu l inB d e: l o s m k r o tn b u lo s y a s ! a lt e ra la ~ormac i6n de lh u s o m i tD l i c o ( v e a s e c a p . 2, f i g . 2-18). E s t i l espedhcidad h a r o l o a d o afa rokhione en Ia i i s t a d e s u s ta n o a s candidatas p a r a e l t rc J tam le ll todel c ijncef. una patologfa que s.e C q r a c t e r ; z a por I~ divisiO n re lu lard e s m e d i d a

f

Fig . 7J. E t C IC IO CEW I .A R .1 n dM ,io n c elu la r, C f Jn sJ ilU id ~ llf /0 m i lo s i s (cariadne5IS 0 d I I ' I S IOO d e l n i ld e o ) y k J a tOOl l6 i s ( d l v i s i O O rhI ci topkJsmo) . 00JfIf r I e s o o 5 decomp If !l ar se l as l re5 l a s e ' S preporatooas d e I t1 ml~: r a s e s G I Y G .

una pord6n d el 6 rg an o resulta danada y denenen su division cuando eIe rg aro re cu pe ra su forma y vo lumen original,

En un hum ano adull0 oeurren cerca de 2 x 1012 d iv lSiones ce lu la -res carla 24 horas, unos 25 m illO f15 par segundo.

E s im p or tan te re crn dar qu e m u ch as < ' IC . t M d a d e s c a r a a e r l s t i c . a s de facelula s i g l l e n orurriendo d u r a n t e todo 1 " 1cido celul~r. a ctivid ad es q ue , co -mo la divisi6n m isma , c on sum en e ne rg la . A s I , en todo m om ento. Iii celu-iii esta s i n t e b Z a n O O a lg um s ma c romo le c u la s y d e gr ad an d o o tr e s: regulan-do l a e n tr ad a de a lgunas s lJS tanoas y la salida de onas: rornrolando S U rno-v im ie nto in te rn o y , a la vez, respondendo a u na varie de d de esnmul es .

E xiste u na fuse particula r del ode celular en l a cua ll as celu las pue-den p erm an ece r un tiem po vanable. que a veces es m uy largo. Se t ra-ta de la fase Go. En esta lase, f a celula se encuentre en un acuvo me-ta bc lls rn o, p erc e l c ido c elu la r e st a d e te n id o .


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130 SECC IO N 2 I C en t!lic a: lo s b ase s (flu la re s y q ulm ico s de /0 tierencia(a ) fig. 74. dW LAS EN M ITOSIS. D iferentes o ? l u l m en e ,ms

cai1!5 d e Wilda e 5 la n e n dislmla5 { a se s d e l dd o r o f u l a r . L a. c e-l u la : . o p r r a a b f e m e n f e m(ls g r on d e s y ro n e s t r u c t u r o s c sw r os , e nf p r m a d e b a 5 tc ln , s e e nc ue lltra n 0 11m i to s i s . (u l C Q r te I (O n s v e r s a ld e l 6 pk e d e u n o foiz d e c eb o lla L o s r e lu la s d e e u a l eg l( ;n 5lr{ r en d l V i~ i o n e s :r e p e t J d a s , 1 0 q l J e 5 I J m m i s [ m I lUf'V(15 c e l u / a s y prrrd l1 C e e l u e um J e n ro de 1 0 faiL (b) C M e d e p i e } b U f 1 l ( J l l a en eIqu e s e l I 1 e n / m r t J ll ( e M u ; e n m i lo s i s .

(bl

La regulaclen del ciclo celularE n u n o rg arn srn o rn ullic elu la r, lo s d lte ren te s tipo s d e ce lu l~ s qu e

se d iv iden 10 h ecen en fo rm a regu lada. C uando es to no ocurre , un gru-p o p artic ula r d e celulas de c re d rr ne rr to e x ce s iv o puede invadir o tro s te -lidos y a s l m i er ru mpil I ~ o rgan iz sc i on y la s Iunc iones n orrne le s de l o r-gan isrna. Esto e s 10 que sucede en el ceso de l cancer (caJenSilYO7 1,E I ,cI(ICF'r: c e / w / o ! i e n d iV is io n desen f renoda) .

C i e rt a s condi ci on e s ex te rnas , como 1 0 1 falta de nu tr ie n te s . lo s c am -bros de temperatura 0 de pH , y 10 1 p re se nc ia d e c elu la s c on tig ua s, p ue -d en d ete ne r e l c re drru en to y la d iv LS l6 n, r m en tra s q ue c ie rta s h orm on asy fa cIo re s d e c re om ie nto pueden es tim ular la m itos is . tcs fadores dec re c rn le n to ilp ic amer ue sa unen a p ro te ln s s r ec e pt or as de l as c e lu l asblanco. E sa U nio n produce un a c asc ada de acontednueatos dem ro dela c elu la q ue d is pd l'a la d lV ls i6 n (v ea se c ap . 12 ).

P ero la c~lula no 5610 responde d es t imu los es temos s in o qu eO J e tl ta c on e x qU i si to s mecan i smos de re gu la do n m t em a . Asf. en aertomomen t o d el c ic io celUlal, l a c e lu la deade r 51v a a d iv id ir se 0 no . E ne ste pu nta de "d eci si on " i n te r vi en en co ru ro les que han com enzado aco rn p re nder se r e ci en temen te .

Hoy sabemos qu e e l odo est lin am e nte re gu lado po r Ia lostorila-cioo y ]a degradaa6 n de p ro te ln a s q u e fo rm an w mp le jo.s .. E slo s c om -p le jo s c o os ta n de do s subunidades: u na re gu la do Ja Y o ira c a I i : l l i b c a . esd ec ir , c on lunci6n de enz ima . L a s ub un id ad re gu la do ra s e l l a m a : oolnadebldo a qu e v aria su c on ce ntra ci6 n e n fo rm a ddlca, am mpanando los

c.ambios que expe rm en ta 18 c elu la du ran te e l Cicio celular; L a subuni -da d catalltica es u na c in as a, es ded r, una enz trna que catal iza 1 8 trans-ferenda de un grupo fosfato de l ATP a o tra m olecu le (vease cap. 4, EATP en ecdon ), E sta cin esa so! denomlna a no sa d ep end ie n te d e d elino s (Cdk). ya que 5610 adua wando esta asodeda can u na c elin a Latrensferencie del g rupo rosfa to , 0 fp sfo rila do n, p or p arte d el c om ple joCdk-ddina ac tiv~ c isrtas p rc tehas que, a su vez , desencadenan proce-sos c lave de l c ic io celu lar. E xisten d is tirrtos tiP 05 de C dk que puedene so da rs e ca n diferentes t ipo s de cidinas; se gL in de qu e d eliria s e tra teel c om ple jo C dk -d clin a f o s f o r i l a r a d e m an er. a selectiva dertas protelnas,

En la s celulas hurnanas ha y pa r 1 0 menos se is comp le jo s Cdk-Cldi-n a d ife re nle s q ue m tervienen en l a r eg u Ja d 6 n de l c id o c :e lu la r. Estesc omp le jo s c on tr ola n e l t ran sho de l a ce Ju ia pa r la s fa se s G ]. 5, G~ Y lam i tO S I S de l C i c i o ce lu lar y actGan e n fo rm a s ec ue n oa l fi 7 5P ue de n re su rrn rs e e n c ua tro grupos: C d k- ad in a G / . Se expresan Y se e nsa m blan ru en do la s celulas s e v ana repl ice r, AcnJan promoviendo eI pasa je de G 1 as y en la progresl6nde la fa se 5, In le rvie ne n ta mb en en la Sintes is de la s o dm a s n ec es a-rias en las e tapas postenores d " e l t ide, E n la s c e lu la s h um an as , IaC dk4 Y la C dk6 lun to con la dd ina 0 son l il S q ue fo rman estos c om -plejos.

C dk -o dm a G , IS . E stc sc om ple ios pre pe ra n a Ia ce J ul a p a ra Ia lase Siiiesllmulal la sintesis de enzm es que paniopen en Ia dup licad6 n de


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r " w e . 7-11;1ca nce r: ,elulas en d iv is ion desen frenadaC ua nd o u na ce lu id de u n C 'rg an srro m ulti< :e lu la r p rerd e I a tapa-

odad de re gu la r e l cido c elu la r, p ue de re pro du ors e sin re strtc oo ne s!Ie lIa ns fo rm a e n canrero5a . L a s c elu la s c af KI! fOSaS d if ie re n de SL!5

CO"ltr1lparteo.;o n na te s e n ve ne s a sp ecto s. E 1 rn s impoJrI i :J rue es qued el.e ne n s u o l" ,is ,6 n e n re sp ue sts cl L a p~oa de c e l u l a s (onll-ll 's 1 \1 ala eu senoa de Iac rore s de reci lT"el":to.E I lIO !. u lt rmo5 a n o s , d l\ le rs as in ve stig ac io ne s p us ie rn n e n e v i -

d e n o a qL'e lo n OfgarllSmD s an e g en era n um e ro sa s c au ta s ta J'lt.:r os asqu ~ e t SIStema i nmun r t. or io en ruen lr .! 'f el ,m-na dur

Los m ecam sm as de r egu laoon de a do c elt.1 'a T~ SlgUJ" IrwesIi-g an clo IO le nsa me n:e . n o 56 10 a ra 'z de su ~etes c om o P fO {l5 Q bIol6-gloo, ~1110 lam b 'B l por su Importanoa e n e l p ro ce so d e c aro na ge ne s5 .


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112 IS EC C l6 N:2 I G en etlccJ ' 'o s ba s es ce lu /a re s y qu/mlCos de 10 hereTlC/o

1

Cdk-ocl lnaS

Gdk2e tchna A

Cdk-c ic l inaGl SCdk2

G 1

Fig. 1-$. REGIILACf6N DEL Clno (EtIlLAR E1 ! c l o c e l u / o r e s i m p u /s ud o p o r t af luulJ(JWri rn;; co de fa C{(II i d o d d e rmasm de pm te6 Ias I / tmI(1Ms C t . . B Il lS O 'l 1l SO Sf u r r n Q n axrrpIeps llI1 O l r a s ( N O I t : i n a s . Iu > a o o a 5 , d e tlih s u n o m b le CJ I I050S d e p e O O l I ! f I -25 d~~ (Cdl . ) lO ] cualrD o p o s d eco mp kjo s C df< rd na G C d . d d J n D CA cd,Orr a > CtAim~'d Jq


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Capitu lo 7 : L a r e p r O d U C C I (l l l r:elulM I 1- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

r~romo50mareplicado

las cuatrotases de 18mihlsisL a m ito sis e s un pro ce so c on tinu o en e l q ue p ue de n re con oce rse

eu e tr o I as e s caracterfst iCdS: pro'ase, metafase., anafase y telofase.l.il profase es habitualrnente I/fase rm s larga . E n la Ilgu ra 7-8se pre-s en ta u n e sq ue ma d e lo s p nn cip ale s a ce nte orru en te s q ue tie ne n lu ga ren la m110515 de una celula a llim a l, n ue nrra s qu e en la figura 7 -9 ' r nu e s-IT a la diVISion celulal e n u n a celula vege ta l I.En eual -qu ier case , ru and a se e orn ple ta la dM5Ion celular, se h an prnduadodo s celulds hl las mas pequei ' las qu e iii ce lu la m ate ma p erc ndrstingul'blesde kta en c u alq U le r o tr o aspedo,LadMsion. del dtoplasma

La c toe ress, que habllua lm ente sgue a Ia mitosis o cu rr e d a ra n -: e I a lelotase y pe r 0 genera l dMde a Ia . :e lu la e n des pan es c asi 'gui!-les, C omo poede o bs er 1. ar se e n la s ' iguras 7- 0 y 7-11,1a citoone5lS d,ere de m ene ra SlgnrflCill va en la s ~!as vega


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MItosis134 / 5 ECC I6 N 2 I G e n e t i c a . la s b ase s c e / u /o r e s V q u Em / c a s de 1 0 betent i;-- --

R g. 7 -11.M IT OSIS E N U N A C iW LA A NIM AL C ON C UM BO C RO MO SO MA S.L a s m i c r o f o to g r o f f a s q u e o c o m p a t la n l o s e sq u e m a > m u e s l ro n la s l a s e s d e f a m l lo 5 is d el a s c r !l u la s em b r i O f l l J f la S d e 1 . 1 1 1 s tJ Im ~ m d Q l 0 5 sq u e m a s r e p re s e q lm l la . m i lD S is e n u n ac l ! i u i a d lp / G ld e , 2 n =


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C a p i t u lo 7 : L a r e p r o d u (c io n c e lu la r J 1 3 5

(d) Melafasel a r c : H a

( e ) A n a fa a e e tl Teil lfase

( d)M e ta to se lo u ff o .lo s p a re s dt' u o m o l i d o s s e cfi5pOllf' fl e n e1 p la n o e w a !o n a i d e J a c e l u / a ./ r )M o fo se . lo s c e J l lr O m e r o s s e s eo a a n ; s ep a ra n do >e ( a m b le n l a s d os c r o m a l id a s d e c od a p a r . m d a U I1 0 a lla /d o h a da p % s o p u e s t o s . y c o d a c m m o D d a C O n s l J lJ J y e U r i c r a m a s o -( 1 7 0 Illd lv ld ua l lo s d as c O t / j u n t o s I d e n / l c o s d e c ro m o s om ( Js r e cie n s f" p a m d o s .s e m u e v e l lI t a d e lo s p o lo s o p u e s to : d e l h u m E 1 m o de lo m a s o e e p t o d o e n / a a c : l u o / i d a d ' i l l b r e e l m o l i lm l e n la d ~ f os c r om o 5 0 / l1 ( JS e ll o n o t a s e p/oll/eo 1 0 e x is le liG a d e p ro le /n os r n a /o ra s a S O -c i a d a ; c o n e l e ll ie / G c o rG .

(f) T e/o ia le L os c m m o s om a s Sf f I l c ue J l t r o n e n p a lo s O p u es tJ ) 5 ; e J h U 50 c o m /w o a d lS -p e r s o l 5 e . [ o m o s e o bs e r v a e n / 0 f i g u r o , d ora n /e t a / e /o Ja se la rd ra , s e l a r m a n n u e V l l 5 ell1 ' O l r u r a s n u c l e a r e s a l r e d e d o l d e lo s d o s C D I l j U I 1 / O S d e c m m o so m a ; Q I J I ! 51 ! V l . I e i v e n d i f l J S f ) Sp o r d e s ro l1 d e n s a o on d e fa e ro m a l i n o. E n t a d o m i ele o r e a pa ro c e n lo s n u d e a l o s , F r e e / l e n -te m e n te s e fw r n a u n / 1 u e v o e en f r lo lo I lm l o a c o d e u n o d e lo s p r e V i D 5 .

Meta l ase. Anatase Te lc fasa

crcmcsornas~Ijos

fTl)(3 del huso

k ; b a n d a s e r e e m om b J o n ~ li n e I h l l J O . e n WJ(11JJf1(J c k J r a qu e s e oogmo o l r e d e f l o ld e l nUdeo I!f1 ef w oo tk Ia profare. E n 1 0 at~ qu e r C N J J i e n z t J d / lT G l l le 1 0 t ela f a se .fo p Io c o c eJ u k J t se et1lMde ffl foono g r o d u o I h o d a o f u e m i l I . J J l I1 q u e aJmmq Ja rep6n

e s e a a c /e Ia pa r e d c e J u l t J t o cu p o d o p r & l C 1 l r l f Y l t e {HJI fa b o T r d o d e prepro /05e . Lm i'BKl/-k 1 s qu e () (Nft lOtI /0 p/aal relular WI gu io da s a S IJ p a s i a 6 n {JO i la s f i brus d e l huso qu eqtJedan enl le lo s I R l c I e o r h i p s .


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116 _'_SECCI6N 2/ E n e t lC a ~ { a s b o s e s ce tu lares y q u u m c o s _ d _ e _ ' a _ h _ e ( _ e _ n _ c '_ ~ o ~ _

(a)

F ig . 7 -1 0 . (/rO c/N ES IS E N U NA c t L U L A A N I M A L . l l n 1 1 1 1 1 : 1 '0e r o n a qri"M' e(0 d J . ~ . J ' M O tilQ01. F a la s r l # u . m t l m m o l e > . dUTOf I t ~ 1 0 l e Io r a< .< ! Cempr~ 1 0 In t . 'mbf l l -t1(J - r e n l O C i a:linI'~ Il erfedor d t 10o r c u n f f ! f e n a a de-a c e /u f o , e n . . plano OO/ t l10001 de)hu~". Uoo heflfi idlJl" s e W 1 p f o i u n d u a n d o h a s to q u e 10 (on~6n M/ fe lo s C l'

f l g . 7 11. C lrO c/N E rIS E N U N A C E W L A V E G E T A L . E n la s p i o n / o s . 10sepmoodnc Ie /0 - & / 0 $ o c u r r e ptJr /0 o c u m u lo a dn d e ~KIS ( X O I 1 U C N J 0 5 po t lo s c o m p l e jo 5 i1 CG o I g t fl tas l~cuIas arr~ d e Me' n1Ds f f l19rat1 haoo eI p k J l 1 0 KuatrNirJ( Irons-P O I I o d o s p a r lo s m l C TO ltJ bu fo s r em o n l'n J es d e l h u s o m i td JJ (. o Y 0 1 1 /s e f u w m m 'I f o r m a n1 0 p la ca ( eMu q U I ' r J or d iU 9 0 f IIUlIO!lUM p o r e d ( e M o r I I m t ?t l id o q u e se Ol}rer}on lo s~ kb ,x iks de ta fJ e n C 1 f C f!f"O ~ o n coo Ia m e m b r r . , ;10* a c e - -fu/a I '!lim u no c op o Iffpolisot.dndos e n t r e la s d e s dIuIas h ' I f J (0 t I1u q ue ~ amp ie / a s u s ep a r o o O n . & i a w p o SE r m p r e g ll a c o n p e e lm a s y f o rma f ina / fl lt :) lie l a l a rm m l lom t'd t a ( 61se c o p . l ' (Oda tIlJ


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Ca p it ulo 7 : L a r ep ro ou (( I6 n c e lu la r I U7- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - - - - - ~ - - -

La division celular: un modode reproduccion de un organismo

E n lo s o rg en is mo s u m ce lu la re s, l a d lV ls i6 n c elu la r e sta e so oa daco n fa reproducdon Par medic de esle p roceso, un orgen ism o se con -vierte en dos y asl se transrniten rep l icas exectss de lo s crornosomas delo s progerntores 1 3 su descendence, A lgunos eucerlontes urnce lu lares ,como l as ame ba s , nuncs se reproducen sexuelrnente y 1 0 rrusrno DCU-IT e e n muchas plan tas qu e prod ucen rizo rnas a es to lon es de los quesurge" nuevas plsntas. En lo s a nim ale s, e ste u po de reproduccon, U a -maw asexua l . puede ocum r po r gem nri6 n -com o en e lcaso de l p6! t -po Hydra 0 po r d e spre ndlm ie rn o de un Fragmeoto del amma l proge-nitor, c om o o eu rre en las espon)Celulas haploides, diploidesy poliploides: distinto numerode dotacionescromos6micas

Para comprende r Ia me io sis , d e bemo s cent rar nuevamente noes -tra a te n cu 'm e n l os c romosomas . Co d a o rg e rn smo bene un no rnero dec romosomas ca ra c te r is f ic o de s u e sp eo e, Un m os qu ito tie ne 6 cromo-somas ell cads celula somatlca (de l cuerpo ); e l m alz , 2 0 ; un g ato ,38: un se t hu man o, 46 ; u na p apa , tam bie n46 y u na ra te vizcecha co -loreds de zonas aridas de la A rgentina. 102 S in em barg o, e n e sto s o r-gan ismos y en l a m a y on a de las otras plantas y am m ale s c on oc dos, laswul'as suua'ies oga,metos l J enen e xa ct ament e la m ita d d el n urn e-ro d e a om o som as qu e la s ce tu !a s som .i ti ca s de l organ ismo. E I mime-ro de oomosomas de los gernetos se conoce com o n lim e lO h ap lo id er d o t a C i o o sim ple") d e c ro mo so m as v el d e la s c elu la s s or na tic as , co -mo n um e ro d ip lo id e ("dotaeOn doble" ) , Las ce lu !as qu e t i .enen m as de

Actu 1 1 0 ( &n )J J ( Z Cigoto 12n)

Dipl",ide (2,,)FeCu n d a i o n MeioS is

Fig,. 7-'2 LA REPRODUce/ON SEXUAL . ; FECUNDACION Y MEIOSIS. La r ep ro -d u c o d n s e x u a l ~ c a ro a e r l l t J pa r d a ~ h e c f ia s : la m e io 5 is y f a U f l i d n d e lo s g o m e /o s . ( ) I e -amdaci tm. I J 1 s ( 1 N U J a S r e s u / l D f f l < ! S de /a tr1eJOS(5 Iienerr u n a SQ/a d o l o o 6 n C 1 O I 'I I I I5 I l m i m( ) s e a lUI l l I imem hop l tNtk d e UOt1IQSlI{i}aS (n) lu ego d e /0 fewndariOrt, f !l ag t JUJ IIi'-lie u n c r doIaotirI~' dobk o s.."fJ; fin o o r m . ~ ( Jdi~ ( 1 1 1 ) .

de s dotaciones c ro rro so rn ic es s e denorn inan celulas pol ip /o ides emu-c ha s d ote cio ne s"). E I n u m ero haplo ide s e d e sig n a n y e l n um a ro diploi-de, In . A sl, en los Seres h urn an os , n = 23 Y 2 n =46 . C uando un ga -m e te m a sc ulin e fecunda a un gam eto fem en fno , los dos nudeos ha -p lo id es s e fus ionsn, n + n =In, Y el num ero diploide s e r es ta b le c e " . , L a ce lu la dlplolde producida PD f la f u s i c m de do s game -

tos s e CD nDC e com o celu!a huevo 0 dgo1o.En ioda celula dip lo ide, Gada aomosorna Ilene su par. Lo s pares

de crornosom as se conocen com o po res de ham6 /ogos y l os r ni er n-bros de coda par se a se rn eja n e n !


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13 8 I SECCION 2 I ceoeuco . I t; Js b as e s c et ut ot es y qlllrn lcos de / 0 netenc ia-- --- --- -----~--------------

Celula n ( game OS) '" 2

FeoIJI '1dacl6n

Fig . 1-13. SE PAR AC IO N Y H UN tO N D E LO S C RO MO SO MAS H OM OLO GO S.D u r a n t e / 0 m e io s Is , lo s m l e m b r o 5 d e c o d a p a r d e r f ( J l l l o s n l n a s h o m % g o s I e . e p o r a n y( a d a g a m e /a lI a p /m d e ( I I ) . pmduddo Q p a r IJ r d e l i n D (Nulo d l p l a i d e ( 2 1 1 ) , 1 I( 'v a w lo u nm l e m b r o d e r o th l p a r E n f a f e cu n da oO n . lo s n lid f! 0 5 d el e s p e f m a l ru D l d f ' y d e l 6 'IU / O sel/fIe/I en e J ( ' 9 o to c u ; -a nudea rotlllMe. nuevumf 'nle, lo s aDmOSOm05 h om d kx l o s d e apafe5. C od o p a r e s / d f o rm a d o p c r u n ( r o m O S Om a h om l J f o (p p ro V f ' l I I e n le r ic u n p ro ge m -lo r y e lo / lo f lo m n / a g o p r ov e n ie fl l f d e l D/to p r o g < : n l l a r [ n lo s d io g r o m G S I J 5 n m C l5 /o s c o -t o r e s rOjO Y I / I ! f d e palO d i fe ~ C f (J r lo s C l O I 1 1 D S O f 1 1 ( J S p o I e m a . d e la s molf'fIlOl

genitor y a demAs r eo be 5610 un miembfo de c ad a p ar de aomosomashornologos.

Durante la 10 e rfese am erior a Iii m eiOS IS, los cm rnosornes se re -phcan de Iii misma m ariera que en 1 1 3 irue rfese que p recede a Ie m i-tosis, y c e de c r or n os oma pasa a tener des crom atidas herm enas iden-t icasunides pO I el centrom ere \ I 1 I. A I corn ienso de laprolase de la pnrnera diVISion m eiO tica ocu rre un heche clave parala meiOSIS: lo s crom osom as hom 61oges se ace rcan y se epe reen ene1 proceso d e s ln ap sis I I . t ' l l l lentros lo s c r omosomash om olo go s e sta n apareados, se produce e l entrecruxamiento 0crossing oller E n los puntos donde hay enuecn rza rm ento , un frag-memo de uorr~ da de un bomologo se rampe y se , n: er camb i a porun fragm ento de cromatJda de l OtTO ham 6logo. las zonas de ruptures e r ep er an y , com o resu ltado . las crom audas hennanas de csda 00-rnoso rna hom 61ogo dejan de se r g e ne tlc am e nte ld e nt ic a s [I r omo -som a horne logo m aterno conuene ehora panes del hom 61ogo pater-no y vrceversa . E I e m re cru zarrn en ro e s u n rn ec srn s-m o cruoa l que perm rte la recom binact6 n de l m aterie l geneuco de lo sde s progennores , un hecho de enorm es consecuencas para el pro -(esc evo lu trvo (vease cap. 18).tas ocho fases de la m eios is

De la mis01a m anera q ue la m ito sis , la m eiO SIS es un proces o co n-inuo en el que se puede reconoce r una sene de e:li lpas caracterlstlcas

(a)

~..CromAllda!1hermanas\ PardecromoscmnshomoTCij lo$

(b)

OUlasma( e )

F i g. 7 - 14 . ENTECRUZAM IENTO 0 C RO SS ING OVER ENTRE CROMOSM A S HOMO lOGOS _ ( D ) U n p m d o r r o m o !o m os I lO m 6 1 o go s ( lo / !S i i I ; ' Ia m e lSIS . C a d a /TI1, ' I l lbro d e l p a r pmVl f ! l I r d e a n p ro g en i t o r dl le{t>nI~ L a s l I o m 0 5 0 m aestdn d u p l i C o d o ~ y conlJenen d o s uom!l l i l fas h e m la o o s . . (b) Duronll ! ID fJ lo f~d e fa m e I O S I S , Io~ c r o m o s n m o s h o m d f o ,g o s s e d i s p o n e n d e 0 P O le s. ( ( } ( / ( ) {X II hmalogo e/ci f o r m a d o p o r c lla /ra a o rm / /ld o s p o r 10 q u ~ s e t o / le m a / I ' l r o d o (dg ! 1 f ! ! }O 1 E U a . "CtJ t1( fO' )_ 0 U r rI l1 t ~ f '( I / f t 'U I l l(}mlf 'nIO s e m lm om bian seam ' 1 Ia~os ffil/l'los h o m O I o g o s fIlA' petTIltllIf'(efI ([;,IX', C IS en a s p u r . a sf I l"euulOtfl lmto -0 ~ hosto df iM I d e lIJ p r o ! o J , e (4 "~m (fOIl5C>ThZ car ti en1aJa ~ a r r awodo s p a r f l iS fi lxar "til. del huso lc r o m d J X i a s hemlOll l1S de wfia h o m 6 / o . J O y o n o 5011 a J I T l p ! e : ~ e l dt t , lKa5.MUeatr1JJJ1!JfIlIO h a d o d o pot l l? 5 U ft a d u 1 0 r e c om b in o c iO n d e l m o tf l l ( J l geni'!1(0lo s r i o 5 h o m Q J o g Q s

La meiOSIS WI151ste e n d os d lv is ro ne s nud e a r e s s uces iv as, l a mSIS 1 Y la meiOSIS II. En la meiOSIS I se aparean y lu eg o s e s e pa ra na om o som as h om c'J lo go s; en la meiOSIS 11 ,s e s ep ara n la s c ro rn atid ascada homc 'J l og o .

Como v Im o s, d ur an te Iii Illte rtd se , lo s r r omosornas se d uph cdnm anera que, a l com,enzo de Ii! meios 5, cada oom oserna cons IS


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Ca p rtu lo 7 : ld reprndUCCl611ceilJlar I 13 9- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

d m aomdOClas n e s r n a r . a s identicas. La prim era de las dos d lV is ionesurl&Iresse dexlITolld a Ircr . resde laprofase I, tam.@lafase I Iaana-bse I Y Ia te lo fa se I l.d melosi~ II es m uy similar a la mitosis, excep -'''' e n que no e sta preced ida par la d up lic ac i6 n d el m ate ria l c ro mo sO -l il lCO.Luegode reco rr ida es ia secuenda de fases puede produdrse una~WMo5ede co rta d ur ac i6 n , d ur an te le cual 10 5 crcrnosom as 5e desen-milan p ar de lr ne nte p er o, e n r nu ch as e sp ed es , le m eiosis pese de la te-latase I d i redamen te a la protase n . Lu eg o , c an tin L ia n l a metafl lse II,'a analase II y la telalase U . S i ill corn ienzo de la segunda dfvi-Sftr r ne i6 11 ca lo s c ro rn os om a s e sta n d is pe rs es , s e c on de ns an 'lUe\lnlo, e l heche de qu e u no de lo s g am e to s c on te ng a U I ' 1 r rorno-som a procedente de su m adre a e l cornosorra h orn olc go q ue d eriv 6d e s u p ad re , d ep en de e xd us lv em e nte de l e ze r, E ste p ro ce so aZ o de r n ei os rs s e l lama ogmi ca .

En las plan tas. u na t a5e I la p lo id e que p ro du ce g am ete s . t dmadag am eto fito . e lte rn a (O n UN lase d ip lo ld e q ue p ro du ce e se ora s, lla ma da esporo fito . I . E ste proceso se denorn ina adecuada-mente,altemanda de generadones y oru rre en tod ss las plantascuya reproducci6n es sexua l (vease cap, 26, reruadro 26-1).

lo s s ere s hUlTl2l110S t ienen el c ido biolcgico l'iplcO de lo s animates.en e l cua l lo s in div id uo s d ip lo id ss p ro du ce n g am ete s h ap lo id es p erme iOS IS an te s de la t e c tmdam 'm, q ue lu eg o re sta ble ce e l n urn ero d ip lo ide de aom osom as. P rlid ic am e n1 e todo el c ld o v ita l tr an sc ur re e rr el es-tado d ip lode ' " .

A un qu e Ii! m eIO SIS e n lo s < f fi ima le s p ro du ce game tos , en L a s plan-las produce e spo ra s . Una e:spmiI es UI'IiI c E l u i a r ep ro du ct or a h a plO ld eqUe" a dilerenoa de un g am ete, p uede pro duor pm sucesieas m rtos isun g rup o de c elu ia s, te Jld o 0 h as ta U ll o rg aru srn o c om ple te h ap lo ld e,s ir, he berse fcs ionedo previam ente con otra ce lu la 5:ln em bargo , tantola forrnadon de g~melos Como la de asporas pe r rneicsrs conduce a1m is rn c r es ul ta d c: en algun rnom ento de l cido vita l de un o rga nisrnoque se re prod uce sexaa lm ente , la dotac io n d ip lo ide de crorn oscrn as sereduce a la dotaci6n heplorde,

En I J X I a s lo s ~ebrados, i l1Cluida iii e s p e c i e humana . f a meiosis t i ? : -n e lu gilr e n lo s 6rg


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140 I SiECC IO N 1 I Genet;co. 105 b a s e s (elu/ales jI qu;ml(a5 de la he.renCla

fig .7 " 1 5 .ME IOSUEN UNA CEUlLAVfGErAt. f/asqUf " ITW m u e s t m UM c ~ M o CUI ' " m i m e m d i p l o i d e e s2 n . . 6 (n'" J) . T r es d e 1 0 5 sei, c r o m o > O f l w s p r o v i e n e n d eu n prog~i tO i y I res d e l olro; 0 c o d a D'rI iI losamo de u nfJlogeniIor IP ~ lSI aomoroma h o t r H } I o g o d e lau o protJef1IIor. ftls f f l I C l f lf o l i lg m I f a s mue5lran 1 m IfIIItgf"IIfS df' /a melO'5 l5Bl tO, On/e rm ( 6r gonos p r odUdO r e5 dep o /e n ) d e u n I i r iG(0 ) P r o f es e J . ta c ro m a /in l l S I ' m a d e n s o y lo s c : m m o s o m a .s e OOflY l v i s i b l e s CO I l 1'1 mirrosropio 0p / I i : : D L o s mlUD! l l buIo J de l h v s o Sf' m y u m z r m r Si " I ' X t I f ! I l I k n mti l f J ImMlE des-*IoiP f J / 0 5 d e fa r e l u l o . S f' lk';In/egr(J1J e I r r u d e o J o y /a m-voI iUfO ~ u c J e a r y se apafl!( ]n y 5 1 : ' enlrecrlllon los cromrue-m o s h e m d / o g o s . A m e d id o q u e a va n la 1 0 p ro r o s e . lo s / 1 0 "

mdfoga5 d e coda pm CDmII! f1liJf1 a ~emJe Q e.up-1 0 e n lo s p u n to s d e ~ n t r e m a o r r ll e m o 0 q U i a r m ~ en d e n r i ep e r m a n e r . . e n e n im i w a a s o oa c io lJ h t l 5 1 t 1 e l fi n d e 1 0 p ro l o s e .( b ) M f l i> I IJ 'i 1 ' Io; w e ; d e h m m l J o g o s se a l i n e o l l e n eIpkJno f f i Il l IDfia/ a di f f f inao tk fa mr/ofasf ' d e 1 0 ~e n ID que Ia 5 COfTI05i:JmOS t1upIIwdos s e d6pooen e n dplano l ! f :oot f } f1(J1 SI l l opofffl l l lJenta rI~ o s ho mM Jgo ~ Lar e g i6 n d e l [ E n /r d m e m d e c od a h o m d / o g o se d u p f l c a h o n oe J @ a l d e 10m e / a r o s e vilis f t b l f l 5 d~/II u s o s e D E o c i a n C t l l l/aI C J l w l o c u t D S . fir IJIl(J c e w la o /I im O ! f S U i n pre;l.'I1l~ ode -mds; t f n l 1 i r J k J s f'~(c ) l i n a f a r e I . lo s h o m d lo g os , rada IJf/(J ( O I 1 T J ( J ( / o p a r da;u l ) m d l i d a s h r m n o / 1 0 5 , se s P f X J r a f l , r omo s i f u e r a n 111'OI lW-d o, p o r t o s f io r o s r i e l h U S Q u n ld ( ls 0 l os c j n ~ lo c o r o 5 . S i l l

tCJgI


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C a p it u lo 7 : L a r ep r od U C C J 6 n c e JU 0 r I 1 4 1- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~

III P m t1 m> II

(f ) P r a l a r e /I , L a s e n v o /l u rf J f ; I w e /e a r es se d l 1 s l i I l c g l ' a n y c an i le / l Ion fl a p a re ce r n u ev a s l io m s d el 1 ) 1 1 5 0 ,(g ) M l : l o f o s e 1/ L o s t te s pales d e ( r a m a l id a s d e s e d o n u -c l eo S E ' o r d f f l o n e n E '1 p i a n o ( !c u a lr Jr if l/ , la s l ib ra s d e l h U loI('I I S O O O 1 1 una vel mm ( O I l / O S (JIleJro(OS 1 '. dwie 1 05 po -

L as consecuencia s de lareproducclen sexual

( hi A N lt as e I I

{ o s . s e e xl i n d e n o tr a s f l b r a s d e l h u s o(h) A n a lo .le I I . A I I ( } ( l o l q u e E n In I J n ( 1 w s e d e 1 0 t T l l l o s i s , . 1 0 $e m m a l i d o s s e s ep o r a n u na d e o tn i C ad o e ro m o / i d a , q u ea h o r a p u e d e s e r i lo m a d a c ro rn o so m a . s e m u e v e h a oa UMd e lo s p o lo s(i) T e l o f a s e II las m 'c r ot l ib u lo ~ d e l h um d e 5 tIp o tf f e a y S f!

f o rm a u n a e n v o i lu ra n u [/ e a ! o lr e d e do l d e m e / a m n j u n f ad f' c r amOS ( / / I 1a~ A h o r o h oy r u n l r o m J d e os e n to ta l, c a d aU IlO d e /0 5 c u a lQ s w n l i e n e e l m jm e lO /w p lO id e d e ( r o m o -5 0 m O s .(J ) 5 1 ' p ro d u ce 1 0 d I V I S I O n d e l c ito p lo sm a - " CI r o on e s is - ta lc o m o DOJI'fe desptJ(!s de 1 0 m i to s i s

Como vi I II O S , rnuches especies presenten tanto reproduc-C l6 n asexua l -por rn itoss- com o sexua l. La l11ayarla de los euca-nantes un lce llJ la res nenen un dclo de vida sim ila r a l de Ch lamy-domonas (vease fig. 7-18) y es i recuente e nc on rar u na etapa dere pro du cc i6 n a se xu al d e ra pid a p ro pa ga ci6 n q ue o ru rre durantec oo dr oo ne s am b ie n ta le s m a s fa vo ra bl e. s, se g ui da de u na e tapade reproduc06 n sexua l. a l com ienzo de la estaci6 n mas r igU fosa .

Deb ido a l p ro ce so de d up lic ao 6n c om e som ic a que ocurreen la rrn toss, excepto en e l CilSO de que se produzcan cam bios

ses aDmGIiClfI1i'1(!r'es pares dlihom61ogos1

L O S c r o m o o o m " .aslaJ1 dupIICn1OSOI'M$se.allnea.n, S i n a p " " ' i i J 1 i e J

L as e re m M d a~.eS$paran


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142 / SECCI ( )N 2 / C etie uco : la s b ase s ce lu la re s y q u(m ica s d e /0 h te ntia

Rec ua dro 7 -2Anittomia de un tromosoma

En la m e t a lB s e . l o s c romosomas se d is tmguen da l< lment~a l m ic roscop loc om o e s t r u c tu ra s d e lg il d a s y a l a r g a d a s . c a n c o s b r a a o s s e p a l C l d o s p o r u ne s t r e ch a tm e n t o I la m a d o c o n s l 1 i c d 6 r l I l ll m a r i a Q c en tr o m e ro . T i e o e n u nbraze (000 (n iTm~o p) V uno l argo ( ll a m a do q) lo s c :r o m o s o m a s h um a -n o s p re se n l im u es f o rm e s b a s sc a s Q u e s e d lS li n g u en p er l a l o n g it u d d e losb ra z o s c o r t e y la rg o . ' ) < '1c o m o p o r la p o s i d 6 n d e l c e n t r 6 m e ro _ En lo s c r o -m o s o m a s melacenlrl l 'OS. l o s b r a z o s c o r t o y l a r g o t re o en i i p f O X l I n a d a m e n - -Ie la msma longr tud , y e I ceuromero 5e ub ica en e I pun to med ia . E fIlo sa o m o s o m a s submelocPntriws. l o s b r a z o s c o r t e y l a rg o u e ne n d " r f e r e n 1 e slongitudes. y e l ce rn romerc es t1 l11 i1sprox imo iIu n o de la s extremos. E nlo s c r omo5 Ima5 a c r o c e n l J ' i c o s . e I cenlrCmero e s t a m uy ~ de un o d elo s ~tremos y e I braro C O I l O es m uy p e q u e n o . E s lo s ( r o m o s o m a s r o n I r e -c u en c ia b e n e n c o llS ln c o o o es s ec u n d a n a s e n los b r a z o s e i l l 1 D S , qu e s e c o -n e a a n (OIl t r a gm e n lo s m u y p eq u e o o s d e l D N I \. l la r n a tia s satel i tes. los Ie-l6meros s e n la s se tUe l10 i lS de n u de 6 t i d a s 1 0 00 li z a da s e n e il ! X l re m o d e lc r o m o s o m a

Rec ua dro 7 -3Gemelos monodgoticos

Lo s g e m e lo s rnonoc igo tcos prov ienen d ~ u n cfgoto q u e , a l s u m r laprlme-I< l d i v l s i 6 n , c i a d e s c e i u la s h i i a s , c a d a u n a d e l a s u a l e s evoludnna i n d e -p en d le n le m e n le , E st o lo s d ile re n c ia d e lo s m e U fz o s q u e s o n d ! d g 6 t l c o s , e sdetlr, Qld~ U "o p r( )v le r) e de un ovul d f eC \ Jndado .S e h a d e s , u b i e r t e qu e i n c l u s o l os gerne los h1onoc ig6 tkos- n o son necesa-r ia mente Id e n t l c o s . E s to S f d e be a p rocesos azarosos que ocu rr ef 1en unae t a p a t e m p r a n a d e ! d e s a rr o llo y q u e , p a r e le m ~ !o , i n a c t l v a n u n o d e lo s

-routscones-, los mdivrduos produddos en fo rm a ase xua l son g ene ti-carn en te ide nticos a sus p rogen l t c res . E n con tra ste, en 105. individuosp rod uo do s se xu alm e rr te , e l potencial para l a ve r i ab i l idad genet ica eseno r rne ,Ires fuentes de variabilidad genetica

E n las e spe oe s de reproduca6n s ex ua l p ue de n r econocer se I resprocesos fu nd am en ta le s q ue ocu r ren durante la meios is y l s f e cunda-a6 n, que funoonan c om o fu en te s d e v an a bih d ad genet ica al p rovee rnuevas v an aa on es q ue consbtuyen Ia "ma t ena pnma" de la selecci6nn atu ral a to largo de l p roceso evolu ll vO ( vease cap. 19). E I entreolJZQmlento. Como IllmoS, en la prolase I se in lercamb,a in -f on na o6 n g e n~ lc .a e n 1Ie c ro rn os om a s homologos . .

La s eg r egoa6n 0 1 alar de lo s a omo s oma s de lo s c f o 5 Pfugs"- " I fOres .lo s aomosomas pate rn o y rn atemo s e Q lS lJ Ib uye n e n forma , nde-

MaraOl l f l tnco

d o s u o m o s o r n a s X e n I i i h em b ra , e ~enclendf f i 0 i1 P ilg a n " d e rt n s g e f1 e sen diferenles c e l o l a s segl l~ de q u e progen ito r p rcvB1gan los comosornasQ u e los p o r t a n . En t on se cu en da , u n m ie rn br o d el p ar d e g ern elo s id ~n -Ueos p u e d e n ae er (o n u na e nfe rm ed ad g e n e t i c a devastado r i J , como ladi$lrolja m u s c u l a r ( v e o s e cap . \ 5, Lasen te rmedsdes m o n o g e n i c a s l igadasq l cromosoma X ), mient ra s que e l o tro m iemb ro s e d es arro lla s an o p errornplsto.

pe ndie me en tre ce lu la s h ap lo id es en la meiosis y e sa d istn bu cio n dpende de la oriernecion de lo s p are s d e h om olo go s en Iii m eta fa seComo esa orientsdcn es al azar, no hay n inguna " reg ia " s ob re c ualO S h om 6 1o go s p etem os 0 rne terncs se co loceran a cada lado de cu ad or. E n la f tg u ra 7 -: 23 51' rn ue stra n la s p osib le s d istrib ud on escro rn oso rn as p ro ge ru to re s Ii n: 'L

La fecundacl6n. t s t a es una fu ente extra d e va riab ilida d: salvo e l cso de lo s geme los monoag6t icos , nunca dos individuos so n idencos, ya q ue proVienen de la un i6 n de der t a pare ja de g am ete s ( ceto espennatozoide y oerto 6vu1o" ') y no de otra. Debido a los rnecn i s rnos de reco rnbmacon y segregao6n de los cromosomas enm e io si s, n o hay de s g am e ros I d e n l i c o s 'ei:l ,y I':I -~ r ~mo n oa g6 t1 co s) .


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cap itu lo 7: L a r ep rodu(oOn ce lu la r I 141- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Olplolde(2nlHoploide (n)

la) P(olislas, hOhgos

(bJPIaOIas

FecundacJ9n Meiosis

\::!/(e) AnImaIesF i g . 1-11 . L A FECUNDACl6N Y LA M EIOSIS EN ORG AN ISM OS C ON D ISnN 1 0 S (letOS D E VIDA. I. C J f e q m d a c i o n y la m ~ i o s i s p u ed e n o a m i : e n d i f e r e l l i e s m om & l fa s d e l ( I d a d e ' l id o seg l ' m e i [ ip o d f: o rg o n is m o d e l q u e Sf' l r o le ( a ) E n m u c h o s u n l-~ y h f J r l g O ! i c o m o e/ n / g I J C h ! a m y d o l 1 1 . O l 1 0 5 y e/ m o h o N e u r o s p o r a Ia m e i o s i s ow -~ c fe r r m e a lO to a fa ( e ru n d oo t'J n . L a I1 l(Jj 'Ot" p o r r . e d e l a d o de Y I f k J l l o t r S C l l r r e en f! i S a -c b bupkwIe . (b) E n /os p /a n l1 1 11 o le w r rd o r iO O y fa lIIeIOSIS fSllin s f ? f X J f o d o 5 en f! i I J e m . .; Y J . Su dd o dr w d o i n d u y e UFIQ l a s e d i p / o i d e y u n a f o s t ! hop/oide. (e } E n lo s o m m a l f !S . { omelo~ e s s e g lJ id a p o r ia f e cu ( ld o r :io ( l, E n r : r m s e r o e nC l o , d u ro n tl ! T o m a y o r p o rte d e l C ic ioV l la l e l o rg o m s m o e s d i p / o l d e ,

F ig . 1 - 1 9 . E L "C LO V irAL D E U N H ELEC HO , E Ir i c / o v i l a l de Wille/echo c o r r 1 3 p o nd e 0 1 r e p r e s e n / ( J d o e ll 1 0 f i g u r o m . E n l o s h e le c ho s , 1 (1 f o r m a m a s ( o m l i n y m n s p i c u oe s e / i n d iv ld u a d ip /o id e e J e s p o r o f i t o E n l l i i s e s p o r u n g l o s Sf' p ro d u ce n p o r m e i o s i5 la s 1 ' ! 5 -p o m s hopIr;ide, que h o b i l i l O l m e n t e se f ' I l C ! J e I J I l a n e n /a p o n e m Ie ll o , de s us h o jo s y I u e -g o w.lrbetadas. De k li esporr15 s e desoo&m gomeJo f ims hopIaides. (nm u d l O S e ; p e . . .D r S . hs gom6lJfitos IJeiII!II S l I k t I . I O O S p oms C I 1 J I O S d e d J u I a s y o d D p ! . a n UTIO f f l f T O O SII1lI-/a 1 a UIl COfOlOn De 1 0 5 U p f ! I f i a I ! i r I f e n o r d e l g om e l o li la o p a re c en f i la m m tm . /o s nzrJlG e ! 1 , qu e p e n e l J a n ell el s u e /a . E n la S 1 1 p e r 1 l c i e m f e d o r d e l g a m l !t o f it o h a y a r q u e g O n l O s ,q u e C ( J n t i e n e n lo s g a m e /o s te m e n in o s , y c m l e r i d i o I , q u e c o n li en en l o s g a m e to s m a s c u il n o s . O J a n d o h a y u n a p o l l e a d e c u a r l a d e O g U D , la s a n le ri d io s s e r o m p M ; la s g a m e / o sm a s c u l m r u m a d !l f 0 5 I l f ' l ! i ! n / l u m e ro sl J 5 f / a g eJ os e !J ll / o s q u e n a t i o n h o s /a l o s o r q u e g o -o os , f m l n d 4 n 0 l a s g a m e to s f e m e n io o s . D e l a g o m s e d e s t n r o I / a e I e s po ro li t o d ip lm d ean) , qIJi ! C I f ! C ' I ! d e l O I q u e g o o o . c o o ! n l o t!I! e I g a m e E o f ir a Ve5pue s d e q u e e I f(M:/I e s -potafrl fJ s e (} (TfJtgO e n e I ~ e / gt imetOf llO s e d e s J n t e g r o fJ e s p o r a I i t o r n o d l l r o . desa-, r o l l a I ' ! S p I J r O f l g r o s , f ' J I l o s C J J O I e s ()(1JI'1f 1 0 m e I O S J S , Y osi COtn/f ' l l ID n U t 'V t l m e n t e e J a d o

e r g o t ! ) dlploldeHap lo ide (n ) Dip lo idS ( 2 n 1

F ig . 7- ta EL (/({O II1TAl. DEl A U iA ('H LA M Y DO M O NA S. B d d o V l l a l d eO I l a m y d a m o n a s c o r r e s p o n d e 0 1 te {1 fe se n W d o e n /0 r r g u r a 7 - 1 7 Q Y SI ! ((Jrr.JC/eJJIQ p a r UIIOailernanao de g e n e r a c i o n e 5 . C h la m y do m o n a s e s h a p l m r / e d u r a n t e la mayo r p a rl e d e suV Id a . L a f e c u n d a do n s e p r o d u c e p a r 1 0 u n i o n d e d os c e l u l o s f e cu n d a n te s d e t e p a s d , r e -r e n l e s y d o o , ; g en a lin C ! g a l a d i p Jo ld e q u e p m d u c e u n a c u ble n a g n l S O qu e I e p e r T T l ft ep e r m a n e c e r / o I . e n t e d u t o n t e W l II ii o o n e s r i g u m s a s . DcspuB d e I . ' S / t ' p e ! f oOO d e k 1 IM o o .e J c i g o t o s e r f M f f e p o t I I I I ? I s : y f r x T 1 ' l Q cuatro c tN i o s h r ip k Jld a CJ J d o d iu /o h a p I < : kp u e d I ' lepmdOO, . - , ;e o s e x U G i n r . ; m e , f X J f m i t O S l 5 , Y f r N m o f m O s " ct lu/05 h a p / t J i d e s E n [00 hap lo ldes, I a meio-S IS ocur r e rnmediaramenle desput3 de la f us io o e re l as ce lu ~ fe -cundames,

15. En la s plantas que se reproducen en form a sexual se a ltem an unafa se hap lo lde que po r mitOSIS produce game10Sy u na fa se d q) 1o i-de que por m eiO Sis prod uce t '5pOras .

1 En lo s a I I 1 1 < l ! e s d1ploides, la m eo sis p ro du ce game tns hnploides.P osib le 'S u ror" to la m eiosis: 1 7 . Los aomosomas hom6 logos 0 su s aom atir las se p u C ( ! < m sepa-

ra r en form a Incooecta y dar lugar a Ia apano6n de game to s co nc ro m osom as r alta nte s 0 sobranles .

las cense new de J a reproduion suual18 En las espeoes con reprodutei6 s exu al oru rre n n es p ro ce so s

qu e e cman como f ue n te s d e v ar ia bl li da d g e n et ic a : el en t reouza-mientc, l a seg regaciOn a l a za r de lo s co rncsom as de lo s proge-ni teres y la recundaci6n . Bta variabilidad es un aspecto dave enel precese evo luhvo de los seres vivos.

-Cuestionario1. L a p rim e ra d es c:rip cio l'l ra zo ns ble rn en te p re ds a d e la mitosis r u e rea-

l iz:ada e n 1873 por S c h n e id e r , B u t sc h l i y Fo!. D e inmedla to S O l reco-node Ie Im portanda de este proceso celular y,en los cuatro ( lnos 51-g u i e n t e s s e p u b I i C 2 1 J ' O n ' e n r e v is t a s c i e n t l l i c a s 1 9 4 a r ! fe u Ios s a b r e eltema Cada n u ev a o bs er va ci 61 l c o ri fir mab a q u e. 1 8 divlsi6n c e l u l a r erae n e xtre ma c om pl~ a, !P ar que t ll n ti :J complej idad7, (po r que la ce -lula y e l n ~ d eo slmplemente n o se d i v i d l a n p a r la m i t a c P ., s e pre-gu ntaba n lo s i n v es tlg e r d o r e s d e a qu e l e n to n ce s,8. [Que estaban dando por sen tado los lnvestig adore s O Ilhacer-se e ste s p re gu n tas?b. lPor q u e la division celular es tan c om pleia?

1. l nd iq u e c u an to s c romosomas y cu ,1ntas aomal idas hay en cadaun a de la s s lg Uie nte s ta pa s d e las diV1Slones celulares de un or-gai l ismo cuyo n ume ro hap lo ide es 6 .iI Metafase mrl6flta.b. In lerfase (e tapa G 1 ).c. Meta fa se II.d. In te rfa se ( e apa G2).

3 . loo lque e l c or ue oid o r el ati vo de DNA nudear en cada un a de lase ta pa s In dic ad as e n I a p re gu l"lin 2 . e on sid ere q ue e l contenldc deDNA de una celula haploide es t.

4. Las c~llilas sornaucas d e cierts esp ede a nim al tlenen Ires paresd e c rcmc so rn a s hom610805 A l A2, B 1 82 , C1 (2,a. I.Cuantas cornbinedones posibles de c romesomes S ! ' 1 pueden

I\!ncontrar en lo s g ame tb s de un lndieiduo de es ~ especie?{Conside:re que no QCll r r~ entrecruzilmiento.)b. lndique cu";les son esas combinaciones.

5. LQue o cu rr ir (a si a una ce lu le en G 1 se I. e aplica e l fa do r p ro mo -tor de la mitosis?

6 . ': a .s l , fil'la lm enre, el encuentro de l os pasados qu e no puede su-ceder Jam &, en el p re se nte d e lo s que creen en coru rarse, se r e a -l iza como pesado de l q ue V le ne clespus y n o po dra vw irlo en sup re se me , C re emO $ ir heda n lJ es tr a5 bode s y s on tw ;! aV fa la s be -das de los padres y de las rnadres que se cumplen a t rC l V'e sdenw e str a e sp er a y n ue stro de se o. Esta que nos perece n w estra fe -l iddad qUll4s es solo la felicidad de Una h is to ri a a je n a q u e te rr ni-n il a lU d on de uef


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Las bases qul rn i cas de faherencia : el 0 A Y sureplicacionCamn i o n d o 10 sca la a 10 q u e se e s t ud i on In f e n omeno s m as c a r a c t r/S/ICOSde 1 0 vida, 1 0 bjolDgfa c amb i a su f nqllojc_ Mr !nsa je . informer;"n, progmma,c o d ;g o , i ns t ru c c io n , decod i f i cod t Jn , to te s s on lo s nu v : s c o nc e p1 o s d e l cQnoc i -m ie n t o d e /0 " i da .

GEORGCS UNCI/It /I

co rme l l lDS de I a d lkada de 1940 , l Ii ln O '; l ov es tl ga oo re s e sta ba n c oo ce n tfa do se n u na p le gu nta. LCOmo e s posble qu e lo s a om o so rn as . e so s p eq ue i'l os " gr um o s de r n a -e:'a. sean los p on ad ore s de 1 1'3 non ne ca/ltJd dd de tan c omp le fa I nf or rn iK lOn gen~ !J ca ;Ligados II estas Inquie tudes h a br a o tm s In tenogan les - l .cu~1 e :s 101nrnpuesto quim CDQuepor ta la In lormac i6n? m e qu e manera puede ese compues to duplicarse y nansmmrse a ladescendenoa?

La qu imica de 1ahere iaEI material genetico: i.DNA oproteinas1

E I DN A fue a isledo per p rrnere Ve:J . en 186 9 pO I e l b io qu lrn ic o s uiz o F rie dric h M ie s-c he r ( IS Q 4- 1 895), pocos aM s despues de q ue D arw in pubhrnr i l E1 Otigen de la s Espe -des y Mellcle l p resen tara sus resultados a la Sodedad de hrsto ria Na tu ral de BrL lnn .

La sustenc ia que Miesehe r a is t6 e ra b la nca y d zu ca ra da , l igerarnente acida y con !en lao sto ro , P or e nco ntra rfa 56 10 e n el nudee de las celu las , ta Iletm 6 "nude(na", nom bre quel uego mu lO en aodo nudereo y mucho d e sp u es e n aodo desoxl fr ibonudej~o (Of ' . A ), p a l adistJnguir lo de l c1cido nbonuc le ico (RNA )E n lo s a i'\0 5 s lgu le rnes se avanzo poco en lil de e rm ln ao 6r, c e la estructura mole -cu la r de l D NA h dS la q ue . en 1885. eI bioqulmico ale m an A lb re ch t Kossel ( 1 853 -1927 )el imin6las p ro te in as a so cia da s c on lo s a cid os n ud I C OS y ell510 lo s d isuo tos uees d b a -se s nr l rogenadas que con fo rman 1 0 " 1 DNA Kosse l conduvO que en lo s acidos nudeiCDSt ambren hab'i l un azuca r pew no pudo p reosa r 'ua l. Por e sto s tr eb ejo s, K os ~1 r ec ib tOe l P re rruo Nobe l en 1910. E n las decades slgulentes no hubo un in te re s p ar icularen e l DNA . dado que no se habia suger ido ",n gu n p ap el para el e n e ! m ela bo lism oce lula r .

An6b s is q u lr rn co s postenores demos t ra ron que e l crornosoma e u ca ri or ue c o ru e nlaD N A V p ro te in as e n c an ud ad es a pro xim a da m en te Isuales. po r 10 que am bos pod Ian se rp orta do re s d e l a m t o rr n ac r on hereduana , e s d ec n, des empena r el pape l de met ena l ge -ne tlrn, L~s pro te tnes, par se r rnas cornplejas, eran la s candidetas m as p rcb ab le s. L as


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_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ C a p l t ~ l o 9 ; L a s b a sl :S q u l m i c a s d e I s herencia : e l D N A y s u rep licaclO n / 1 7 3

Irwec:aion d e o ao le rla s ( ne um o co co sJ Rat6nlnooulado~) Bec ter le s v lr u le n t as ,e nc ep su ta ds s, v iv as

~~~Muem- . -

Bacler ias no vl ru lemas.no encapsuladas, vivas VlVe

Baclellas viruklnfas.encapsu[adas. muertas por calor Viva

Baclerias virulanlas.rnuertas por ca lor -+no virulentas.eneapsuladas vivas

el

F i g . 9-1 . iL E XP ER IM EN TO D E G RIFF IT H. G riffith i n ye d 6 d i f e l' f 'n l e s c e p a s d e b a c I f f / a s e n l a /o n e s (tI) L a s a a c / e r i e s e m :a p su /a d a s ( v i ru le n ta s ) v iv a s c o u s a t a n 1 0 m u e n e~ ~ 1 0 5 r G / M ~ S , (b) L o s flO e n r . a p s u l a d a s ( i 1 O v ir u le n / a s ) n o p ro du ie ro n in fe cc lo n e n lo sr o l o n e s . (c ) C l l o f J d u t i p / l e d c a lo r s ob re la s b o a e n a : e n m p s u la d os , m a l6 n d p la s a n t e s d e/ a i n y e c c i o n , t a m p o c o s e p r o d u jo i n fe c d 6 n ( d ) CUQlldo m e z d o b a r / e l i a s e n c a p s u l ( l d a smU l ' f i a s P O f c Q lo r ( v a n o mils v i T l / k : n / a s ) CO l i / l o d e r / a s v i v a s n o e n w p S I J / a d a s (tw v i / ' u -Il'rIlfls), 1 0 m e l d o l I I y e c la d o c o u se lla m u e JIe d e la s r a / o n e s , (e ) l . a ~ m u e u a s d e s a n g r ed e 1 0 5 m t o n e s m u e J 'L Q r .q u ~ h a b l o l l r e c i b i d o 1 ( 1 melt/(J a n le [lo r c o n /e n /a n flEUmO(OCO,, n r op S l Jl a d os v iv o s .

p ro te in as s on p oltm ero s d e em inoaodos, los c ue le s e x iste n e n 20 ti-pas d ite re ntes en la s ce lu las (veas e A pen dice 2). C om o v ere mo s, elD NA , en cam bio , es un pollm ero Iorrnado so lo par cuat ro f ipos denucle6 tJ dos. L as b i6 1og os te cnco s se apresuraron en se rta lar qu e 105am lnaaodos pod Ian d ispone rse en una variedad de form as d istm 1nsy c on sn tu n " el lenguaJe de la vida", q ue d ete tr ee na la s in stru cc io ne sp ar a l a s n ume ro s as act iv idades de la ce luJa Mu c h c s invest igadoresprommemes aelan qu e 105 genes m ism os e ran protefnas. Pensabanque lo s crom osom as con te nian m odelos m aestro s de los que se co-pOOan todas las pro te lnas que podria necesnar I a celula. EstJ hipo-. e5IS , SI bien e ra 1001ca. r e suh6 errOnea.

La pista del DNAL a hip6 tesls altem ativa postulaba al DNA como e] portador de la

In fo nn ad 6 n g en lltic a. P ara rastre ar e l o rig en de e sfi 'l idea, e s n e ce sa ri oreunceder hasta la decada de 1920 y re tom ar un im portartte h ilo en Iah isto ne d e ta b lo lo gla m o dem a.

Los experimentos con baderias y el factor transformadorVanas In ve stig ac io ne s f ue ro n f or ta le de nd o la pista que I den ri fiG J ri aal D NA como l a mo l ~c u la portadora de la h ere nda . los IIabdjos de F r e d e J i c k Gnffith ( 18 81 -1 9 41 ). E n 1 92 8, este miaob tO-lo go n gle s mlen la b a d e sa rr ol la r vaamas contra .S l r ep to roa :us pna11TKrnioe, el n eu m oc oc o c au sa nte de u n tipo de n eu m on ia en humanos . Ena q u e l 1 0 s das, antes de l desarrollo de !o s ant iblo1icos, L a neumonia ba cle1ana era una enfennedad m uy g r a v e . Alguno s neuIT lOCIXI lS estan re -r ub i enos de po!isa


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17 4 I SECC I6N 1 J G r : : M l i c ( J . lo s b a s e s ce lu la res y qulin/cos d e 1 0 l i e r e n n o---- --- - - -(a ) N uc le 6tld os d e p urin e

Purinap

Desox I i11bosaAdenina

NH2C C N~AI,,; C -HN

NHe No-o.p O-CH20o H HH

O H HO e so xia de no sin a m o no fo sfa to

Guan i n aoC C NHGN C-NH2

Desoxlguanos na monotosfa lo

(b) Nuoleottdos de plr tmldloaPir imid ina

Fos fa top

De-sox i r r ibosaCilo$ina

Desaxicitidina monojostatoT imina

Rg,'-2. E S T lU CTU RA D E U N N UC LE (JT lD O. U n nu(/e6tido t iMe I re s r omponen -16. ' 1/00 d l! w a lT a p O .5 ib k s b flS e 5 n i lr og e n a d o5 , un o usot d e cinco corbo no s y li n g ru p o(oSf()lo. las cufltro / Jp os de n u ( l e o r i r / o s q ue I. e e n w e n l r ( J n en el D NA SOl i los slgU/f' l1tes.(a) Nu (le tJ hr! aI. d e p ur in a 1 05 b a se s m lr og en ad as g urm ! fla (G ) 'Ia rie nm a (A ) s on p url-n a s . (6 ) N u d e d M f o s de pmmldma' l a s b o se : m t ro g e r r a d o s l imina (T ) y d tOS t f l 0 ( C ) s onplnmldma'i.

genadas: la s punras y las pir i l11 id inas.En e l DN A hay dos n pos de pu nn as:la a den in a C A )y la g uan in a (G ), y de s lipos de pirirnidinas, la dtosina(0 y 16 tim in a (1) . A s r , ellJN A contiene cuetro npos de nu de 6tid os qu e5 1 : !dilerenrian s610 e n s u s b a s e s nhrogenedas

A uncue los re su ltad os de A very y s us c ole g as e v id en o er on qu e e lDNA er a e l m a te ri el gemHico, su descubrimiento n o o biu vo e l recono-dm ien to mer c ido , en parte po rqu e lo s e xpe rirn en to s se h ab ien re a!!-zado co n bacterias. o rg an is mo s q ue s e c on sid era ba n "In fe rio re s y "di-fe rentes" Ademas, la m ol~cu la de D NA , canst i tuida so lo pa r cuauo nu-deoudos, pareda dernasado s en cillC l r om e p ar a tr an sm ftir Ia In f o rma-o en g en en ca .

los experimentas can bacteriofagos: la reivindicaciondel DNAEn la d ec ad a d e 1 94 0, v an es tn ve sb gad ore s in iaa ro n u na se rie de

estud ios qu e c o nf ur na rla n f in a lm e n te l a I de n ti da d de la m oleru la pe r-tadora de 11.1n io rmaC l6 n geni !l lG i l. E n 1 943 , lo s m,oobI610g0s Ma x D elb rO ck . ( d e a rig en a le ma n) y Sal-vador luna (1912-1991 ) (de ongen Ita liano ) comen-

F i g , 9 -S. M AX D ELB RO CJ( Y SALVADOR L UR IA E N N UE VA Y OR K , ,t5J.m ~ ! 5 tJ g o l1 O f a r r n e tr .J N o s d el "gwpo d e l { a g o f!fI e 1 1 a b c m : o o o de b i o / t J g 1 a c u o r I D rd e C o ld S p f/ n g H 6 t b c x , c o m p o r u e r o n e J P r e m i o N D b e J r o n A J i f f i f D H e t 5 h e y e n l ! J 6 9s u s d es c u b rl lT l lm to s v ;n a i od o s 0 1 m e c o f lN T l O de re p!ic ao on y 0Ia e 5 U l K I U f o gt'fl~d e (o s VIIUS

caron a estudlar un g rupo de vi rus q u e < rt ac a n c e lu la s baden ena sedecu adem em e, se denorrun an baderi6fagos 0 'agos_ E stedelo e xp erim en ta l re su lta ria ta n Im po rtiln te p ara Ia invest lgaa6nnew:a c om o e l g uis an te usado por Mende l y la m oS GI d e Ia frutagidC l p or M organ (vease cap. 8).

Los r a g a s e la n facHes de mantener en el laboratono y no nectaban instrurnerusl com ple jo . V ein tic inc:o m in utas d es pu es d e q uevirus m lec teba a lin e bacter ia , la ctJlula estal laba y lib er ab a u na cena a m as de vi ru s n ue va s, to do s c op ie s e xa cta s d el o rig in al. O lra vtaia (que n o s e d e sc u br io hasta de so ue s de c ome n z a d a fa Inveslc ion) fue que lo s f ag os s e p ue de n identificar f ac ilm en te c on e l m iccopio elect ron icc

E I a rts lis rs q uim ic o d e lo s b ac te ri6 fa go s revelo q ue c on sis te n sc i ll c 'l lT len te en D N A y p ro te in a, lo s do s c an did ate s p ro min en te s erormenda acerca de que sustanda e ra la p or ta do ra d e la in formacigeneuca

L a sim pliC ldad qu fm lc a de l ba cte no ta go ofre cio a los g en etisuna oponunidad notab le . La In formacion genetice v ir al, q u e d ir igsm tesrs de n uevos virus de ntro de la s celu las b a cte ri an a s, d e btsta r e n la s p ro te ln as 0 b ien en e l D NA. S i pod ia de te rm ina rse cu~lo s dos con lenfa esta mlorrnecon, entonces se pod ria con firm eriden i idad qu lmica de l a m o l e cu le por tadora de fa in fo rm a cio n g et iea. En 1952, l os b io qu lr ni co s e sta d oumde ns es Alfred 0_ He rshey (19

1997) y M artha C hase, en N ueva V O l ! ; . lle va ro n a Gilbo u n conJud e e x pe nmen to s SImples p ero m ge ru os os p am d ilu Od ar que susci a l Ievaba L a In form aciOn gene tica - . E n d lfe re rltes rVOS , marca ron rad i< lc tlVamer lt e 0 e l D NA a la s p ro te in as v ira le s d e


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D , l l J m

C a p i t u l o 9 : las b a s e s q u !m i c a s d e la h e re n c a ' el D N A y s u replicac i O n I 1 7 5(B ) I I l J B C C l 6 n

/ DNA ~jra'martado- C O fl32p

(b) Agl!~6n

F I g . g.4. BACTER I O F AGOS r U SADOS POR LO S M IEM BROS DEL G RU PO (e ) Sllpar~ci6n (per eentfi lUblr, ' l ,QIOn)I 1 E L F AG O . C ad a b a(J .e n6 fa go T ella Irm na do p or (lila c a b e z a q ue e n/ os m ic rr lf olo .q l o i la s ~ / e c t r6 n 1 { 0 5 S f v e c om o U II h e x a g o n o c o n 1 1 1 1e n r a m b le c o m p le jo e n /0 c o / a . E s t o sD W , e r l O f o g o sSf u n en a 1 0 5 c e lu la s d e J : (all p o r m ed io d e f i b r 0 5 d e Jg a d a s , q u e Sf' e x t l ' 1 1 -; f e n d es d fJ e J e n sa m b le d e /0 ( a l a .

b ad eri6 fa go s. C usnd o lo s V Iru s in re cta ron a la s b acte na s, H ershe y yCha se p ud iem n c om p ro ba r que ~ Io eDNA m gresaba ell la s ce lu !asy qu e la s nuevas pa rt ic u la s v ir a le s porteban DNA radiact ivo. Estos re -s tados iograron Ia acep taa6 n de 10 q ue v a era . ". .den te :

ff DNA es 10 mo/erulo parrodora de 10 mformuaOn genetJaJ.l as m ic ro fo tog ra fi as elect r6n lcas m ostra ro n qu e el ba aen 6fag o se

a dh ! er e a iii p ar ed c elu la r b ac te na na per m edia de las fib ras de su co-I a y que Inyecta su D NA en la ce lu la , d eJ an do a fu ere la cuo lerta de pro-lerna vada . L a protelna es 5610 un "envase" para e l DN Ade l bac te r l6 fago q ue p en etra e n la ce lu la y lIe va e l m e ns eje h er ed iia rloco mplete d e la particula viral, dirig iendo 18 fo rm aci6 n de nuevo DN A yp ro le lnas v i r ale sEllidencia adicional en favor del DNA

A p artir d e e sto s tra ba ic s, OIra5 Irn ea s e xp erim en ta le s d ie ro n p esosdidonal al argu rnen to en favor del DNA A llr ed E. Mirsky (190cr 1 974 ), u n bioqu lmico y f lSi610g0 estadouni-dense d e la U n w ers id ad de Roc ke f el le r . demos l r 6 qu e t odas l as c e lu la s sotNbcas de u na e sp eo e dada co n i enen can idades aprox tmada-me n te I gu al ~ de 0 y que los g am e te s c on tie ne n preosam e nte iamllAKide DNA que las ~Iulas sornaucas, Esro e s c oh eren te c on eI re -su ne do d e I a meiOSIs , en \ a cual eI n ur nem d ip lo id e de cromasomasse r e d ! . J C e . ; 1 n um e ro h ep lo ide (ve ase c ap . 7).

E r. Vln Chargaf f (1905-2002) . un b ioqurm ico de ongen ucraneno quelr ab a ,a b a e n l a U n i ve r si da d de Co lum b ia , c nm pa r6 el contemdo enpunna y pirimidina de l D NA de muchas espeoes d' l ferentes y hall6qu e l as pmpo rc iones de la s c ua tro b ase s n itro ge na dss e n una rrusrnae sp ed e son constan tes , p em v ara n de e sp ec ie a espe de, E sta s v ana -c lo ne s e n la rnm posidon de bases b ien podrtan proporccnar e l Ie n -guaje" en e l cua l estanan esoues las lns trucdones que con tro lan la

Rad laC l ivo( ba c le na I nf fl Cl ald a e o n 1 1 10a Q lB o liv o32p)

P m le Jn a v ila! m am otlaecn 3Ss

Radl l . i~t lVQ!m lb icnas v l ra lesvac las COil 3Ss)No racl fadivo

Rg. J..S. LOS EXPEIlIM ENTOS DE A f . F R . E D HERSHEY Y M A1ITfiA CHASf.H I D h e t t Chose p r e p o r a r o o r l o s f 1 I U t ' 5 I T o s s e p G f a d 0 5 de WIIS e J r J f . ~ a r o o o J ~ .d o l , E . till que.se . f f i C D I I b o b a I . ' J I I M l O d e d o s p o s r b l e s m e d i a s d e C U l tN o U n medio c o o -f e n k J IJ II ~ m ! li tK t N o r k J f r ' i s f J J l o ( J 1 P ) t tIO I T O C D n t e n f o IN I iW l opo ~u c k IU l l J tr e ~ . lJe ;p/R!s d e lilt ocio d e m l J 1 li p l i r oo d n e n k J : ) b o d l! lf '0 5 . t od a s lo s WUSIedM[ r x m a o o s [!}II [enian JlOO d e 1 m d o 5 Mlopos 1 I x ! 1 r K l M Y , ; segtirI _ e( m O O l O e n q U I ! f lG b la na e O d o 1 0 5 bode l i as irrfooadas. L o s WIIS q u e p r o v e n i a n de bactenos m w b a d a s c o n 1: p( o n f t ' l l l a n D N A r o d iO O i v o m l f! l lt ro s q u e lo s qu e p r o V f ' f l f ! J n fi r boct f J IOS m c u b a d a s (o nlJS comeniun p r o t r : l n a s rodlOC1!vos. E:s I a S f' (/eM a Ia 5 difererIDJJS enl~ lo s esli lJ[ /UI(15d e l D r o A I' fa 5 prole/irQ,: el D N A (0 I111en f J I d s l o r o , p ero n o G lu fre r l a s { J IO I e f rw . . Cool ie -n e n (1l IJ(re e n lo s o m m o do dO i o 5 J e ln a r m e l r o n i n a , pew n u n c o { ! i s f a r a . De e s to m a n ! 'fa lo s a l a m o s r o d i a c t i v o $ u p )1 J IS s lM r > r on p a r a d i 5 t l l 1 ! } u i r a 1 0 5 r i o s t l p a s d e m D / ee l/ lm .(tlJ H e r m e y y C h a s e e l1 l0 n a 5 t n f e d l1 fO l 1 d o s lJ u e v a s w l liv o 5 d e b a c /e li a s r o n I l l S d o sI l p o s d e v i r u s . (b) D es p u 6 d e / I 1 c u b a r lo s c ! u f o s . I C i S a g i t a t O R y fe ) IQ S c e n i r l f u g a T o np a r a s e p o r a r / a 5 d e c u a lq u ie r m a l e r i a / l l il o l e x /r a re /u la " H fS h e y V C n a : ; & e l lC O n i ra m nq u e e / liS h o b l a p e r m o l le c i d l J ftl~ro d e l os e ll /u l a s b a d e r ia n a " e n l a s w b i e r la s " i r a l~ sv a c i a s , I' q u e ~ / n p I l o b i a e n t r a d a e n /a s c e /u / o :; y s e e nw n lr a !; a e n 1 0 n(ll'V(J p r o q e l l l eV i r a l C o n d uY f f i ln q u I ' ~IC i l E r r a l (jen~tlco d e l v i r u s e m e ! D N A y 11 0 1 0 p r o l e / n o

a O M w d ce lu lar : P a rte d e l os r es ul ta do s de C h ar ga ffs e r ep ro du c en e ne l cuadm 9-1.

A S1a altura, ya no quedaba duda de que los genes que, rom e eo-rrea am ente h abra su pu esto S utto n (ve ase UIp. 8 ), cornorman lo s cro-r nosomas , estan con snuudos po DNA .Como e-sta contenida la informacion en fa moleculade DNA

A p esa r d e to da s las e vld enc ias a ra vo r de que el DNA es el m ale -rial gene t i r n , quedaba s in r espuesta una pregunta o ftica : W e que rna-nera e s t a codif iceda la info rm aC l6 n en e l D NA ? La re sp ue sta a este pre-


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I~ I ' S E . C C . 1 6 N . 2/ Ge f l l : U , c a !O J b a se s c e lu ia re s y q u f _ m _ , _ c o _ s _ d _ E _ I _ o _ h _ e _ ,. . ;_ e n _ c _ , o . .; :.'- - _

.Fig.N. 8A CT E RfO FA GO S A TA CA NDO A U NA dLU .LA . D EE . COL I . Lamiao t % gm ft a e ie clr on i( a m U f ! < j lr a dos / )ac lend fagc~ t os v i r u s Sf adhll)!en Q la '~ Iu l o m U l e - -n O Il l1 p o r s u s f lb rn s c Q u d a / e s .' e I D N I ! V I m ! r o n le m d a d en rm d e 1 0 ( ( J li e la d e l W I J 5 . e s1 i) ? i1 a do a (Im.:s d e Ia ,00 t k r r t r e J d e I a c i: !u I o C o m o Sf' ( l U e f i e oJK :;n u r, ~ (oberos dea / g u n o $ d e lo s WJJ5 estDlI I101 fa qu e ; n d i c o q u e e J pro teS(J d e lIIyroidn y o h a ! X 1 J " i do. U n d o r omp i o d e' f x o d n v i: ale m p f Jjd /o ~ ]5 mmu'~ A I ~ d < ! es t fp e n .0 0 0 . ~ d e / Q ( J f X 1 1 1 J , lIkIs wa l e s / 10 6m soo h b e o d a s de 10 ceJW

gunla estebe en la rn is ma e stru ctu r:a d e !o melecula de DNA, y s er ta d e-veeda po r el bl6logo estedounidense Jam es D W alS Cln y e l f i s 1 C O Ingl5Fran c s ' C C r i c k .

!'(lra de sempe i \ a r 511 funri6n biolOgIGl, e l maler ial geneli(o deblaXlt isfa{er por!b me oo s, e oa ne 'e qU is ll0 5'

t, L fevo r una g wn cantid ad d e in fo rm o d6n geMtiea d e c elu fa ma -d re (] c elu /a hya y d e g e ne ro d 6n en generad6n .

2. P ro duc ir uno cop ia d e s f m ism o p rev ia a cado d i v i s i o n celularcon gran preds idn.

3. S e r q ufm i 'C o m e n re e st ab /e paro IUsr i I ioor e l heche de que 111{0 I -mad6 n i d e r r o c a p o s a de g en era oo n e n g en e{a o6 n y de que faprogerue se txuec (l5lI5 proge f l< to :e ! 5 .

4 . S e T OOpoI de ca m bla T, a m u to r: los erfQlesde co pia fa mb ie nd eb fa n s e 1 1 C 1 1 l 5 m r u d o s lie /m e nte a 10 S l gU ie nle genefcxlon I :s-/0 es una p rep ledod m uy Impartante dad o que , s in fa c ooaadodp a ra re p /ie or lo s erro re s: 11a h ob rk : v on oo oa g em H ica a 1 0 lar-go d e 1 0 hls1nflo de 10 v ida .

La m olecu le de D NA lenlaE!i t t lm~~o.1a conf lguracl6n y la comple-rriad neC: ;Y

los de s j6venes invesligadOle5 postu larnn una esnuc\ura ded ob le h elic e, entrelazade y surnarnente lerga para e l D NA . S i m i l a rque se obtendria a l retorrer una esca lera para form ar una helke,


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&ls .oo 9-1i Q U i 4 ! D hubler-a podido descubrlrto1

USe' p la n te a e lm te rr o gan te L q u~ h u bie fd c c ur rid o s i W a t s o n y y ono hub i$5E lT IQS d E S d . J b i e r t t J Iii e s!r llc tL Jra d el DNA? Me diren que e s - - -to hlstcr ia ' conl ingente ' llO ~ene buena reputadon entre los hislr ina-de res aunq lle 51 li n h is tm i ad or n o puede da r respuestas plauslbles aestos I l' Il E ilO&dI1 tes , no V5 l eua l es e l obJeto de un ~hslS h l l:6 rito .S i a M nson 10 h u bi es e m a ta do u na p elo ta de t er ns , e st oy r ez on ab le -m en te segu ra de qu e yo so lo no hubiese resuelto la es t ruaura , perul q U l e t 1 hubiera p o d i d o ? O lby recenterren te se plante6 esta euest ion,Watson y yo slempFI: ! p ( $ s a m d s qu e lin u~ P a u l l r 1 g hahrla r e a : m s i l d e -rado I~ estructura 5 1 h u b ie se p o d i d lD verles datos'tle f il 1 C l S X de l K i n g ' sC o l l e g e , perc hace p oco dijo q ue a un qa e a e ltm ;n ed ia rn me nte Iii! g us -t o nl. l~!


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178 L~CCHiN 2/ GenWco ' lo s b o se s c e l lJ la re s y q lJ f n 1 J C G s d e 1 1 1 berencioE I I . ' 5 A YO 9 -2Petras de todD gran descubrimiento ... Rosalind Franklin y la eslrudura del DN A

E n s u r ela ro alJloblogref ico " La d ob le h e h c e " : reliri~ndose a Rosa-lin d F ra nk lin , J am es W a1 50 n d ic e: " ...bastaba con fij.nse'en eU a para sa-b-e r q ue no se doblegaria c on f aa lid a d. Se f lb s ten la de li be redamernede f ea lz a r s us oral idades femeninas. Aunque sus. rasgQs -T il n angu lo -SOS , no eareda de dLract1vo, y 51 hub ie r .1 p re smdo 1J n poco mas de in -ter~ a su modo de vesllr habr ia r esu lt ad o de slu mb ran te. P ero n o 10hade." Sm embargo, en oiros capnulos de su l ibra y parncelarrnenteen eI epr10g0, Watson deja de lado este npn de OOf1lentari~ OOlosy re scala a R . franklin en su dlmens i6n cientifica al expresar que"cornprend ic con vanos anos de retreso as luc has qu e :d ebe e rm en -li ir u na r rn ue r In te hg en te p ara se r dceptada er > un munao c ie n tf fir oqu e, a m enu do, considera a la s rrun eres com o m eres dlSfrao::lOnesde l r r a b a J o refiexivo s e n D " . E rat. tiem pos err lo s q u ! p


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III_____________________ C__,_ap ltulo: L a s b a se s q u lr fl l c a 5 de Ii i herenoe: el D N A y s u repllG lcI6n / 1 7 9

(b),. ', - D lam e trQ 2 nm IEJecen t ra lExtrema 3' E ramp 5

tVuelta completa 3.4 nm

Distancia ent rebases 0.34 om

Extrema 3' Extrema 5'

L ae st ru c tu re de 1


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180 / SEC (IO N 2 / G e n e t i c lo s b a s e !> ( e fu /a re s y q u E m / c a s d e /0 h e r e n _ C l_ a ~ _

E t 9-3Una confirmadon de la replication semicon.servativa

E I m o d e I o d e W .:m ;o o y Cock de rep l icaa6n del DNA no e ra eIt 'm i c o me camsmo P lllP lIE S iO .'11 (b) (t)

Progen'10f Progen i to r ProgemtOf

R ,. I. ! . . . a s t r e s mode /os h ipO~l i tO$ a l ? ' rfilp/ir::aciQfI d e l f?N A En estediagrema, lo s c ade n as o ri gi na te s Sf; muestran ef! Vlo/ela y 1 0 5 wde-nos recBI f e p l l C t J d a s . Sf! f1IIJf! !SuatI t : I ' l n o I f l J O . (t lJ Rep l I C I J l i r : J n con-SE'MI l I l IC . CtJdo una de la s o o s axJenas del t ' J N A PIOgI ' ! I I f fD f se re rkC O f 1 . S In g :pa rac i6n de l a s - ax:/; ~ En 1 0 p t i m e r a g e I l e r c 1 d M . un omo te cu la h qo e s rodo DNA VIeJO Y /0 ouo es lo do D NA nue! lO Losegundo g e ne fOC i 6 n c oo ti en e uno d o b I e he I COI f l1]Ue51 f1 p t ' J r la sdo s o::ldM as ~ Y Jeidlb h 1 C e S COO'IpI.Ie5lGS pa r no i e naSc r Jmpfe tamen n es (b)RepI iaJodn semtOOSet\Ol11iCL !aid o b I e sh&: . es 1Xoge t I l (OraS se aDren cad:J uno lie la s dos o o d e n a s '.Ie


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(a ) (b)

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E tnmoS'

fig. 9.... M ODELO D E LA fS TR UC 7VR A M OLECU LAB DE L DN A. (II) In e51ruC-[lifO d e 1 1 1 1 0 p o r a o n d e u n o d e los d os m d en Q 5 d e IIna ( T I o / & u l a d e D N A . C a d a f l u e / I f : -& i d a c o rw s /e : e n / J r J lIlIkat d e sa x lf r ib 0 5 0 , u n g /I J po f r 1 i / a { ( J Y U f lo b os e p l J r im IIp m m f -r I t : a N l k e s e fa SWIellOO f f f J l ! l i d a ( lZ u m r - la ! iJ o Ir H JJ 1 1 ro r - la s i{ I( (J q u e f o rm o e 1 e s q u e J e -t, d e /0 m o l e c u I o . G : ! d : l g r u p o f o s f a t o t ' S IO u t I I d o 0 1 c o r b o o o s' d e un o s u b u l l I C ! o d d eI/l!lalr Y 0 1 wrbano J'de 1 0 w b u n i d o d d e: Q z U C I J r d e l n u d f :< ll l id o c n n tJ g u o , A s l la c c x Je -n a de D N A a e ne u n e xl ie m o S ' y u n l' il re m o 3' d e /e rm f n a t 1o s p o r e s /o s c o rb O I lO f 5 ' y3 ' to 5e(Uf ' ( IQO d e b a s e s v r J r t a d e Uf ' IO m o J e c u J o d e D N A a 0110 Aqu! e I o r d e n de /a s! II A ie O O d af ~ pot C U M ' fl C I I it l s e I ! S O I I J e e n /a s d/re(tJ01leS S 0J~ e s T TC AG ( ) ) int5 /IutJJIa d e d o b I e axkna d e /0 mtSf11(] p a r r ; i d n d e u n a r n o / O O J I o d e D N A / . a s c a d e r 1 a 5.I e m a m ,e n e n u m do s p o r p lle O le s rf~l i id m g en o ( re pr es en la d o s a q u! p o r g u io n e s ) e n t r ela s 005ES. N 6 IP S e q u e 1 0 a d e n /n o y t a t lm i n o p u ed e I I f o rm a r d o s p iJ en ie s d e h id ro g en o~a s q u e /0 g o o n i n o y /0 a losmo pueden fmoo t 1 1 ! ' 5 . P a r e!iIl1 m z d I t /0 o t i t ! o o o~ ~ s O i l c o n /0 tmoo y Ia g vo oo a ~ r o n /a atD!!I l fJ y e l r x d e J r d e 1 mb a s e s e n u na c o d en o ~rrOlG- d e l e r m i ll O e I o r d e n d e /a s b a s e s I!fl ta a / l I 1 c a d e n a-M G T C -. L os c a de n as s o n a n l ip a r a le fa 5 , e S d e e ir , ta d l r e a : i o n d e sd e e l e x tr em o 5'(J 3 'd e u n a e s ! lp u e s ta a Ia d e 1 1 3 !lim

EImecanismo general de fa replicaci6n del DNALa repl icaoon de l DNA es un proceso que ocurre s6 0 una vez en

c e d a g en eratio n c elu ler, E n 1 0 3 r n a y o r t e d e la s c elu l~ s eucanontes , estep ro ce so o cu rr e d ur an te l a t a s e 5 del ddo c e l u l a r ( ve as e c ap , 7, fig. 7 - 3 )Y ronduce a la mitosis pe rc , dUranle Ia fo rm ac iO o de garnetos , como

C a p i t u lo 9 ; L a s b a s e s q u lm ic d s d e la h e r e n m : e l D N A y s u r e p l ic a c I 6 n _ , ~

Ca de na o rig in alFlg_ ' - 9 . M ECAN ISM O DE R E P LIC A C IO N DE LA M OLECU LA DE DNA , fIm o d e : -( a p r op IJ f 5 to {NY Watson r C n r k sug l~ que /os e a d e n a s se 5ePQ(t :J !I a I r omp er s! ' lo sp!1f!fIfl'5 d e h l d l 6 g e n o qu e /1IIJ f ! IJoom 1 J f I , ' t i f l S k Is b a s i 3 . C o d a u no de 1 m rodmos 0 1 " , , " 1 -f i l l I e s s i l V f ! h H ! g o c o m o m o k Je p a r a /a f o r m a ad n d e u n a ( od e na c o m p / e m f ! fl la o o nUM !I r we s l ig a d ol le 5 p a s le tfO r es n o n c o nd u d do a fa m o d i f ic a c l o n d e a l g u n o s d e ta l l e s d e e s t ep r o t e s o , c o m o i /e re m a s e n b re Ve . p er o e / p rin c ip ia w .b yo ce n ( e n o h o c am b ia d a .

l o s espe rmare ri tos y lo s ooci tos prim arios en hum anos. conduce a lam eio sis . L os m ec an ism os d e re plic ad 6f> s e d esa ib ie ro n ang lna lmen t ee n b ac te n as . en especial E s ch er ic hia c oli, y p os re no rm en te s e esiudie-ran en l e v a d u r a s y celulas eucsr lontes en culnvo, Nos centrarernos eneJ m ecanism e que ocurre en esas bacterias; en euca riontes, e l m eca-n is me d ifie re e n a lg un os a sp ec to s q ue a na liz are mos bre ve me nte .La inkiacion

L a in ic ia ci6 n d e la re plic ac i6 n d el D NA . ta nto e n p ro ca rio nte s c om oen eucariontes, com ienza en una secuenoa especiflca de nude6 bdosIlamada arigen de la replicadon. Requiere de p ro te fn a s l ni aa dor asy d if er en te s e n zima s qu e ayudan a separa r las dos cadenas com ple-m entarias de rnanera que cada una S iM I de molde pa ra la ad ic i6 n denudeoudos,

Para q ue o cu rra l a s ln t e si s de una nueva c ad e na c om p lem e nta ria de D NA es necesa ria , no so lo la presencia de la cadena V1ej a quesirva de molde, s ino una secuencia de in ic io para la nueva cadenaq ue p erm ila que otrs enz irne, un a D NA p olim erasa , pro longue fa ce -dena. Esta secuenca de Imoo, mnooda como cebodor 0 'prlmet:estA form ada por nudeeudos de RNA (ve ilse Apendice 2). E n la ca-dena s im p le de l DNA sb ie rto , la sm tes is de l cebado r de RNA escatalilada por la enz im a R N A ptimoso. S in 121cebador, la D NA poii-rnerasa no p ue de a ctu ar.


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18 2 I SECC I6N 2 / Cef l fH ica. la s b ase s c elu la re s y qu fm ica s de /a betent iaRe cu ad ro 9 - 1Enzhnas y otras protein.s de la replicadon.

L a s h e l l c o s o s r o m p e n lo s p u e n t e s d e h id r o g e n o q u e w re n la s b a s e sccmplemernarias y s bre n la h e l i c e e n el o rig en d e la repli~aDn.A m e-d id a q ue la s e a d en as d e la h e lk e s e s e pa ra n , la s p o r c io n e s c o rm g a asde la doole h~ l ic e u e nd en il e n ro ll ar se m a s y m a s. e s d Er ir , 1 1 superen-m n a r S ! ? las ropoisomf! tmos rompen y reconeoan las c ade nas de fa hel ice per-

m ib e n d o Q u e g ir e n y s e a iM a n e Ia 1ffl5i6n r s u s a d a po r ii i a p e rt u ra d e lahe!i ce du ran te I a duplic.ati6n

La sfntesis de los nuevas cadenasS i se o bs er ve el DNA e n r eph cac ID n c on el microscopio electroni-

co , I a zona de sin tesis aperece com o un 'ojo, H am ado bwbu ja de re -pl ica06n. En cualqu ie r ex trem o de I a b u rbU J ll . d on d e L a hel icasa

I uad 0 9 -1 Enz rmos y atras ptOteIntJ5 ~_ '-, - .:.::;:~" c o -rnienza a s ep era r la s c ad en as V le la s. la rn ole cu is pareee formar un a e s-i r u cn n a en V c on oc id a c om o h orqwlla d e r ep lic ac i6 nDen tro de esla horqui l la. una ennrna la D N A p olim e ras o III, sirnenzala s nuevas c sdena s cnmp le rn en te r ia s de DNA

La DNA p o l i r n er a s a 1 1 1an a de nude6 tidos, uno por u no, a la s c a d e -nas en crec i ro ie rno , Ader na s, v en li ca qu e c ada n ude otido n ay a sido c o-locado en e l lugar correcto .

La repitcaclOn avam a en form a bJdi recc ionol , es dedr , Ia s ln te s.s Yla s d os horquilles de rep lkadon se producen en dire aio ne s o pu estasdesde un uruco origen.

En lo s precanentes h ay u n cm co crom osom a circular con u n Lim-co crlgen de repi lCi lcI6n le csh aadc de ntro de u na se cu en ce espedf lCClde nucle6t idos de ep rca rnadamerne 300 pares de b as es . C om o re su l-tado de la repl icedcn, S8 forman des molecu les de DNA orculares

I .E n lo s e uc ario nte s, e n carnbio, hay mu ch es mo le cu le sde DNA l ineales, eada un a con varios orgenes de repl icaci6n, La replica-cion c eu rre a rn ed id s q ue c ad e b urb uja s e e xp an de b id ire cc io na lm e ntehaste que alcanza a un a b urb uia e dv ac en te ( 1")1. C uando es-te s b urb uie s s e fu sio na n, to do e l cromosoma ha quedado repl ieado,

E n s ur na , t an to en p rc ca rio nte s c om a e n e uc aric nta s, la re plic ac i6 ntie ne ire s p ro pie da de s Im p orla nte s:

Es serniccnservatva C orruenza en uno 0 varios sitios esp~cos. E s bidirecdonel1enigma de la slntesis en una sola direcci6n

Cuando se e naliz aro n las prim e ras DNA pe lim e rasas, se m m pr0 b6que las nu evas caden as de DNA s e s ime ti zaben solamente e n la d ire c-r i6 n 5 ' a 3 ' ( 1 0 5 nude6 t idos e ra n a n ad id os 5610 al ex t rema S de Ia ca-dena), Dada la esn ucm ra an epare le la de la d ob le hel la' de DNA

, Ia r ephcaa6n de as dos n ue vas cade nas de D NA s ab relo s d es b ra zo s de 1 a horquiUa de replicaci6n p are cia re qu an r la sintesisen los dos sen tJdos. Dur an te v ar io s a Do s. l o s I n v es ti g ado re s trataron in -iru ou osam e nte d e idennfK:ar o tr a D NA polimerasa q ue p ud ie ra funtic-

L a s p ro /e i n o s d e u n t o n a 1 0 ca d en a simples e u n e n a ( a d a U ld e n a d e ladob le h i!lic e u na ve z se par adas, e vitiin do qu e se r em e rz an .

L a R N A p n m a s a s m te tr z a e l e eb a d o r d e R N A . La D N A p ol/m e /o s a 1 11s in te ti za l as nuevas c ade nas c om ple m en tar ias deDNA L a D N A p o t im e / a s a I ( ol o ca n u c le 61 idQs de DN A d o n d e h a b f a n ud eOh -

d e s d e R N A lu e g o d e q u e e I c e b a d o r e s d ew a d a d o . L a D N A lig a so u n e t o d o s lo s I r agmen lDS

oa r e n Ia d irec ri6 n 3 ' a 5: p e rc no I a en con tr a ro n . Rna lme tr le , eI 0qu im ico jepones Rei li Okazak i resolvi6 e l enigma. O kaz aki en co otr6 q uaunque Ia cadena S ' a 3' se sin El iza con linuam ente com o una sola U!dad, 1 a cadena 3 a 5' se sim ellza de m anera d isrnntinua. com o una srie de fragm enros. cada uno de los cua les es sil'lle lizarlo en Ia direm&5' a 3',

La cadena que eeee de m anera contm ua se coooce como c e dno adelantada y I e c ad en a qu e se sm teaza por fragm en tos se C O l ' l O Ocomo cadena teuasada. L a sfnteslS de la cadeoe adelanl iJda requierun lln ico ceb ador en un u nic o sitio , p ero la s fn te sis d e lo s fu tg m en toqu e form an la c aden a r ez ag ada, los f ragmen to5 de Okazaki, requre n multiples cebadores , dispuestos a i rnervalos, lu eg o de qu eDNA polmeresa III e la rg a e ste s cebedores, todos l os f u; gm e n to sRNA de le hebra rezageda s on d eg ra da do s y reemplazados por DM

La DNA p o li m ero s C J i co leca nudeondos de D NA dande habra ncleo lidos de RN A, luego de qu e sl cebadcr e s degr adado y ctra enz ime sp ec fic a, la DNA l igaso , une tcdos los f r agmentos .Te/6meros y telomerasas

L a s c rc rn o so rn e s l ineales de la s c elu la s e uc srio nte s c on tie neen sus extrem es una secuencia fila y repetida de nucle6 tidos denmlnade telomero. En los seres hurnenos, esta secuencia es e l hxarnero T I AGGG y se rep ire a lrededor de 2 . 500 v ec es . L as r ep et io one s mant ienen la e sta bilid ad d e los extrem es de lo s cromosornaspero ene l momen t o d e la re plic i3 t1 6n de l D NA surge un prob lemen esa zona y a qu e en los ex trem es de l c rom osam a, e l ceb ade rpuede se r s us tl tu .d o p er D NA com o ocurre en cual qu ie r ot ra porCiodel crom osorna Esto se debe d q ue , ju st ame nt e po r tra ta rs e d el etremo, no puede haber un cebador que Ie perm ita 1 1 la D NA p ola nerasa iniciar la sin le sis d e es a s e cu enoe , P ar esta razon, en cada cidde rep licaciO n los extrem es de los crorncsom as se acortan, lo s oganismos p ro ce rio ru es n o e nfren ta n esta compl icacJ6n. y a qu ec :r om o s om a e s a rc ula r.

M u ch as ~Iu las de m am iferos tam poco enfrerrtan esta compleac i6n porque se dlviden muy pocas veces en un org


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Dngsn de replicaClon

Horqusla de AliplfcamnS" , rboJa

d e r ep [lC a C IO n

Rep li caC lOP b ir J ir e cc lo n a Jdeses eI ongen

(d l

fig. (1-'0. U N PA NOR AM A .DE LA .R .E PLIC AC IO N D EL. DN A. ( Q ) LfJ.\ d o , c a d r , ' l lo sd e 1 11 m o l e C l . f l o r lt I J N I I s e S ~ p a l Q f I C li r l Q r ig e l] d e r e p liC Q c j ~ n r n m a r es u lta d f) d e I f }WI! rX>,proINOO~ I I l f .r t idotOS Y elllN1l(JJ h' I ( ( ( lSl l5. (6 ) Y (f ) l os dm,h rl fqU l ll os d t! r e p / i -c o O O n qll f 5 1 ! f C J l 1 T l ( J l l e n e l o o g en s e ~ a n . tJVOfIlonrio I'iI d llO O i o n e s 0 f I'J i!S 1 0 5 . Ailll'rl!dQ que ~e p ro tJ lX C 1 0 r ep li ( :U ( J (J n . se l ! ! 7 / l )l m r m d iJ U I )Q / l1 . I/ / lu /o d e r e p J ' c o c i O O q m , 'l et :l 'l le rl rl e M k x m a b rd l r l1 'W a f lo / , (II) C u a n d a ta Sin/eli> d e /0 5 f I ! I f I IOS maef la , d e D N AIt< o m p l rl a . k ll r h.ll m d C I1 lJ , d ~ 1 0 dobI~M i r e / ! 51 : SepO fO I l M d D S 1I!1 f1 ' 1 lSd o b li '5 M l i C t1 wd D IJIIQ l ormooo p t> l U1I(] coderI(J 1 ' I t ' J U ) IIfII1 cm iMo /JWoI(1 fIDN4 ~ IQ "pi!-C D d o e n t o o n a S~'UWI:r

g e n t ' S e se noa!e $ u blc .aO O s c erc a de lo s teomeros, nil'! 1Jflij enzirna I a: e l o m e r o S G , que Implde lo a ~1I:fldi i de nude6: des de los ex trem es delo s c ro rn os om a s e n la s su ce swas d lV l510ne s telulares. liIt elo r ne ra s a a r-'u a com o una DNA poIlmeriISa a ! u sa r como m olde un fragm en to de

CapltulQ 9 : l ,1 5 b a s e s qull l l icas d e I~ h e r e n o a , ~ I D N A Y s u r e p l i c a r i c n I 1 8 3RN A p resen te en Iii p rop ia @ n llm a. ta e nz irn a s in te nz e u na c ed en ac omp le rn e nt ar e . 11mu ld e y a s l e la n g a e l e xtre m o d el crom osom a y lue-go se [pika deli lndc Ic l pequel ' la wle ! d e n ud ee nd cs d es ap are ae os. U na[ )NA po ll l1 1e raS iJ ilg re ga fu eg o n ucle Olid os co rn ple sre ma no s a es la ca -dend

E n los h um ano$ , es ta en r im a se e r-ruen tra m uy aa rva durante la sp or n er as e ta pe s de l desof1'(,10 embrionar io y se ;nac:t iva u na vez que 5ehal l smeuzedo te lomeros de su l ic iente longllud. A pa rn r de ali i , los Ie -lcrn ero s e rn pie za n a a co rta rse co n cada divIsion ce lu lar. las ce lu la ! ; hu -r nan as q ue n o p re s er ue n ilOMdad d e t el om e r as e plli:l&;r !> U ~p< lodadde dM d rse despoes de 0000 nUlllero de dMSlOnes ( e lu li l1 < 3, wandolo s l e l 6meros se h an acortado dem a5lado. D e e sta torm a. Ii ! f~omera -sa puede I nf lu ir s ob re ( . > 1 enve jeom len to c e l u l e r , Es de ,nteres " , , , , n a l a rque l as c e lu la s c an (e ro sa s, q ue pued e n d,~id r se hm rta daM ef " po -s ee n u na 'e lom elilS a !nU'j iJatva.Correcci6n de euores

51bien la supervreenoa a 1 8 1 8 0 plazo de una espeoe puede ver-s e fa v() re ad .} p or c ar nb io s en 5U mtormaoen g en et c a, ntroduudosdeO ido a mutaoones que eponan nueva s v an an te s a !e -" ci ls (veasec ap 8 , S u rg e n v an a n te s I.e sp era da s: ~ desrebruruenre de 1 0 1 rnuta-CIon), il corte plezo es unportante que la mfnrmadon genet lca Sf:conserve, Pilra esto es necesano un rnecenismo preoso de cooradodel DNA PrevlO a la (jIVlSlon re lu la r, e de ma s d e un rne ca rnsm n je re -p ilra cI6 n d e lo s d


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18'1 I SECC I 6N 2 I Genelica. l a s b a s e s t e lu la t e : y q utm icas de /0 herenr.in

R g . 9-". LA REPLICACI()N DE L C RO MO SO MA C IR CU LAR D E E .. COU. E n Iat n I( tr lf l'J lv g fo / ( o e lo o la m c o s e . , . p q u e e J P f r J < e ' 1 I J c om l ff i1 o e n u r r o S I !C lle n C IO e sp e df /C o d em K k o i lr /O s , e f Dlsgro de fa r e p l l C f l O O n , y a vo u ra e ll fflt('KJIIeS Clpues t05 desde e s e pun/a(II) En la s tWpos emp tana< ; d I! f a r e p fl W O d n b fd jn; o o o o t /0 / J f J I t 1 I J i o de rep li rna ( lq Q tJ

(d)

v a a U T F l f fl lo f lr /f J de l o m l l l1 o , se a se m ff J O 0 u n 0f 0 (b) P o 5 1 W ( } f m e n l i ' . el ((I)lIIOSOOlOS f 'r l !p il ( o t o m a / 0 k u m a de /0 t e t r a fJflf!!Ja t h c 1 d f'/ 1 0 r ep /l c o c i d n I J k /r re c C K lf lO / ( l l1h a s t a qIH! l o d o e I 0l l ' f f I0SDJ00 s e l e p / i 1 . (II)Is r m C r o m a s a m t l S r r o e n f () (m a dseptlrtlll / u eQo 00 d e otro (veose ft g 7-:])

Rg. !loll. MfimpU5 o RiG EN ES D E R EPLIC A CION E N LOS C ROMOS OIH ASEUCARIONrE.S . C o d a b ur b u jo d e r e p / l C a r lM l I 1 a M d u a I s e t :) .trMtie h(l5fq q u e f i r r a / rnetlf !. ' 51 : ' e n c u en lI l J c o n o lr o y a m b os s e I l n H l. F n e S lo m i r : r o fm o g ll l l ( 1 ,1 e ie a r o n io ;1 d e u l/ a

c e lu la e m b n o n o n o d e Drnsoph, m iII1~ 1 M CffilmS d e la s IJu fbups rk r e p /e s r l ! 1 l m l i l C t 1 0 0 s c o n f l e r : h o s

5/11/2018

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