cours charles f. boudouresque (2010)

Master d’Océanographie

UE 106 ‘Diversité des organismes marins’ (DOM) et U E 359 ‘Diversité des organismes marins : notions avancées ’ (DOMA)

Diversité des organismes marins. Quatrième partie.

Les Straménopiles,

1

Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille

4

Les Straménopiles,Haptobiontes, Cryptobiontes

Charles F. Boudouresque

www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque

Email : [email protected]

Citation :

Boudouresque C.F., 2010. Diversité des organismes ma rins. Quatrième partie. Les Straménopiles, Haptobiontes, Cryptobiontes et taxons apparentés récemment découve rts. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque1-116

1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles

6.1. Caractères généraux

3

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées

Rhodo-biontes Glauco-

cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères

Chlorarach-niobiontes

STRAMÉNOPILES

ALVÉOLÉSALVÉOLÉS

RHIZARIARHIZARIA

Centro-helida Actinophryda

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s

LE REGNE DES STRAMENOPILES

Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA

(= PLANTAE)(= PLANTAE)

Ellobiopsidés

D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)

Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés

Métazoaires (= animaux)

Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides

Acrasiobiontes (= Heterolobosa)

Percolobiontes

Chromobiontes

EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES

RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

Chromo-biontes

Oobiontes

Labyrinthu-lobiontes

STRASTRA--MÉNOMÉNO--PILESPILES

Actino-phryda

Le règne des Straménopiles

biontes

Straménopiles = Hétérochontes

De stramen (paille) et pilum (poil) ( �� "poils velus")

Le règne des Chromista , initialement défini par Cavalier-Smith dans les années 1980s, incluait les Straménopiles, mais aussi plusieurs autres règnes (dans le sens actuel) : Alvéolés, une partie des Rhizaria,

La parenté entre Chromobiontes ("algues brunes"), Oobiontes et Labyrinthulobiontes (une partie des "champignons") a été perçue très tôt

6

autres règnes (dans le sens actuel) : Alvéolés, une partie des Rhizaria, une partie des Discicristates

Les Straménopiles constituent un règne fortementindividualisé par des caractères cytologiques (connus depuis les années 1970s), biochimiques et bien sûr par des caractères génétiques

L'intégration des Actinophryda dans les Straménopiles est plus récente et ne repose que sur des données génétiques

Caractère partagé des Straménopiles : les caractère s de l' appareil cinétique

Appareil cinétique complètement exprimé (5 parties) :

Chloroplaste Cinétosomes

Undulipodium ‘moteur’. Les ondulations de l'axe assurent le mouvement vers l'avant

Cytosquelette (actine, tubuline)

- Un undulipodium ‘moteur’ couvert de mastigonèmes- Un undulipodium ‘gouvernail’ lisse

7

Undulipodium lisse. Rôle de gouvernail

Racines undulipodiairesCentrosome

Stigma. Orga-nelle photo-sensi-ble (ca-rotènes)

l'avant

Mastigonèmes. Creux. Assurent le mouvement vers l'arrière

EcaillesNB. Les deux undilopo-diums sont parfois qua-lifiés de ‘antérieur’ et ‘postérieur’. En fait, ils sont tous les deux antérieurs

Mastigonèmes tripartites

b = base en forme de carotteS = partie intermédiaire creusetf = filament terminal

Chez Paraphysomnas butcheri (Chrysophycées)

D’après Leadbeater, 1989. In : The

8

D’après Leadbeater, 1989. In : The Chromophyte algae. Problems and perspectives. Green et al. édit., Clarendon Press, London : 145-165.

Chez Olithodiscus lu-teus ( Chrysophycées) ��

D’après Leadbeater, 1969. Br. Phycol. J ., 4 (1) : 3-17

Unduli-podium ‘posté-

rieur’

Picophagus flagellatus(Chryso-phycées)

9

Coupe dans un undulipodium de Straménopile. On reconnaît la structure " 9 + 2". Tous les doublets périphériques possèdent deux "bras" (contrairement aux Viridiplantae)

Undulipodium ‘antérieur’ avec mastigonèmes

rieur’ lisse

Caractère partagé (avec l'ensemble des Chromalvéolés) :

Mitochondries à crêtes tubulaires

Mitochondries chez Sphacelaria (Phaeophycées)

2 µm

10

D'après Bisalputra et Bisalputra (1970)

PL = chloroplaste

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées


cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères


STRAMÉNOPILES


RHIZARIARHIZARIA


Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s



Ellobiopsidés

Mitochondries

Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés


Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides


Percolobiontes

Chromobiontes


RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

Autres caractères partagés (avec l'ensemble des Chr omalvéolés photosynthétiques) :

Chlorophylles a + c (mais exceptions chez certains Dinobiontes)

Chloroplastes à lamelles (3 ou 2 thylakoïdes)

Quadruple enveloppe du chloroplaste

Double membrane du chloroplaste

12

Double membrane reste endosymbiose secondaire

Chez Chromobiontes : connexion avec membrane nucléaire

Lamelle à 3 thylakoïdes chez les Chromobiontes et Haptobiontes


6.1. Caractères généraux6.2. Les Chromobiontes

6.2.1. Caractères généraux

13


Quelques Chromobiontes

Padina pavonica (Phaeophycées)

14

De la plus grande (40 m) : une forêt à Macrocystis pyrifera (Phaeophycées)…

Terp-sinoe

musica (diato-

mée)��

… à la plus petite, Pico-phagus flagellatus , < 2 µm

(Chrysophycées)Deux cellules de Synura petersenii (Synurophycées)

Diatomées

15Dagan et Martin, 2009. Science, 324 : 1651-1652.

Les Chromobiontes seraient un taxon relativement récent : l'endosymbiose secondaire qui leur a donné naissance se serait produite lors du minimum historique de CO 2 (285-260 Ma) (Lee et Krugens, 2000)

- 165-200 Ma pour les diatomées (Medlin et Kaczmars-ka, 2004)

-155-200 Ma (Mésozoïque) pour les Phaeophycées

16

Les plus anciens fossiles de diatomées : 180 Ma (Medlin et Kaczmarska, 2004)

-155-200 Ma (Mésozoïque) pour les Phaeophycées (Draisma et al., 2003)

L'évolution a donc été fulgurante , puisque des caractè-res similaires avec ceux de taxons plus anciens ont été acquis indépendamment (homoplasie par convergence)

Médiophycées

Bacillariophycées

Pinguiophycées

Raphidophycées

Xanthophycées (‘algues jaunes’)

Phaeothamniophycées

Schizocladiophycées

Phaeophycées (‘algues brunes’)

‘Diatomées’

Arbre phylogénétique des Chromobiontes

17

Dictyochophycées

Eustigmatophycées

Synchromophycées

Bolidophycées

Pélagophycées

Chrysophycées (‘algues dorées’)

Synurophycées

Coscinodiscophycées

Rhodobiontes, Cryptobiontes ou Oobiontes

‘Diatomées’

D’après Boudouresque et al. (sous presse)

Outgroups

� La diversité des Chromobiontes est énorme

Les travaux récents contribuent à l'accroître

�� La classe des Pinguiophycées , groupe-frère des Raphidophycées. Pico-eucaryotes planctoniques. Très grande richesse en acide gras poly-insaturés (Kawachi et a l., 2002)

�� La classe des Synchromophycées , caractérisée par un méroplasmodium et des stades amiboïdes

18

�� La classe des Bacillariophycées (diatomées) éclate en trois classes (Medlin et Kaczmaska, 2004) :

- Coscinodiscophycées

- Mediophycées

- Bacillariophycées

�� La classe des Schizocladiophycées , groupe-frère des Phaeophycées

Fucales

Sporochnales

Tiloptéridales

Nemodermatales

Scytothamnales

Phylogénie des Phaeophycées

D’après Phillips et al., 2008. J. Phycol ., 44 : 394-405

Basé sur rbc L (gène chloroplastien) et rDNA LSU (gène nucléaire)

19

Ectocarpales

Laminariales

Ascoseirales

Desmaretiales

Sphacelariales

Syringodermatales

Il manque deux ordres : Ralfsiales et Onslowiales




20

6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie

Tepsinoe musica (Bacillariophycées)Des espèces unicellulaires (0D), éventuellement coloniales ( thalle )

Licmophora flabellata (Bacillario-phycées)

Coscino-discus sp. (Coscinodis-cophycées)

21

phycées)

Synchroma grande

(Synchromophycées)

Flaques médiolittorales

Cellules dans ‘lorica’ réunies par réticulopodiums (expansions de cytoplasme) �� ‘méroplasmodium’

22

Division cellulaire : la cellule-fille s’extrait de la lorica

La cellule fille devient une ‘amibe migrante’

D’après Horn et al., 2007. Protist, 158 : 277-293

Des espèces filamenteuses (1D et surtout 2D) : thalle

De rares espèces en lame 2D : thalle

Des espèces 3Dt sans différen-ciation de tissus et d'organes : thalle (ex. Aglaozonia, Zanardinia )

Zanardinia

23

Ectocarpus sp. (Ectocarpales, Phaeophycées) : aspect général (à gauche) et détail avec sporocystes (ci-dessus)

Zanardinia prototypus

(Cutlériales, Phaeophycées)

(ci-dessous)

Des espèces 3Dc avec différenciation de tissus spéc ialisés et d'organes spécialisés (tige, feuille, bulbe, aérocy stes, etc.), éventuellement d'un appareil conducteur : cormus . Uniquement chez les Phaeophycées)

Tige

24

Cystoseira funkii (Fucales, Phaeophycées)

Sargassum sp. (Fucales, Phaeophycées) ��

Feuille

Aérocyste

Une espèces à appareil végétatif 3Dc ( cormus ) : Macrocystis pyrifera (Phaeophycées)

25

Le cormus avec appareil conducteur ne se rencontre que chez les Phaeophycées ‘supérieures’ (Fucales, Laminariales, etc.)

Tissu cortical

Tissu conducteur avec tubes criblés

Tissu médulaire Tissu cortical

Comme chez les Embryobiontes (Plantae), les tubes criblés sont des cellules vivantes

26Coupe longitudinale dans la nervure médiane d' Alariamarginata . D'après Schmitz et Srivastava (1975)

vivantes

Contrairement aux Embryo-biontes, pas de séparation entre voie montante et voie descen-dante

Les tubes criblés de l'appareil conducteur de "l'al gue brune" (Chro-mobiontes) Laminaria groenlandica (d'après Schmitz et Srivastava, 1974)

Détail d'un pore, vu de face (ci -

27Jeune tube criblé

Tube criblé âgé (extrémité)

Un crible, vu de face, avec les pores

vu de face (ci -dessus) et en coupe (ci-des-sous)

Les poils phaeophycéens

Rôle similaire à celui des phyllidies et poils hyalins des Rhodobiontes : uptakedes nutrients

Chloroplastes absents ou rares. Localisés vers les sites de croissance et caducs

28

Disposés en touffes. Croissance basale

caducs

Zone de croissance basale

Vue en coupe

Vue de dessus : cicatrices après la

chute des poils

En résumé

Très nombreuses espèces unicellulai-res 0D (ex. : diatomées)

Des espèces filamenteuses 1D ou 2D (ex. : Ectocarpus )

Thalles : pas de tissus ni d'orga-nes

Des espèces 3Dc avec des tissus spécialisés (par exemple un appareil conducteur) et des organes spéciali-sés (tiges, feuilles, flotteurs, bulbes) :

Cet appareil végétatif est un cormus

Saccharina

29

De rares espèces en lame 2D

nes spécia-lisés

Des espèces 3Dt (ex. : Aglaozonia )

Platythalia quercifolia

Saccharina japonica ��




30

6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie

Noyau

ADN eucaryotique

Cyto-plasme

ChloroplasteComplexe nucléo-plastidial (CNP)

Thylakoïdes en lamelles de 3.

Chlorophylles a et cADN procaryotique

Ribosome 70 S

Undulipodium avec deux rangées de mastigonèmes

tripartites

Cytologie des Chromobiontes D’après Boudouresque et al. (sous presse)

Paroi cellulaire : acide alginique ou silice

Plasma-lemme

Mitochon-drie à crêtes tubulaires

Ribosome 80 S

Stigma

Centrosome

Cinétosomes

Undulipodium lisse

Physode (phloroglucinol)

Polysaccharide extraplastidial : laminarine

Ecaille calcaire ou siliceuse

La paroi cellulaire

Chez les Phaeophycées, le composant majeur est l' acide alginique : jusqu'à 50% du poids sec

Polymère (liaisons ββββ1-4) de deux acides uroniques : acide L-guluronique et acide D-mannuronique

Acide D-mannuronique

32

Code européens des additifs alimentaires autorisésE.400 : acide alginiqueE.401 : alginate de sodiumE.402 : alginate de potassiumE.403 : alginate d'ammoniumE.404 : alginate de calciumE.405 : mélange d'alginates

Largement utilisés dans les industries ali-mentaire, pharmaceutique, du bâtiment, etc : Gélifiant (cerises artificielles, crèmes-dessert), stabilisateur d'émulsion huile-eau (sauces, peintures), rétenteur d'humidité (panification, buiscuiterie), cosmétologie (dentifrice, pommades, rouge-à-lèvres, fond de teint), briques, plâtre, mines de crayons, papier, imperméabilisation des textiles, etc.

Chez les diatomées , la paroi cellulaire comporte deux valves emboîtées, constituées principalement de silice

Valve supérieure

Valve

Deux cingulums

Un ou des cingu-lums peuvent complé-ter la paroi

33

D'après Prasad et al. ,1990. Phycologia , 29 (4) : 418-436

Valve inférieure

Cingulum isolé

paroi cellulaire

Ligula

Cyclotella chocta-whatche-eana

Chez les Synurophycées , la paroi cellulaire est complétée par des écailles calcaires ou siliceuses

Colonie de Synura petersenii Détail des

écailles

34 Trois individus de Synura petersenii

Des écailles sont également présentes sur la paroi cellulaire des Chrysophycées

Undulipodium ‘antérieur’ avec mastigonèmes

Undulipodium ‘postérieur’

Détail des écailles

35

‘postérieur’ court et lisse

Ecailles

Paraphysomonas butcheri

(en fait, les deux unduli-podiums sont antérieurs)

D'après Pennick et Clarke, 1972. Br. Phycol. J ., 7 (1) : 45-48.

Mastigonèmes et écailles

undulipodiaires, sur l’undulipodium de

Mallomonas multiunca

(Chrysophycées) ��

36

Ecailles en crochet sur la paroi cellulaire, chez Mallomonas multiunca (Chrysophycées)

D’après Zimmermann, 1977. Br. Phycol. J ., 12 : 287-290

Thylakoïdes groupés en lamelles (par 3) dans un chloroplaste de Syncrypta glomerifera(Chrysophycée)

37

D'après Clarke et Pennick, 1975. Br. phycol. J ., 10 : 363-370

CH2

CH

CH3

N N

CH3

CH2 CH3

NNH

CHCH3

Mg

La chlorophylle a La chlorophylle c1CH2

CH

CH3

N N

CH3

CH2 CH3

NNH

CHCH3

Mg

38

CH3

O

C OCH3

O

HH

CH2

CH2

CO

O

CH3 CH3

H H

CH3

O

C OCH3

O

HH

CH

CH

CO

OH Egalement chl c2 et c3

Spectre d'absorption des chlorophylles c1 et c2 : un seul vrai pic, dans le bleu

39

seul vrai pic, dans le bleu

Il peut y avoir également de la chlorophylle c3

Longueur d'onde (nm)

Chez les diatomées :

La photosynthèse aurait été d’abord acquise par endosymbiose secondaire avec un chloroplaste vert (origine : Prasinophycées)

Puis, ce chloroplaste ‘vert’ aurait été remplacé pa r le chloroplaste ‘rouge’ actuel

40

En effet, 1 700 des 2 500 gènes nucléaires liés à la photosynthèse seraient d’origine ‘verte’ !

Dagan T., Martin W., 2009. Seeing green and red in diatom genomes. Science , 324 : 1651-1652.

Moustafa A., Beszteri B., Maier U.W., Bowler C., Va lentin K., Bhattacharya D., 2009. Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbios is in Diatoms. Science , 324 : 1724-1726.

Pigments caroténoïdes abondants (masquant les chlor ophylle) et variés (o = occasionnel ou peu important, A = ab ondant)

Pigment Chryso- et Synurophycées

Diatomées Phaeo-phycées

Eustigma-tophycées

ββ ββ ββ ββ carotène A A A A

β ε β ε β ε β ε carotène o - - -

εε εε εε εε carotène o o o -

Anteraxanthine o - o A

Cantaxanthine - o - o

41

Cantaxanthine - o - o

Cryptoxanthine o - - o

Diadinoxanthine o A o -

Diatoxanthine o A o -

Fucoxanthine A A A -

Fucoxanthinol - - o -

Néoxanthine o o o o

Vaucheriaxanthine - - - A

Violaxanthine o - A A

Zéaxanthine o - o A

Physodes (les ovales noirs) chez Hormosira banksii (Phaeophycées)

Ici, des physodes (flèches) participent à l'édification de la paroi cellulaire en cours de formation entre deux cellules-filles issus de la division d'une cellule

D'après Schoenwael -

42

D'après Schoenwael -der, 2002. Phycologia,

41 (2) : 125-139.

Les physodes contiennent des composés phénoliques(phloroglucinol).

Rôle : (1) défense contre les herbivores (substances toxiques et formation avec les protéines, dans le tube digestif des herbivores, de complexes indigestibles)

(2) édification de la paroi cellulaire (cf photo ci-dessus)

Autres produits du métabolisme

Polysaccharides polymérisés et stockés dans le cyto plasme (extra-plastidiaux ) : laminarine, leucosine, chrysolaminarine, etc. Chrysolaminarine : polymère de glucose avec des lia isons ββββ1-3 et quelques liaisons ββββ1-6

Le mannitol : un hexa-alcool. Rôle dans le maintien de la press ion osmotique (variation de la salinité du milieu) et c omme produit de

43

osmotique (variation de la salinité du milieu) et c omme produit de réserve. Presque caractéristique des Phaeophycées (au moins par son abondance ; exemple : Cystoseira )

Stérols : Fucostérol chez Phaeophycées (caractéristique), Brassicasterol chez Diatomophycées, etc.

Terpènes : généralement des di-terpènes chez les Phaeophycée s




44

6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie6.2.4. Reproduction

Asexuée : conidies (unicellulaires) et propagules (boutures , pluri-cellulaires)

Sexuée : extrêmement variée. L'exemple exposé ici est celu i de Macrocystis pyrifera (Laminariales, Phaeophycées). L'un des cycles les plus ‘évolués’

Cellule mère des spores

Sporocyste (organe qui contient les spores)

Spore

Phaeophycées

45

Sporogène (2n)

Le sporogène est la for-me "apparente" de l'es-pèce : un appareil végé-tatif géant (jusqu'à 40 m de haut). Donc, composé de milliards de cellules

Sur le sporogène (2n), les cellules mères des spores (2n) subissent la méiose et donnent 4 spores (n) qui sont disséminées

Spore

Les spores nagent vers un substrat et s'y fixent

Gamétogène mâle (n)

Gamétocyste mâle

Gamètes mâles

Gamétogène femelle (n)

Gamète femelle (non disséminé)

Zygote (2n)

46

Spores (n)

Les spores (n) se fixent sur un substrat et ger-ment �� un gamétogène (n), soit un gamétogène mâle, soit un gamétogène femelle

Les gamétogènes sont microscopiques : moins de 10 cellules

Le gamète mâle et le gamète femelle fusionnent �� œuf (= zygote) (2n).

Le zygote germe sur place pour redonner un sporogène (2n) : le cycle est bouclé

Le biocycle de Macrocystis pyrifera

Gamétogène mâle

Gamétogène femelle

Le gamétogène (n) est

Sporogène

Le sporogène (2n) est macroscopique (des milliards de cellules, jusqu'à 40 m de haut)1

47

Le gamétogène (n) est microscopique (< 10 cellules

:

Ce cycle est digénétique (2 générations) haplo-diplophasique(alternance d'une phase haploïde et d'une phase dip loïde). La gamie est une oogamie (gamète femelle non disséminé, gamète mâle disséminé et mobile par undilipodium)

2

Les différents biocycles de Phaeophycées S = sporogène

G = gamétogène

S GLe sporogène est microscopique et le gamétogène S G

Le sporogène est macroscopique et le gamétogène

Laminaria-les, Des -

SGFucales,

Durvil-léales

Le gamétogène est réduit à quelquescellules et est inclus dans le sporogène

SFucalesLe gamétogène a disparu . La méiose produit directement des gamètes (ou des spores qui fonctionnent en gamètes)

48

S S

S S G

G

G

GEctocarpales

Divers types de sporogènes (2n, 4n) et de ga-métogènes (n, 2n) se succèdent de façon irré-gulière, grâce à la gamie et à la méiose, mais aussi l' auto -duplication des chromosomes

S GEctocarpales Sphacélariales Dictyotales

Alternance régulière entre un sporogène (2n) et un gamétogène (n) mâle et femellemorphologiquement identiques

CutlérialesS G Le sporogène et le gamétogène, de taille similaire, sont morphologiquement différents

le gamétogène macroscopiqueScytosiphonales

S G le gamétogène microscopique

les, Des -marétiales

Les différents biocycles de Phaeophycées S = sporogène

G = gamétogène

SGFucales,

Durvil-léales

S G

Laminaria-les, Des -

S G

Il serait tentant de relier ces différents types de biocycles en une succession logique, évolutive, parallèle à celle observée chez les Viridiplantae (homoplasie par convergence)

Fucales S

49

S S

S S G

G

G

GEctocarpales

S GEctocarpales Sphacélariales Dictyotales

S Gles, Des -marétiales

Scytosiphonales

CutlérialesS G Ce schéma peut-être vrai, au moins en partie : Fucales et Durvilléales , sont effectivement des taxons récents

Mais sans doute très prématuré ou inexact : phylogénie des Phaeophycées encore imprécise

1

1

2

Diatomées : reproduction asexuéeD’après Boudouresque et al. (sous presse)

Il en résulte des cellules de taille

Chaque valve reconstitue la valve intérieure

1

1

2

2

2

2

2 3

3

33 4

variable et un diminutionglobale de la taille moyenne avec le temps

C'est lors de la reproduction sexuée que se produit le phénomène inverse : retour à la taille maximale initiale

a. Sporogènes 2n (+) et (-)

b. Méiose �� 4 noyaux haploïdes (n)

c. Trois des 4 noyaux n dégénèrent

Diatomées : reproduction sexuée D’après Boudouresque et al. (sous presse)

Noyau diploïde (2n)

Noyau haploïde (n)

51

n dégénèrent

d. Les valves sont abandonnées

e. Fusion des cytoplasmes et des noyaux n �� 2n

f. Reconstitution des valves




52

6.2.1. Caractères généraux6.2.2. Morphologie et anatomie6.2.3. Cytologie et biochimie6.2.4. Reproduction6.2.4. Physiologie et écologie

Stratégies d'acquisition du carbone (et de l'azote)

�� La majorité des espèces (environ 40%) sont photolithotrophes strictes . Source de carbone (ou de N) : C minéral (ou N min éral). Source d'énergie : la lumière

�� Beaucoup d'espèces (40%), tout en étant photolithot rophes, ne sont pas totalement autonomes : elles dépendent du milieu extérieur pour une substance organique (vitamine, a uxine). On

53

extérieur pour une substance organique (vitamine, a uxine). On les nomme auxotrophes

Près de la ½ des diatomées = auxotrophes

P1 (production primaire) des Diatomées photolithotrophes (+ auxotrophes) océaniques = P1 des forêts tropicales

Stratégies d'acquisition du carbone (et de l'azote) (suite)

�� Certaines espèces (10%) sont des hétérotrophes facultatifs (= mixotrophes). Tout en sachant faire la photosynthès e, elles peuvent utiliser du carbone organique puisé dans le milieu extérieur

Dinobryon (Chrysophycée) : prédateur de bactéries (jusqu'à 50% de son budget) et photosynthétique

54

�� Certaines espèces (10%) sont hétérotrophes obligatoires . Source de carbone et d'énergie : obligatoirement du carbone orga-nique puisé dans le milieu extérieur. Généralement saprotrophes , mais quelques espèces prédatrices (ex. : Picophagus flagellatus (Chrysophycée) �� Prochlorococcus )

Ochromonas (Chrysophycées) : prédateur cannibale ( �� autres Ochromonas )

Raphidophycées mixotrophes

Chattonella ovata : 19 cellules/h

55

5 µm

Heterosigma akashiwo :4 cellules/h

Capture (mucus) de Synechococcus (Cyanobactérie) par des Raphidophycées photosynthétiques

0.5 µm 1 µm

Ingestion de Synechococcus(inclusion dans vacuoles digestives)

par Heterosigma akashiwo (espèce photosynthétique)

D’après Jeong et al., 2010. Aquatic microbial Ecology , 58 (2) : 181-195

L'appareil conducteur

Rhodobiontes ‘supérieurs’

(Archaeplastidia)

Phaeophycées‘supérieures’

(Chromobiontes,Straménopiles)

Viridiplantae ‘supérieures’

(Archaeplastidia)

56

Une seule voie : sens unique alterné

(cellules vivantes)

Deux voies non séparées : double sens

(cellules vivantes = tubes criblés)

Deux voies séparées : voie montante

(cellules mortes) et voie descendante

(cellules vivantes = tubes criblés)

Le rôle des poils phaeophycéens

Organe spécialisé dans l' uptakedes sels nutritifs

Equivalent

Cicatrices des anciens poils absorbants Chez les

Magnolio-phytes (Vi-

ridiplantae) : nutrients + dans le sol

Tige

Racine

Poils absor-bants

Sol

57

Equivalent fonctionnel des poils absorbants des racines de Magnoliophytes (Viridiplantae, Archaeplastidia) et des poils hyalins de Rhodobiontes

Chez les Phaeophy-cées : nutrients + dans l'eau

Substrat

Cica-trices

Substrat

Tige

Poils phaeo-phycéns

Substrat

Croissance

Pourquoi les poils phaeophycéens sont-ils caducs et situés souvent près de l'apex ?

Poils phaeo-phycéens

Cicatrices des anciennes

Apex de l'axe (cellule initiale, méristème)

Uptake Rapprocher le site de l'uptake des nutrients du principal site de leur utilisation (la zone de

58Substrat

anciennes poils

Axe (tige)

Nutrients

utilisation (la zone de croissance)

Réduire une distance de transport = économie d'énergie

Les Chromobiontes sont presque tous aquatiques : mer, lacs et rivières

La plupart des Diatomées, Bolidophycées, Pelagophyc ées, Raphidophycées, etc. sont planctoniques . La plupart des Phaeophycées sont benthiques

Rôle majeur (40%) dans la production primaire océanique

59

Nombre d'espèces de Phaeo-phycées

Equateur Pôle

Une photosynthèse particulièrement effi-cace aux basses tem-pératures �� de plus en plus nombreuses et abondantes de l'équa-teur vers les pôles

primaire océanique

Mill

ions

d'a

nnée

s

Niveau de la merHaptobiontes

(Coccolithophoridés) DinobiontesDiatomées et

Poacées

L'émergence des Bacillariophycées (aux dépens des Haptobiontes et

65 Ma : collision avec un astéroïde

60

Mill

ions

d'a

nnée

s

Inondation des continents (M km²)

Haptobiontes et des Dinobiontes) dans le phytoplancton marin

D'après Falkowski et al., 2004. Science, 305 : 354-360.




61


6.3. Les Oobiontes

Quelques Oobiontes (= Oomycota, Oomycètes)

Achlya sp. sur une graine ��

Phytophthora infestans sur une feuille de pomme de terre (ci-dessus)

62

Sapro-legnia sp. ��

Perono-spora sp. avec coni-diocystes

Des ancêtres photosynthétiques

Le séquençage du génome de Phytophtora a montré que ses ancêtres étaient photosynthétiques

Il possède plusieurs centaines de gènes possiblemen t hérités des Rhodobiontes et des Cyanobactéries

La photosynthèse avait donc été acquise par endosymbiose secondaire avec un Rhodobionte

63

endosymbiose secondaire avec un Rhodobionte

D’après Tyler et al., 2006. Science , 313 : 1261-1266

Mais comme ches les diatomées, les chloroplastes au raient d’abord été ‘verts’, puis ‘rouges’, avant d’être pe rdus

Dagan et Martin, 2009. Science , 324 : 1651-1652.

Moustafa et al ., 2009. Science , 324 : 1724-1726.

Une des caractéristiques des Oobiontes est que l'ap pareil végétatif est constitué de filaments coenocytiques : il n'y a pas de cellules individualisées, mais une masse unique de cytoplasme avec de nombreux noyaux.

Les filaments sont ramifiés mais n'édifient jamais de tissus ou d'organes spécialisés : l'appareil végétatif est du type thalle .

CytoplasmeParoi cellulaire

Plasmalemme

64

du type thalle .

La paroi cellulaire est formée de celluloseou de callose

Les Oobiontes ne savent pas synthétiser les stérols

Très nombreux noyaux

Un fragment d'appareil végé-tatif coenocyti-que (coupé aux deux extrémités)

c. Conidies primaires

(2n)

f. Sporocystes mâles et femelle �� méiose �� spores = gamètes

Sporogène (2n)

Sporocyste mâle

Sporocyste femelle

Spore = gamète femelle (n)

g. Gamie �� zygotes (2n)

Gamie

Biocycle de Saprolegnia

a. Sporogène (2n)

b. Coni-diocyste

d. Cyste conidien

(2n)

e. Conidie secondaire (2n)

Siphon

Gamie

Caryo-gamie

h. Zygote (2n)i. Cyste carpoco-

nidiogène (2n)j. Carpoconidie (2n)

D’après Boudouresque et al. (sous presse)

Le biocycle d'un Saprolegnia monoïque (les deux sexes portés par le même individu)

Les spores fonctionnent ici comme des gamètes

Carpoconi-diogène (2n)

2:

:

Sporogène (2n)

~~

66

1

Le biocycle est digénétique (deux générations : 1 le sporogène et 2 le carpoconidiogène) et diplophasique (une seule phase, diploïde, à 2n chromosomes). Il peut t outefois être interprété comme monogénétique

Maullinia ectocarpii , parasite intracellulaire d'Ectocarpacées, Macrocystis, Desmaretia , etc (Phaeophycées) : pas de sexualitéconnue

1. Une cellule (conidie ?) de Maullinia (noter : mastigonèmes sur les deux undulipodiums) s'enkyste sur une cellule d'un filament d'Ectocarpacée

2. Le contenu de la cellule est injecté dans l'Ectocarpacée

67

l'Ectocarpacée

3. La cellule d'Ectocarpacée s'hypertrophie. Les noyaux de Maullinia se divisent �� syncytium qui l'occupe complètement

4. Des conidies sont produites et disséminées

D'après Maier et al. (2000)

Stratégies d'acquisition du carbone (et de l'azote)Les Oobiontes sont hétérotrophes obligatoires : soit saprotrophes, soit parasites.

Les Saprolegniales sont aquatiques , saprotrophes ou parasites de téléostéens, de Crustacés et de Chromobiontes. Ex. : Saprolegnia, Achlya, Eurychasma

Les Péronosporales sont en général terrestres , saprotrophes ou parasites d'Embryobiontes et de Nématodes. Ex. : Phytophthora, Albugo,

Peronospora, Pythium

68Albugo candida sur feuille de radisSaprolegnia sp. Sur la tête d'un Télé-ostéen (dont l'œil est visible à droite)

Eurychasma dicksonii (Saprolégniales) est parasite de Phaeophycées (Chromobiontes, Straménopiles) marines (Küpper et al., 2006) :

- Pylaiella littoralis

- Sphacelaria sp.

- Acinetospora minuta

Pythium porphyrae (Péronosporales) est parasite de Porphyra yesoensis(Rhodobiontes, Archaeplastidia). Maullinia est parasite de Chromobiontes

Carpoconidies de Pythium porphyrae (Uppalapati et al ., 2001)

69Rôle dans la bio-dégradation des feuilles de palétu viers (mangroves)

Phytophthora infestans(Oobiontes, Péronosporales), le mildiou de la pomme de terre

Feuilles de pomme

Entre 1845 et 1850, Phytophthora infestans, originaire du Mexique, a détruit la plus grande partie des cul-tures de pomme-de-terre d'Europe.

L'Irlande d'alors : 7 millions d'habitants. 1.1 M d e morts. 1.8 M de "boat people" prenant la mer.

En Irlande, dont l'agriculture reposait sur la monoculture de la pomme-de-terre, il provoque une terrible famine : la grande famine d'Irlande

70

Feuilles de pomme de terre parasitées

Tubercule de pomme de terre parasitées

Depuis le début des années 1980s, une nouvelle souche, résistante aux fongicides, se répand

D'après Garelik (2002)




71


6.3. Les Oobiontes6.4. Les Labyrinthulobiontes

Unicellulaires. Mitochondries à crêtes tubu-laires. Une organelle (le bothrosome) secrète une membrane externe qui constitue un réseau ( labyrinthe ) dans lequel se déplacent les cellules à la recherche de leurs aliments

Un réseau et une cellule. La cellu-le de l'hôte donne l'échelle

72

Cellules de Labyrinthula sp. sur un rhizome de Thalassia testudinum, en Floride (USA)

Durako et al., 2000 Cellules de Labyrinthula sp. Le réseau n'est pas visible

Le "wasting disease", la mort de la plupart des her biers de Zostera marina d'Europe, dans les années 1930s, a été attribué à une Labyrinthulobionte : Labyrinthula macrocystis

Les Labyrinthulobiontes jouent un rôle important dans la décomposition des feuilles mortes de Magnoliophytes marines

Feuilles de Zostera marina attaquées par

Labyrinthula macrocystis

73

Prairie à Zostera marina

Cellules de Labyrinthula macrocystis (= L. zosterae ) isolées de Zostera marina(Plantae) a Roscoff

74

Le réseau n’est pas visible

D'après Hartog (1996)

Thraustochy-trium kinnei , parasite des grains de pollen en milieu marin

75

D’après Gaertner, 1967. Helgoländer wiss. Meeresunters., 15 : 181-192.




76


6.3. Les Oobiontes6.4. Les Labyrinthulobiontes6.5. Les Actinophryda

Les Actinophryda étaient autrefois placés dans les Héliozoaires, à côté des Radiolaires, dans le règne des Rhizaria

Les outils moléculaires les placent en réalité à la base des Straménopiles (Nicolaev et al., 2004)

Unicellulaires. 30-90 µm de diamètre. Pas de cytosq uelette ni d'undulipodiums (contrairement à tous les autres St raménopiles).

Deux genres : Actinophrys et Actinosphaerium

77

d'undulipodiums (contrairement à tous les autres St raménopiles). Très nombreuses vacuoles . Très nombreux pseudopodes

Actinophrys sp. ��

La reproduction est généralement asexuée : fission binaire

78Un Actinophrys en cours de division asexuée

La reproduction sexuée existe également

a. Individu 2n b. Enkystement c. Division d. Méiose �� spores (n)

79

e. 3 noyaux sur 4 dégénèrent

f. Il reste deux gamètes amoeboïdes (n)

g. Gamie (sorte d'autogamie) �� zygote (2n) enkysté.

Germera quand le milieu sera favorable

Les Actinophryda sont des prédateurs passifs d'Eucaryotes unicellulaires (ciliés, Dinobiontes, etc.) qu'ils capturent grâce à leurs pseudopodes

Vivent dans le plancton lacustre et

80Capture d'un Cilié par un Actinophrys

plancton lacustre et marin

Bien que dépourvus d'appareil cinétique, ils peuvent se déplacer grâce aux mouvements des pseudopodes

1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles7. Les Haptobiontes

81

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées


cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères


STRAMÉNOPILES


RHIZARIARHIZARIA


Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s

LE REGNE DES HAPTOBIONTES



Ellobiopsidés


Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés


Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides


Percolobiontes

Chromobiontes


RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

Mill

ions

d'a

nnée

s

Niveau de la merHaptobiontes

(Coccolithophoridés) DinobiontesDiatomées et

Poacées

Emergent vers 300-200 Ma

65 Ma : collision avec un astéroïde

83

Mill

ions

d'a

nnée

s

Inondation des continents (M km²)

Disparaissent (Dinosaures) ou régressent (Haptobiontes) il y a 65 Ma

D'après Falkowski et al., 2004. Science, 305 : 354-360

Egalement nommées Haptophycées, Haptophytes, Prymnésiophycées, Prymnésiophytes, Coccolithophorid és

La position dans l'arbre du vivant reste incertaine . Proches des Straménopiles ?

Toujours unicellulaires

Deux classes : les Prymnésiophycées et les Pavlovop hycées

84

Pas de paroi cellulaire

Sous le plasmalemme, une enveloppe de réticulum endoplasmique (caractéristique des Haptobiontes)

Deux classes : les Prymnésiophycées et les Pavlovop hycées

Noyau

ADN eucaryotique

Cyto-plasme

Chloroplaste

Complexe nucléo-plastidial (CNP)

Thylakoïdes en lamelles de 3. Chlorophylles a et c

ADN procaryotique

Ribosome 70 S

Undulipodium avec mastigonèmes non tubulaires

Ecaille (coccolithe)

Cellule de Haptobionte D’après Boudoures-que, sous presse

Plasma-lemme

Mitochon-drie à crêtes tubulaires

Ribosome 80 S

Stigma

Centrosome

Cinétosomes

Undulipodium lisse

Polysaccharide extraplastidial : laminarine

Réticulum endo-plasmique péri-phérique (REP)

Hapto-nème

Chez Prymnésiophycées : des écailles calcaires (les coccolithes ) sont présentes à la surface de la cellule. Elles se forment dans le golgi

86

L'Haptobionte tropical Scyphospahaera apsteeinii, avec coccolithes géants (D'après Falkowski et al., 2004)

10 µm

Gephyrocapsa oceanica (D'après Falkowski et al., 2004)

10 µm

Des écailles non calcaires chez Chrysochromulina mactra

87D'après Manton (1972)

Crystallolithus rigidus

Gliscolithus amitakarenae ��

Les Haptobiontes vivent dans le plancton marin. A leur mort, les écail -

88

Calyptrolithina gaarderae

D'après Norris (1985)

Syracolithus quadriperfo-ratus (de face et de profil)

leur mort, les écail -les (coccolithes) sédimentent et peu-vent donner nais-sance à des roches calcaires (temps géologiques). Les craies du Crétacé en sont formées. �� puits de carbone dans l'océan

Papposphaera sagittifera (Haptobionta)

Coccolith appendages on

Undulipodiums and perhaps a haptonema

89

Coccolith appendages on basal plate-scales (not visible)

Marine plankton, South Alaska

From Manton et al., 1976. British phycol. J ., 11 : 225-238.

Pappomonas flabellifera (Haptobionta)

Coccolith appendages on basal plate-scales (clearly visible)

Marine plankton, South Alaska

90From Manton et al., 1976. British phycol. J ., 11 : 225-238.

Chrysoculter rhomboideus

Chloroplaste. Lamelles à 3 thylakoïdes.

Présence d'un pyrénoïde (P) (chez cette espèce)

91

D'après Nakayama et

al. (2005)0.5 µm

(P) (chez cette espèce)

Présence d'un appareil de Golgi

Le chloroplaste provient d'une endosymbiose seconda ire avec un Rhodobionte �� besoins en Mn, Co et Cd (Falkowski et al., 2004).

La membrane du chloroplaste est quadruple (reste de l'endosymbiose secondaire) et en continuité avec le noyau (complexe nucléo-plastidial, CNP), comme chez les Chromobiontes

Chlorophylles : a + c3. Une xanthophylle spécifique, la

92

19'hexanoyl-oxy-fucoxanthine

Polysaccharide de réserve : laminarine . Polymère de glucose à chaînes courtes, avec des liaisons ββββ1,3 et quelques ramifications ββββ1,6

Mitochondries à crêtes tubulaires (caractéristique des Chromalvéolés)

Appareil cinétique : deux undulipodiums (structure 9 + 2) + un haptonème (5-7 microfibrilles)

Haptonème

Un des undulipodiums : revêtu de mastigonèmes non tubulaires, très fins, disposés tout autour de l’ax onème

L’autre undulipodium : généralement lisse

93

Unduli-podium

L’haptonème est caractéristique des Haptobiontes

Rôle de l’haptonème : détection obstacles, fixation, capture des proies, transfert des proies vers l’extrémité postérieure de la cellule

Chrysoculter rhomboideus

Unduli-podium : structure 9 + 2

Haptonème : 5 microfibrilles (chez cette

0.2 µm

94

(chez cette espèce) + réticulum endoplasmique

Ecailles (non calcifiées chez cette espèce

D'après Nakayama et al., 2005. Phycologia, 44 (4) : 369-383

5 µm

L'haptonème présente une structure très différente de celle des undulipodiums

6-7 microfi-brilles cen-trales

95D'après Manton (1972)

trales (chez cette espèce)

Du réticulum endoplasmique (flèches noires, "e")

Microfibrilles

Biocycle de Emiliana huxleyi

1. Sporogène 1 : blooms planctoni-ques. Non mobile, écailles calcaires (coccolithes). Sen-sible au virus géant EhVs

12

2. Gamétogène : génération mobile (undulipodiums), écailles organiques. Insensible EhVs

3. Génération facultative (sporogène 2). Non mobile, sans écailles. Insensible EhVs

D’après Green et al., 1996. J. mar. Syst. , 9 : 33-44. Frada et al. , 2008. Proc. Nat. Acad Sci., 105 (41) : 15944-15949

3

La stratégie de Emiliana huxleyi

(et sans doute de beaucoup de UPOs planctoniques) :

97Alice’s adventures in wonderland (Lewis Carroll)

Escape in life cycle stage (‘cheshire cat’)

Une génération ‘invisible’ pour le virus

�� Emiliana investit dans la compétitivitéplutôt que dans la défense

�� Pas de course aux armements

Blooms planctoniques

98

Bloom planctonique à Emiliana huxleyi en 1999 (Al Said, 2005)

Emiliana huxleyi

�� Précipitation de calcaire

�� Puits de carbone

Blooms planctoniques

99Emiliana huxleyi . 12 Juin 2003. Photo du satellite Seawifs

Les falaises d’Etretat ��

La craie du tableau noir

100

Des Haptobiontes (Coccolithopho-ridés)

Prymnesium parvum

Plancton marin de nombreuses régions du monde

Produit des toxines (effet hémolytique, ichtyotoxique, cytotoxique) �� allélopathie

�� Inhibition Cyanobactéries et Dinobiontes

�� Élimination diatomées (compétiteurs) et Ciliés (pré dateurs)

�� Contrôle de la communauté planctoniqueFistarol et al. (2003)

101

Les Haptobiontes (e.g. Emiliana huxleyi , Phaeocystis antarctica ) �� DMSP (diméthyl-sulfonio-propionate)

Transformé en DMS (diméthyl-sulphide) par des bactéries

�� 20% (15-30 Tg/a) des composés soufrés émis dans l'a tmosphère (naturels ou Homme, océans et continents)

�� Nucléus pour la condensation des nuagesTreguer (2002)

Todd et al . (2007)

�� Contrôle de la communauté planctoniqueFistarol et al. (2003)

Haptobionts, Dinobionts (and some Chrombionts) have a key role in DMSP (dimethyl-sulfonio-propionate) product ion, thereby helping to regulate the Earth’s climate

(Cloud formation)

102

From Merzouk et al., 2008. Mar. Ecol. Progr. Ser. , 269 : 1-11 (modified)

Haptobionts and Dinobionts ��

DMSP

formation)

1. Introduction2. L’arbre du vivant3. Les grandes étapes de l’histoire de la vie4. Le biocycle des Eucaryotes5. Les Alvéolés6. Les Straménopiles7. Les Haptobiontes8. Les Cryptobiontes

103

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées


cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères


STRAMÉNOPILES


RHIZARIARHIZARIA


Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s

LE REGNE DES CRYPTOBIONTES



Ellobiopsidés


Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés


Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides


Percolobiontes

Chromobiontes


RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

Egalement nommés Cryptophytes, Cryptophycées, Crypt omonadea

Organismes unicellulaires

La position dans l'arbre du vivant reste incertaine : relations avec les Haptobiontes ? Les Straménopiles ?

Le chloroplaste provient d'une endosymbiose seconda ire avec un Rhodobionte �� besoins en Mn, Co et Cd (Falkowski et al.,

105

2004).

Caractère unique chez les Eucaryotes photosynthétiq ue :

Les Cryptobiontes ont conservé de très nombreux vestiges de cet évènement (l’endosymbiose

secondaire)

Plasma-lemme

Noyau

ADN eucaryotique

Plaque du péri-plaste

Nucléomorphe avec ADN eucaryotique

Complexe nucléo-plastidial (CNP)

Ribosome 80 S périplastidial

Mitochondrie à crêtes en

pile d’assiettes

Chloroplaste

ADN procaryotique

Ribosome 70 S

Thylakoïdes en lamelles de 2. Chlorophylles a et c phycobilines

dans le lumen

Stigma

Vacuole pulsatile

Undulipodium avec mastigonè -

Cinétosomes

D’après Boudoures-que, sous presse

plaste

Corps de Maupas

Ribosome 80 S cytoplasmique

Cyto-plasme

Polysaccharide périplastidial : glycogène Ecaille

Ejecti-some (tricho-cyste)

avec mastigonè -mes dipartites sur

2 rangées

Undulipodium avec mastigo-nèmes dipartites sur 1 rangée Centrosome

RhizostyleVestibule (sorte de cytostome)

Vestiges de l’endosymbiose secondaire

La quadruple membrane du chloroplaste et le CNP (complexe nucléo-plastidial)

Le nucléomorphe ; il a perdu la plupart de ses gènes : 551 kb seulement

La mitochondrie à crêtes en pile d’assiette, caract éristique des Archaeplastidia : a remplacé la mitochondrie à crêtes

107

des Archaeplastidia : a remplacé la mitochondrie à crêtes tubulaires

Les ribosomes 80S dans l’espace périplastidial

Les phycobilines. Dans le lumen des thylakoïdes et non dans des phycobilisomes

Le glycogène des Rhodobiontes, dans l’espace péripl astidial

Dans le chloroplaste, les thylakoïdes sont groupés par deux (lamelles)

Chlorophylles a + c2

108

Chloroplaste de Cryptomonas(d'après Christiane Lichtlé)

Pas de vraie paroi cellulaire

Sous le plasmalemme, des plaques (protéïques) �� périplaste

Présence (parfois) d’écailles

La membrane du chloroplaste est quadruple (reste de l'endosymbiose secondaire), en continuité avec le n oyau (CNP)

Alloxanthine = xanthophylle spécifique ( �� marqueur)

109

Alloxanthine = xanthophylle spécifique ( �� marqueur)

Deux undulipodiums avec mastigonèmes dipartites : tronçon intermédiaire creux et microfibrille terminale

Le système racinaire des undulipodiums se prolonge par un rhizostyle (caractéristique des Cryptobiontes) : allongé longitudinalement, 6-10 microtubules

Undulipodium dorsal : 2

rangées de mastigonèmes

Ventral : 1 rangée

seulement

110

Plagioselmis prolonga(plancton de Méditerranée) D’après Novarino (2005)

Vue latérale Vue dorsale

Paroi cellulaire

avec plaques internes

2 µm 2 µm

Les deux undulipodiums de Cryptomonas ovata

111

Deux rangées de mastigonèmes sur l’un des undulipodiums, une seule sur l’autre

Les mastigonèmes dipartites

D’après Hibberd et al ., 1971. Br. phycol. J. , 6 (1) : 61-72.

Un cytostome (‘bouche’ cellulaire)

Une organelle originale, les " corps de Maupas ", au voisinage du cytostome et des undulipodiums, à rôle inconnu

Des trichocystes d'un type particulier : éjectisomes (très diffé-rents de ceux des Alvéolés et Straménopiles) �� paralysie des proies (myxotrophie)

112

Les Cryptobiontes sont des organismes aquatiques (milieu marin, eaux douces et eau intersticielle des sols

La plupart des espèces sont autotrophes

Quelques espèces sont des endosym-biontes de Dino-biontes

Des espèces mixotrophes

113

Quelques espèces sont des parasites in-testinaux de Métazoai-res (perte secondaire de la photosynthèse)

Chilomonas paramecium . Les

undulipodiums sont présents mais non

visibles ��

Des espèces hétéro-trophes prédatrices

0.2 µm

Katablepharis japonica (Katablepharidophyta, groupe frère des Cryptobiontes) : éjectisomes (différents des trichocystes d’alvéolés)

Photographie microscopie électronique

114

D'après Okamoto et Inouye (2005)

Groupe frère des Cryptobiontes ? Basal par rapport aux Bichontes ?

Telonemia

Alvéoles

5 µm

Alvéoles

Mitochondries à crêtes tubulaires

115

Unduli-podium

Mastigo-nèmes

Deux undulipodiums avec mastigonèmes

Plancton marin

Shalchian-Tabrizi et al., 2006. Proc. Royal Soc. B, 273 : 1833-1842.

Les Biliphytes

- Découverts en 2007- Groupe frère des Cryptobiontes + Katablépharidae

- Dans le plancton de toutes les mers du monde (froides à tropicales)- 28% de la biomasse des UPOs dans le plancton des eddies tropicaux

116

tropicaux

- Pico-Eucaryotes (< 3 µm) ou nano-Eucaryotes (3-5 µm)- Présence de phycobilines- Pas de nucléomorphe ?

D’après Cuvelier et al ., 2008. Environmental Microbiology, 10 (6) : 1621-1634.

cours charles f. boudouresque (2010)

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