convivir con la enfermedad el psÍlido asiÁtico de los ... · dios ninfales (foto 3) y el estado...

NUTRICIÓN Y SANIDAD VEGETAL

rencia a que la bacteria no ha podi-do cultivarse y mantenerse en una“Colección de Cultivo Bacteriológi-co” y por lo tanto no se han podido

completar los postulados de Koch.La imposibilidad de hacer crecer labacteria en medios artificiales su-pone una dificultad añadida en lainvestigación de esta enfermedad.El HLB causa alteraciones en elcrecimiento de los árboles. El sín-toma más característico es elamarilleamiento irregular de hojas,similar a deficiencias nutricionalesen ramas aisladas (Foto 1). Otrosíntoma asociado al HLB es laaparición de frutos con deforma-ciones asimétricas, de menor ta-maño, coloración verdosa y saboranormal (Foto 2). Recientes estu-dios demuestran que las raíces dela planta son importantes reservo-rios de la bacteria. En cualquiercaso, si no se toma ningún tipo demedida, los arboles infectadospueden llegar a ser improductivosen apenas 5-10 años.

J. P. R. BOUVET1, P. VANACLOCHA2, P. A. STANSLY2, A. URBANEJA1 Y C. MONZÓ2 1Instituto Valenciano deInvestigaciones Agrarias (IVIA); Unidad Asociada de Entomología Agrícola UJI-IVIA: Centro de Protección Vegetal y Biotecnología:Ctra. Moncada – Náquera Km 4,5; E-46113- Moncada. España.2Southwest Florida Research and Education Center (SWFREC)-Institute of Food and Agriculture Sciences (IFAS)-University of Florida(UF). 2685 State Road 29 North, Immokalee, Florida, US.

CONVIVIR CON LA ENFERMEDAD

EL PSÍLIDO ASIÁTICO DE LOS CÍTRICOSY LA ENFERMEDAD DE HLB, EL GRANDESAFÍO PARA NUESTRA CITRICULTURA

HUANGLONGBING

El HLB está causado por espe-cies de alphaproteobacteriaGram negativa del géneroCandidatus Liberibacter cuyo

desarrollo en la planta queda res-tringido al floema. El nombre espe-cífico de éstas describe su presun-ta procedencia: “Candidatus Libe-ribacter asiaticus” (Ca. Las) su-puestamente originada en Asia,“Ca. Liberibacter americanus” (Ca.Lam) en América y “Ca. Liberibac-ter africanus” (Ca. Laf) en el sur delcontinente africano (Lin et al.2013). De estas tres especies, Ca.Las está ampliamente distribuidaen la mayor parte de las zonas citrí-colas y se caracteriza por su tole-rancia a altas temperaturas (Figura1). El término “Candidatus” dentrodel nombre de la especie hace refe-

El psílido asiático de los cítricos (PAC), Diaphorina citri Kuwayama (Hemiptera: Liviidae)es una de las plagas más importantes en la mayor parte de las zonas citrícolas a nivelmundial debido a que es vector de la enfermedad más perjudicial de los cítricos, elHuanglongbing (HLB), también conocida como citrus greening. En aquellas áreas dondela enfermedad está presente, los programas de gestión de cítricos se ven fuertementealterados para reducir la expansión y el impacto económico de ésta. A pesar de que aúnno se ha encontrado cura al HLB, la investigación realizada en los últimos añosdemuestra que es posible mantener la viabilidad de las explotaciones mediante unagestión adecuada de la enfermedad y sus vectores. Además, en este artículo se describen algunas de las líneas de trabajo llevadas a cabo enel estado de Florida, una zona citrícola fuertemente devastada por la presencia de estaenfermedad.

Agricultura - ABRIL´14278

Figura 1.Distribución geográfica de Diaphorina citri, Ca. Las y Ca. Lam

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vos en brotes recién formados, es-pecialmente hojas en fase de pun-ta de lanza (aproximadamente 0.5cm de longitud). La eclosión de loshuevos se produce a los 2-4 díasen función de las condiciones am-bientales. Las ninfas recién emer-gidas se mantienen en los brotesalimentándose de tejidos tiernos.En algunas ocasiones éstas seasocian con colonias de hormigas(Foto 4) (Michaud 2004).El adulto de D. citri (Foto 5) mideaproximadamente 3 mm de longi-tud, es de color castaño claro conmanchas castaño oscuro en elcuerpo y la periferia de sus alasanteriores. Los adultos pueden en-contrarse en cítricos durante todoel año y debido a que utilizan losbrotes como sustrato de puesta,las fluctuaciones poblacionales deesta especie están íntimamente

relacionadas con la fenología de laplanta y por lo tanto, también conlas condiciones ambientales, es-pecialmente precipitación y tem-peratura. En zonas de clima cálidopueden registrarse hasta 10 gene-raciones anuales (Tsai y Liu,2000).

El rango de hospederos sobre loscuales se alimenta y reproduce elpsílido se restringe a especies dela familia Rutaceae (Sétamou et al.2008). Entre éstas, D. citri muestraespecial preferencia por la murra-ya, mandarino, naranjo amargo ynaranjo dulce. Diaphorina citriafecta directamente al cítrico yaque se alimenta de éste. El insectoextrae la savia e inyecta toxinasque reducen el crecimiento debrotes y producen deformacionesen hojas (Foto 6). Además, comoresultado de dicha alimentación,el insecto secreta melaza que cu-

EL PSÍLIDO ASIÁTICO DE LOS CÍTRICOS

El centro de origen del PAC es elsur de Asia, siendo descrito porprimera vez asociado a cítricos enSchinchiku, Taiwán en 1907. Ac-tualmente, además de estar distri-buido ampliamente en Asia tam-bién está presente en el continen-te Americano, África y Oceanía(Figura 1).El ciclo de vida está constituidopor el estado de huevo, cinco esta-dios ninfales (Foto 3) y el estadoadulto. El tiempo que tarda encompletar el desarrollo de huevo aadulto es de entre unos 15 a 47 dí-as en función de las condicionesambientales. La temperatura ópti-ma de desarrollo se sitúa entre 25-28 °C (Halbert y Manjunath 2004).Las hembras depositan sus hue-

Foto 1. Síntoma de HLB en hojas

Foto 2. Síntoma de HLB en frutos

Foto 3. Huevo y estadiosninfales de D. citri

Los síntomas máscaracterísticos del HLBson el amarilleamientoirregular de hojas y laaparición de frutos con deformacionesasimétricas, de menortamaño, coloraciónverdosa y sabor anormal




por reducir la cantidad de inóculo,eliminando los árboles infectados,y por controlar sus vectores.La destrucción de árboles infecta-dos es una estrategia ampliamen-te seguida en Brasil. Estudios re-cientes demuestran que en condi-ciones de baja incidencia de la en-fermedad es posible minimizar laexpansión de ésta identificando ydestruyendo los arboles infectadosy realizando un estricto control delvector (Belasque et al. 2010). Sin

embargo, el número de tratamien-tos fitosanitarios requeridos paraun manejo suficiente del vector esmuy elevado. De hecho, es comúnencontrar programas en los que serealizan más de 20 aplicaciones deinsecticidas de síntesis al año enárboles adultos y más de cincuen-ta en plantaciones jóvenes. La sos-tenibilidad de programas de ges-tión tan agresivos queda más queen entredicho. Por otro lado, en re-giones donde la proporción de ár-boles infectados ya es elevada, co-mo es el caso de Florida, la des-trucción de éstos se torna inviabledesde el punto de vista económi-co. En dichas circunstancias, laúnica solución es intentar convivircon la enfermedad.

Trabajo realizado en Florida

El manejo cultural de una planta-ción con árboles infectados es fun-damental a la hora de mantener suviabilidad. La experiencia de Flori-da demuestra que una nutrición eirrigación adecuada del árbol, asícomo una buena salud del sueloayudan a mantener su vigor y estoincrementa su tolerancia a la en-fermedad. Debido a que el HLBafecta al sistema vascular de laplanta y a su sistema radicular, enFlorida se ha promovido la aplica-ción de nutrientes vía foliar parareducir la sintomatología que ésteprovoca. Existe cierta controversiaacerca de la efectividad de estamedida. Algunos estudios dicen

bre la superficie del tejido vegetaly sirve de sustrato para el desarro-llo de fumagina o negrilla.La importancia de D. citri sin em-bargo radica en su papel comovector del HLB. Cuando el psílidose alimenta de plantas hospede-ras infectadas adquiere la bacte-ria. Tanto las ninfas de cuarto yquinto estadio como los adultospueden transmitir la enfermedad.Sin embargo, el adulto es el únicoestado de desarrollo con capaci-dad de desplazamiento entre ár-boles y por lo tanto, el único vec-tor verdadero.

GESTIÓN DEL HLB

Hasta la fecha no existe cura paraárboles que ya han sido infectadoscon la bacteria. Tampoco se cono-cen variedades comerciales de cí-tricos tolerantes o resistentes a laenfermedad. Parte de la investiga-ción dirigida a combatir esta pato-logía se centra en la obtención devariedades o patrones tolerantes oresistentes mediante mejora gené-tica clásica y utilizando técnicasde ingeniería genética. Sin embar-go, los principales inconvenientesde estas dos aproximaciones sonla necesidad de procesos muy di-latados en el tiempo para la obten-ción de resultados positivos en elprimer caso, y la falta de acepta-ción social en el segundo. Bajo es-te contexto, el manejo del HLB sebasa principalmente en la toma demedidas preventivas que pasan

Foto 5. Adulto de D. citri

Foto 4. Colonia de ninfasde D. citriasociada ahormigas

Foto 6. Daño directoproducido por D. citri




cias a las materias activas utiliza-das (Rogers et al. 2012).Para un manejo efectivo del vec-tor, se recomienda la realizaciónde aplicaciones de insecticida deamplio espectro durante el periodode dormancia del árbol. El invier-no es crítico para el psílido debidoa la ausencia de brotación, nece-saria para el desarrollo de nuevasgeneraciones. Además, duranteesta estación la actividad de losenemigos naturales es menor quedurante el periodo de crecimientode la planta y por lo tanto, el im-pacto sobre éstos también lo es.La realización de uno o dos trata-mientos durante el invierno conpiretroides y/o organofosforadosreduce considerablemente el cre-cimiento poblacional en los poste-riores periodos de brotación (Qu-reshi y Stansly, 2010). En primave-ra y verano, se recomienda la rota-ción de productos más selectivosque sean respetuosos con la faunaútil del cultivo (Rogers et al. 2012).En plantaciones jóvenes, la aplica-ción en suelo de neonicotinoidesparece ser la medida más efectivapara reducir la progresión de laenfermedad. Sin embargo, se hade tener en cuenta el riesgo aldesarrollo de resistencias a su mo-do de acción si se abusa de dichamedida.

Citrus Health ManagementAreas (CHMAs)

Una de las estrategias más efecti-vas implementadas en Florida pa-ra el manejo eficiente del vector esla creación de las CHMAs. Éstas

consisten en la división del territo-rio en aéreas donde se promocio-na una gestión coordinada de éste(www.flchma.com). Cada tres se-manas se realizan muestreos entodos los bloques de cítricos den-tro de cada CHMA y se avisa yasesora a los productores dondese localicen los puntos con mayo-res densidades del vector. Ade-más, a través de este sistema secoordinan las aplicaciones de in-secticida realizadas. Existen ma-pas digitales de libre acceso queson actualizados cada tres sema-nas donde se puede visualizar lasituación presente y pasada delvector en todos los bloques de ca-da CHMA(http://swfrec.ifas.ufl.edu/pro-grams/entomology/extension/chma.php).

La búsqueda de umbraleseconómicos de daño

Uno de los objetivos principales enel manejo de D. citri es reducir elnúmero de aplicaciones realizadasdurante el periodo de crecimientode la planta. Para ello, es impor-tante desarrollar métodos demuestreo que permitan un moni-toreo eficaz de la plaga y la obten-ción de umbrales económicos dedaño basados en dicho monitoreo.El método de muestreo más am-pliamente extendido en Florida esel de golpeo de ramas adultas conuna vara de PVC para colectaradultos.

CONTROL BIOLÓGICO DE D. CITRI

El control del vector por medio deenemigos naturales juega un pa-pel destacado en la regulación delas fluctuaciones poblacionales deD. citri. Por ello es importante suintegración dentro de los progra-mas de gestión química.Los depredadores generalistas sonconsiderados un factor de mortali-dad significativo de D. citri (Qures-hi y Stansly 2010). Dentro de estegrupo de enemigos naturales loscoccinélidos son probablementelos más eficientes. Entre las espe-cies citadas se encuentran Harmo-nia axyridis, Olla v-nigrum, Cyclo-neda sanguínea y Coelophora inae-qualis y varias especies del géneroScymnus (Michaud 2004). Las cri-sopas de los géneros Ceraeochrysa

no encontrar un efecto mesurablede este tipo de tratamientos (Gott-wald et al. 2012), sin embargo losresultados recientemente publica-dos en un trabajo que evalúa la in-cidencia de la utilización de nu-trientes foliares y el manejo delvector en el rendimiento producti-vo, demuestran que incluso conun 100% de árboles infectados, lacombinación de ambos tipos demanejo incrementa significativa-mente la producción (Stansly et al.2013). Además, como conclusiónde esta y otras experiencias simi-lares, se extrae que el manejo delvector sigue siendo importante in-cluso en casos de elevada inciden-cia de la enfermedad.

MANEJO QUÍMICO DE D. CITRI

Como consecuencia del fuerte im-pacto económico del HLB, enaquellas aéreas donde el vector yla enfermedad están presentes, elnúmero de aplicaciones insectici-das por temporada se ha incre-mentado considerablemente. De-bido al uso intensivo de insectici-das, el control biológico de cítricosse ha visto fuertemente alterado yes cada vez más habitual el resur-gimiento de plagas secundariasque anteriormente presentabanun control adecuado por sus ene-migos naturales. Por esta razón, lainvestigación dirigida al manejoquímico del vector ha buscado op-timizar dichos programas procu-rando un control efectivo de éste ya su vez, minimizando los impac-tos en la fauna útil y reduciendo elriesgo de desarrollo de resisten-

Foto 7. Adulto hembra de T. radiata




relativa diaria excede el 87,9%.Entre las especies registradas enFlorida se encuentran Hirsutellacitriformis, Cladosporium spOxysporum, Beauveria bassiana yCapnodium citri (Halbert y Manju-nath 2004). n

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Fotografías tomadas en EEA Concordia - INTA, Entre Rí-os, Argentina por Juan Pedro R. Bouvet.

y Chrysoperla, varias especies dearañas y sírfidos de los génerosAllograpta, Pseudodorus y Toxo-merus también han sido descritasalimentándose de esta plaga. Entre los parasitoides registradosa nivel mundial destacan dos es-pecies que han sido introducidasen diferentes países, Tamarixia ra-diata (Foto 7, Foto 8 y Foto 9),ectoparasitoide proveniente deTaiwán y Vietnam, y Diapho-rencyrtus aligarhensis, endopara-sitoide proveniente de Taiwán(McFarland y Hoy 2001). Tamari-xia radiata se ha establecido en lamayoría de los lugares donde estápresente D. citri y tiene la ventajade producir dos generaciones porcada generación del psílido. Unahembra de T. radiata puede ponerhasta 300 huevos a una razón deun huevo por ninfa de D. citri.Además del parasitismo, las pica-duras alimenticias son otro factorde mortalidad a considerar. Com-binando ambos comportamientos,una hembra de T. radiata puededestruir 500 ninfas en toda su vi-da (Qureshi et al. 2009). A pesardel potencial biótico de este para-sitoide, los niveles de parasitismoen campo asociados a esta espe-cie varían mucho en función de laregión donde fueron liberados(Chien et al. 1989; Qureshi yStansly, 2009). Los hongos entomopatógenospueden ser un factor de mortali-dad importante de D. citri aunquesu eficiencia está fuertemente in-fluenciada por las condicionesambientales. La mortalidad deninfas puede alcanzar entre 60-70% en lugares donde la humedad

Foto 9. Larva de T. radiata

En Florida se hapromovido la aplicaciónde nutrientes vía foliarpara reducir lasintomatología queprovoca el HLB

Foto 8. Huevo de T. radiata


convivir con la enfermedad el psÍlido asiÁtico de los ... · dios ninfales (foto 3) y el estado...

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