consumption d riven population dynamics (cdpd)

37
! "#$%&’("# ()*# "%+,’("# -#,&($ ./ &,0"123 ’+4#-3 53656 07 .8 ,$’,’ *8 . 8 /../ 08 . 09 . / : 8 . 90 : : // :: 8 . 0 . . : 8 :9 : /:/ . : : ;/ 0 9 :: . < 0 ././0= :/ : : 8 / . 9.. . . : /:8. 409 ’. / : 8 0 / 0 / :./ 08 :: < 9: ’. : : : 9. 0 :. 0 /8 09 /// & / 0 . 8/ 8 / . : 0.//8. // / /8 : ’. . / . / /:: = :. // 8 .8. 0 0 //8 / 8 / :.404/// ./0./0/ >9/? *@ @ @@/

Upload: others

Post on 12-Sep-2021

4 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

������������� �������������������������������������������������� ������������������������ ����� �!���

�"#$%&�'("#��()*#��"�%+,'("#��-#,&(�$��������

��.��/�����������&�����,��0���"���1�23��'������+�4���#-����3��

�5�3 65� �6 ��0������7����.�����8�

��

,�$',�'��*����8�����.�������8�������/�����.���������.�������������������/�����0��8�

�.���������������0��9�����.���������/����:������������������8��.��9�0��:���:���������������/����/������::��������8������������.�0�����������.�����.������

�:����� ����8��:��9��������������������:��������������������������/�:���/�����.���:���������:�����������������������;���/�0������������������������������9����

�::�����.�������������<��0���.���������������/���.���������/��0�����������=�����:��/�������������������� �������:���������:��������������������������8���������������/��.�����������������9.��.��.������������������������.���������:�

���/������:�����8��.�������������4�0��9���������������

'.���/���������:����������������������8�����0��������/��0������������������/��:�����.����/��������������0����8�����������������������::�����������������<��9��:�����'.�������������:�:����������:���������9��.��������������������0����

:�����.��������������0������/����8�������������������0��9�������������//��������������/�������&��������������������������������������������������

�������/�0������.�����������������8�������/�����8����������/�����.������������������:��������������������0����.�������/���/�����������8����������.��������//����������/������/��8��:��������������������������

�'.����������.��������������/�����.���������/����������������������/�::�������

�=�������������:������.������/�/�����������������8�����������������������.�8.������0������������0���/����/��8���������/���������������8����/��������:����������.���������������4�0�����4������������������/���������/�/������

�.�����������������/���0��.�����������/���0�����������/��������

>��9��/�?��*��������@������������@������������@�����������@���/����

Page 2: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

(#'"�%�'("#���������������/����8��������8.����/���������/�0�������8�����������.����������������������������.���������������/������/��.��:�������:���������::�����8�

���������������������'���.�����/���������/���0���0�/���:��.��������������������.�������8�/�0�����������.�����������:�����������/��1����������8��9�.���

�������������/�����������������/���������������0�8����0���������8��.����.���.������8����������:������/�������������/����0���/����/����������.��

�������������:����������������������8��9�.��+�4�9�������������������.�����������������/��:�������/�������������/����0���/����/����������.�����������:�

�������������'.���������� ���/������/���.�����������:����������������8�������1���������8�������.������������������������'.����0�����/����/�����������

0���1������/����:�����������.���.���������������:�9.��.�����0���������/��������������/�����:��������������������

'.��������:��.������������:��/��'.�����������������.����9��.���.�����������9.����:��/���������.����������:�������0���:��/�������:���.��������������:��/��

��/�������������:���:��/�����.�����/���������.��������.����;�������:������������������4����/�A�����������2��/�����0�/���:��/�9�0���:������8��.��8���������������������4�8�������8�.��:����.����������/���������4��0��9����

���������#��9�0��:���:�������1����9��.�����.��������1�:��9��:�����8����/���������.����������������'.����������������0��������.��:���/�����������

9.��.������.���0��������������/����/�:��/�0���.�������������:�:���������:����.���0�������������������'����������65����/�:����.��0���/����8���:��������������0��9��������������0�����/���/��������0��/��������/���

�������.����9.��9���/������8�����������.��8������:�����/��/���������

/����/������/�����.���/�:����������/����.����8��:�����������������/�::��������������8�������/������������0��.�:����������:���������������������/�:���/����������.���������������������������.���������������������������������������

9��.������������/����/���������������������������������.���0�����/��0�������:���������������������������������/���/����8��������:���9����������������

��.����/�����������������������/���������������/��������.�����������������/���������.��/����������

&�����������������/����/�������/�������.����������������� �����������������������������������������������������������������������������������

���������:��������������.���������������8��/���������/����0�/��'.��������������������������":��.����������8���/���������������������������������������������0����������8������������/����/���������.������������0����.���/��

���������������.����������/����������.�8.���������:�����������,�:�9��������������.��.����0�����������������:�������������:������������������������

�.�������:���0���.��0���(�.��������:���/������.���/���������������������������:����:������ ���/�����������������#�����:��.������/��������������������

:��������������0�������/��������/���� ���/������/���.��,�/��������:��.������/���������.���/���������1����������:�������������������������������9���/�0����=����/��:�����������.����������:����9��4��.�������/���0�����������:����

Page 3: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

�����������������.���������������/�/���������.��:����/����������8���:���������

�������������/��8����������������/�����������������/� �������.�����/����������������������/��������������������������������9��.���������0�����/���������/�

�1����������:����.������������������������/��8����8������4��������������/�����.���9��.����������������.���������:����9��4����

A.���������/�::�������������������.�������/���������:���������������.�������������������������������/��8�����8.���.����������/����8���������/������/��8�9��.�

�����9�������:����=��������0��������������/����������=������1���������0���/��8���8�����������������/�����8������������������������.��:��������������:�����������������0������������������/���/������������������::�����������

�1�����������:���0����8����������������.�������0�������/���/��1�����/�0���0������������/��1����������'.�����.���������.�����/���������.��������

��/���:����.��:�������8���:�������������:�������������������/����/��������������������������0�����/�������/���������88����/���������������/�������1����������:��������������������������::������/��������������:������������

���������������/�.���/�������/����.�������:���.�9��0�������:����/����������8�������������0���/����������

��.������8��������.�����������������8������������/�/�������������.�������:���

������:�������.����������.���������:����9��4��.���/�0���:���������:����:���������8������������/�/��������/����'.��������������/��������������::��/����9.��.������/������������������8������0����������0����:���������������

�.���/�����������������/���/�����9��.�����/���/��� 0���/���/�����(�&����

(���.��:����9��8�/������������:���������������������������0�������������������(�����������������:����/�:������B����4��9��/8�/����������.����0��9����:��/��������������/��������/���.����/����/�������-���9����:��/�������������9.����

:�������������0����0�������/�:����������������4��8��.����������.���::����������������/�/�����������/������8��������8���:��0�����/�0����8�����0�.�������

�����//��8�:�����������/������������:������������������������������=����/����/����������������.�/��������'.��:�9������������:������.������������/����8��������0�.�������.�9������.��:�8��������/����C0����� ��C��������������������

��/���/����������8��8�:�����=����0�����������8������4��������������/���������:�����������:����������.���������������:��������������������������/�:�������

�1���/�����.���.��/��:������0���������'.����(�������������/���:����.����/������8����.�����������������8�

���������������

Page 4: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

�"#$%&�'("# �*�*#�*#'�&"�*+�:�����$�*�(*$��

�.��8����������������.��������������:���8�����������������������:������������

0����������/�:���0���.��9��������0���.�/�����������?������������#��D��E�#���D���F���D�(&�F�*&�

�9.����#�������.��������������88��8����������:��������������B��������.��4��:�

�.�������.������������������������.��0�8�����8��:���������:��������/�#��D������.����9���������������������.����/��:��.����������������/�������0���.��������8�������/���/�������/���.��������������/����8��.������������������

(&�F�*&����������:�������8���������/����8��������(����������(��.�����1���������.��������.���8��������8�������/��������:���0���.����/�/���.��

�����������#��D��E�#���D���F����

(������������.���0���.������/����/���������������������������0���9��.������8���:�G �H�9.�����E��/�����������������������������������/������

������������*�������/�:�����*��9��.������������������:�*E����������0��������/��0���������������������.����.����.����/����������������0���:������'.���:�����(����������.��:����9��8�����������.������:���0���.�?�

�������������E�#I0I��I*������9.����#E#�����/�0EG0����0���.����H������������������������������������������0�9���/�0���.��������0�����/����G�E���*E�H����

(�:���.��������������.���/���.�����.����.������/�����������/����/����������.�����������:�����������������/�������������*��'.���:�����(����������.��:����9��8�����������.������:������ ���/������/���.�?�

�����������J�E�#I=���I*������9.����#E#�����/�=EG0����/���.����H������������������������������������������=�9���/�0���.��������0�����/����G�E���*E�H��������������G(:���E ����*�:���J�E ���.����#��D�E H�

����������������������� ���� ��!�����"�#������$���������%�����������% �

&�� ������������������������ ��� �����������������������'��������(����������&�������������������������)��*+�� �������&�������������������������� ����������������,�&��������������������)��*+��- ����� �� ������������ �������� �����

���������������� ��������������� ��������������������������(���������������������� ��&������������&����������������� ���

�'.����0���.��/���������/���� ���/������/���.�����������9.����������������.��������:��/�G�K�H��������������������:�����0���������������G*K�H�

����.�0���/�=��.���/�0������������1�����:�������������9.�����8��������8��

/�����0����������0�������4�9�/��(�����.�������������������������������������������8��������8��8���������

Page 5: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

����.��������:���������:����/����������/���� ���/����������������J������/�J��������0�������/�0��������������/����������������������/���/�����.���

9���/���.��9����/�������������/���.�/����8��.��������������������

���������E���F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL������:���G M>/M�H��9.����>/E ��������.������/�����#*)*�4�����������.���9���/���.��9����/����

��/�>/E���������.������/�����,+A,-$�4�����������.���9���/���.��9����/����

�����J��E���F���E����F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL����F���J������.�����0����:���� ���/������/���.�������/���.���/�/��������:�����

��������������9.��.���������������0����/���:�0��.����/�����������/���� ����/������/���.��J���'.�������0�����:��������:���/������0�����������/��

�*��������/���������4�����.��:��/�9�0������0;������������9��������:���>/��'.���������>/�����������.������������������J�������8��.���������4���������/�����

9�����.��������4������9��4���/����������.�>/E����/�>/E ���������4���������������(:�(�.�/������4����8�����(�9���/�����>/�������������0��������=�������

��:����������������0��������.�������/���������/�����������9��4���/���/���/��������/�(�9���/�����>/�������������0��������=������� �:�����8��������

0�������.��0����������:����.������8������/�:���.����8��9�.�������������������

�*#)("#&*#'��*�G%�������H�

�*�����������*��::�����0���.���/���.�����/��0�����������=�����:��/���:�������������������=���������.�����8�����,����������������������:���������������

��������0����������:�������.����������������8�����.������������������'.�����.���������:�*�:�����8���������������������.�������0���/;����/���/���/������

:������.�����������.���:���.����/;����/������:������::�������0���.��*0��/���.��*=����/�������������*���*����������������9��.������������������:�*E���0���*����������:����*E �������������:�N���,��������/��.��8�����0���.��������

������������������������/������/��������:��E���.��������� .��:��.��0���.���1�����/����*0E����=������0��/�:���������.���*0E 5���

�O����1��������.��������������*0�:���0���.��:�����:��9����8��������.���.���������������������������������������1���������.��������.���/���������4�:���0���.�������

P��B������2�����/�,//���������3����0����.��������:��.����������9������4���������.��8��*=����*���"�.���:���������������8�0���.������0���.��/��������:�

����������������8���������/�����������:���������������.������'��������::����/�����������C��:��/���������'.����������.������������.�����+��0��8.���������.�9�/��.�������.���0�������:�Q��������:��.R���������������:�Q���������:��.R�

/������/����������.����9��9��4���������������:��4���/�����������4��8�*=K����

Page 6: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

����������������4�������0�����:���.������������.��������B���.�������������+�����4�����.����.��9.����.����������������������'.���*=���.��������������

�::�����8�/���.��:�����������������:��.����.��#�.����.�0�������9���������.������������:������������������������.��������������:�������#��������/�����/�0��

��������/�:�������.����/���0����:���������:��.���������������������.����*=:�����+("#E����D�"#$',#'I#������9.�����"#$',#'����������������:�����������������:���������4�����8��.����.����

�*�������������:��������::�����8�0��.�*0���/�*=����������/��9��������/�����

���.������.�������.������/���/�0���������S��������6����(�����.��������0��.�*0���/�*=�9���/������/����:���������:��.�������������/����8��.����0�������*0&�#��������8����/�*=&�#��������8���9.��.�����.��������:����������������.��

���������.����������0���8��::����/����

'.���������������.��8�����������9�����������:�9.��.��������/����0������.������8.����/�/�������������/�9���������/�9�����/�/�����������9.��.��::������������0��������/�������.����������4��9����������*����:����.����8�����

���������.������������/��������������.�������������:��.�����.��8����(�.��������/��������������8����0���B��8��::��������������������:�������������/������

��������������������8��:��.���������/���� ���&����� �.�/�0���

"�.���������������:����������������������/�::������������/�����$.�:���8���������:�/���������/����������������8��/��1��������A.����.����:�����������4��9����������9��.��������/����.���::�����:����������������������������

:��������.���::��������0�������������/������*��

A.������*:���������������/������:���������:��.��������������:�����.�����������*:�����TE&�#�������T�������:�������������9.��������������������/������������������/����/�8��/�/�0���.������������:��.�����.�������������.�������0�����/�

�����/�����������������.������������:��.��+��0��8.�������������������/����������P��B������������/���������������3�����������������������������

������/��8�/���������8������������������������/��������������A.����������������:������������:��/���������������������/����������������0���

:��/�:������.�����������������8�:����.���������������������&��������������������0���9����.������������.�������.���������������������������

:��������������8��.����.�����������������������������*��.����������������0��0�������=�����/����/����9��.�������������������:������������������/��������.����.����.����'.��������.����������������������.���8.���������������8���:�

���/��������:��������������������9����:����0��������.����.����.����(:��.�����������������������������.����.���������:����������������.��8���:�������������

�����/���������:����������.���*��.���/���������������:���������:�������.�����:�������.����������:�����������������������.���������������:������.������������9.��.��.���/�::���/����8����.����������������

�*�������:����������.���������:���9.��.��::������.���0�������:�����������������

��=�����:��/��������8��.���������:����������������'.��8���������::�����:�*������0�������/������������������.�������9�������0������/���� �����/��������

Page 7: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�����

(���������������/��������:�����������/�����0�/�0���9����4������������:��������/����������=�����������A��.��.�����/�������/���� ��������������.����

0�����������0����0��������������������0����������0����������������:������/�����������=����������� ���1������2������/���������������������������

:�����8��.����������������������1����������'.�����/���������:����9�������,��������������*���.����������������4����/������������.��4�����:���8������������������.���0�������������������0���������/�������.�����4������/�����������

/�::����������9���������������:����/�������/���������:��/������0����=����0������

'.�����.����/���0�.������/����������/����O�8����!��������������8��������9��.��.�������������/���/�0��U�::�4������53����/�U�::�4�������� �����6������.�������/���:������/���� ��������������.���0��9�������.����.�8�����������/���

���/��������������/�9��.��.�����������:�U�����4���/�+�9�����������9.�����/����/������������1�������������8��������������/���� ������������

�'�������:���.:����������������.������������.��������������/����*������.�����������������������������9���.������/�����������/��8�����������������:����

���/��������������0�����:��������/�:���.���������:�*��0������8�:����������:����������8���������������������&�#�������������/�:����������:���������������

�����0����&�,0�����������������:�����������

'.��8��B��8�������/������������������:����������������.��������.�����������0;����������/�����������4�������0����8���������::����/�0���.������������:��.�������/�������������.�����/�����������������4����������������������/������

�������������������/�����8��:����.�����9�����/��������'.��������//������������/������/���.����.�������������������:����/����������.������<��������������

�����������4������/���������������������<���0�����������=�����:��/��$��/����0������.����� 6���:�������9��/�����4����/�9���������-����9��������/�.������������/���.��������/�����������������.�0�����������������<�����/��������'.���

����/�0��������/����*����/����*::���E����D�"#$',#'I���/������9.�����"#$',#'����������������:�����������������:������/������::��������������

�*����������0����.�������0��8������������������.���*�E����.���������.����������������������8�����/�������������������,��*���.��8��:����*�E���.���

��/����������/����C����������������0����:�������:� �5��9.�������/�������/����������������������������������.��8�/�������������0��/�:�����������.��8��

:����*�E����� �5�����

�"#$%&�'("#����G%�������H��

����������������.��������0��9.��.�������:�����������������:��������������������9��.�����:�1�/�����������:��������.�����������������������1���������������/�0���E���&�1������������������:������������������0;�����������������

������������*E�������/��0���.������0���/���������/���.������=��'.�����������������������8��:�����E �����E���,�/��������������������.��

:��/�����������������.���0��9�������/�����#��������/������#��������

Page 8: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�����

(���������:��������������/����������������#����������������.��������������/����������:�#�������'.�������.���������:���:����K����

����������������E���I#���������I#�������

���������������E���I#�����I#���������������������G#�E�������#E���/����H���/����G�:��N����.�����E�H��

(:�#������#������0����������8������8.���.���������:���9��������.��E��������������#������9����.������������������������:������������#��������/�

:���.������0�����:�#������9��������������8����������/�����������������1���/������/����C����1��������������������/���������������'.������������/���������

���������/������������������������������.��:��/��.�������

����������������E����I#����������I#�����������������������E����I#�����I#����������������������G#E�������#�E���/����H��������������G�:���N����.������E�H�

�#������.����������8��������������.�������������������/�0��#����/�#������.��

���/��������.��0�������������������������8������������#���

�"�'(&,+��"#$%&�'("#�,'("����G%#('$��#�����I�#���/����� ��I������ ��H��

������.����������:�#������������/�����#���/������.���9���������/�����/����������������9��.���1������������������E��/����8��������:��/����������������

�����9��8.���8�:�����������:���������.����/���� ����������������������9���.���������B�������:����A.����������8���������0��������/���������������:��������/�����������������8��8������������0��/����/���������������������/�

��.����0�����������������������/��������

&�������/�����������B������������������:������������������������������/���/�/�����8��.�����������/�����9��.��.�������������������������0����:����.�����������������/��.��/�::������������=�����8����.������������������������<����'.��

�������:��������0�����������:��������.�������������C�����������������0����������������������������'.���:������.����������:������.�������������������������

�.������0����:�������.���9���/����������������/������:��.����������������9�����.������������������0��������������������������������

�������.����:����.�����/��������/�������:�����.����1���������������.��:��/��.�����(��������/�����������������/����������������������/����/������/���.��

�������������:��/0��4�/�9����������������.��#������������������

�*�,'"��"O(�(*#�-����G%#('$������� ��H��

������.�����:��������9��.�9.��.������/�������������/���� ��������������.�������0��������=�������/��������������������.����������:��������:��/������

Page 9: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

���������������������8����������������&&���������0���.���0��������/�/�::���������������/����:������9��.�9.�������.���0����/�:���/�����9.������

�������0���.��8.���:�����.���:���������:��.��������0���#������.���#���/�����

�������������0��������������9��.����.�������:��/�����������������'.�����.�����8����.���������:�����.���������������:���#���/����������=�����#����������������.�����0����:�#������.���#���/���������0��������=�����9��.����.��

�����:��/�����������������

A��.��������0������/���� ��������������.�������/��������:����������9��������0����::��������������9���1��������/������������������E����.����::�����8��������������8����������

�������0��/��������/�������.��:����9��8�:������?�

��������E�*�I�>��>��I�I���

+��8���������:������9.��.���4����������:��������/�������������������������/��������������:��.������������������� ���1������2���$���������������:����

9.��.���4�������������/�::������:��������/����������=������������.�9�8��������0������� ���1����� ���������

�������������������:��������8��������/���� ��������������.������/����������������1�������������0������������/���������������:��������������������8��

8������������������:���������:���������:�����������.��:�9.��.�����0����:���������:��.���������������0�������:���.������������,�������������������

�������88�/�:����������:������������������:���0��.����/�������/����������������.����:����.�����/���������/�����.��:���������.���8������������/������

/���.������������0����.����������:��/0��4�/�9����������������.��#�������������������/�������:�����.����1���������������.��:��/��.������

���>��>���,'("�F�>��>��G%�������H�

�'.��,'("�>��>��������������.������������������:��.������������0��9����

#��������/�#���������/������4����������������������8��������:��.���������:����#�����.�������.���0�������:�#������������������.���������:�>��>�������������9.��������.���0�������:�#������������������.���������:�>��>��/����������>��

��/�>�������.�:��9��.�������������<���������:������������

�����>��=�����:�����.���4������������.���0�������:�#�����������������#�����������>��=�����:�����.��/�:�������������.���0�������:�#�����������������#�������

�����>��E�S��I�����������������������::�����:���������/����������������������>��E�S��I��,������,�������������::�����:�����������������������

������4�E�S��S���������.��0����,'("��:�#���������#�������0��������

Page 10: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

'.���::�����:����������������������������������C���0��������������������/�0���8�������9����/����/�����.���.���������������:����/�������/�������O��������

.��0�������������������������������������.�������������/�������::��������0��������������0���������::��������������������.���������.����/�9�������������

�A.�����������������.������������/�0�������/�0��.��8�������0�����8�����/���/�����8��������.���.�������������/���:�9�����������0�������/���������

��/��.�������.��/����.����������������/������������.�����������������������.��8��������.�����������8�������������/��::�������/���������:��������:���

���������.����9���/�.�8.���/���.�������.����/���8�������+�9��/�����0�/�0���9�����������:����.����/���������������/����<����

�����0���0��������9��������������������,�����������������������������U�8.������0��������������/������������:��/����.��/���������/���������:����0�����

���:����/�������.��/���8��������'.���/����������.���������:���������������.����.���������E���8��������8��������33�&������������ ��� �����/�����0�/�0��$����������!�����/�U�����8����5������U�8.��/������/�0���9��

���������:����.������8����������/���������������/����<���������0���0������.�8.���������������������

�'.������<��������������������������4���������/�::�����������0�������������/�

���/������:��������������������������0�����8�����/�����:�/�::��������������00����������������.������������:�����������/�0������8���������U�9�������,�.�������9�����������$>�N ���0�������������:�����������/��/�����.��8����/����

���/������������������������/��::�������:��/�������������/�/�8����������

����������������������0�������/�:���0��.����/�������/������������.����/���������4������:������.���::�����.���������������������.�������.���0�������:��.�����/�����������/�������/�����.���0�������:��.��������������/����/�������

'.��������������/�����������0���/�����������:��.�����/������:�������������������/��������:����0����8��������.������� ���1������+��

����������������������::�����:�������������������������/����C���0������>�����������E���+�9�I���U�8.�

���+�9�E�����D$�+�9I����������#�������F����

���U�8.�E�$>�D��F$>�����D$�U�8.I������F������#�������� ���F��������������+ �����+���������#��� �"�#��/��/$���%����������������#�������+ �

����������������$>�E�#�����G�����(H�#�����G�����((H��������E��

����������������$�1������������$�,+*�:�������$�+�9����$�U�8.�:���������#��������������������G$�1E H���������.���#"��::�������E��

��������������G$�1K�H������������.���::�����:�����������

(��9������4����0��:���/��������������������.���$�1KK���

Page 11: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

������1���������8���9��������9���������������:����.�����/������

�������,�������������::�����:��������������������������C������������0������>���������,�E�$>�D��F$>�����D$,I����������#�������F����

����������������$>�������0��/��������/�0���0�����������

���������������$,������������$�,+*�:������:���������#���������������������G$,E H���������.���#"��::������,E��

��������������G$,K�H������������.���::�����:�����������(��9������4����0��:���/��������������������.���$,KK��

�(����������.����.�����::�����/�����������8�����:��������.����������/��������0���

�������������������������������������������������/��8�����.����8�������:�>���.����36��������9��:�*�������/�#��.�����<�����/�����!�������������������/��������1������������������.�����0��9���8�����.����/�������.��.�8.���������������

0���.��������������������.����.�����8��:��.�����������������0���������������&������������������������ ���������� �������� ������������������'.��/�:�����

��������/�0���.�����1��������������/�:�������.���������:�>���.�����9����8��.��.��0�����C�����U��0������������������/�������������������/�0����/�������

.��0����������������������������������������������������������/���������/�����������������0���������������/�:����.��������.�������������.����1����0������U��0��������9���������������������8�����������0���8��8��.��������������0��4����

�.��0�8�����8��:��.��������9��.�.�����.��0������0��9���8���/�������������.��0��������������������0�����'.�������/����/�����.������������/���� �����

�������������/��������/�0���.������*��������$�0;��������.���::�����:��������88�/�����������������������0������������/����

��/��0�������������������/���������������������.���/�0����8��������.��������������:��������/���� �������������������������.�9�����.����������������

��O""��$"%�*�O������F���G%#('$������� ��H�

�(:��.���������������������:���:��/�����������.�8.��.��������������.�����/�����

���:��������:����.�����������������������������������:��.���::��������������=����/����:��/���/�����������:��/�����������.�8.��.����.���/������������/��������:��������:����.���������������������

��������E��������������),+%*���'(&*���/�*OO"'����:��/���/����������

�'.���::�������:��/���/�������������0����������������������:�#��������������������������0������������.������������.��������:�0����.������������.���.�//���

���9������������/�������������(:����/���������������#�����0�������/������������������/�::���������#��������0����/���������������/�0��������

:���������:�#�����/���������

Page 12: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

���/������(#'*O**#�*�F���G%�������H��

(:������/��������������4����:���������/������:�����.�������������.�����������������/����������/��8���:���#�����������/����������������/����������.����

��/���:���#��00�/��'.���/���������.��8�����/�������������.����������������������/�����������:������������������:����.����.��8����������

,�������������8����.����.C��4���������8��/��1�������:������:��������

��������������E��D'.�:�,'*I�#��������#��00�/����������00�/�E��F'.�:�,'*I�#��������#��00�/�I������������00�/��������E������/�������#"������:�������

��

O%#�'("#,+�*$�"#$*$��(�.��������������/���������������:���������:�#��������/�#�������$������

����.����������������.���:�������8��������0�����:����/��������/��������.����������:�:��/��#��������������.����/�����9����0������������������#��������/�

��������������������������#���������

U�9������:��/�������������.���.�����������������������0����������/��.�����������������/����/����������������������/�����0���/��������������.����::�������/�������.����������/�����0���������*���O��������������:�#������0��������������

��/��.�������������/��������0��/�����������������������/�::������:���#���������:��/�#�������O���.����������/������������.��������#������#������/���������

/�����������������0������������������4�0���8�4����/�:�����������8������/�::������������(������/�&����������2���'.�������0������������/����*��0���������8���:��������9.����*�����������������.�����������������:�*�����/�*������������

���0������/�����������.���::��������.�����/������������������*�����

�����*��E�*����D��F*�����I�*������I#��������D*������I#���������S���������������������:����/������������=���������������:���������:�#�����0��

������/�:������/������(����:������������

A.�������������������������������������������/��������:��������������9����0��������������������������/�����/���������:��������:������/�������/����������.���������������:�>��>���$��.�:���������9��.���������0����������0���:���

�.��/�::������:���������������������1������/������� ��������4�����������/���������������0����:�������#�������/�����0�/�0��$����������!�����/�

U�����8����5����*1��������������.�������������������U������������ ��� ��������������������������E���E��I�������������E�I#�������I#���/������

����������������������������������������E��I#�����#���/���������������������:����K������������������������������/���G�:��N���.����E�H���������������������:����E��

��

Page 13: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

*O%S*$��

�:�8����������������������������������������:����0���8�:����/�����1�����������/���.��������/��������������������/���������������������������8������

�����������#�9��.�:��������:������������.�����������0�����8�������������������/�:�����0��:������������.���������0�����8������������������#9��.����:�8��������������.������0����:�����0����#������:���/�9��.����.����:�8����/�

�:�8�:��������������������.���:���������:���0����#���������������:���/�9��.����.����:�8��

��������#����������.���������������:���9��.�#�����������0������

����#�����������0���E�#�����F#9��.����:�8����������������������������������#�����������0���E�#�����I��F�:�8�:����������������������������0��

���"#$%&�'("#�0���+,#'$�

�%���4������������������/��������������������������9.������������������������

����������.�������.��8��0���:�������.�������������:�����������������������������:���������������������=����������������:���� ������.��8��0�����0��������

����������8.��������/��8������������������0�����/�����������=����/���������������.��������:�����������������������/�����8��9����0�������.���������8�:������:�������8�����������������:���������A.������������������/���.������

������������:��������������9��.�����������0������8���$.��:��/C����9��:�������������������������������9����0��������/�0���.��������:�������������9.��.�

���:������1.�����/�����P��������� +��0�8<����9��:��.�����������+��0�8���3!�������8������/�P�::��������3!���

'.���:����������������������������0�����������/����:����9��9.�����;�������������.��������������������:�����������;����=����/�:�����������

���/�������0��������������#�������/����8��.�������:��/���������������������������������E���I��������������I#����������G�:���N���.�����E�H�

����������������E���I��������������I#����������G�:���N���.�����E�H����������������?�

��������������;��E��;I���������;���;I#������������G�:��;�N���.����;�E�H�����������������G�������;H����/�������������

������������������E�������������������:������.�������������������

�P�������:���������������.��;�������������.�������<�����:��������:�����=�����8���������/�/������������������8.�����/������4�������0����:���������:��.��

�������/��8�0��������/��0������������������������/��8�����������������:���.������������.����9�������/���.����������/���.���:�����������.�����/�/�

��=������������/��:���:��:������.������:�����������������������

Page 14: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

&%+'(�+*��"&�*'('"$�:��������8���:��/���������

A.�������������.���������������:��������8���:��/�����������/������/������.������������9����.����������0�������������������:��.������������'.���9��8.��/�

���������:�#������:������.������������9����0���=��������.��9��8.��/����������:�#������:����������/�����#������/���/�/�0���.�������:��.��9��8.��/����������:�������������������������/��8�#������

�����������������������+��E��9��8.��/����������:�:��/��������:�����������������

��/�:���/�����+��E��I#��������������������+��:������.�#�����;������/��8��.��:��������/�����#������

�����������+���E��I#������������.��:��������/�����

����������+���E���I#�����������������8����/�����������������+���E���I#�����������������8����/�����������������?������������������������������������?�

����������+�;��E��;I#�����;�������������8����/�����;��

���������������:�#�������E�#�����I+���+�D+��D+��DD+�;���

���������������E��I����������:�#���������I#����������������������E��I�I#��������I�+�D+��D+��DD�+�;����������������G�:��N����.�����E�H�

�(:��N���.��������.���/���/�����0�����.���1�����0��4�����8��.���������������

$������.�������/�������9��.���.������������������9�������������������������������8.��0�������������$���������������1��������9���/���4����0���.�����������������.�

�V&�������������������<��������������/��0������:��������.������8�������

�����B��8��1�������.��������������������1�������.�������9���O�����������������.��0�����������.�9������:��9.����������.��C���������/���:����������������������4������A.����0��.���/���/�8��/���.�����������/�9.�����.����������:�

���������������������/�0��������������������.������������8���������0�������.����.�����.����������������0����������/�������������������������.�����������

������0�������.����.����'.������/���������:��.������������������0��9�����.�����9������������������.���������:������.���/�::����������������������0�.�������

Page 15: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

&%+'(�+*�O""��$"%�*$�9��.�����������������

A.�������������.�����������������������������������:������.���������%�����/���/�����;���/��;�������:������.��������#�����;�

�����������������E���I#����������I#�����������������������E���I#����������I#�������

�������������?���������������;��E��;I#�����;���;I#�������

�����������������E���D��DD�;��������������G�:��N����.�����E�H�

��

$�����8����"#$%&�'("#��'.���������������:�����������������/�����/��������������������/��������

���4�����4����.��:�����:�������8��8�F��.���������������:���8��������.���.���������/��/��/�����.���:��������������/���.���F���������/���������'.��

V����<��:���������8��������:���������:��F��������:������.��:�9.��.����.���/�0�����������/���������������9����0�����.�.�8.���:��������/������/�������.��

��������=���������:���������:����9��8������/����<����������/���:����.���9���������:�/���.�����0��/�::�����������0��������:��.�����4����.����������������8�V��:������<�:���������/����<��4�����$��������������8�8�����0��.�

���/��������/�������8��8��$��.��������������.���/�0����������/�:�������.��������:����������:��/���������

����������������E��I�����I#���������9.�������EW��F����������X���#E������8������/����G�:��N����.�����E�H�

�+�4�����/����������.�������8�/����������������������4�0��9����#��������/�

#���������������4�����/�������������8��8�������������������������0���:����8�#������9.����.����8�����::��������.�����0�����:�#��������

�&%+'(�+*�O""��$"%�*$�9��.�&%+'(�+*��"&�*'('"$�

��������������������;�������������0����:��������������������������.��������.�����;�����������:������������:��/�������������0�������:�����������:������A��.�����

�:��.����:��������������������������������������������:�1�/���1������

��$������G�:��N���.����E�H�����������������(:��N���.��������.���/���/�����0�����.���1�����0��4�����8��.���������������

$������.�������/�������9��.���.������������������9���������������������1����������8.��0���.��:�������9������������������*����9��.�������.�

��/�����0��������.���::������:����.����������9������������������0���������������/�9��.���.������������:�������

Page 16: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

�*�,'("#��

'.���88��8����������:���/���/�����4����/�0�����/����������������������#�������=������.��������:�������������/�0���.�����/�����#�������'.������0���9����

0���=��������.�����/����C������������������������.�����/����C������������������������������.�������������������:����/������#�����

����������������E���I��I#���

��I#������.�����0����:�������������/���/��������������/����������E���*E������/��.��:����������������:�������������������/�0�������/������.������0���9.������/�����������������.������������'.�����������:���������:�����

��/����������/���������'.�����4��������/��������������

A.����.���������:�������������#������#�����������9���4��8���K�����0���������:���������:���I��I#���

�������������������������E���I��I#������9��.���E��I#����I#�����������������������E���I#�

��'.������0���������:��������������:���I#���4��8�������� /����/����������

9.����.���������:�������������#������#���������.�8.����E������������������������������E���I��I#������9��.���E��

��������������������E���I#���

'.������0���������:���������:���I#�����4��8�������/���� /����/����,�/���.��������������.�9��.���::�����:��.����� ���������������E���

�&%+'(�+*��*�,'"$�

�&�����������������������/��8���8���������.����������������/���������/�������������/�:���0��������8���/���/�������/�������:������.����/�������

�����������������E����D��DD�;���������9.����

�������������������������E����I���I#������������������������?�

����������������������;�E���;I��;I#�;��������

����������������E�����I���I#��D���I���I#��DD��;I��;I#�;��'.��>/��������������:���������������/������������������/�����8���9��8.��/�

�����8���:��.����/���/����>/;��������:������.����/���� ��������������.�������

�������������>/�E��>/�I��D>/�I��DD>/;I�;����

Page 17: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

$�����8��('U$���/��*,'U$��

����.������������/�����E#I0I��I*����������0��������������������.�������.��8.��.����/�����������E ���/�������:�1�/�0��/�:���������(:������������������1�

���������.������:���� ��/���������8��0�����0����.����/�����8��.��:����9��8����������.������/�������:������$0��������8��.��/����/������:�0���.��������������������0E����/��������=��������������������.��/��������

�� G$0K�H���/��������::�����:���

��������������0�E�G���:����('U$H� G$0E�H��0E���#"�������8��

{ � G$0N�H������������::�����:���

���������������0�E�����D$0I������F�������:����N �������#��D�E �

�,������8�������:������$0��.��8���������0���4��8��E#I0I�0I*����/�

�E#I0I�0I*0�9.����*0�.���0�����������/����0���.����

#�� ���/������/���.������������/����JE#I=���I*����������0������������.�������.��8.���8������.����/�����������E ���/�������:�1�/�0��/�:���������(:�������

�����������1����������.������:���� ��/���������8��=�����0����.����/�����8��.��:����9��8����������.������/�������:������$=��#��������������������8��.���9��.����/��������:����������������������.�����.��/����������:������������

�����/�����������

� G$=K�H���/��������::�����:�����������������=�E�G���:����*,'U$H� G$=E�H��=E���#"�������8��

{ � G$=N�H������������::�����:���

��������������=�E�����D$=I������F�������:����N �������#��D�E ��

,������8�������:������$=��.��8���������=���4��8��E#I=���=I*�����/��E#I=���=I*=��9.����*=�.���0�����������/������� ���/������/���.���

A����9�.�����E��I��I#����/�JE#I=���=I*=������������������

��������������E���F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL�������G M>/M�H���

$�,+(#S��"#$%&�'("#��

'.��/���������:��������������������������/����8����0���.��/���������������:�������������������.���::������:������������������� ���1������+��9.��.�����0��

��������0���:����.��'�����(��((����/�(((�:���������������������'.�������������0��/��������������/�����.����������/�����0�������:�0��.����/�������/���������/������0���������V��������8�<���

Page 18: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

,$$*&�+(#S�'U*��"�%+,'("#�&"�*+�/�::�������*J%,'("#��

A��������9�����������������/���:���������������������8��������������/������9��.����8���������������:��������8���������/����8�������9.����

�#�E�����������������/��:������������������������������E�����.��/����8����������������������������������������

��E�����.��/����8������������������������������/����������

*�E�*�����������:���������*��*0�*=�����G*=N ������#��D�E H���������������������������������E�*�I�>��>��I�I��

�������������������������E���I#�����I#��

������������/���G�:��N����.�����E�H���&�����������3��&������������ ��� ������������������0�E�����D$0I������F���������������������G�N ������#��D�E H�

���������������=�E�����D$=I������F���������������������G�N ������#��D�E H��

�����������������E����I#�����I#���������������/���G�:���N����.������E�H�

������������������E�#I0I�0I*0���������������J��E�#I=���=I*=��

�����������������E���I��I#���

����/�������E���F>/�I��DJ�D>/I��DJDL�FJL�����#��D��E�#���D���F���

�'.��������������.�����������/����1������������?�

�������G�:��#��D�K ���.����#��D�E H���������������������/����0���9�B�����

!����� ��������������������������������������������� �����#������������#���� ������ ���������������&��'������ ��3������ ���������������#���������� �

���������$������� ����������'�������������������������������� �)��*+�� �����

�(&&(S,'("#���/�*&(S,'("#�

�"������������.�����/������.��/�������8���������/����8�������0���1���/��8��.��0�����������������=�����������.�����8�����:����

�������������#��D��E�#���D���F���D�(&�F�*&�

Page 19: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

#�����������.����9����0����/���/����������8����9.������.�������������8������(:��.����/���/����������=�����4�����8�����4��:�0��.����������������:���

�������������.��/���8��.�������/��:�/�����������������������8����:��9���.���9�������������/������/������������������������G(*E(&F*&H���

�������������#��D��E�#���D���F���D�(*��

>�����8�9��.�������(����������.�������0���.����.������.����.����������:����������8���/���/�����:��������������������������������.�������.���������:������

����������<���������:������������O���������8���.�����������8�:�������9���/���4����0���.�������.�:����������0���(��.��������8��������.���.�������

*1�8������:��������4��������������8�����������.������������:�����������������/�������������������������4�������������/��0����0������������������(�������

��/������0��/���������������0�������/��0����0���.��9��/��,������������������������/�:�������������������0���.����.������'.�����/����/���������:��������������0;������������.�������������:������������A.��.���/�����������

���������������������������9����/����/�.������������������0�������������������.����/�������������'.����������.�����������������������/�����������������

�����/������8.�������.�����/���:������������������

+���Y�0����������������������������������0�����/����������0��9����������1���/����:��������������:�0��.����������������/������������:�������������0��.�������/����8��.����������������/�9��.��/;��������:���A1���+���A1��0����

��������������������������.��������:����������0��9����������������#1���/�#���A1�E����������������������:�����������=���������������������9��.���

��������������������(:��������������=��������������0��.�/�����������.���A1�EA�1��

�����������(&��E�YIA1�I��1F���I#���������(:��G�1N��H��*�����(&��E� ������������*&��E�YIA1�I���F�1�I#1��������(:��G��N�1H��*�����*&��E� �

������(*��E�YIA1�I��1F���I�G�1N��HI#��D�G��N�1HI#1��������#1�:����#���

*������������//��������������������������������0�����������������������9��.�������������1�9��.��1I*1���/����9��.���I*��

�,/;������������:����9.��.�����8��������������8����������/�::�������������0��������������'.������������������������������/�������������

���������.���/��������������/��9��.��/;�������������'.����������������9�����.�:��0��4���/�:���.�9��.��.�����������:���������������:��/����������/��.��

�����=������.��8������1���/����9��.����.���9���������������,���1�������������8��������������9.��.���������������8������:�������������9����

�����/����/���/�����9��.���������������.����������������0���/���������.��:�:��/��A.�������.����������������9.����:��/������������.���/���������.���������:�

����A.����.����������.����������������.�����8���������������������������/��1�����.������9�����������/������������4��9��������4��8������9����������

Page 20: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

,����������������:���������������/;����������������0�����4�/������������������0���//��8����(*��:������.����4�/�������������,�����/������.�������0��

�=���������B������.������G�(�����?��(*E(*�D(*�D(*6D(*!DZD(*�H��

,//������������������:������������0��.�/����������0����/���������������.���/�0��������������.��/�::�������:���/���/����8��������������:���4��8�����0��9����������������=��������������.���8.����������������8��:���B��A�

��

*$%+'$��'9� ���/��.��� ����.�������������������������8������������������/�0���9��

'.����������������/����������8��8�:��������/� �������������������'.��8.������.�9��.�����������������0�.�������������������������������� ����.������

�������������0����.���9����0���//�����/���������������������$����������0��������#�������#���������/����������������*�����������.���

0�����������*E��:���������� ����.������������"�.��9�����*���������/���������/����������������������������������������.���������������������0��=��

�����/�>/��������������������������/�0��9�������������������/������������.��/����������8��

�'.�����0����:����������������������8�������������������������0�����������������/��������8������������������4�0��9����.��0��������/��������'.��������

�����.��8���������������������������9��.�����:����������8.���������������4����/��8��8�����/���������:�����������:��.��.��0������:����.���������9�����.��8��

�����/��8������/����������������.�9�8��9�.��:��������/��8����������4����.��:���������������������.��/����������������/��:�������������.��8�������.��.��0�����<������0�����������/�0�����4�������.��������/���.���:����������������

�����8��������:����.��������/���/����/������������������.���������:������/��.����/������8����/���������������.������/�:����������0�����/�����1�������.��

/�������������.�����8���������(������.���:��/��������/�������(������������������������8���������

'���.�����/����/���/�������������8��������'.���/���������������������:�����8��������A.�����.������.������������������������������0�����/������/���

�������������9��.����������:���������������.�������������������:��.���9��4�����������������.������������/����.�����������������������������.��:��/��������/�������8�������/�0��������������/����.����������.����������9���/��'.���

����������������9��������=�����������������8��9.�����������������8����������������8�������/������/��8��:��.��:�������.����.���������8�����������

�O����������������.����/���/�/�����������������'����(����������������/�����E�������������8����������1������+���U�9������(�.����:���/��.��������������:�

��������������������>��>���������/����'�����((���/�(((�:���������������������U�8.���/��::������������������������������������0���:����.��'����((�

����������'.��������0���������8���/�9.�����9���/��::������:������������������0��0��.����/�������/���������������������+�9���/��::�����

Page 21: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

��������8�:�������������9�������������/�����������������0��������9��.���/�������������������������/��0�����������=���������������9�/���������/��������

��:�8�������������8����/������������������:��.�������������8.��������:�����8�������������/�������0������8�����������������������.����.����.���������88�/�

�::�����:���������������������.���/���������/������'����(((�:����������������������

1������+��������������.��8�����������:������/����������'����((�:���������������������������8�:�����.��9������9.��.�������������������:�0��.����/�����

��/�������::�����.�����:��.�����/�����:����.�����������������/���� ������������������-�����������������������������������������:���#�����/����������8�������.����/����/���������0���������#E�[#�[�,������9[��.�8.�������

�.�����8��G M�M�H�9.����#�8����:����B�������#���#�E�[#��� �9.����� �����.��0������0�:����:�������8�����.���::������:��������������������O���������

�::���/�:���������8�����9����.�8.����/��,�����0����/�:��/�����.����8.���:��0�����/�/�����0�����/�����������E ���/��E�������.��/��� Figure 1 - Scaling Past Consumption in the calculation of Rp

��*1�����9.������.��9��������/���.������������������������.��:����9��8�

/��������������������������/���0�.������:������.��������.�������������������������8��������������/������)�8���������������������.�������������.��

��8���������U��0����������/��������/���������.�������������.��:���������/������9��.����������8��:�������������:������.���0���.�����/���.�������

$������8���������������0����#�:���������:��.�������.����0��������9����0���9��.������/� ����������������.������.�����������<���������.��������V���������<�

����0���.�/��������8����������>�����0���0�����/��#�����.���9.������8���/���.���������.������:�����������������8�������0���8���������9.�����E���(�:��������9����������������:�����K���9.�����������������0���������0;����������������

������������������������#�:�����8���������.��0���������/����/�����.����0���������/���/���/����������.����.��������������������������0���������/��&�/���

8�������/�����/� �������������>���/���������������������������/�:������.������������������.��������������������������������0���������/��#����������9�����/�����:�������/��������/�������1������5���

Page 22: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

1���������.�9�����0�����������/�������������������/���������������/������/��������:�������������������.�������������8������/��������������:�*�����

���8�.����5 �����������������9��.��E ��:���0��.�.��0��������/����/��������

��������������� ������ ������������� ����������� ����������

���������������� ���� !"� ���� !"� ���� !"���#������������� ���� !�� ���� !�� ���� !���$%��&�'&�'�������� ���� !�� ���� !(� ���� !(���&��)��*+)��%���� ����,� ����,� ����,���)�����&��-&*� ����,� ���� !,� ���� !,�

�)����������������#���������&�)�&�������������������� ����������������

���#����������� ������ ��&������������������ ����� �'� ����������6������� ������� ��#��������#����#������������ ����� ������� �

�Figure 2 - Stable 3-trophic level system – Low Rp �

��

Page 23: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

1�������������:����.�������5 ������������0���9��.������������������:���0��.�.��0��������/����/���������E 6��������.�9���1���������������������/�::����8�

����������������/��������������.��������������������������.��.������/� ���������Figure 3 - Stable 3-trophic level system – Intermediate Rp��

Page 24: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

1������2�.����.���������������������������1����������1��������/�������.���0�����.��8�/�:�����E ������E �3�����:����������:����.�����/���������

0��/�����/�0��4���� 55���/��.������������0������9�����������0��������4����0�����9����������8�:������������������/�������B�����'.�������.��8�������

:���� 6���� 55��.��8������0���������������������'.������������������0���0��.�/�������������������/�����.��������������.�������

����������/�:����.�������������������.�����/���� ������1�����������:�U�::�4������53���U�::�4�������������6�����/�0��U�����4���/�+�9������������

9.��������������������/�����0����.����/���������::���������������������������1����9��������/���/��'.���������:���������/�9��.������9.�����//��8���������������������1����������9������/�������������������:����0������

�Figure 4 - Unstable 3-trophic level system – High Rp �

��

��

1������7�/��������������1�������������/�����/������������������1�������.����������1���������&$-�.���0����/��������/�������������0����������������������8���8����������0����:��.��.��0�����������������������.������������8�

������������:��������������������.����������/�����.������/� �������*������������8����������������0����������.�������9.��.����/���������������'.��

�������8�������;��������������.������������������&$-��'.��>�������������/������.�������&$-E6� �

�'.����1���9��8���.�����1������7�/���������������.�����������9��.�&$-���/���/�0��� ���������G&$-E�!3H��"���.��!�.�����.���������������.���//��

9���/�.�����������.�������=�������:�0�/������������������/����������/���������������'.���8���������/���������.�����4���:����.��8��.��.��������8��:���

�������������������������������/�&$-����/��.����.�9���.����/���������������:�������9��.�9.������������.������������������

Page 25: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

Figure 5 - Maximum Sustained Yield (MSY) �

��

Page 26: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

1������5��.�9�������0������/������.�8.�������������������.��.������/��/�5 ����������������1�������������:����.��.��0������.���0������������/���� 2��

��8�������������������������5 ����/��.�������������/������'.������.����������/�������������.���������8��������(���88�����.������������<����8����������

�.���0�������:����/������0��������.�������������/���������������������������9��.��.��.��/������������9���.��8�:�����/�������8�:�������/���������/�����������:��/��8������������2�@������������� ����3 @�����.����� 6@���������/�

����.����� 6�����

���4�����������9���������/����9�����������/����$�������(����/��::��.���������:�,���4���'.������/����.�/�������/�������'.��������������:�����/��������.��������������� ���������1���������9��������/�/����/���������/�0��$�.�::���

���5����(������/�����.����:���������������Figure 6 - Instability due to High Rp for Herbivore with no Predator �

���������������� ��

���������������� �

Page 27: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

���������������� ��'.���������������.��C�����0�����C��:�C��� /�9�C����������(:����/���������.��

���/���������:���������:��.��.��0����������.����������1���/�������������.���.��/���.�����/�����������9�����1���/��.��������:�����������������.��

��8�����������������9�������0������8�.�����'.����������������������9����0�8������/�����,�������/�������������0������.�����/�����������������.���.���0����8��9��8����:�����������������E����������9�9����0�8������:���������������

�K���,���.����������.�������������������������/������8�����/���9.�����.�����/�����������������������������0��8�����/���������/�������.�������������������

����0��8����.����0�������������8.���:�������������/������:�������:�9����������/�����������������/������.���������/����/�����������������.���.������������0��������0��8�0�8�������/��������/����*����9.����/������8���.��

���/����������������9��.�����.�8.����������������/��8�/�9����������0�����'.�����������������������������.����8������������.������������.���8�����1�������

�����.��9����0���������������0����������:�8���'.�����/�������������������9�����E ��/���������1������������

1������.�/�����������������������������������������/����������������������:���� �����������������9��.��������������������������:��/�0���9��A��.����

����.��������������.�9��������������������������8���/��.����.������������/�������������9��.��.��+��4� )���������������������=���������+��4������5@�)���������������

��������������� �!�./0� ������������ ����������� ������������

���������������� ���� !"� ���� !"� ���� !"���#������������� ���� !�� ���� !�� ���� !1��$%��&�'&�'�������� ���� !�� ���� !(� ���� !(���&��)��*+)��%���� ����,� ����,� ���� !2(���)�����&��-&*� ����,� ���� !,� ���� !,�

Page 28: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

Figure 7 - Two Herbivores in Competition for the Same Resource �

��

�1������8�����.����������&������.��1�����:����.���//�������:�����.����������'.��0�.�������.��8���:�����.����0�����/����1������.�9��.�����.��������������

�����������������������8��.����.����Figure 8 - Stochastic Competition for the Same Resource �

��

#����8��.����(��������/�����.���������9��.���������������9����:����.���������&������0��,��.��8.�����������8�9��.��.�������������������0���*��0��.�������������:��/������0�����������������8���.������������9��.�����.��8��

0����/�� 4�������������������4��:�9.��.������.�9�����

9������������������������������#����������&��������������������#���� ���� ����&������� ���������������������� � ���������������� �

Page 29: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

Figure 9 - Competition for the Same Resource in Cyclic Environment �

���

,�8����������:���������:��������������0��.�0��������/��0�������������������/��:��������������������9.��.�����.�������������//�/��"������������������:��/����������������������������������:����0����9.��������.���:��/�����4����:�������

��/�::�������������������,�������������������/�������������:����9������������������.���0��4�����������������9����/��0��������.����.����.����,/�����8��

�������:��������������������.����.�����/�0��4��8�����9��.�����.������������0�����������������.����.����'.�������.�����������.��8.����������������:���

�.�������:��/���������:������.�����������9��V���.�<���

�"�"$,+��:�&*�U,#($&�:���$(#S+*��*,>�*)*#'$��

'.��/���������:�������������8�����������C���8������4������C���8��������������.����������������4�0�����4���.���������:������/���������/�/�:���$�������(����/�0��$�.�::������5���� ���1������5���A��.��������.�����8������4�������

�������9.����.���������:����/���������:�����������1���/�����.���.��/��&������/��4���������������:��������/�����.���/��/�����������.�������������8���

���4����������$��&���.�9�(����/��.�9��.��������/����8��9������0�/��9��8.���!���������������8��������.����.���������������������.���������/��>���������3���'.�����������������9��.��������������������.���0�����������=�����:��/�

Page 30: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

A.���.���/��.���������:���:�������/�������$�������(����/����$��&���.�9�(����/�0��8��������.���:�������/���������8�����.���������/�9.����.�������

����0���/�::�������0��9���������/���/��������/�����.���0�������:����/�����\������.����� 6����/���������/�����.����� 6���0�����/�0��9���8��:�

������9��/��0����4�:������0�����������9.���9������9�����������/����-����9�������/�������������/�������0�������.����������/����4��:����/�������*������������������2�����/������������� ����3 �������0������������:�0��/�����

0��/ :��/�����:���/��.���0��/��/���/���.���������0��9���������8��=��������8����/����4��8�����:������/����������/��������/���/�0���.�������������

=��������8���/����4��8�:������/�������(�����������.���:��/��8�0�.�������:��������������������/������.�����������

�:����/�������������8��������������'.�������:����������/������.�/����/������������������*��:����.������������9��.������������/��8���/��������:���

��/����8��.������������������������������:��.������������:��/��.���������9��.�������/��������.��������������������$���/��8��������������4��8�:�����/�������8�:�������/���������/����/��������������������:���4����.��/�9��.�����

�����/������������������.��������0����������������������

��($�%$$("#�

�*����8��.���������.����������������:��������/����:�������/� ���������������:����1�������$��/�����/���������� �����/���.����:������8������4�����������

�1�����/�0��U�B��������/�&�������������������

'.���������/���/���������.����������/����������8��9��.��.���.�:��:�������0��������������������������8�����0��/���8��0�������������8��������������:��.����������,//����������������/��������������������������������������

�.�9�����1����� �8����0��A.�������.����������/���������������/�������������.��������.����������/��.��:��������.���/���0�������:��.����������9���/���.��

����������8�������/�0����8�������������8:�����������������:��.����/���/������88�����.����.����������.�����/�0���������0�������������/������/��8���

,�! ���������/���:�A��/�0���������.��$����8����0��&/��������� ��������������/�/��.���:��/������������.�������������������������������������8�����

9��.��.������/������9��.�+��/����<�����!�������.���������������������������4��9���������.�/�������������.���1������.���V0����� ��<�:���������������������������������������88������.����.����������:��::������1�����0��������.��

�����������������.�������������0�������������/��������������������.��U������������� ����� ���/����U$$����.���.��0�����������������/�0���.�������/�������

A.�������/����������8���������9����.�����0����:�������������8���.�������� /�9��:��������/����/��������������������.�0���������<���0���������:��/���.����/����.�9���.����:��������������������9.�������/������0��������������������

�.���������0������������0������������������������.�����:������4��8��.�����/�����9��.�����'.����V��� /�9���������<���������:�����������8����/������

9��.�������������������

Page 31: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

O���.������/�����:����.������/�����������������������/��0�������������� �����2��9.���������8���/��.���::�����:����������:����������������������

�����������������������0����������8��.��.����0�����������������:�:�������������������:���������������O�T�E��T����0�DT����A.���������������������������

��/����8��.�9����8����������8���:����0�����������/��8��.��V����/�1��:������.����<��:����N��������������� �:���/��.���������������/�����0���/���/���/��� 0���/���/����(�&�����/����/��.������������,����������������0������

������������������������/��.����(�&��.�9�/�������������1���������0����/��E���'.����(�&����������������������9��.���������/���������:�����������������

���/��8����������������'.�����/���0�.�������:����0�������.�:���8�������������9��.������8����/������

���:�����������::��������1����������:����.���0�����/���������������0�����:�����������.������������:�9���������(����������0��9������53���/����2��

����4�/����������0��,�������/�������0�������������������(��9�������/��.���9.����.��9��:������������:����:�������������������/����������0�������:����������������0����9���/�;������.���:�����.������/�������������������

�(������0���.����������:����������������8���������/������������������.����

0���������0��������.��������0����������������������8����/���������:�����������/��.���.����.����������������0����/��������.������������:��.�������/�������

�����=���������:��.��������������:����/������/�����:����������������.����.������4��:��������.���::�����������������������������������.������/�������������8��:������������8��9�.�:����9�/�0����/�����,��������0�������:����/����������

������������.���������:������8������4����������/�������/������������

'.�����.��/���������:�������������������������/��������:��������������������������������������������.��8��8�������/����/��������������:�����������.�����/�������������������������������������/�����������������/����/��8����

������������������0�����/�������/�������������.�������/�������/����������,������8��.�������.����������������8�������������������������:�������������

8����������.��'�����(��((����/�(((�:���������������������������0�����/������������$����������!�@�U�����8����5������

����������/����/����������.����:��������8���:��.����8�������&������������.�������8���/����8�9.��.������������������/���/����.����/�:������8������/���

&�������8��������/���8�����������:����������������������.���.����/��������&�������.�0������������������/�������������8�������.�0���������/����8�9.��.�0�/������0���������9����������������������8��1���/�/������������:����

�������������$����:��.���/��������������.������:����������/����������8��/����8�9.��.��.���������������������������/������.���/����+�4�9������������

.���������������:�9����:���/�����8�9��.�/���������/������/��/����8�9.��.��.�������.��������9�����������������������,����:��.�������������.��8������.���������:���������������������/���������/����/��������/�0����:���������

Page 32: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

���������0��:���.����1�����/�������9��:����������9��4���0���.�/����C������������������C����/��������������������.�������1���:��.�����������������

����8�������������.������������

,9.����0��4��.������U�������330��9�������0���:����������:���/���������������/��QA.�����������������S��/�&�/�����/�0��A.������������\]��'.����������������.��������C��������/��8�C��������:�,8�������C���������]'.����/��������

�����1��������8��������.�������������8���.�������0��������������������/]����/��.��������]������������:��.�����������������������.���������.�������/�0�����/�

��������0������/�������������8�������������]��'.���9��������33��(�4��9�(�9���/�����������8������:������������=���������0���(�������/��.�����������/�.����������4���.�������������������/���

�,����/��.�������������U�������33���9���������.����������],��,�����������:�

$��������:��.��U������������&����(�:���������'.����������&�/����%��/����*����8�]��'.���������.���������/�������9.��.�(���4����:���������/�9��.�9.��.�(������������������.��0�8�����8��:��.����������(��.��������/��������

U����������������.����.�������������8�����]�.����:�G.��H�:��/����������������������������.��������8��0�/���:�����.��8���/��������.���������8�����

=�������:���/�/]��U����8������������8����.����.��/�����::���/����/�:������:��.������/����/������������8.���:�����������1��������������������.����-����.����

����������������.�����8����8����������.����.������/��������]��8��/���������������]�9.�����4��8�����������������/�����(:��.������������.����4����.���9.������.�������.�����0�������:�/�����.�9��8��.�����=�����������0��]8��/�

���/��������:���������������/��������������������/������\]��

�����/�����������������������/����������8��:�����=����0�������.���8.��������������9.��.����������1�����/�����.�����������������������A.������������������������������������B�/�����.�����������:��.��������������.������

�=����0�������/����8������4�������������������������4�0�������������������/������.�����/���������:���4��8��������8��/����/����������������8���:�

���/�������������������������.����������::��������������/����.������:����.���.�:��:�������0���������������������

,��������������:�C������������������C��::���/���������0����������33���1������8��.�����0�������/��������������:����� 0���������/����8��U���

����������.�9���.���:���� ���/������/ ��/������8����������� 0���������/������������:��/�����������0�����/������������������������������/���������(����.���9��/��������/�������������.����.�����.����������������.��:�C����/��/�

�.����C��:���� ���/������/ ��/�����9������������/����������������/���������88������.����.��:����������:�������������/�����0��8�������������.��8��

�.���/���������������������/������0��������/������?��.�0��������.������������������/�:��/��������������

�����/�����1�������.�����//������8��.���::������:�.�0��������.������������������/�:��/���������������8�*0��*=����/�*��9.��.�����������������:���������:���

��.�������������8����������������/�����8���9.��.������:���������:������.��:��/����������������������:������������������������8������������9��.�������/���/�

Page 33: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

�����������'.����������.�������������/����������/������/�9.��.������/�/������������������������.����������

�,�:�9��������������#����������������1�����/���������8��:�������������

/���������/����8��'.����/����.���#����������������������.���������������������/������8��/��:�����.������������/���������������������������.������:����������������/���8�������������������.�����/������4�8���:���/���������

������������#����������������������������������������.���C����������C��9.����.���������]'.�����4��:�8�����������:��.���������:���/������������0���.�������

������������������:��.���������.����/]��������������/������:������������������9����/����������'���.����������������:����������������������/������/��.�����������.���0��9�����9����������9.������������.��:��/����������:����.��

��.���������/��.��������������������0������:����������//��/��*��������8���������8����:������/���������0�������/������0���.��������:��.�����/�����

��������0���.�����/����������:�����/���� ��������4��0��9��������������������8���������/����������0��9���������9��������������������������������/�����;������������8���B�/�:��.����0��9������8���������/���/�C����.���������C��

,//�������������������/������.������������������9.��.�����������������������.���9���/�����0������������/�����.�����������.����������:��0�����/�:�����.��

�������������:���.����������/����/�������+�4�9���������������.����������������/������:���9.��.��.���0������������������/�0���������/��'.��������

8��������.������������/��������0������0����:�.��/���8����.������������/������8�������:����/���������4�����

������������/������������:�8���������:����/���� ��������4�8����9��.��������0����:��������������,�/��������������9.�������������������0��

��0/���/�/�8��8���.����������9�������������8��������8����������������&����8�:��9��/����������^�����4����������::���������/���/��� 0���/��������.�

�������������������8���^�����4�������������/�(�:������8����9��.�.�����.����.��������������:������������.��������:����������������/������.��8�������������

/������:�����.��������������:��.��������������'.��/���������:������������������.���88��8�����:��.��/���������:��.����/���/������.�����4������.����������������

�'.������������������9.��.������.���0����0��������������.��/����/�������

�����������������9��.����.�����.�������:���8�������/���������������=������9���������/���/���������������������������������������.��������������.����:�������������������������/���/������/��.����.��(�&��������.�9.��������/���

�����4��������4��:�������������8��������0�����:���/���/���������.������������������������

�O���.��������(�&��.����0���������/�:���������������/�����.���������.������/����.��������������������.������8.�������������������/���������.���.���

0�����.�������9��.�������%�����������.����.���0����������������8����.�����������/�0����8������1����������:������8������4���������'.����.���

�����0����������.�����������/���:����.��/��������.�������.�����/��������9��4��8�:�����.��0����������������.��C9��:��::���C����/�9.��.��.������.����

Page 34: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

9��4��8��������������/����������������:�����.������/�9���������C���/������::���C� ��.���.��8�����������C����/�������.������������:������/�����

������������,�/��(�&��.���������������/���0����8��������.������0���/���/���:���C������������O�����������������C�������.���/���������:��.�����/�

������������������.���������:������������/�����.����������/�������������������������

�.��������������.�����.�������:������������.���0�������:��������8������������������������8�8�������:�������������9��.����������������:�������������/��:�

������/����/����������.���������:�����������/������������/�����8���,//���������������������������/��0����/�������������/���1�������:�������������������������.��8��������������:������/�������0�.���������/��:�����.���0������

�����/������������������/���.��������������������������������8������������������0��������.��8.���/����8���������/�:�������������������������������9��.�

�.��0���.�:��������:������.���������������:��������/�9���/�0������4��������������������'.����������������0����.��������������������������������/����8��������������8����������������.���������������������/����������/�����.�����������

���������:�������#�����.�������������������.������������9����������.���0;���������������/��/���/������/��.�����������:���������������/����1������/�

0���.�����.����=����/��0������/��������.�����'.�������������::���/������:���/�����������/�/����:�����:��/���������.��������������������������:�

�����8�����,�/�������:�����������/����8��.��������:������V���8������4�������<���������������

:���:���� ����� ��0��:����.����������:�������������������.�����������/�����������8��9��8��1������������������0������.���/�0������/�

��,��*#�(T��,�� �������������������

3��4;�3���<9=>�39)����?9?>=;�39)�@311�4�)����A>;�39)��� ������

�������������������� ���� ����� �&�'�����O($'��������:�����������:���:������.��������������/�/�����.����/����'.���

�����/������.��0���/��=��:��������/��������/����.����������:�/�������

$*�"#���������:�����:������.����/���� ���������������������.����/������'U(���������:���#���1���:������.��������������/�/�����.����/����O���������

:���������.��������/������#�:�������/���/���������������.���������:�#�:����.��������������������/�����.�����������������

�(:�����������������0��4���/�9��������8��8�������������:������.�8��������4�������������8��8����������:����0���/�������0����:���������������������������

��/����������:��/�#���1��E#�8��D#�8��DD#�8������:������.�����������������/�����8��8������

Page 35: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

*�*,'�:���.�9���������������������������������������������/����.�������������0�.������0���8����/��/�

�3�4354���6������3,��7���� 8�,������������������''�&-���)��-��

����6�����3-��7����-/,8�-����������������������������������������

������,��7���3�8��������������������''�)��%���-��

����6������-/,�7���3-8�-����������������������������������������

������,��9,��7����,���83,8�,���������''�))�'���-��

����6������-��9,��7����-���83-8�-����������������������������������������

�:��)���!!!;������9�8�9<8!!!8�9�����=��7����'�������-&����-��>��

�������������8�����:����.��/���������.�9������.��:�8��������������������������������0���

:�����.�����.�����

���

�:���������

,//�������P�O���3��)�������������.����������/�0���:�����:����������?��� '.��������������0��9�������������/����������.����

� 9���������2 ?�!3� �!���������,����+���,�8��������/�P�*���::��/��:�������2�'.���::�����:��� :�������������������������0�������:���8��B��������������������

� ���/��������������������������� �?��56 ������4���,������/�P�������A����������2�'���.���0������:����/�������

� ����8������������//��:����?�(������������:���:��/�9�0����������� ��������23?���6� !5�����.�����+�� 6�������9��/�����4����/�9����������.��+�����)������

� �:�-����9������#�����������4��� �����������;���������� ��6�5�?����5 �6 ���

�����������P�+����3�'.��������0�������:���� ��������������������/������ ���������/������/��8��:������������B����������6 ?��5 ���������A�������S����33���.��������B��8���������������������������������������

� ��/���?�����0�������/��������������:����� 0���������/����8�� �������������������!�?�3� � ���

Page 36: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

�������

��������'���2��'����0�/8����8���/�8�������B�?�,�������:��.������� ��������� ?���3 �2�

��������'��$�&�����/�������/�U������������3 �,�����:���4��8������ �.������������:������/������)�������35?�! ��

���8�����$�&����/��+�P�::�������3!�#��������������������:��� �����������/��������������0 ����������������.��� C��������&�;����������������?��52 �3�

*�����������/�&�#��.��������!��'.����� �����������������0�����:�� �.�����1��������/��C��������&�;����������������?���5 !!�

S������S�O���6��*1��������������/��������.������88���:����1�������?��� (�&�1�/�������������:��9�����������:��������� C��������&��(�����������B��������?�63� ! ��

U���������#�S��O�*�$���.��+���$��0�/4������ �� ������������������������������������������/�������������

� ;��������)������� ��!!?�!�� !�5�U������.������,$����33���,��,�����������:�$��������:��.��U������������&������ (�:���������'.����������&�/����%��/����*����8����/��:��.��������

� �����/�/����'.����$���������������������������!6?�5 6��U������.������,$����330��A.�����������������S��/�&�/�����/�0��A.�����

� ��������\���������������������!6?���5 ��2�U��������$���'����$�������*�S���4.�������/�&�,���&�.����/����

� � ������ /����/����:��������������������_�������9��.�� �.��B������4�������&�������1���� ;43)����9=9�D�?49�4�<<�<�43�<���� ����?��3�F�3��

U�����8����$���5��'.��������������:����/����������������/�0������ ���/���:������ ����������/�������:��.��*���������������9:����

� ������������������ ����?���6 6� �U�����4��&����/�$���+�9����������'.��������:�/�������������� ���/���� ��������������������/���������

� C��������&�;���������������5?��! 5��U�::�4����������53�*1��������������/����������/�����?�������������

� :���������/����/���� ������������������:���������2?�6!6 36�U�::�4���������>���$.������/�$�S�U���������6�*1������������� ���/����������/�����?�������1�/������������/���������:�:��/��

� �����������������/���� ������������������:��������6!?�6 5 6 ��U�B����������/�'�&���������������,�&��.���������&�/����

� 9��.���&�/�:��/�+�8������,������.�:���$��8������4�/��� ������������������������ ������������?����������B�������5���6 � 6 ��

(�����,�����/���+�&����������2��������0���.���������������� /����0���B�����/���� ����������������/�������\��,���/����

� �:����9�.���.���������/���������/������������ C��������&�;����������������?��5 �23�P��B������U�������������������:�����������0��9����������

� ��/��������������������,���������#��������� ?��!� 25��P��B������U���2��U�9����0����:�8��

� ;������4�#��'��&������������<� ������� �� ?��6 5��

Page 37: CONSUMPTION D RIVEN POPULATION DYNAMICS (CDPD)

������

>���.��+�����36������:�:��/����.�����������������������9�6� �! ?�635 �5��>�����������3�'.�������/��������������������/�����.��:��.������/�����

� ���$��&���.�9�(����/���� C��������&�!����&������������)���6����?65 6�2�

+��0�8��P��3!��;����������� �������������������� ��������� ��� ������������������ ���������������������� ���!����������P�.������������������������#�9�-��4��

+��0��8.����������������8����0�������<������&���;��������� 5?�!� !��+��/�������+���!���'.������.�� /���������������:������8��

� ���������6?�6�� !�3�^�����4���,/����������(�/���/��� 0���/���/������/��.����/���/��� 0���/��� �������.��������������������8������������������������5?���� ��3���

+��4���,�P����5�������� ��&���� ��������������������/���� ��������0�����������#�9�-��4����5��

&/�����$�,���,��*�$�����������/��U��0����������� O��/���8��������.��$����8����9��/�0����?�,�! ����������/��� C��������&�;���������������3?��� � ���

#��������$ �̀���#�����������$�����8����:������������� /���������/����8��� ��������������������6?��� � ��

����������� ������A��: ���������������������(���������?��� '.����/��:�����������8�������\�������������;���������� ��?�� ���

���������A������'.����������8����.����.�������/�.��0�����������4��� 9�6� ���?��!! 5���������A�P����/��+�����.���� 6�A��:��������/�����������/�������

� ���4����/�������9��/�������������-����9������#�����������4�� 1��� ������������������������3!?��� 6�6�

$��/����$�,���/�$�A��������� ��8������������������������:��� ���������:�:��.?�����1�����������:���/������/�/������ ?�������� ��&�����0���3��������������

� ������4��&�<���� �����?�!55 !���$�.�::����)�����5��'.���������/�:�����:�������/����.��/��

� <������&����������26?�65� ���$��������&�*���!��'.�������������������:���������������������� C��������&�;���������������3?�� 65�

'��������,�S���65�'.��������/��0�����:���8���������������������/�� ����������������?��3! 6 2�

'���.������� 6��������(�?����������@������ E��;������������F������������� <����� � ������������%����������������������������#P�)��/��������PU���/��*�S��/0��8�� 6�?�����������������E��

� 1�� ��?�������� ������������%����������������������������#P��)���������)������O����������������.���0��/������:������������

� �����/���/����.�����������)��������3?553 � ���